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8
I 
 
INTRODUÇÃO 
 
 
AMAURI ALVES DE ALVARENGA 
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA 
 
 
O crescimento e a diferenciação de células, tecidos e órgãos são 
regulados através de fatores do ambiente físico, hormonal e genético. 
Muitos conceitos sobre a comunicação intracelular em vegetais derivam 
de estudos em animais, sendo a mediação química desta comunicação atribuída 
aos hormônios. Em animais, esses hormônios possuem como característica 
fundamental a de terem os locais de síntese diferentes do local de ação, pois são 
transportados para sítios-alvo específicos através da corrente sangüínea. 
Analogamente, os vegetais produzem moléculas sinalizadoras, os hormônios 
vegetais, denominados de fitohormônios, que são substâncias sintetizadas em 
locais específicos e em pequenas concentrações que regulam no próprio local de 
síntese e/ou à distância, inúmeros efeitos no desenvolvimento vegetal. Dentre 
várias classes de fitohormônios já bem caracterizadas nos planos estrutural e 
funcional, destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido 
abscísico. Entretanto, existem outras substâncias encontradas em plantas, as 
quais apresentam fortes evidências e grandes potenciais para serem consideradas 
no futuro, como novas classes hormonais. Dentre essas, destacam-se os 
esteróides de brassicas, brassinosteróides e outras moléculas sinalizadoras como 
ácido jasmônico, acido salicílico, poliaminas, entre outras. 
O mecanismo de ação dos hormônios em geral, se inicia pela ligação 
desses com substâncias extracelulares, localizado na membrana, denominadas de 
receptoras, que são proteínas especiais que originam complexos hormônio-
receptor que interage diretamente com o sistema ATPase. Mensageiros 
secundários são acionados, expressão de genes ocorrem, enzimas diversas são 
sintetizadas, promovendo alterações metabólicas e estruturais diversas nas 
células, afetando processos como diferenciação, crescimento e morfogênese. 
Maiores detalhes a respeito do mecanismo hormonal serão discutidos em cada 
classe desses compostos. 
Substâncias quimicamente similares e com as mesmas funções 
regulatórias são sintetizadas na indústria e comercializadas com o objetivo de 
promover mudanças no metabolismo das plantas, promovendo ou inibindo o 
 9
desenvolvimento das plantas. Essas substâncias são denominadas de 
reguladores de crescimento, diferindo dos fitohormônios apenas pelo fato destes 
últimos serem produzidos de forma natural pelas plantas e, as substâncias 
sintéticas, serem empregadas em concentrações mais elevadas que as presentes 
nos tecidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 10
II 
 
AUXINAS 
 
 
AMAURI ALVES DE ALVARENGA 
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA 
FERNANDA CARLOTA NERY 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 
A classe das auxinas e, em especial, o ácido 3-indolacético (IAA ou AIA) 
foi a primeira auxina descoberta em plantas nas primeiras décadas do século XX, 
por dois grupos de pesquisadores, um holandês, liderado por Kgol e 
colaboradores e outro por Thimann nos Estados Unidos. Dentre as várias auxinas 
descobertas até o presente, o AIA é a mais abundante e fisiologicamente ativa nos 
tecidos vegetais. Segundo esses pesquisadores e outros como Went, as auxinas 
são substâncias que promovem a elongação dos tecidos vegetais, como foi 
observado primeiramente em coleóptilos de Avena sativa L. em 1926. Pelo fato do 
AIA ser uma auxina de ocorrência universal nas plantas e devido sua elevada 
atividade nos tecidos regulando processos como tropismos, elongação de órgãos, 
dominância apical, rizogênese, entre outros. 
Os primeiros experimentos realizados com auxinas envolvendo o 
crescimento vegetal foram realizados por Darwin (1880) em plantas de alpiste 
(Phalaris canariensis), avaliando-se a curvatura da planta em direção a luz 
(fototropismo) em coleóptilos (tecido protetor de folhas mais jovens). Os resultados 
experimentais levaram a conclusão que existia um estímulo de crescimento 
produzido no ápice do Coleóptilo e transmitido para a zona de crescimento 
(localizada abaixo do ápice), pois se o ápice estivesse recoberto, o fenômeno não 
era observado. Outros experimentos foram realizados visando elucidar a natureza 
do estímulo de crescimento, por Boysen-Jensen (1913), onde o mesmo descobriu 
que o estimulo do crescimento passava pela gelatina e não por barreiras 
impermeáveis a água. Em 1919, Paál obteve evidências de que o estímulo 
produzido no ápice era de natureza química e que quando o ápice era removido, o 
efeito não era observado. Em 1926, Went, demonstrou que a substância ativa em 
promover o crescimento presente no ápice do coleóptilo de aveia (Avena sativa) 
se difundia em gelatina, sendo a maior descoberta deste pesquisador foi devido à 
 11
realização de experimentos com o estímulo de crescimento sem a maceração 
dos coleóptilos, permitindo que o composto se difundisse dos ápices removidos 
diretamente em blocos de gelatina. Estes blocos de gelatina quando colocados 
sobre um coleóptilo decapitado provocaram a curvatura na ausência de uma fonte 
de luz unilateral. O estímulo promotor do crescimento das seções do coleóptilo foi 
denominado auxina, termo de origem grega, auxein, que significa aumentar, 
crescer. O ensaio de curvatura de coleóptilo de aveia ainda é utilizado para a 
análise quantitativa de auxina, pelo fenômeno chamado crescimento diferencial, 
sendo possível estimar a quantidade de auxina em uma amostra, medindo-se o 
resultado da curvatura do coleóptilo. A figura1 mostra a evolução dos estudos 
iniciados por Charles Darwin no final do século XIX e na seqüência, os estudos de 
Went, os quais demonstraram que as auxinas eram produzidas em um local e 
transportada em pequenas quantidades para um outro sítio de ação, sendo esta 
substância qualificada como um autêntico hormônio vegetal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 12
FIGURA 1: Primeiros ensaios realizados com auxinas a partir do final do 
século XIX. 
 
 
 
 
 
 13
2 METABOLISMO 
 
 
A determinação da estrutura da auxina responsável pelo estímulo de 
crescimento foi determinada como ácido indol-3-acético (AIA), sendo mais tarde, 
descobertas outras auxinas nos vegetais superiores; porém, a mais abundante é o 
AIA. Embora quase todos os tecidos vegetais são capazes de produzir AIA em 
baixos níveis, é nos meristemas, nas folhas jovens, nos frutos e nas sementes em 
desenvolvimento que o AIA é sintetizado de forma mais pronunciada. A 
biossíntese do AIA ocorre nos tecidos com rápida divisão e crescimento celular, 
especialmente nas partes aéreas. Existem múltiplas rotas para a biossíntese de 
AIA, sendo indicado como o provável precursor, o aminoácido triptofano. Muitas 
evidências têm demonstrado que os vegetais convertem triptofano em AIA através 
de várias rotas, como as rotas do ácido indol-3-pirúvico (AIP), da triptamina (TAM) 
e do ácido indol-3-acetonitrila (IAN). A rota do AIP é provavelmente a rota mais 
comum das vias dependentes do triptofano, envolvendo uma reação de 
desaminação para formação do AIP, uma reação de descarboxilação para formar 
o indol-3-aldeído, que sofre uma oxidação, para em seguida formar o AIA. A rota 
da TAM é semelhante à rota do AIP, porém ocorre primeiramente uma 
descarboxilação, seguida de desaminação através de enzimas específicas. 
Espécies que não utilizam a rota do AIP, apresentam a TAM e, em tomateiro, há 
evidências da presença de ambas as rotas. Na rota IAN, o triptofano é convertido 
a o indol-3-acetaldoxina, e então, a indol-3-acetonitrila. A rota IAN parece ser 
importante em apenas 3 famílias botânicas (Brassicaceae, Poaceae e Musaceae). 
No entanto genes ou atividade do tipo nitrilase tem sido recentemente 
identificados nas famílias Solanaceae,Cucurbitaceae, Fabaceae e Rosaceae. 
As bactérias sintetizam AIA através da rota o indol-3-acetamida (IAM). 
Existem suspeitas da existência de outras rotas de biossíntese de AIA 
independente de triptofano, porém estudos mais acurados são necessários para a 
elucidação de tais suspeitas. 
A maior parte do AIA presente nas plantas está na forma conjugada. 
Estas conjugações permitem a redução do conteúdo de auxinas livres nos 
vegetais. Assim o AIA pode estar ligado a compostos de baixos pesos moleculares 
como a glicose e o mio-inositol ou a açúcares de alto peso molecular como os 
glucanos e algumas glicoprotéinas. As concentrações mais altas de auxinas livres 
nas plantas estão presentes nos meristemas apicais da parte aérea e nas folhas 
jovens, principais locais de síntese deste hormônio. A conjugação de auxinas 
podem também estar relacionados a proteção do AIA contra a oxidação. A 
distribuição de AIA nas células parece ser regulada basicamente pelo pH, sendo 
que a auxina tende a se acumular em compartimentos da célula que sejam mais
 14
 
