Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre_Cullen_Rudy_Rudran_e_Valladare -1
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do método 2 pode ser utilizada para comparações, 
uma vez que atingiu um valor estável, independentemente do aumento do 
esforço de coleta. Obviamente, essa riqueza estimada poderia ser comparada 
apenas a inventários que também apresentassem estimativas estáveis pelo mes­
mo método. Observando-se o início das curvas nessa figura, pode-se perceber 
que o método 1 gerou uma superestimativa de riqueza, que diminui com o 
aumento do número de amostras. Este é um artefato muito comum em alguns 
métodos de estimativa (Coddington et al. 1996, Colwell & Coddington 1994), 
principalmente naqueles baseados no número de espécies que ocorrem em 
apenas uma amostra (Jackknife, Chao2 , ICE). Uma vez que este número é ex­
tremamente alto quando se tem poucas amostras, as estimativas tendem a ser 
excepcionalmente altas. A detecção desse artefato é possível apenas quando se 
analisa o comportamento das estimativas em relação ao esforço amostrai, como 
na Figura 3, o que é também essencial para determinar se ufha' estimativa está­
vel foi obtida.
A busca por valores de riqueza estimada estáveis adiciona mais um parâmetro 
importante na avaliação de métodos. Uma vez que mais de um método fornece 
valores estáveis, seria interessante que eles surgissem'com um mínimo possí­
vel de esforço de coleta. A Figura 3B mostra uma comparação entre dois méto­
dos que atingem patamares estáveis de riqueza. Embora os dois métodos te­
nham chegado ao mesmo resultado, o método 3 é preferível, pois atinge a 
assíntota com menor esforço de coleta.
Para que comparações entre estimativas de riqueza de diferentes inventários 
sejam confiáveis, é importante que estas, além de estáveis, reflitam a riqueza 
real das comunidades amostradas. Isso significa que, quando se deseja fazer 
esse tipo de comparação, não é um problema que a riqueza estimada não seja 
idêntica à riqueza real, desde que o desvio seja estável. A Figura 4 ilustra o 
desempenho de três métodos hipotéticos de estimativa, em relação a seis co­
munidades com diferentes valores de riqueza total. O método 1 é o melhor, 
estimando com exatidão a riqueza real, independentemente de sua magnitude. 
- O método 2 apresenta baixa- exatidão, pois ele sempre subestima a riqueza da 
comunidade, mas pode ser utilizado para comparações de inventários porque 
o desvio entre a riqueza estimada e a riqueza real é constante. Por outro lado, 
o método 3 não é útil para estudos comparativos, porque o desvio entre a 
riqueza estimada e a riqueza real aumenta com a diversidade total da comuni­
dade. Ou seja, este método tende a mascarar diferenças de riqueza entre comu­
nidades com muitas espécies.
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ESTIMATIVAS DE RIQUEZA EM ESPÉCIES
Número de amostras
Número de amostras
Figura 3. Performance de métodos hipotéticos de estimativa de riqueza, em relação ao 
esforço amostrai. (A) Desempenho de dois métodos, comparado à curva de acumulação de 
espécies (riqueza observada). A riqueza estimada pelo método 1 mostra um pico nas 
primeiras amostras, um artefato do método e um aumento crescente da riqueza estimada, 
sem uma estabilização. O método 2 também mostra um aumento com o esforço amostrai, 
porém a riqueza estimada estabiliza-s^ a partir de um certo número de amostras. (B) Dois 
métodos de estimativa que apresentam valores estáveis de riqueza estimada, a partir de 
um certo nfvel de esforço de coleta. O método 3 é preferível ao método 2 por estabilizar-se 
com menor esforço.
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ADALBERTO JOSÉ DOS SANTOS
Riqueza real
»
Figura 4. Riqueza estimada usando-se 3 métodos hipotéticos, para seis comunidades com 
diferentes valores de riqueza total. Cada ponto representa uma comunidade, amostrada uma 
única vez e submetida aos três métodos. O método 1 estima perfeitamente a riqueza de cada 
comunidade. O método 2 apresenta estimativas abaixo da riqueza real, porém com um 
desvio constante, que não varia em relação à diversidade total. 0 método 3, o pior de todos, 
também subestima a riqueza, porém o desvio da estimativa em relação à riqueza real é 
maior em comunidades mais diversas.
