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Aula 31 08 16 - Hormônios e Reguladores Vegetais na PC

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1 
Hormônios e reguladores vegetais 
na pós-colheita de frutas e 
hortaliças 
Pós-colheita de Produtos Hortícolas (LPV – 660) 
Prof. Angelo P. Jacomino 
 
Depto. Produção Vegetal 
Conceitos 
 
• Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não 
nutriente, produzido na planta, o qual em baixas 
concentrações, promove, inibe ou modifica processos 
morfológicos e fisiológicos do vegetal. 
 
HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS 
2 
Conceitos 
 
• Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não 
nutriente, produzido na planta, o qual em baixas 
concentrações, promove, inibe ou modifica processos 
morfológicos e fisiológicos do vegetal. 
 
• Regulador vegetal: substância sintética que, aplicada 
na planta, apresenta ações similares aos hormônios 
vegetais. 
HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS 
• Deve haver aumento da concentração do hormônio no tecido 
vegetal (síntese, transporte de outras partes, aplicação) 
 
• O tecido tem que ter sensibilidade ao hormônio (receptores) 
 
• Deve haver um balanço hormonal 
MECANISMO DE AÇÃO DOS 
HORMÔNIOS VEGETAIS 
3 
Principais hormônios e 
reguladores vegetais 
Auxinas 
Giberelinas 
Citocininas 
Ácido abscísico 
Etileno 
Brassinoeseróides 
Ácido salicílico 
Jasmonatos 
Poliaminas 
 
Hidrazida maléica 
1-metilciclopropeno 
Auxinas 
Giberelinas 
Citocininas 
Ácido abscísico 
Etileno 
Principais hormônios e 
reguladores vegetais 
4 
ETILENO 
C  C
H
H
H
H
C2H4 
- Hormônio vegetal gasoso 
- relacionado com vários processos fisiológicos: 
amadurecimento; senescência; abscisão foliar, estresse, 
geotropismo, abscisão, brotamento, florescimento, ... 
- Nível variável 
- Ativo em baixas concentrações (< 1 µL L-1) 
- Sintetizado em todas as partes do vegetal, em algum momento 
do seu desenvolvimento 
• Na “China milenar” já se sabia que os frutos colhidos “de vez” 
amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma 
sala onde se queimava incenso. 
 
• No século XIX (1864) a iluminação era feita com gás. Árvores 
próximas de postes perdiam mais folhas (Alemanha) 
 
• COUSINS (1910) - bananas armazenadas com laranjas, 
amadureciam precocemente. Posteriormente descobriu-se que 
as laranjas estavam contaminadas com o fungo Penicillium, que 
produz etileno. 
ETILENO - Histórico 
5 
ETILENO - Histórico 
• Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas - 
fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi 
e manga. 
• O etileno é um produto da combustão incompleta de 
compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, 
gasolina, óleo diesel). 
 
ETILENO - Histórico 
• Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas - 
fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi 
e manga. 
• O etileno é um produto da combustão incompleta de 
compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, 
gasolina, óleo diesel). 
• Fisiologistas não reconheciam o etileno como um hormônio 
de plantas. Eles acreditavam que os efeito do etileno eram 
devidos a auxinas. 
• Com a introdução da cromatografia de gás nas pesquisas 
(Burg & Thimann, 1959 ) a importância do etileno ganhou 
novo status 
 