alcalinos, como cloroplastos e citosol, sendo que o AIA conjugado está 
concentrado exclusivamente no citosol. A figura 2 ilustra as rotas de 
biossíntese, degradação e conjugação de auxinas. 
IAId
desidrogenase
N
COOH
Ácido indol-3-acético 
(AIA)
H
AIP
descarboxilase
N O
Indol-3-acetaldeído
(IAId)
H
N
H
Triptofano(Trp)
Rota do ácido indol 
3-pirúvico
NH 2
COOH
H
Ácido indol-3-pirúvico(AIP)
Trp
transaminase
N
COOH
O
N
H
O
Indol-3-acetamida 
(IAM)
NH2
Rota 
bacteriana
N
H
Triptamina 
(TAM)
NH2
TAMN
H
Indol-3-acetaldoxima
IAN
NOH
N
H
Indol-3-acetonitrila 
(IAN)
N
* T
rp
mon
oxig
ena
se
* IAM
hidrolase
Nitrilase
Amina
oxidase
Trp
descarboxilase
(A)
(B)
(C)
(D)
 
 
FIGURA 2: Rotas de biossíntese de AIA dependentes do triptofano em 
vegetais e bactérias. As enzimas que estão presentes 
somente em bactérias estão marcadas com asteriscos. 
 15
3 TRANSPORTE 
 
 
A principal forma que as auxinas são transportadas é a partir do eixo 
ápice-base, isto é, transporte polar. Após os experimentos de Went foi 
descoberto que o AIA movia-se principalmente da extremidade apical para a 
porção basal (transporte basípeto), nos segmentos excisados de aveia. A 
auxina é o único fitohormônio que apresenta transporte polar. O gradiente 
longitudinal da auxina da parte aérea para a raiz afeta vários processos de 
desenvolvimento, incluindo alongamento do caule, dominância apical, 
cicatrização de lesões e a senescência foliar. O transporte acrópeto (em 
direção ao ápice) ocorre em raízes. O transporte polar não é afetado pela 
orientação do tecido (pelo menos em curtos períodos de tempo), razão pela 
qual não é dependente da gravidade. Quando estacas são colocadas em 
câmara úmida, raízes adventícias sempre se formam na extremidade basal da 
estaca, mesmo quando as estacas estão invertidas. O transporte polar ocorre 
especialmente de célula para a célula, sendo à saída de auxina na célula 
denominada efluxo e a sua entrada influxo, sendo o processo dependente de 
energia, pois foi evidenciado que este tipo de transporte é afetado por O2 e 
inibidores metabólicos. Vários compostos podem agir como inibidores 
metabólicos do transporte auxínico (ITA), incluindo o ácido–1–N-naftilftalâmico 
(NPA) e o ácido 2,3,5–triiodobenzóico (TIBA). Estes inibidores bloqueiam o 
transporte polar por impedir o efluxo da auxina. Alguns flavonóides, compostos 
fenólicos de 15 carbonos (C6 – C3 – C6), contendo dois anéis aromáticos, 
podem agir como reguladores endógenos do transporte polar de auxinas. 
Embora o transporte polar seja a principal forma de transporte das auxinas, 
estes hormônios podem ser transportados de forma não polar pelo floema, 
especialmente em folhas maduras, podendo se mover de forma mais rápida 
que o transporte polar de forma ascendente ou descendente, sendo uma 
translocação passiva, independente de energia. A figura 3 mostra algumas 
estruturas de auxinas indólicas e não indólicas usadas no controle do 
desenvolvimento de plantas e ainda, compostos com propriedades anti-
auxínicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16
Ácido 4-cloroindol-3-acético
 (4-Cl-AIA)
COOH
H
N
CH2
Cl
N
CH2
H
COOH
Ácido 4-cloriindol-3-acético
 (4-Cl-AIA) 
 
 
Ácido indol-3-butírico (AIB)
COOH
H
N
CH2 CH2 CH2
 
 
Ácido 2,4-diclorofenoxiacético 
(2,4-D)
CH2 COOHO
Cl
Cl
Ácido 2-metóxi-3,6-diclorobenzóico 
(dicamba)
COOH
Cl
Cl OCH 3
 
HO O
NH
O
OHO
I I
I
 
 
FIGURA 3: Estruturas de algumas auxinas naturais (A, B e C), sintéticas 
(D; E e F) e anti-auxina (G). 
D E 
A B 
C 
G F 
 17
4 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO 
 
