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1 Hormônios e reguladores vegetais na pós-colheita de frutas e hortaliças Pós-colheita de Produtos Hortícolas (LPV – 660) Prof. Angelo P. Jacomino Depto. Produção Vegetal Conceitos • Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não nutriente, produzido na planta, o qual em baixas concentrações, promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS 2 Conceitos • Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não nutriente, produzido na planta, o qual em baixas concentrações, promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. • Regulador vegetal: substância sintética que, aplicada na planta, apresenta ações similares aos hormônios vegetais. HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS • Deve haver aumento da concentração do hormônio no tecido vegetal (síntese, transporte de outras partes, aplicação) • O tecido tem que ter sensibilidade ao hormônio (receptores) • Deve haver um balanço hormonal MECANISMO DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS 3 Principais hormônios e reguladores vegetais Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido abscísico Etileno Brassinoeseróides Ácido salicílico Jasmonatos Poliaminas Hidrazida maléica 1-metilciclopropeno Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido abscísico Etileno Principais hormônios e reguladores vegetais 4 ETILENO C C H H H H C2H4 - Hormônio vegetal gasoso - relacionado com vários processos fisiológicos: amadurecimento; senescência; abscisão foliar, estresse, geotropismo, abscisão, brotamento, florescimento, ... - Nível variável - Ativo em baixas concentrações (< 1 µL L-1) - Sintetizado em todas as partes do vegetal, em algum momento do seu desenvolvimento • Na “China milenar” já se sabia que os frutos colhidos “de vez” amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma sala onde se queimava incenso. • No século XIX (1864) a iluminação era feita com gás. Árvores próximas de postes perdiam mais folhas (Alemanha) • COUSINS (1910) - bananas armazenadas com laranjas, amadureciam precocemente. Posteriormente descobriu-se que as laranjas estavam contaminadas com o fungo Penicillium, que produz etileno. ETILENO - Histórico 5 ETILENO - Histórico • Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas - fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi e manga. • O etileno é um produto da combustão incompleta de compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, gasolina, óleo diesel). ETILENO - Histórico • Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas - fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi e manga. • O etileno é um produto da combustão incompleta de compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, gasolina, óleo diesel). • Fisiologistas não reconheciam o etileno como um hormônio de plantas. Eles acreditavam que os efeito do etileno eram devidos a auxinas. • Com a introdução da cromatografia de gás nas pesquisas (Burg & Thimann, 1959 ) a importância do etileno ganhou novo status 6 Concentração endógena de etileno (ppm) e limiar de atividade em várias frutas Fruta Antes do pico respiratório No início do pico Limiar de atividade (µL L-1) Abacate ‘Choquete’ 0,04 0,5-1 --- Banana ‘ Lacatan’ 0,1 1,5 0,1 – 1 Melão ‘Cantaloupe’ 0,04 0,3 0,1 – 1 Melão ‘Honeydew’ 0,04 3 0,3 – 1 Manga ‘Kent’ 0,14 --- 0,04 - 0,4 Fonte: adaptado de Burg & Burg (1965) 0 20 40 60 80 100 V a ri a ç ã o r e la ti v a ( % ) Divisão celular Alongamento celular Climatérico Maturação Amadurecimento Senescência Intensidade respiratória Crescimento do fruto Etileno Auxina Ácido abscísico Giberelina Citocinina 0 20 40 60 80 100 V a ri a ç ã o r e la ti v a ( % ) Divisão celular Alongamento celular Climatérico Maturação Amadurecimento Senescência Intensidade respiratória Crescimento do fruto Etileno Auxina e Citocinina Ácido abscísico Giberelina ALTERAÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE FRUTOS CLIMATÉRICOS (Dilley, 1969) 7 Metionina S-adenosilmetionina (SAM) Ácido aminociclopropanocarboxílico (ACC) Etileno ACC sintase SAM sintetase ACC oxidase O2 Metiltioadenosina (MTA) Metiltioribose (MTR) maloniltransferase Malonil ACC (MACC) BIOSSÍNTESE DO ETILENO (EFE) Ciclo de Yang ATP Transaminação Reciclagem do ACC metionina S-adenosilmetionina (SAM) Ácido 1- aminociclopropano 1-carboxílico (ACC) Etileno Ciclo da metionina (Yang) 8 SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE ETILENO • Sistema 1 (pré-climatérico): – todos os frutos possuem – Baixa produção de etileno – Pouca atividade da ACC sintase • Sistema 2 (climatérico): – Alguns frutos possuem (frutos climatéricos) – Alta produção de etileno (autocatálise) – Alta atividade da ACC sintase Membrana do retículo endoplasmático Núcleo Novo mRNA Ação Síntese de proteína MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO 1- Ligação ao síto Complexo proteico enzimático (receptor) Ribossomo citossol 2 –Transdução (EIN2, CTR1, EIN3) 3- Expressão gênica 4 -Transcrição 5 -Tradução ETR1 9 EFEITOS DO ETILENO • Aumenta expressão gênica de enzimas do amadurecimento: – Clorofilase – Celulase – Poligalacturonase (PG) – Pectinametilesterase (PME) – Fenilalanina amônio-liase (PAL) – ACC sintase – Piruvato dehidrogenase 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Etileno CO 2 0 50 100 150 200 250 0 2 4 6 8 10 12 14 Dias após a colheita A ti v id a d e d a c e lu la s e (u n id a d e s /m g p ro te ín a ) 0 2 4 6 8 10 12 F ir m e z a d a p o lp a ( K g ) Celulase Firmeza abacate 10 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Verde Verde- maduro Breaker Rosa Laranja Vermelho Estádios de maturação F ir m e z a ( k g ) 0 10 20 30 40 50 60 L ic o p e n o ( g /g ) 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 Verde Verde- maduro Breaker Rosa Laranja Vermelho Estádios de maturação E ti le n o ( n L /h /g ) 0 5 10 15 20 25 30 C O 2 (m l/ h /k g ) firmeza licopeno etileno CO2 Alterações na firmeza, coloração, respiração e produção de etileno em tomate Efeitos indesejáveis de etileno Efeitos desejáveis de etileno X 11 12 MÉTODOS DE TRATAMENTO COM ETILENO • Adição de etileno em câmara – Azetil, Etil-5 • Geradores de etileno – Alax, Frutalax C2H5OH – H2O C2H4 • Liberadores de etileno – Ethephon: ácido 2-cloroetilfosfônico colheita Distribuição Máximo sabor 13 COMPARAÇÃO DA EFETIVIDADE DO ETILENO COM OUTROS HIDROCARBONETOS Composto Atividade relativa Etileno 1 Propileno 2.370 Monóxido de C 2.900 Acetileno 12.500 Butano 140.000 12 C2H4 C3H6 CO C2H2 C4H10 14 Efeitos indesejáveis do etileno em flores cortadas • Queda de pétalas • Mal formação floral • Rápida senescência • Flor não abre (Rosa sp.) • Murchamento MÉTODOS PARA EVITAR EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO • Não misturar produtos no armazenamento • Evitar fontes liberadoras de etileno • Troca de ar nas câmaras • Absorvedores de etileno (permanganato de K, carvão ativado) • Lâmpada UV ou ozônio (oxidam o etileno) O2 + UV O3 O3 + C2H4 H2O + CO2 + CO + formaldeído • Inibidor da ação do etileno 15 Classificação de alguns produtos hortícolas de acordo com a produção de etileno a 20°C (µL C2H4 kg -1 h-1) Adaptado de Kader, 1992 Classe Faixa Produtos Muito baixa < 0,1 aspargo, couve flor, hortaliças de folhas e de raízes, batata, citros, cereja, uva, morango, flores cortadas Baixa 0,1 – 1 pepino, quiabo, berinjela, pimenta, caqui, abacaxi, melão, melancia Amora preta, mirtilo Moderada 1 - 10 banana, figo, goiaba, melão honeydew, lichia, manga, plátano, tomate Alta 10 - 100 maçã, damasco, abacate, melão cantaloupe, feijoa, kiwi, nectarina, mamão, pessego, pêra, ameixa Muito alta > 100 cherimoia, mamey, maracujá, sapota PRODUÇÃO DE ETILENO EM DIFERENTES CULTIVARES DE MAÇÃ 0 20 40 60 80 100 120 140 Gala Golden Delicious Granny Smith Fuji Brackmann (1992) 16 Estádio de maturação Injúrias mecânicas Cortes, abrasões, amassamentos, ferimentos Aumento da produção de etileno Redução na vida pós-colheita Aumento da respiração Aumento na velocidade de deterioração estresse