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por cada molécula de ácido graxo oxi-
dada. Portanto, oxidar ácido graxo sempre vai 
levar a um excesso de acetil-CoA que não 
pode ser convertida novamente em ácidos 
graxos nem colesterol, uma vez que no mo-
 Ricardo Vieira 
Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 9: Fundamentos de Bioenergética 111
mento metabólico não existe insulina para 
estimular essa via. 
A via restante é a da síntese de corpos 
cetônicos que, apesar de possuírem função 
energética, podem trazer efeitos indesejáveis 
para o organismo (ver Capítulo 10 sobre Me-
tabolismo). 
 A \u3b2-oxidação ocorre em cinco reações 
próprias, sendo uma primeira citoplasmática e 
as demais intramitocondriais. 
1. INÍCIO: ativação do ácido graxo: a 
CoA é adicionada à molécula do ácido 
graxo formando o ácido graxo ativado ou 
acil-CoA (p.ex.: o ácido palmítico forma 
o palmitoli-CoA). Esta reação é catalizada 
pela enzima acil-CoA sintase que utiliza 
duas ligações fosfato de uma única molé-
cula de ATP, gerando AMP + PPi. Na mi-
tocôndria, a acil-CoA penetra com o auxí-
lio de um composto transportador chama-
do carnitina. 
 
2. Desidrogenação da Acil-CoA: catalisada 
pela enzima acil-CoA desidrogenase, uti-
liza o FADH2 como transportador dos 
dois elétrons e dois H+ liberados, forman-
do o enoil-CoA. 
 
3. Hidratação do enoil-CoA: sob a ação da 
enzima enoil-CoA hidratase, forma o 3-
OH-acil-CoA. 
 
4. Desidrogenação do 3-OH-acil-CoA: a 
enzima 3-OH-acil-CoA desidrogenase 
utiliza o NADH como transportador de 
dois elétrons e um H+ retirados do substra-
to, formando o 3-ceto-acil-CoA. 
 
5. TÉRMINO: clivagem (quebra) do 3-
ceto-acil-CoA: há a quebra da molécula 
gerando uma molécula de acetil-CoA e o 
restante do ácido graxo original, agora 
com dois carbonos a menos, que nova-
mente liga-se a outra molécula de CoA 
gerando um novo acil-CoA. O ciclo reco-
meça até a formação da última molécula d 
acetil-CoA. 
 
A \u3b2-oxidação é uma via extremamente 
eficaz na produção de energia, já que as mo-
léculas de acetil-CoA, NADH e FADH2 for-
madas já se encontram na mitocôndria e po-
dem seguir para o ciclo de Krebs e cadeia 
respiratória, rapidamente. 
Porém, o excesso da acetil-CoA for-
mado vai obrigar à sua saída para o citoplas-
ma para iniciar a síntese de ácidos corpos 
cetônicos (ver capítulo 9 sobre Metabolismo). 
Os ácidos graxos podem, ainda, ser 
metabolizados através da \u3b1-oxidação, um 
processo que produz menos enrgia que a \u3b2-
oxidação pois fornece apenas 1 NADH por 
cada carbono oxidado , não produzindo ne-
nhuma acetil-CoA. 
Só são \u3b1-oxidados ácidos graxos de 13 
a 18 carbonos. Geralmente este processo não 
é completo e gera ácidos graxos de número 
ímpar. 
A maioria dos ácidos graxos possuem 
número par de carbonos. Entretanto os ácidos 
graxos de número ímpar quando \u3b2-oxidados e 
formam uma molécula de propioil-CoA (3C). 
Os ácidos graxos insaturados produ-
zem um FADH2 a menos por cada dupla liga-
ção, em relação ao ácido graxo saturado de 
mesmo número de carbonos. 
A ômega-oxidação é uma via muito 
menos freqüente realizada por hidroxilases 
envolvendo o citocromo P450 do retículo 
endoplasmático das células animais, não sen-
do um processo formador de energia, pois 
gera metabólitos excretados pela urina (ácido 
adípico e subérico). 
 
Balanço energético do meta-
bolismo da acetil-CoA 
 
Cada reação metabólica de desidroge-
nação cujos transportadores de elétrons forem 
o NADH e o FADH2, correspondem a proces-
sos extremamente exergônicos e que favore-
cem a síntese de ATP na cadeia respiratória. 
Dentro deste quadro, o Ciclo de Krebs, que 
fornece 3 NADH e 1 FADH2 para a cadeia 
respiratória produz, indiretamente, 11 ATPs. 
Como gera, também, 1 ATP no nível dos 
substratos (5a reação), há a formação de 12 
ATPs por cada molécula de acetil-CoA que 
entra no ciclo (Tabela 9-3). 
 