Infelizmente, para a maioria dos métodos de estimativa não existem informa­
ções de como eles se comportam em relação à riqueza total da comunidade, e 
as poucas evidências existentes não são muito animadoras. Em um estudo de 
simulação por computador, Baltanás (1992) gerou várias estimativas para doze 
comunidades artificiais, com diferentes valores de riqueza total. O autor testou 
o desempenho de três métodos de estimativa, entre eles o Jackknifel e o ajuste 
de curva log-normal, e concluiu que ambos se comportam como o método 3 da 
Figura 4. Além disso, foi observado que as estimativas podem variar entre 
diferentes inventários, feitos sobre a mesma comunidade, apresentando, por­
tanto, um desvio variável em relação à riqueza total. A variância do desvio se 
mostrou correlacionada à riqueza total, sendo que, para comunidades muito 
diversas, a riqueza estimada poderia ser maior, igual ou muito menor que a 
riqueza real. Os resultados tornam completamente inviável qualquer tentativa 
de compensar matematicamente o aumento do desvio da riqueza estimada em 
relação à riqueza total, o qué faz desses dois métodos instrumentos muito
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ESTIMATIVAS DE RIQUEZA EM ESPÉCIES
pouco confiáveis para estudos comparativos.
Além da exatidão, ou estabilidade de desvio, em relação à riqueza real, e da 
baixa sensibilidade ao esforço amostrai, é desejável que métodos de estimativa 
de riqueza sejam pouco sensíveis a variações na estrutura das comunidades. 
Isso nem sempre se verifica, uma vez que alguns métodos podem ser bastante 
influenciados pela distribuição espacial das espécies. Esse problema pode ser 
explicado através de um exemplo hipotético: duas comunidades com riqueza 
total igual, amostradas com o mesmo método e com esforço equivalente. A 
diferença fundamental entre as duas comunidades estaria na distribuição es­
pacial das espécies. Na primeira comunidade, as espécies se distribuem de 
forma homogênea pelo ambiente, enquanto na segunda se observa uma distri­
buição em manchas. Neste caso, algumas espécies ocorreriam de forma agrega­
da, com muitos indivíduos concentrados em poucos pontos. Em uma amos­
tragem desta comunidade, estas espécies tenderiam a aparecer com vários in­
divíduos em poucas amostras, o oposto da comunidade homogênea,- na qual 
os indivíduos coletados de cada espécie estariam mais bem distribuídos en-. 
tre as unidades amostrais. Qualquer método de estimativa aplicado aos in­
ventários destas comunidades deveria resultar em valores idênticos, o que 
nem sempre se observa.
Dois estudos (Chazdon et al. 1998; Santos 1999) demonstraram em simula­
ções por computador que todos os métodos tendem a gerar estimativas dife­
rentes quando se aumenta artificialmente o nível de agregação dos indivíduos 
entre as amostras. Além disto, Chazdon et al. (1998) observaram que muitos 
métodos que apresentavam estimativas estáveis tornavam-se extremamente sen­
síveis ao tamanho da amostra após um aumento da heterogeneidade. Esses 
resultados sugerem que comparações entre resultados de estimativas de rique­
za seriam confiáveis apenas se executados entre comunidades com mesmo 
nível de agregação.
Um exemplo mais preocupante de sensibilidade .à estrutura das comunidades 
foi descoberto por Keating (1998). Este autor'executou várias estimativas atra­
vés da equação de Michaelis-Menten, utilizando dados de comunidades artifi­
ciais com riqueza total igual, mas com diferentes padrões de distribuição de 
abundâncias, obtendo resultados diferentes para cada tipo. O estudo confir­
mou previsões de vários autores (Colwell & Coddington 1994; Soberón & Llo- 
rente 1993), que sugeriram que não existiria um método de ajuste de curvas 
apropriado para comunidades com padrões de distribuição de abundâncias 
diferentes. E necessário que outros modelos de ajuste sejam testados
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