Descompartimentação celular 17 REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO E AÇÃO DO ETILENO AVG AOA Temperatura >40°C Inibem síntese Baixo teor de de O2 Temperatura >35°C Ácido salicílico Alto teor de CO2 (baixo pH) Ni++, Co++ O2 Metionina S-adenosiltransferase Metionina SAM ACC Etileno ACC sintase ACC oxidase Sítio receptor Efeitos fisiológicos CO2 1-MCP AG+ (STS) Baixo O2 Norbornadieno Diazociclopentadieno Promovem síntese Climatério Injúria mecânica Injúrias pelo frio Auxinas em altas concentrações Aplicação de etileno ou liberadores Ácido Jasmônico Inibem ação C2H4 BLOQUEIO DO SÍTIO DE LIGAÇÃO 18 ATMOSFERA NORMAL 21% O2 e 0,03% CO2 Amadurecimento Senescência ALTO TEOR DE CO2 Retenção do amadurecimento e senescência BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO COM ATMOSFERA MODIFICADA receptor C2H4 CO2 O2 C2H4 O2 C2H4 O2 1-MCP = 1-metilciclopropeno - Bloqueador da ação do etileno - retarda o amadurecimento de frutos e senescência de flores cortadas - Descoberto 1996, Universidade da Carolina do Norte - Primeira pesquisa no Brasil 2000, Lab PC ESALQ C4H6 C2H4 1-MCP receptor CH3 SmartFreshTM (0,14% i.a. 1-MCP) 1,6g = 1 L L-1 de 1-MCP EthylBoc, Harvista, Invinsa BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO COM 1-MCP 19 Etileno externo Etileno interno Modelo A Etileno ligado Amadurecimento Senescência Etileno externo Etileno interno Modelo B Etileno não ligado Retenção do amadurecimento e senescência X Houve bloqueio da ação X Houve bloqueio na produção MODELOS DE BLOQUEIO DO ETILENO FORMAS DE APLICAÇÃO EM NÍVEL EXPERIMENTAL 20 Vida útil de brócolis tratados com 1-MCP (6h a 20oC) Ku & Wills (1999) 21 6 dias a 25ºC Verde Sem 1-MCP 60ppb 1-MCP 120ppb 1-MCP 240ppb 1-MCP ½ Maduro 5 5 5 7 6 6 9 10 9 9 8 11 Dias para amadurecer 22 1- MCP (12 horas 900 ppb) Controle Prochloraz 1-MCP 1-MCP + Prochloraz Combinação de Prochloraz e 1-MCP 23 Mamões ‘Golden’ - 4 dias a 22ºC CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP Mamão ‘Golden’ tratado com1-MCP Falha no amadurecimento (casca amarela e polpa dura) 24 Mamões ‘Golden’ - 7 dias a 22ºC Maduro B Maduro A CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP 7 dias a 24oC 25 1-MCP EM ABACATE HASS 1 -M C P ( 1 L .L -1 ) GA3 (100 mg.L -1) 1-MCP (1L.L-1) 1-MCP (1L.L-1) + GA3 (100 mg.L -1) Controle C o n tr o le Brócolis minimamente processados, armazenados a 5ºC durante 12 dias 26 AUXINA Alta [ ] induz ACC sintase Baixa [ ] reduz senescência de lima Tahiti IAA: ácido indolilacético NAA: ácido naftalenacético IBA: ácido indolbutírico 2,4-D: ácido 2,4-diclorofenoxiacético 2,4,5-T: ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético 27 GIBERELINA Alto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência Aplicação de ácido giberélico Retarda desverdecimento de lima ácida ‘Tahiti’ Retarda amadurecimento de banana e manga Diminui atividade da -amilase, PG, PME, celulase Previne a degradação da clorofila -9,0 -8,0 -7,0 -6,0 -5,0 -4,0 -3,0 -2,0 -1,0 0,0 0 10 20 40 80 160 Ín di ce d e co r Ácido giberélico (mg.L-1) verde Amarelo Lima ácida Tahiti Fonte: Spósito et al. (2000) 28 CITOCININA • Retarda a degradação de clorofila • Pode retardar a senescência de hortaliças de folhas ÁCIDO ABSCÍSICO • ABA aumenta durante o amadurecimento e senescência • Aplicação de ABA acelera o amadurecimento POLIAMINAS • Putrescina, espermidina e espermina • Efeitos antagônicos ao etileno • origina a partir do SAM • prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias de frio) JASMONATOS • ácido jasmônico e metil jasmonato • A aplicação estimula a produção de etileno • Acelera degradação da clorofila e síntese de carotenóides • Mecanismo de defesa contra estresses • Aumenta resistência à doenças • Testes com nêsperas: aumenta resistência ao frio ÁCIDO SALICÍLICO • Inibidor da síntese de etileno (ACC etileno) • Biossíntese a partir do ácido cinâmico (Metabolismo secundário) • Ácido acetilsalicílico (preservação de flores)
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