6 
Concentração endógena de etileno (ppm) e 
 limiar de atividade em várias frutas 
Fruta Antes do pico 
respiratório 
No início do 
pico 
Limiar de atividade 
(µL L-1) 
Abacate 
‘Choquete’ 
0,04 0,5-1 --- 
Banana ‘ 
Lacatan’ 
0,1 1,5 0,1 – 1 
Melão 
‘Cantaloupe’ 
0,04 0,3 0,1 – 1 
Melão 
‘Honeydew’ 
0,04 3 0,3 – 1 
Manga ‘Kent’ 0,14 --- 0,04 - 0,4 
Fonte: adaptado de Burg & Burg (1965) 
0 
20 
40 
60 
80 
100 
V
a
ri
a
ç
ã
o
 r
e
la
ti
v
a
 (
%
) 
Divisão celular Alongamento celular Climatérico 
Maturação Amadurecimento Senescência 
Intensidade 
respiratória 
Crescimento 
do fruto 
Etileno 
Auxina 
Ácido abscísico 
Giberelina 
Citocinina 
0 
20 
40 
60 
80 
100 
V
a
ri
a
ç
ã
o
 r
e
la
ti
v
a
 (
%
) 
Divisão celular Alongamento celular Climatérico 
Maturação Amadurecimento Senescência 
Intensidade 
respiratória 
Crescimento 
do fruto 
Etileno 
Auxina e Citocinina 
Ácido abscísico 
Giberelina 
ALTERAÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE 
FRUTOS CLIMATÉRICOS (Dilley, 1969) 
7 
Metionina 
S-adenosilmetionina (SAM) 
Ácido aminociclopropanocarboxílico (ACC) 
Etileno 
ACC sintase 
SAM sintetase 
ACC oxidase O2 
Metiltioadenosina (MTA) 
Metiltioribose (MTR) 
maloniltransferase Malonil ACC 
(MACC) 
BIOSSÍNTESE DO ETILENO 
(EFE) 
Ciclo de 
Yang 
ATP 
Transaminação 
Reciclagem 
do ACC 
metionina 
S-adenosilmetionina 
(SAM) 
Ácido 1- 
aminociclopropano 
1-carboxílico 
(ACC) 
Etileno 
Ciclo da metionina 
(Yang) 
 
8 
SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE 
ETILENO 
• Sistema 1 (pré-climatérico): 
– todos os frutos possuem 
– Baixa produção de etileno 
– Pouca atividade da ACC sintase 
 
• Sistema 2 (climatérico): 
– Alguns frutos possuem (frutos climatéricos) 
– Alta produção de etileno (autocatálise) 
– Alta atividade da ACC sintase 
 
 
Membrana do 
retículo endoplasmático 
Núcleo 
Novo mRNA 
Ação 
Síntese de 
proteína 
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO 
 1- Ligação ao síto 
Complexo proteico enzimático 
(receptor) 
Ribossomo 
citossol 
2 –Transdução 
(EIN2, CTR1, EIN3) 
3- Expressão gênica 
4 -Transcrição 
5 -Tradução 
ETR1 
9 
EFEITOS DO ETILENO 
• Aumenta expressão gênica de enzimas do 
amadurecimento: 
– Clorofilase 
– Celulase 
– Poligalacturonase (PG) 
– Pectinametilesterase (PME) 
– Fenilalanina amônio-liase (PAL) 
– ACC sintase 
– Piruvato dehidrogenase 
 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
70 
80 
90 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
70 
80 
90 
Etileno 
CO 2 
0 
50 
100 
150 
200 
250 
0 2 4 6 8 10 12 14 
Dias após a colheita 
A
ti
v
id
a
d
e
 d
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 c
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lu
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(u
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0 
2 
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10 
12 
F
ir
m
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z
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 p
o
lp
a
 (
K
g
) 
Celulase 
Firmeza 
abacate 
10 
0,0 
0,5 
1,0 
1,5 
2,0 
2,5 
Verde Verde- 
maduro 
Breaker Rosa Laranja Vermelho 
Estádios de maturação 
F
ir
m
e
z
a
 (
k
g
) 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
L
ic
o
p
e
n
o
 
(
g
/g
) 
0,0 
5,0 
10,0 
15,0 
20,0 
25,0 
30,0 
Verde Verde- 
maduro 
Breaker Rosa Laranja Vermelho 
Estádios de maturação 
E
ti
le
n
o
 (
n
L
/h
/g
) 
0 
5 
10 
15 
20 
25 
30 
C
O
 2 
(m
l/
h
/k
g
) 
firmeza 
licopeno 
etileno 
CO2 
Alterações na firmeza, 
coloração, respiração e 
produção de etileno em 
tomate 
Efeitos indesejáveis de etileno 
Efeitos desejáveis de etileno 
X 
11 
12 
MÉTODOS DE TRATAMENTO COM ETILENO 
• Adição de etileno em câmara 
– Azetil, Etil-5 
 