A auxina é um hormônio relacionado ao crescimento devido 
promover o aumento das taxas de alongamento celular. As auxinas aumentam 
rapidamente a extensibilidade da parede, sendo a teoria do crescimento ácido 
amplamente aceita, onde os íons hidrogênio agem como intermediários entre a 
auxina e o afrouxamento da parede celular. A fonte de íons hidrogênio é a H+ - 
ATPase da membrana plasmática, que tem a sua atividade aumentada em 
resposta a auxina. Com a acidificação da parede, proteínas como as 
expansinas agiriam no afrouxamento da parede, pelo enfraquecimento das 
pontes de hidrogênio entre os polissacarídeos da parede celular. Desta 
maneira, as auxinas promovem o alongamento de caules e coleóptilos, mas 
por outro lado inibem o alongamento de raízes, embora não tenha sido 
completamente elucidado este efeito, é possível que a inibição do 
alongamento de raízes sejam devido à indução da produção de etileno pela 
auxina. 
O fototropismo, crescimento em relação à luz, é expresso em todas 
as partes aéreas, garantindo as folhas receberem luz solar suficiente para 
realizar a fotossíntese. O fototropismo é mediado pela redistribuição lateral da 
auxina. O gravitropismo, o crescimento em resposta a gravidade, possibilita 
que as raízes cresçam em direção ao solo e as partes aéreas em direção 
contrária, respostas que são extremamente críticas nos estádios iniciais da 
germinação. Embora a auxina tenha sido descoberta originalmente em relação 
ao crescimento, esse hormônio também influencia praticamente todos os 
estádios do biociclo de um vegetal, da germinação a senescência. 
A auxina regula a dominância apical, isto é, a dominância do ápice 
na inibição do crescimento de gemas axilares. Assim a remoção do ápice 
caulinar (decapitação) em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas 
laterais, isto devido à ausência da atividade auxiníca que foi removida 
juntamente com o ápice. As auxinas promovem a formação de raízes laterais e 
adventícias, embora o alongamento da raiz primária seja inibido por 
concentrações de auxinas maiores do que 10–8M, sendo a iniciação de raízes 
laterais (ramificadas) e raízes adventícias estimulada por altos níveis de 
auxinas. As raízes laterais são encontradas normalmente acima da zona de 
alongamento, zona pilífera, originando-se de pequenos grupos de células no 
periciclo. As auxinas estimulam células do periciclo a se dividirem. As células 
em divisão gradualmente formam o ápice radicular e a raiz lateral cresce 
através do córtex e da epiderme da raiz. As raízes adventícias podem surgir 
em uma grande variedade de tecidos a partir de agregados de células 
maduras que renovam sua atividade de divisão celular. Essas células em 
divisão desenvolvem-se em meristemas apicais de raiz de maneira análoga à 
formação de raízes laterais. Na horticultura, o efeito da auxina na formação de 
raízes adventícias tem sido muito úteis para a propagação vegetativa de 
plantas por estaquia. 
A perda de folhas,flores e frutos de uma planta é conhecida por 
abscisão. Esses órgãos desprendem-se das plantas na zona de abscisão, que 
 18
está localizada próxima à base do pecíolo ou do pendúnculo dos frutos. Na 
maioria dos vegetais, a abscisão foliar é precedida pela diferenciação de uma 
distinta camada de células, a zona de abscisão. Durante a senescência foliar, 
as paredes das células da camada de abscisão são digeridas, o que as tornam 
maleáveis e fracas. Eventualmente, as folhas desprendem-se das plantas na 
zona de abscisão como resultado do estresse nas paredes celulares 
enfraquecidas. Os níveis de auxinas são altos nas folhas jovens decrescendo 
de forma progressiva nas folhas maduras, sendo relativamente baixos em 
folhas senescentes, quando se inicia o processo de abscisão. Desta maneira, 
sugere-se que a auxina transportada a partir da lâmina foliar impede a 
abscisão e que a abscisão é desencadeada durante a senescência foliar, 
quando a auxina não está sendo produzida. 
O desenvolvimento do meristema floral depende da auxina 
transportada dos tecidos subapicais para esse meristema. Várias evidências 
sugerem que a auxina está envolvida na regulação do desenvolvimento do 
fruto. A auxina é produzida no pólen, no endosperma e no embrião de 
sementes em desenvolvimento e o estímulo inicial para o crescimento do fruto 
pode resultar da polinização. A polinização bem sucedida inicia o 
estabelecimento do fruto, sendo que após a fertilização, o crescimento do fruto 
depende da auxina produzida nas sementes em desenvolvimento. O 
endosperma pode contribuir com a auxina durante o estádio inicial do 
crescimento do fruto e o embrião em desenvolvimento pode ser a fonte 
principal de auxinas durante os estágios seguintes. 
As auxinas promovem a formação de raízes laterais e adventícias, por 
agir em grupos de células especiais do periciclo, estimulando-as a se 
dividirem. Essas células em divisão desenvolvem-se em meristema apical 
tanto nas raízes adventícias quanto nas laterais. Em espécies ornamentais e 
hortícolas esse efeito tem sido primordial na propagação vegetativa de plantas 
por estaquia 
As primeiras aplicações das auxinas em plantas incluem o 
estabelecimento de frutos, o retardamento da senescência e da queda de 
folhas e frutos, a promoção do florescimento em abacaxi, a indução de frutos 
partenocárpicos, o raleio de frutos e o enraizamento de estacas para a 
propagação vegetal. Além destas aplicações, as auxinas são utilizadas como 
herbicidas. Os produtos químicos 2,4 – D e dicamba são as auxinas sintéticas 
mais utilizadas. As auxinas sintéticas são muito eficientes, pois não são 
metabolizadas tão rapidamente quanto ao AIA. O milho e outras 
monocotiledôneas podem rapidamente inativar auxinas sintéticas por 
conjugação. Todavia, essas auxinas são geralmente utilizadas para controle 
de invasoras dicotiledôneas em culturas de cereais e em gramados por 
jardineiros no controle de invasoras como dente-de-leão e margaridas. 
 
 
 
 
 
 
 19
III 
 
GIBERELINAS 
 
 
AMAURI ALVES DE ALVARENGA 
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA 
ÉRICO DE CASTRO LIMA JÚNIOR 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 
As giberelinas constituem uma classe hormonal relativamente 
complexa do ponto de vista químico, quando comparados com outras 
substâncias hormonais. Atualmente se conhece cerca de 125 giberelinas, 
sendo estas freqüentemente associadas a promoção do crescimento do caule 
e a aplicação desses hormônios nas plantas intactas pode induzir aumento 
significativo na sua altura. A biossíntese de giberelinas está sob controle 
genético e de fatores ambientais, sendo isolados muitos mutantes deficientes 
em giberelinas. Os alelos alto/anão das ervilhas estudadas por Mendel 
constituem exemplos clássicos, sendo esses mutantes úteis na elucidação de 
complexas rotas da biossíntese de giberelinas. 
A descoberta das giberelinas se deu na Ásia, onde pesquisadores 
japoneses estudavam uma doença que provocava um crescimento 
excepcional em plantas de arroz e suprimia a produção de sementes. Essas 
plantas foram denominadas “plantas bobas“ ou bakanae. Os fitopatologistas 
descobriram que a altura exagerada destas plantas era devido a um composto 
excretado por um fungo que infectava as plantas. Os compostos excretados 
pelo fungo Giberella fujikuroi foi denominado de giberelina. O primeiro 
composto isolado do filtrado da cultura do fungo foi denominado ácido 
giberélico, (GA3). Embora o ácido giberélico fosse o principal componente dos 
filtrados do fungo, outras giberelinas foram isoladas de filtrados de fungo como 
GA1 e GA2. Tornou-se evidente que existia uma família de giberelinas e que 
em cada cultura de fungos predominavam giberelinas diferentes. A 
característica estrutural que todas as giberelinas apresentam em comum é a 
presença de uma estrutura em anel ent-kaureno. 
As giberelinas compreendem uma grande família de ácidos 
diterpênicos que são sintetizadas por uma ramificação da rota dos 
terpenóides. As rotas de biossíntese deste hormônio foram possibilitadas 
graças ao avanço dos métodos de detecção, pois os vegetais possuem uma 
ampla variedade de giberelinas sendo muitas delas biologicamente inativas. 
 