 Ricardo Vieira 
Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 9: Fundamentos de Bioenergética 112
Tabela 9-3 - Saldo energético do ciclo de Krebs e 
cadeia respiratória a partir de um acetil-CoA. 
Ciclo de Krebs Cadeia Res-
piratória 
TOTAL 
3 NADH x 3 ATPs 9 ATPs 
1 FADH2 x 2 ATPs 2 ATPs 
1 ATP (no nível 
dos substratos) 
- 1 ATP 
TOTAL - 12 ATPs 
 
 Desta forma, um ácido graxo de 20 
carbonos possui o balanço energético bruto de 
165 ATPs, devendo-se descontar desse total a 
energia correspondente a 2 ATPs gasta no 
início do processo (Tabela 9-5).Tabela 9-5 - 
Balanço energético bruto da \u3b2-oxidação de um ácido 
graxo saturado de 20C. 
 
 ATPs 
 
Ácido 
graxo Ciclo Cadeia 
 
TOTAL 
 Como cada molécula de glicose, 
quando degradada na via glicolítica aeróbica, 
fornece 2 acetil-CoA e NADH, além de pro-
duzir 4 ATPs no citoplasma (gastando 2 no 
início do processo - ver capítulo 5: Carboidra-
tos), pode-se concluir que o saldo energético 
total do metabolismo aeróbico de uma molé-
de 20C de 
Krebs 
Respi-
ratória 
No de molécu-
las de acetil-
CoA 
 
10 
 
12 
 
120 
No de NADH 9 - 3 27 
No de FADH2 9 - 2 18 
TOTAL - - - 165 
cula de glicose é de 38 ATPs (Tabela 9-4). 
Este valor pode descer a 36 ATPs se 
considerarmos que o NADH citoplasmático 
produzido na glicólise pode utilizar a lança-
deira glicerol-3-Pi-desidrogenase, como visto 
anteriormente. 
Na \u3b2-oxidação dos ácidos graxos, há 
a produção de tantas acetil-CoA quantos fo-
rem o número de carbonos, além de 1 FADH2 
e 1NADH para cada vez que as enzimas mi-
tocondriais agem sobre o ácido graxo (o nú-
mero de NADH e FADH2 é sempre um a me-
nos que o número total de acetil-CoA \u2013 ver 
capítulo 6: Lipídios). 
 
 
 
 Nos vegetais e algumas bactérias, a 
acetil-CoA pode ser metabolizada por uma 
via alternativa do Ciclo de Krebs chamada 
Via do glioxalato que consume 2 moléculas 
de acetil-CoA formando uma molécula de 
succinato que é convertido em fosfoenolpi-
ruvato, que pode ser, finalmente, metaboliza-
da pelas enzimas da glicólise. 
O ciclo do Glioxalato é muito ativo 
nas sementes em germinação onde a acetil-
CoA fornecida na \u3b2-oxidação dos ácidos gra-
xos são convertidos em moléculas de glicose. 
Os animais não realizam este ciclo, 
pois não possuem as enzimas isocitrato-liase 
e malato-sintase que são fundamentais para 
esta via metabólica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 9-4 - Saldo energético total (glicólise + Ciclo de Krebs + cadeia respiratória) do metabolismo aeróbico da glicose. 
 
 
ATP no nível 
dos substratos 
NADH FADH2 ATPs gerados na 
cadeia respiratória 
Quantidade total de 
ATPs 
Glicólise (1a. fase) - 2 - - - - 2 
Glicólise (2a. fase) + 4 2 - 6 10 
Oxidação de Piruvato - 2 - 6 6 
Ciclo de Krebs + 2 6 2 22 24 
TOTAL + 4 10- 2 34 38 
 Ricardo Vieira 
Capítulo 10 
Metabolismo 
 
ma das principais funções da 
bioquímica é estudar o meta-
bolismo celular, ou seja, a 
maneira como a célula sintetiza e degrada 
biomoléculas dentro de um processo coorde-
nado para garantir sua sobrevivência com o 
máximo de economia energética. 
 O anabolismo (síntese das biomolécu-
las) é sempre um processo que necessita de 
energia para que ocorra. Isto é típico de situa-
ções onde o estado energético celular está 
com excesso de substratos para a síntese e, 
portanto, há bastante energia disponível no 
meio celular. 
 De maneira inversa, o catabolismo irá 
liberar energia quando as biomoléculas forem 
degradadas. Isto acontecerá sempre quando 
houver necessidade energética e as moléculas 
degradadas funcionarão como os substratos 
para a liberação de energia que o meio celular 
necessita. 
 As leis da termodinâmica estão inti-
mamente relacionadas com este processo bio-
lógico, pois os princípios universais de manu-
tenção das massas e da energia durante as 
reações bioquímicas são mantidos e garantem 
que a célula seja um perfeito \u201ctubo