• Geradores de etileno 
– Alax, Frutalax 
C2H5OH – H2O  C2H4 
 
• Liberadores de etileno 
– Ethephon: ácido 2-cloroetilfosfônico 
 
colheita 
Distribuição 
Máximo sabor 
13 
COMPARAÇÃO DA EFETIVIDADE DO ETILENO 
COM OUTROS HIDROCARBONETOS 
Composto Atividade relativa 
Etileno 1 
Propileno 2.370 
Monóxido de C 2.900 
Acetileno 12.500 
Butano 140.000 
 12 
C2H4 
C3H6 
CO 
C2H2 
C4H10 
14 
 
Efeitos indesejáveis do 
etileno em flores cortadas 
 
• Queda de pétalas 
 
• Mal formação floral 
 
• Rápida senescência 
 
• Flor não abre (Rosa sp.) 
 
• Murchamento 
 
MÉTODOS PARA EVITAR EFEITOS 
INDESEJÁVEIS DO ETILENO 
• Não misturar produtos no armazenamento 
• Evitar fontes liberadoras de etileno 
• Troca de ar nas câmaras 
• Absorvedores de etileno (permanganato de K, carvão ativado) 
• Lâmpada UV ou ozônio (oxidam o etileno) 
 O2 + UV O3 
 O3 + C2H4  H2O + CO2 + CO + formaldeído 
• Inibidor da ação do etileno 
15 
Classificação de alguns produtos hortícolas de acordo com a 
produção de etileno a 20°C (µL C2H4 kg
-1 h-1) 
Adaptado de Kader, 1992 
Classe Faixa Produtos 
Muito baixa < 0,1 aspargo, couve flor, hortaliças 
de folhas e de raízes, batata, 
citros, cereja, uva, morango, 
flores cortadas 
Baixa 0,1 – 1 pepino, quiabo, berinjela, 
pimenta, caqui, abacaxi, melão, 
melancia Amora preta, mirtilo 
Moderada 1 - 10 banana, figo, goiaba, melão 
honeydew, lichia, manga, 
plátano, tomate 
Alta 10 - 100 maçã, damasco, abacate, melão 
cantaloupe, feijoa, kiwi, 
nectarina, mamão, pessego, 
pêra, ameixa 
Muito alta > 100 cherimoia, mamey, maracujá, 
sapota 
PRODUÇÃO DE ETILENO EM DIFERENTES 
CULTIVARES DE MAÇÃ 
0 
20 
40 
60 
80 
100 
120 
140 
Gala Golden 
Delicious 
Granny 
Smith 
Fuji 
Brackmann (1992) 
16 
Estádio de maturação 
Injúrias mecânicas 
Cortes, abrasões, amassamentos, ferimentos 
Aumento da 
produção de etileno 
Redução na vida pós-colheita 
Aumento da respiração 
Aumento na velocidade de deterioração 
estresse 
Descompartimentação 
celular 
17 
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO E AÇÃO DO ETILENO 
AVG 
AOA 
Temperatura >40°C 
Inibem síntese 
Baixo teor de de O2 
Temperatura >35°C 
Ácido salicílico 
Alto teor de CO2 (baixo pH) 
Ni++, Co++ 
O2 
Metionina 
S-adenosiltransferase 
Metionina 
SAM 
ACC 
Etileno 
ACC sintase 
ACC oxidase 
Sítio receptor 
Efeitos fisiológicos 
CO2 
1-MCP 
AG+ (STS) 
Baixo O2 
Norbornadieno 
Diazociclopentadieno 
Promovem síntese 
Climatério 
Injúria mecânica 
Injúrias pelo frio 
Auxinas em altas 
concentrações 
Aplicação de etileno ou 
liberadores 
Ácido Jasmônico 
Inibem 
ação 
C2H4 
BLOQUEIO DO SÍTIO DE LIGAÇÃO 
18 
ATMOSFERA NORMAL 21% O2 e 0,03% CO2 
Amadurecimento 
Senescência 
 ALTO TEOR DE CO2 
Retenção do 
amadurecimento 
e senescência 
BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO 
COM ATMOSFERA MODIFICADA 
receptor 
C2H4 
CO2 
O2 
C2H4 
O2 
C2H4 
O2 
1-MCP = 1-metilciclopropeno 
- Bloqueador da ação do etileno 
- retarda o amadurecimento de frutos e senescência de flores cortadas 
- Descoberto 1996, Universidade da Carolina do Norte 
- Primeira pesquisa no Brasil 2000, Lab PC ESALQ 
C4H6 
C2H4 
1-MCP 
receptor 
CH3 
SmartFreshTM (0,14% i.a. 1-MCP) 
1,6g = 1 L L-1 de 1-MCP 
EthylBoc, Harvista, Invinsa 
BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO 
ETILENO COM 1-MCP 
19 
Etileno externo 
Etileno interno 
Modelo A 
Etileno ligado 
Amadurecimento 
Senescência 
Etileno externo 
Etileno interno 
Modelo B 
Etileno não ligado 
Retenção do 
amadurecimento 
e senescência 
X 
Houve bloqueio da ação 
X 
Houve bloqueio na produção 
MODELOS DE BLOQUEIO DO ETILENO 
FORMAS DE APLICAÇÃO EM NÍVEL EXPERIMENTAL 
20 
Vida útil de brócolis tratados com 1-MCP (6h a 20oC) 
Ku & Wills (1999) 
21 
6 dias a 25ºC 
Verde 
Sem 1-MCP 60ppb 1-MCP 120ppb 1-MCP 240ppb 1-MCP 
½ Maduro 
5 5 5 
7 6 
6 
9 10 
9 9 
8 
11 
Dias para amadurecer 
22 
1- MCP (12 horas 900 ppb) 
Controle Prochloraz 1-MCP 1-MCP + Prochloraz 
Combinação de Prochloraz e 1-MCP 
23 
Mamões ‘Golden’ - 4 dias a 22ºC 
 CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP 
Mamão ‘Golden’ tratado com1-MCP 
Falha no amadurecimento 
(casca amarela e polpa dura) 
24 
Mamões ‘Golden’ - 7 dias a 22ºC 
Maduro B 
Maduro A 
CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP 
7 dias a 24oC 
25 
1-MCP EM ABACATE HASS 
1
-M
C
P
 (
1