 20
2 METABOLISMO 
 
 
As giberelinas são diterpenóides tetracíclicos compostos de unidades 
básicas pentacarbonadas (isoprenos) ligados cabeça à cauda. A rota 
biossíntetica das giberelinas ocorre em três compartimentos celulares, sendo 
que a primeira etapa nos plastídios, com a formação de precursores e do ent-
caureno. O ent-caureno é formado a partir do geranilgeranilpirofosfato, 
precursor de diversos compostos terpênicos, dentre eles os carotenóides, 
óleos essenciais e as giberelinas. Após a formação do GGPP, ocorrem 
reações de ciclizações que convertem o GGPP em ent-caureno. Essa 
conversão representa a primeira etapa da rota que e’ específica para a 
formação das giberelinas, que ocorrem nos plastídeos, mais especificamente 
nos proplastídeos. 
A segunda etapa de biossíntese das giberelinas ocorre no retículo 
endoplasmático em que um grupo metil do ent-caureno é oxidado a ácido 
carboxílico, seguido pela contração de um anel de seis carbonos para um de 
cinco carbonos, resultando em GA12 aldeído que é oxidado a GA12, sendo 
essa, a primeira giberelina da rota em todos os vegetais, precursoras das 
demais giberelinas existentes. A hidroxilação do GA12 é responsável pela 
formação do GA53 que também ocorre no retículo endoplasmático. A terceira 
etapa da rota ocorre no citosol e compreende a formação das demais 
giberelinas a partir do GA12 e do GA53. 
As giberelinas são sintetizadas nos tecidos apicais, como em gemas, 
folhas e entrenós jovens e em crescimento ativo. Os níveis mais altos de 
giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em 
desenvolvimento. 
A inativação de muitas giberelinas ocorre a partir da conjugação de 
giberelinas livres, isto é, ativas, com açúcares a que estão ligadas 
covalentemente. A glicose é o principal açúcar que se encontra conjugado com 
as giberelinas livres, sendo os glicosídeos, além de representar uma forma de 
inativação de giberelinas, também podem representar uma forma de 
armazenamento para ocasiões de demanda de giberelinas ativas. Os efeitos 
biológicos de crescimento do caule e do aumento em altura das plantas está 
relacionado à atividade e os níveis endógenos de GA1. Os efeitos de GA1 
podem ser substituídos por GA3, porém este tipo de giberelinas é raro em 
plantas superiores. 
As giberelinas e seus intermediários podem ser transportadas para o 
resto da planta via floema. A luz e o fotoperíodo podem regular a síntese de 
giberelinas, fato que pode ser exemplificado no caso de sementes que 
germinam apenas na presença de luz. Para estas sementes, a germinação foi 
determinada devido a um aumento nos níveis de GA1 endógeno. A aplicação 
exógena degiberelinas pode promover a germinação de sementes no escuro. 
Em relação ao fotoperíodo, foi demonstrado que plantas que necessitam de 
dias longos para florescer, quando transferidas de dias curtos para dias 
longos, o metabolismo das giberelinas é alterado. Em espinafre, plantas 
mantidas em dias curtos, mantêm a forma de rosetas e o nível de giberelinas é 
 21
relativamente baixo. Em resposta ao aumento do comprimento do dia, as 
partes aéreas das plantas de espinafre começam a alongar após 14 dias, fato 
esse relacionado com o aumento dos níveis de giberelinas, especialmente de 
GA20 e GA1. A influência de GA1 tem sido demonstrada pelo uso de diferentes 
inibidores da síntese e do metabolismo da giberelina. Os inibidores AMO 1618 
inibem o alongamento de entrenós bloqueando a biossíntese de giberelina 
antes do GA12 aldeído, e seu efeito pode ser revertido aplicando GA20 
exógeno. O inibidor BX-112 bloqueia a produção de GA1 a partir de GA20, e 
seu efeito somente pode ser revertido pela aplicação de GA1. Estes resultados 
demonstram a importância crucial do GA1 para o crescimento do caule em 
espinafre. Outros inibidores de giberelinas são o fosfon D, o AMO-1618, 
inibidor da primeira etapa da biossíntese de giberelinas, sendo utilizados como 
redutores do crescimento, o paclobutazol e outros inibidores de 
monooxigenases, que inibem a segunda etapa da biossíntese de giberelinas, 
sendo, portanto, considerados retardadores do crescimento. A figura 4 mostra 
a via de biossíntese, interconversões de algumas giberelinas ativas e a figura 
5 mostra algumas estruturas giberelinas ativas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 22
en t -C au ren o G G P P
O P P
en t -C o p al i l d i o fo s fato
O P P
Eta p a 1
P las t íd eo
en t -C au ren o
Eta p a 2
C H 3 C O O H
C H O
G A -a l d eíd o1 2
C O O H
C O O H
G A 
1 2
C O O H
C O O H
O H
G A 
5 3
1
R et ícu lo E n d o p las m át ico
C O O H
C O O H
R
G A -O L (R = H ) 
1 5
H O C H2
G A -O L (R = O H ) 
4 4
C O O H
C O O H
R
G A (R = H ) 
2 4
C H O
G A (R = O H ) 
1 9
G A 2 0 -o x id as eG A 2 0 -o x id as e
G A 2 0 -o x id ase
C O
C O O H
R
G A (R = H ) 9
O
G A (R = O H ) 2 0
G A 3 -o x id as e
C O
C O O H
R
G A (R = H ) 4
O
G A (R = O H ) 
H O
G A a t i vo
C O O H
C O O H
R
C H3
G A (R = H ) 
1 2
G A (R = O H ) 5 3
E ta p a 3
In a t i va ç ã o
G A 2 -o x i d as e G A 2 -o x i d as e
C O
C O O H
R
G A (R = H ) 3 4
O
G A (R = O H ) 8
H O
H O
G A (R = H ) 
5 1
G A (R = O H ) 
2 9
H O
C O
C O O H
R
O
 
 
CO
COOH
O
H
CH 3
H
CH 2
OH
GA20
CO
COOH
O
H
CH 3
H
CH 2
OH
HO
GA1
+ OH
GA 3B-hidroxilase
 
FIGURA 4: Rota biossintética (etapas 1; 2 e 3), conversões e inativação 
de giberelinas. 
 23
H
COOHCH3
HO
O
OH
CH2
CO H
COOHH
CH2
H3C
20
H3C COOH
6 7
 
CO
COOH
O
H
CH 3
H
CH 2
OH
HO
CO
COOH
O
H
CH 3
H
CH 2
HO
 
FIGURA 5: Estrutura de algumas giberelinas ativas 
 
 
O fotoperíodo também controla a formação do tubérculo, sendo o 
processo de tuberização em batatas selvagens controlados por condições de 
dias curtos, associados ao declínio dos níveis de GA1. As batatas cultivadas, 
devido ao processo de domesticação, muitas variedades perderam esta 
característica. Muitos dos processos de desenvolvimento regulados pelo 
fotoperíodo são indiretamente regulados pelos níveis de giberelinas. 
Especialmente, no caso da tuberização, altos níveis de giberelinas bloqueiam 
o processo, pois há evidências que os eventos mediados pelo fitocromo são 
em parte devidos à modulação dos níveis de giberelinas. Essas podem 
substituir o tratamento a frio para a germinação de sementes (estratificação) e 
também para o florescimento (vernalização), sendo este processo associado 
ao aumento da giberelina GA9. 
O ácido giberélico foi testado por fisiologistas de plantas em uma 
grande variedade de espécies. Respostas espetaculares foram verificadas 
quanto ao crescimento por alongamento em plantas anãs ou em rosetas, como 
em milho anão e em muitas outras plantas em roseta. No final da década de 
50, foi finalmente identificada uma giberelina em planta superior (Phaseolus 
coccineus). A partir daí, várias giberelinas foram caracterizadas a partir de 
fungos e plantas e foram enumeradas como giberelinas Ax (GAx) onde X é o 
número que representa a ordem de sua descoberta. 
Giberelina A1 (GA1) GA12 (uma giberelina C20) 
Ácido giberélico (GA3) Giberelina A4 (GA4) 
 24
Embora tenham sido originalmente descobertas por causa de 
doença que promovia o aumento de entrenós em plantas de arroz, as 
giberelinas endógenas influenciam também uma série de processos do 
desenvolvimento vegetal. 
 
 
3 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO 
 
 
A aplicação de giberelinas promove o alongamento de entrenós em 
várias espécies, sendo esse efeito mais pronunciado em plantas anãs ou em 
plantas com crescimento em roseta. O GA3 exógeno provoca um excesso de 
alongamento do caule em plantas anãs, de modo que as plantas assemelham-
se às variedades de porte mais elevado da mesma espécie (figura 6). 
Associado a esse efeito há também uma diminuição na espessura do caule e 
no tamanho da folha, além da coloração verde clara do limbo foliar. 
Os efeitos observados por ação das giberelinas no crescimento de 
caules são devidos ao estímulo que as giberelinas promovem nas taxas de 
alongamento e divisão celular, efeitos esses devido ao aumento na 
extensibilidade das paredes celulares. 
 
FIGURA 6: Ilustração de variedades de milho anão e normal tratadas e 
não tratadas com giberelina (GA1). 
 25
Todavia, parece que este aumento não está relacionado com a 
acidificação de compartimentos das paredes celulares conforme demonstrado 
para as auxinas, pois nenhum processo de extrusão de prótons foi 
demonstrado com a aplicação de giberelinas exógenas. Por outro lado, as 
giberelinas nunca estão presentes em tecidos com ausência completa de 
auxinas, sendo que os efeitos da giberelina no crescimento podem ainda 
depender da acidificação do meio promovido pelas auxinas. Vários estudos 
sugerem que o alongamento do caule estimulado por giberelinas seja devido 
aos efeitos sobre a enzima xiloglucano endotransglicosilase (XET), que 
promove o aumento das proteínas expansinas nas paredes celulares, 
causando, portanto, o afrouxamento da parede celular. 
A aplicação de giberelina pode regular a juvenilidade em ambas as 
direções. Em algumas espécies de plantas, a giberelina provoca a reversão do 
estado do estado maduro para o juvenil. Por outro lado, plantas jovens de 
muitas espécies de coníferas poderão atingir a fase de maturidade mais 
precocemente. 
As giberelinas influenciam a iniciação floral, a determinação do sexo 
e promovem a frutificação. Em espécies da família curcubitaceae como 
abóbora, pepino e melancia, as giberelinas induzem o aparecimento de flores 
masculinas. 
Efeitos também marcantes já evidenciados para as ações das 
giberelinas são sobre a germinação de sementes, mais especificamente, sobre 
a produção de a-amilase na camada de aleurona de cereais. Os grãos de 
cereais podem ser divididos em três partes: o embrião diplóide, o endosperma 
triplóide e o pericarpo fusionado à testa (testa da semente-parede do fruto). A 
parte do embrião consiste no embrião propriamente dito, juntamente com seu 
órgão especializado em absorção, o escutelo, cujas funções são absorver as 
reservas solubilizadas do endosperma e transportar estas reservasao 
embrião. O endosperma é composto de dois tecidos: o endosperma amiláceo, 
localizado centralmente e a camada de aleurona. O endosperma amiláceo, 
tipicamente um tecido morto na maturidade, consiste de células com paredes 
celulares delgadas, preenchidas com grãos de amido. A camada de aleurona 
que circunda o endosperma possuem células com paredes celulares espessas 
e um grande número de vacúolos que armazenam proteínas, delimitadas por 
uma membrana única, os corpos protéicos. Esses corpos protéicos contêm 
fitina, uma mistura de sais de magnésio e potássio com o ácido mio-inositol-
hexafosfórico (ácido fítico). Durante a germinação e o crescimento inicial da 
plântula, as reservas do endosperma são hidrolisadas por várias enzimas 
hidrolíticas e, os açúcares, aminoácidos e outros componentes são 
transportados para o embrião em crescimento. As duas principais enzimas 
relacionadas à degradação do amido são a e b amilase. A a-amilase hidrolisa 
aleatoriamente um polímero de glicose que constitui o amido, produzindo 
oligossacarídeos que consistem de resíduos de glicose com ligações a-1,4, 
enquanto que a b-amilase degrada esses oligossacarídeos a partir das 
extremidades para produzir maltose, que é convertida em glicose através da 
enzima maltase. A a-amilase é secretada no endosperma amiláceo pela 
camada de aleurona. A função da camada de aleurona parece ser a síntese e 
 26
a secreção de enzimas hidrolíticas. Após a ocorrência desses eventos, as 
células da camada de aleurona entram em um processo de morte programada. 
Experimentos realizados na década de 1960 demonstraram que a secreção de 
enzimas hidrolíticas pelas camadas de aleurona dependia da presença do 
embrião. Quando o embrião era removido não ocorria tal evento, porém se a 
metade de uma semente sem embrião fosse posicionada na proximidade de 
um embrião excisado, o amido era digerido, demonstrando a participação do 
embrião na atividade hidrolítica. O embrião produz uma substância que se 
difunde e desencadeia a liberação de a-amilase pela camada de aleurona. 
Posteriormente, foi descoberto que as giberelinas (GA3) poderiam substituir a 
presença do embrião no estímulo da degradação do amido. Quando as 
metades das sementes isentas de embrião foram incubadas em soluções 
contendo ácido giberélico, a secreção de a-amilase no meio foi estimulada 
após um período de 8 horas em comparação as metades das sementes 
incubadas sem ácido giberélico. Dessa maneira, foi demonstrado que o 
embrião sintetiza e libera giberelinas, principalmente GA1 no endosperma 
durante a germinação. Assim o embrião de cereais regula a mobilização de 
suas próprias reservas por meio da secreção de giberelinas que estimulam a 
função hidrolítica da camada de aleurona, especialmente a produção e 
secreção de a-amilase. 
A formação de frutos sem sementes dá se o nome de partenocarpia, 
sendo este, um dos principais efeitos das giberelinas. Durante a formação de 
frutos, as giberelinas ainda possibilitam o aumentar do comprimento do 
pedúnculo de uvas sem sementes, permitindo que as uvas cresçam mais pela 
diminuição da compactação, promovendo o alongamento do fruto e reduzindo 
substancialmente o número de sementes. 
Em frutos cítricos, as giberelinas retardam a senescência, prolongando 
o período de comercialização. Em estudos com limão Tayti, plantas tratadas 
com giberelinas retém seus frutos por mais de dois meses. 
As giberelinas são utilizadas para acelerar processo de maltagem da 
cerveja, maximizando a produção de enzimas hidrolíticas pela camada de 
aleurona. 
A aplicação de giberelinas em cana de açúcar provoca o aumento dos 
entrenós, incrementando a produção bruta da cana em cerca de duas 
toneladas por acre, durante o inverno. 
As giberelinas podem ser utilizadas no melhoramento vegetal, 
especialmente para a produção de flores masculinas em cucurbitáceas, 
estimulando o crescimento em plantas de beterraba e repolho. 
Em alguns casos, as giberelinas afetam a produção comercial de 
plantas ornamentais, influenciando a altura de plantas que em alguns casos 
pode ser desejável, em outros indesejável. Nesse último caso, às vezes é 
necessária a utilização de inibidores de giberelinas como o ancimidol ou o 
paclobrutazol. Os inibidores de giberelinas também são utilizados para 
prevenir o acamamento e reduzir o tamanho de arbustos utilizados em 
margens de estradas e em arborização urbana. 
 
 
 27
IV 
 
CITOCININAS 
 
 
AMAURI ALVES DE ALVARENGA 
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA 
MARCELO MURAD MAGALHÃES 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 
Um grande número de substâncias foi testado visando iniciar e 
manter a proliferação celular de tecidos caulinares em meio de cultura. 
Antes disto, no entanto, foi descoberto a primeira citocinina, a 
cinetina, obtida a partir de DNA autoclavado de arenque (peixe), que foi 
demonstrado se tratar da citocinina cinetina, um derivado da adenina 
(aminopurina) 6 furfurilaminopurina. As citocininas são aminopurinas com N6 
substituído, que iniciam a proliferação celular em muitas células vegetais, 
quando cultivadas em meio de cultura que contenha auxina. A principal 
citocinina nos vegetais superiores é a zeatina ou trans-6-(4-hidroxi-3-metil-but-
2-anilamino) purina, também presente nas plantas como um ribosídeo ou 
ribotídeo e como glicosídeo. Tais formas são em geral ativas como citocininas 
em bioensaios, pela sua conversão enzimática em zeatina livre nos tecidos 
vegetais. Foi verificado ainda que o crescimento foi estimulado de forma mais 
intensa quando se adicionou ao meio de cultivo o endosperma líquido de coco, 
também conhecido como água de coco. Um meio nutritivo suplementado com 
uma auxina e com 10 – 20 % de água de coco foi capaz de manter uma 
contínua divisão das células maduras e diferenciadas de uma ampla variedade 
de tecidos e espécies vegetais, levando a formação de calos. Tal descoberta 
indicou que a água de coco possui uma substância que estimula células 
maduras a iniciarem e manterem ciclos de divisões celulares. Posteriormente 
foi identificado que a água de coco possuía zeatina. As células vegetais 
maduras geralmente não se dividem nas plantas intactas, mas podem ser 
estimuladas a divisões por lesão, por infecção com certas bactérias e por 
hormônios vegetais. Essa classe hormonal foi descoberta durante pesquisas 
de fatores que estimulam a divisão celular, isto é, o processo de citocinese. As 
citocininas tem apresentado amplos feitos em diversos processos fisiológicos 
que controlam o desenvolvimento vegetal. 
 