L
.L
-1
) 
 
GA3 (100 mg.L
-1) 1-MCP (1L.L-1)
1-MCP (1L.L-1) + 
GA3 (100 mg.L
-1) Controle
C
o
n
tr
o
le
Brócolis minimamente processados, armazenados a 5ºC 
durante 12 dias
26 
AUXINA 
Alta [ ] induz ACC sintase 
Baixa [ ] reduz senescência de lima Tahiti 
IAA: ácido indolilacético 
NAA: ácido naftalenacético 
IBA: ácido indolbutírico 
2,4-D: ácido 2,4-diclorofenoxiacético 
2,4,5-T: ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético 
27 
GIBERELINA 
Alto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência 
Aplicação de ácido giberélico 
Retarda desverdecimento 
de lima ácida ‘Tahiti’ 
Retarda amadurecimento 
de banana e manga 
Diminui atividade da 
-amilase, PG, PME, 
celulase 
Previne a degradação 
da clorofila -9,0
-8,0
-7,0
-6,0
-5,0
-4,0
-3,0
-2,0
-1,0
0,0
0 10 20 40 80 160
Ín
di
ce
 d
e 
co
r
Ácido giberélico (mg.L-1)
verde
Amarelo
Lima ácida Tahiti
Fonte: Spósito et al. (2000)
28 
CITOCININA 
• Retarda a degradação de clorofila 
• Pode retardar a senescência de hortaliças de folhas 
ÁCIDO ABSCÍSICO 
• ABA aumenta durante o amadurecimento e senescência 
• Aplicação de ABA acelera o amadurecimento 
POLIAMINAS 
• Putrescina, espermidina e espermina 
• Efeitos antagônicos ao etileno 
• origina a partir do SAM 
• prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias de frio) 
JASMONATOS 
• ácido jasmônico e metil jasmonato 
• A aplicação estimula a produção de etileno 
• Acelera degradação da clorofila e síntese de carotenóides 
• Mecanismo de defesa contra estresses 
• Aumenta resistência à doenças 
• Testes com nêsperas: aumenta resistência ao frio 
ÁCIDO SALICÍLICO 
• Inibidor da síntese de etileno (ACC  etileno) 
• Biossíntese a partir do ácido cinâmico 
(Metabolismo secundário) 
• Ácido acetilsalicílico (preservação de flores)

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