 
 
 28
2 METABOLISMO 
 
 
Durante o biociclo, as plantas controlam os seus níveis hormonais por 
meio de reações anabólicas e catabólicas e ainda, através de processos de 
inativação e/ou conjugação. Dentro desse contexto, a primeira etapa da 
síntese de citocininas é a transferência do grupo isopentenil do dimetil alil 
difosfato (DMAPP) para o nitrogênio 6 da adenosina tri e difosfato. O produto 
desta reação é rapidamente convertido a zeatina e outras citocininas. 
As citocininas são sintetizadas nas raízes, em embriões em 
desenvolvimento, folhas jovens, frutos. As citocininas são também sintetizadas 
por bactérias, insetos e nematóides associados às plantas. 
A citocinina oxidase degrada de forma irreversível a citocinina e pode 
representar um papel importante na regulação dos níveis desse hormônio. A 
conjugação das cadeias laterais e de parte da molécula de adenosina com 
açúcares, geralmente a glicose, também é um processo envolvido na 
regulação dos conteúdos desse hormônio. A figura 7 mostra as seqüências 
metabólicas na via de síntese das citocininas e a figura 8, algumas estruturas 
de citocininas naturais e sintéticas com destaque para a cinetina, a primeira a 
ser descoberta por Carlos Muller em 1954. 
 
 
 29
DMAPP
Primeira enzima na rota
biossintética das citocininasN
N N
N
OHHO
OOPPP
NH2
ATP/ADP
AtlPT4
N
N N
NN
HO OH
OOPPP
iPTP/iPDP
N
N N
NN
HO OH
OOPPP
OH
ZTP/ZDP
N
N N
N
OHHO
OOP
NH2
AMP
IPT da
bactéria 
(TMR)
N
N N
NN
HO OH
OOP
iPMP
N
N N
NN
HO OH
OOP
OH
ZMP
P OP+
N
N N
NN
HO OH
O
HO
OH
ZR
iPA iP
transZOG1 Glicosidase
N
N N
H
NN
OH
trans-Zeatina
N
N N
H
NN
OH
Isomerase
cis-trans
cis-Zeatina
cisZOG1 Glicosidase
N
N N
H
NN
O Glc
O-glicosil-trans-zeatina
N
N N
H
NN
O
O-glicosil-cis-zeatina
Glc
 
FIGURA 7: Rota biossintética das Citocininas. 
 30
N
C
N
C
C
C
N
C
N
H
HH
N
6
5
43
2
1 7
8
9
H C
H
H
C
C C
C
HH
O H
 
6-(4-Hidróxi-3-metilbut-2-enilamino)purina
N
N
HN
C
H
C
CH2
CH2OH
CH3
N
H
N
N
N
HN
C
H
C
CH2
N
H
N
CH2OH
CH3
NH C
O
HN
 N,N' -Difeniluréia 
N
S
N
N
H
N
H
Tidiazuron 
 
FIGURA 8: Estruturas de algumas citocininas com atividades fisiológicas. 
 
 
As citocininas são mais abundantes em células jovens em 
divisão, nos meristemas da parte aérea e do ápice radicular, e parecem 
ser transportadas passivamente a partir das raízes até a parte aérea 
pelo xilema, junto com a água e sais minerais. Esta via de movimento 
das citocininas tem sido inferida a partir da análise de exudatos do 
xilema. 
 
 
3 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMOS DE AÇÃO 
 
 
Como veremos a seguir, dentre os vários efeitos das citocininas no 
controle dos processos fisiológicos e bioquímicos do desenvolvimento vegetal, 
é na divisão celular o seu ponto principal de ação. A ação das citocininas na 
Cinetina 
 31
divisão acontece na regulação do ciclo celular e no controle das atividades 
das quinases dependentes de ciclina. Os níveis de citocininas são aumentados 
no final das fases S e G1 e na mitose propriamente dita. As células vegetais 
formam-se a partir de processos de divisão celular nos meristemas. Os 
processos de divisões celulares afetam profundamente o processo de 
cicatrização de tecidos vegetais e o processo de abscisão foliar. As lesões dos 
tecidos vegetais provocadas por acidentes mecânicos podem induzir a 
divisões celulares nos tecidos lesionados. Sob certas condições, células 
maduras e diferenciadas de tecidos intactos podem retomar a divisão celular. 
A zona de abscisão na base do pecíolo da folha é a região onde as células 
maduras do parênquima podem se dividir novamente após um período de 
inativação mitótica, formando uma camada de células relativamente frágil, 
onde pode ocorrer a abscisão. 
Em muitas espécies, células maduras do córtex e/ ou do floema 
retomam a divisão para formarem meristemas secundários, como o câmbio 
vascular. Mesmo em células altamente especializadas como as de fibras do 
floema e das células-guarda podem ser estimuladas pela lesão a se dividirem. 
A atividade mitótica induzida por lesões é normalmente auto-limitante, após 
poucas divisões, as células derivadas param de dividir e se rediferenciam. 
Entretanto, quando uma bactéria presente no solo, Agrobacterium 
tumesfaciens, invade a lesão ela pode ocasionar neoplasia, formação de 
tumor, devido a intensa divisão celular. 
As citocininas retardam a senescência foliar, que é um processo de 
envelhecimento programado que leva a morte do vegetal. 
Em estudos com folhas destacadas de videira, observou-se que a 
cinetina quando pulverizada em plantas intactas, se apenas uma folha é 
tratada, esta permanece verde, enquanto as demais folhas de idade 
semelhante tenham tornam-se amareladas, sofrendo abscisão posteriormente. 
Estudos em folhas destacadas têm revelado que os níveis de clorofilas, RNA, 
lipídeos e proteínas diminuem rapidamente. A aplicação de citocininas numa 
única folha de plantas intactas mostra o seu efeito mobilizador tanto na 
integridade molecular como estrutural das células e tecidos, fato esse 
comprovado pela manutenção da coloração verde dessa folha em relação a 
uma folha não tratada que se torna progressivamente amarelada. 
Em folhas e cotilédones ocorrem o crescimento das células, enquanto 
nas raízes e caules, há inibição do crescimento. Os mecanismos de ação das 
citocininas encontram-se em fase de estudos. 
Um dos principais determinantes da forma vegetal é o grau de 
dominância apical. As plantas com forte dominância apical como o milho, 
apresentam um único eixo de crescimento com poucas ramificações laterais. 
Por outro lado, em plantas arbustivas ocorre o crescimento de muitas gemas 
laterais. Embora a dominância apical possa ser determinada inicialmente pela 
auxina, estudos mostram que as citocininas desempenham um papel crucial 
no crescimento de gemas laterais, estando essas envolvidas na liberação das 
gemas axilares da dominância apical. 
No crescimento correlativo, as citocininas agem em associação com 
as auxinas, controlando o desenvolvimento de brotações ou ramos e raízes de 
 32
tal maneira que baixas relações de C: A promovem a formação de raízes, 
enquanto altas relações promovem a formação de ramos. 
As citocininas agem no controle da mobilização de reservas das 
sementes, promovendo a síntese ou aumentando a atividade de enzimas 
hidrolíticas. Existem casos em que elas agem na quebra de dormência das 
sementes e de gemas. 
As citocininas parecem mediar muitos processos estimulados pela luz, 
incluindo diferenciação de cloroplastos e a expansão de folhas e cotilédones. 
Embora as citocininas tenham sido descobertas como fatores de 
divisão celular, elas podem estimular ou inibir uma variedade de processos 
fisiológicos, metabólicos, bioquímicos no contexto do desenvolvimento. Em 
adição aos efeitos já discutidos, as citocininas regulam a morfogênese da 
parte aérea e das raízes, além de interagirem com as auxinas no controle do 
ciclo celular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 33
V 
 
ETILENO 
 
 
AMAURI ALVES DE ALVARENGA 
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA 
ÉRICO DE CASTRO LIMA JÚNIOR 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 
Durante o século XIX, um gás produzido pelo carvão era utilizado 
para a iluminação das ruas. Foi também observado que árvores em praças 
públicas próximas as lâmpadas de iluminação perdiam suas folhas de forma 
mais acentuada que as demais. Posteriormente, evidenciou-se que o gás do 
carvão e os poluentes atmosféricos afetavam o crescimento e o 
desenvolvimento vegetal, sendo o etileno identificado como o componente 
ativo do gás de carvão. 
O etileno é um hidrocarboneto (C2H4), sendo um gás e, 
aparentemente, o único gás que participa da regulação de processos 
fitofisiológicos. O etileno é considerado um hormônio, já que é um produto 
natural do metabolismo, que atua em concentrações muito baixas e participa 
da regulação de praticamente todos os processos de crescimento e 
diferenciação das plantas. A maior dificuldade dos estudos com o gás etileno é 
que ele está geralmente presente na atmosfera, particularmente em áreas de 
atividade industrial ou de trânsito intenso. Além disso, praticamente todos os 
compostos orgânicos liberam etileno quando são aquecidos ou oxidados. 
Finalmente, as plantas sujeitas a vários tipos de estresse, como o ataque de 
insetos e microrganismos, o contato com substâncias tóxicas, a colocação em 
posição horizontal, a exposição a baixas temperaturas e à presença de 
potenciais de água baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos níveis 
esperados em plantas normais. 
 
 
2 METABOLISMO 
 
 
A via metabólica de síntese de etileno foi determinada por Adams e 
Yang em 1979. O precursor do etileno é o aminoácido metionina. A conversão 
da metionina em S-adenosil-metionina(SAM) requer gasto de uma molécula 
 34
de ATP e uma de H2O. O Oxigênio é essencial no final da reação, para que 
ocorra a conversão de ácido 1-amino-ciclopropano-1-carboxil (ACC) em 
etileno. 
Duas enzimas são consideradas chaves na síntese do etileno, a 
ACC sintase que forma o ACC (ácido amino-ciclopropano 1-carboxílico) e a 
ACC oxidase que o ACC formando o etileno na presença do oxigênio. Sob 
condições anaeróbicas, as células não usam a metionina como precursora. A 
figura 9 mostra a rota de biossíntese do etileno. 
 
 
 
 
 
FIGURA 9: Rota biossíntetica do etileno. 
 
 
 35
A vantagem original do gás etileno como regulador do crescimento 
reside no fato de que não exige atividade metabólica para seu transporte e, em 
certos casos, para sua inativação. A difusão do gás através dos espaços 
intercelulares faz com que ele seja transportado por toda a planta e até o 
exterior dos tecidos facilitando o controle de sua concentração nos diferentes 
tecidos e órgãos. 
Inúmeras substâncias são capazes de liberar etileno, dentre elas, a 
mais utilizada e efetiva é o ácido 2-cloroetil-fofônico, mais conhecido como 
ethrel, etefon ou CEPA. Um grupamento – CH2 – CH2 no centro da molécula, 
com um centro removedor de elétrons de um lado e um doador de elétrons do 
outro, é capaz de produzir etileno. 
Os inibidores da síntese de etileno são aminoetoxivinilglicina (AVG) e 
ácido aminooxiacético (AOA). Esses compostos inibem a enzima ACC sintase, 
que por sua vez faz a conversão de SAM a ACC. 
 
 
3 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO 
 
 
Nos últimos anos, uma atenção cada vez maior tem sido dirigida às 
substâncias naturais que aceleram a maturação. A principal delas é o etileno, 
gás produzido pela combustão incompleta de hidrocarbonetos. Ele é produzido 
em diversas partes da planta e é distribuído, provavelmente por difusão, no 
espaço intercelular. 
Na fase final do desenvolvimento do fruto da planta, ocorre a 
maturidade fisiológica. A continuação do desenvolvimento do fruto ou 
maturação, que o torna comestível para o ser humano, pode ocorrer depois de 
sua separação da planta. 
O etileno é considerado tanto o hormônio que inicia a maturação 
como o produto desse processo. O início da produção de etileno seria parte 
indispensável do processo de maturação. Após esse início, a produção 
autocatalítica do gás teria como objetivo acelerar e tornar mais uniforme a 
maturação dos frutos climatérios. A banana é um dos exemplos mais comuns 
dentre os diversos frutos climatérios. O amadurecimento dos frutos refere-se a 
mudanças físico-químicas que os tornam aptos ao consumo. Tais mudanças 
incluem caracteristicamente o amolecimento do fruto, devido a quebra 
enzimática das paredes celulares, a hidrólise do amido, o acúmulo dos 
açúcares e ao desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, 
incluindo os taninos. Sob uma perspectiva da planta, o amadurecimento do 
fruto indica que as sementes já estão prontas para serem dispersas. Devido a 
sua grande importância para a agricultura, a maioria dos estudos sobre 
amadurecimento de frutos tem enfocado os frutos comestíveis. 
Na maturação de banana, um fruto climatério, têm sido usado Azetil, 
um composto constituído por 5% de etileno e 95% de nitrogênio, o qual é 
aplicado na proporção de 2% da câmara. A banana é imersa em uma solução 
de etileno ou exposta ao próprio gás, para que a maturação seja padronizada. 
No último estágio, estão sendo testadas também as embalagens em que as 
 36
frutas são transportadas, como caixas forradas com filmes flexíveis 
(plásticos de diferentes espessuras), com ou sem cristais incrustados, que 
absorvem o etileno liberado pela fruta, retardando o processo de 
amadurecimento. 
A senescência é um processo geneticamente programado que afeta 
todos os tecidos vegetais. Várias evidências fisiológicas sustentam o papel do 
etileno e das citocininas no controle da senescência foliar. Aplicações 
exógenas de etileno aceleram a senescência foliar, enquanto que o tratamento 
com citocininas exógenas retarda a senescência. 
O aumento na produção de etileno está associado a perda de 
clorofilas e ao desaparecimento gradual da cor que são aspectos 
característicos da senescência de folhas e flores. Os inibidores da síntese de 
etileno retardam a senescência foliar. Todos esses estudos sugerem que a 
senescência é regulada pelo balanço entre etileno e citocinina. Além disso, o 
ácido abscísico tem sido envolvido no controle da senescência foliar. 
Nas folhas, o etileno estimula a síntese e atividade de enzimas 
hidrolíticas que participam de alterações estruturais associadas à abscisão 
(queda). 
A senescência ou degradação final é a parte terminal da maturação. 
Nos frutos que apresentam, durante a maturação, o padrão climatério de 
respiração, o pico respiratório ou climatério separa o fim do desenvolvimento e 
o início da senescência. 
A queda de folhas e de flores é o resultado do enfraquecimento das 
paredes celulares da camada de abscisão devido a atividade de enzimas 
como celulase e poligalacturonase que agem no metabolismo da parede 
celular, tornando-as frouxas. 
Embora seja em geral inibidor da floração em várias espécies, o 
etileno induz a sincronização da florada em abacaxi e em manga. Em espécies 
monóicas, o etileno pode alterar o sexo das flores em desenvolvimento, como 
por exemplo, em pepino, que promove o aparecimento de flores femininas. 
Em algumas espécies, o etileno apresenta a capacidade de quebrar 
a dormência e iniciar a germinação de sementes, como em cereais e ainda, 
quebrar a dormência de gemas de certas espécies como ocorrem em batata e 
outros tubérculos. 
Em algumas espécies como arroz irrigado e Nymphoides peltata, o 
etileno induz o alongamento de caule e pecíolos, permitindo que folhas e 
ramos permaneçam fora da água. 
O etileno é um regulador positivo na diferenciação de raízes 
adventícias em folhas, caules e pêlos radiculares. Esse efeito pode ser visto 
em plantas de Arabidopsis thalliana. 
A epinastia é um tipo de crescimento diferencial que ocorre em 
folhas e caules, causando uma curvatura do limbo foliar para baixo ou o 
crescimento tortuoso dos caules. Particularmente, no caso das folhas, a 
epinastia é causada por um diferencial na concentração de etileno entre as 
epidermes adaxial e abaxial do limbo foliar. 
 
 
 37
VI 
 
ÁCIDO ABSCÍSICO 
 
 
AMAURI ALVES DE ALVARENGA 
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA 
ÉRICO DE CASTRO LIMA JÚNIOR 
FERNANDA CARLOTA NERY 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 
O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal cujos estudos 
iniciaram com dois grupos de cientistas, um americano e outro europeu. 
Ambos tinham os mesmos objetivos, porém trabalhando com espécies 
diferentes. O grupo americano isolou e purificou uma substância que lhe deu o 
nome de abscisinas I e II, enquanto o grupo europeu lhe deu a denominação 
de dormina, um composto relacionado com a dormência. Esse composto pode 
ser encontrado em todas as partes das plantas vasculares. O ABA é um 
composto de 15 carbonos semelhantes a porção terminal de algumas 
moléculas de carotenóides. Atualmente, sabe-se que o ácido abscísico é um 
hormônio que desencadeia o processo de abscisão ou queda de frutos e 
folhas, como em algodoeiro, pela sua capacidade de estimular a produção de 
etileno. Outros processos do desenvolvimento são igualmente afetados por 
este hormônio, os quais serão discutidos posteriormente nesse capítulo. 
 
 
2 METABOLISMO 
 
 
A biossíntese do ABA ocorre nos cloroplastos e outros plastídeos, 
iniciando pelo isopentenildifosfato (IPP), uma unidade isoprênica que leva a 
síntese de violaxantina, um carotenóide (C40), que em seguida, é convertida 
em violaxantina e, posteriormente, em neoxantina, ambos, produtos C40. De 
xantoxal (C15), um inibidorde crescimento, ocorre a síntese de ABA-aldeido 
(C15) e, finalmente ácido abscísico (ABA). A figura 10 mostra a via metabólica 
de síntese do ABA, bem como a formação de conjugados. Mutantes de milho 
deficientes em ABA apresentam o fenômeno da viviparidade, ou seja, as 
 38
sementes germinam precocemente ainda nos frutos, pelo fato destas 
sementes apresentarem baixos níveis de ABA. 
A biossíntese não é o único fator de regulação dos níveis de ABA 
nos tecidos. Assim como em outros hormônios, a concentração livre de ABA 
no citosol é também regulada pela degradação, conjugação e 
compartimentalização e transporte. Sob diferentes condições de 
disponibilidade de água na planta, os níveis de ABA são variáveis, 
aumentando sob condições de déficit. O ABA pode ser inativado por oxidação 
(ácido faseico ou diidrofaseico) ou por conjugação com outros compostos, 
como por exemplo, o ABA-b-D-glicosil-ester. 
O transporte do ABA ocorre tanto via xilema como pelo floema, 
porém, mais abundante na seiva floemática. 
 
 
 
 
 
FIGURA 10: Rota metabólica de síntese do ABA e formação de 
conjugados. 
 
 39
3. EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO 
 
A queda das folhas de uma planta decídua pode ocorrer em resposta 
a sinais do meio ambiente, tais como dias curtos ou baixas temperaturas no 
outono, ou devido a condições adversas ao desenvolvimento vegetal que 
favorecem a síntese de ácido abscísico. A folha jovem tem a capacidade de 
sintetizar níveis de auxinas relativamente altos durante a senescência, 
enquanto reduz drasticamente a medida limbo foliar fica mais velho. Esta 
situação faz com que haja o rompimento do pecíolo na camada de abscisão. 
Durante a senescência, ao mesmo tempo em que diminui o fluxo de auxinas 
no pecíolo, ocorre um aumento na produção de etileno na região de abscisão. 
A queda no nível de auxinas torna aparentemente as células da região de 
abscisão mais sensíveis à ação do etileno. O etileno também inibe o transporte 
de auxinas no pecíolo e provoca a síntese e o transporte de enzimas que 
atuam na parede celular (celulases) e na lamela média (pectinases). A 
dissolução parcial ou total da parede celular e da lamela média torna a região 
de abscisão enfraquecida, do ponto de vista mecânico. Basta neste momento 
um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a 
separação da folha do restante da planta. A abscisão de frutos é muito 
semelhante à abscisão foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas 
ocorre, antes da abscisão, um aumento no nível de ácido abscísico. Este 
hormônio vegetal poderia promover a síntese de etileno e, possivelmente, a 
síntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela média. Como pode 
ser visto, o ABA, etileno e auxina são hormônios que interagem no controle de 
alguns processos do desenvolvimento. 
Sob condições de estresse hídrico, por exemplo, as plantas são 
sinalizadas a produzirem ABA no sistema radicular, transportando-o através do 
xilema até as folhas, estimulando o fechamento dos estômatos e conseqüente 
redução da transpiração. Por uma ação localizada em nível de membrana 
plasmática, ele inibe a atividade da ATPase, impedindo a entrada de K+ e a 
saída de prótons H+. 
Em muitas espécies, ao final do processo de maturação das 
sementes elas acumulam quantidades significativas de ABA, coincidindo com 
a queda nos níveis de giberelinas e de auxinas. Logo, essas sementes 
adquirem dormência fisiológica, sendo esta removida pela embebição das 
sementes em soluções de giberelinas, sendo mais efetivas as GA4 e GA7. Por 
outro lado, sementes deficientes em ABA, como por exemplo em mutantes de 
tomate, as sementes geralmente germinam precocemente dentro do próprio 
fruto, fenômeno conhecido por viviparidade. Embora pouco se saiba com 
relação ao papel do ABA nas gemas, esse ácido é um dos inibidores que se 
acumulam em gemas dormentes de espécies lenhosas de clima temperado. 
O ABA regula a expressão dos genes de várias proteínas durante o 
desenvolvimento da semente e o estresse hídrico, incluindo a família LEA, 
proteases e chaperonas que protegem as estruturas e propriedades das 
membranas, conferindo tolerância do embrião à dessecação. Além disso, o 
ABA inibe a expressão de genes induzidos pelo GA, como a síntese do GA-
MYB e a a amilase da camada de aleurona em cevada e de outras enzimas 
 40
hidrolíticas fundamentais na mobilização de reservas do endosperma 
durante a germinação de sementes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 41
VII 
 
LITERATURA 
RECOMENDADA 
 
 
ARTECA, R. N. Plant Growth Substances: principles and applications. 
Chapman & Hall, 1995, 332p. 
 
BARRUETO CID, L. P. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: 
Embrapa recursos Genéticos e Biotecnologia. 180 p. 2000. 
 
BUCHANAN, B. B.; GRUISSEN, W.; JONES, R. L. Biochemistry and 
molecular biology of plant. California: Courier companies, 1367 p. 
2000. 
 
CAMARGO E CASTRO, P.R.; VIEIRA, E.L. Aplicações de 
reguladores vegetais na agricultura tropical. Livraria e Editora 
Agropecuária Ltda, 2001, 132p. 
 
MATTOO, A. K. & SUTTLE, J. C. The Plant Ethylene. CRC Press, 
1991, 337p. 
 
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romanato 
Santarém...[et al.], 3.ed., Porto Alegre: Artmed, 2004, 719p. 
 
PLANT HORMONE [on line]. [capturado em agosto de 2004]. 
Disponível em: http//:www.plant.hormone.info/auxins.htm 
http//:www.plant.hormone.info/gibberellins.htm 
http//:www.plant.hormone.info/cytokinins.htm 
http//:www.plant.hormone.info/abscisicacid.htm 
http//:www.plant.hormone.info/ethylene.htm 
 
 
 
 
 
 
 
 42
VIII 
 
AGRADECIMENTOS 
 
 
A arquiteta Michelle Jacyra de Paula Alvarenga pela elaboração 
das ilustrações e, ao pesquisador Dr. Leonardo Ferreira Dutra 
(EMBRAPA Florestas, Colombo – PR) pela revisão do texto acadêmico.

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