Capitulo_2011_Esteves&Goncalves

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Etapas do Metabolismo Aquático 7
Francisco de Assis Esteves
José Francisco Gonçalves Júnior
Cachoeira do Rio Pandeiros,Bonito de Minas, MG
Foto: J. F A. Gonçalves Jr.
7.1 PRODUÇÃO
O Metabolismo dos ecossistemas aquáticos pode ser definido como o movimen-
to dos nutrientes entre os compartimentos bióticos e abióticos e o fluxo de energia, 
indicando a forma, eficiência e integridade ecológica do seu funcionamento. Segun-
do Thienemann (1925) este constitui o objetivo central das pesquisas limnológicas. O 
metabolismo de um ecossistema aquático compreende três etapas principais: produção, 
consumo e decomposição (figura 7.1).
FIGURA 7.1 Principais etapas do metabolismo de um ecossistema aquático.
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A produção de um ecossistema aquático é realizada por aqueles organismos capa-
zes de sintetizar a própria matéria orgânica, ou seja, transformar a energia luminosa em 
energia química (fotossíntese), através da seguinte reação química: 6CO2 + 6H2O + 
675 kcal = C6H12O6 + O2. Estes organismos são chamados de produtores primários. 
Entre eles estão as algas (ver capítulo 21), o perifíton (organismos que crescem aderidos 
ou associados a substratos, ver capítulo 22), as macrófitas aquáticas (ver cap.23) e al-
gumas espécies de bactérias (ver capítulo 20). Uma parte da produção total (produção 
primária bruta) destes organismos é gasta na manutenção de seu próprio metabolismo, 
enquanto a outra parte é transformada em biomassa ou utilizada na sua reprodução 
(produção primária líquida), que constitui a fonte de energia para a rede trófica do 
ecossistema.
Nos ecossistemas lênticos (de água “parada”), a produção primária é principalmen-
te autóctone, ocorrendo basicamente na zona eufótica (iluminada) e na região litorânea 
(ver detalhes nos capítulos 21, 22 e 23), que caracteriza um metabolismo autotrófico do 
sistema, onde produção > respiração, indicando que a produção da matéria orgânica é 
maior que a respiração de todo ecossistema (figura 7.1).
Existem dois tipos de produtores primários:
a) produtores primários fotoautróficos – organismos que utilizam energia solar 
para a síntese de matéria orgânica. São os mais importantes na maioria dos 
ecossistemas aquáticos. Exemplos: algas, macrófitas aquática e sulfobactérias. 
Detalhes sobre estes organismos são encontrados nos capítulos 21, 23 e 15, 
respectivamente.
b) produtores primários quimiotróficos – utilizam energia das reações de oxidação 
e redução para a síntese de matéria orgânica. Exemplos: bactérias nitrificantes, 
algumas espécies de sulfobactérias (Beggiatoa e Thithrix). Em alguns lagos, a 
produção destes organismos pode assumir papel importante na produção de 
matéria orgânica.
Nos ecossistemas lóticos (de água corrente), onde a vegetação riparia (também co-
nhecida como mata de galeria ou ciliar) é bem desenvolvida e a penetração da radiação 
solar é geralmente, reduzida, dificultando a realização do processo fotossintético. Nestes 
casos a principal fonte de energia para o metabolismo destes ecossistemas é a matéria 
orgânica de origem alóctone. No entanto, em ecossistemas lóticos onde a vegetação ri-
paria é escassa ou ausente, como os córregos localizados em montanhas (acima de 1 200 
m, p. ex. campos rupestres; trechos de 1a e 2a ordens), a produção primária do perifíton 
assume um importante papel na produção de matéria orgânica autóctone e no fluxo de 
energia (ver capítulo 22).
A entrada de matéria orgânica alóctone nos ecossistemas lóticos merece especial 
atenção, principalmente nas regiões de cabeceira de córregos de montanha, onde o 
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metabolismo heterotrófico é dominante (Produção < Respiração), ou seja, a produção 
autóctone é menor que a respiração do ecossistema, indicando a necessidade de com-
plementação de matéria orgânica alóctone.
A matéria orgânica alóctone nos ecossistemas lóticos é basicamente formada pela 
matéria orgânica particulada grossa que pode ser composta por troncos, galhos, folhas, 
flores e frutos (partículas > 1 mm); mais de 60% desta matéria orgânica provém das 
folhas. No entanto, existem outras categorias de matéria orgânica que como, por exem-
plo, galhos e frutos, se destacam em períodos específicos (p. ex. galhos aumentam em 
períodos de chuvas e flores e frutos em períodos reprodutivos/primavera). Matéria or-
gânica particulada fina (MOPF) originada por abrasão física e da ação de organismos 
decompositores, que degradam a MOPG em partículas (< 1 mm > 0,05 mm). Matéria 
orgânica dissolvida (MOD) formada por compostos químicos refratários, principalmen-
te ácidos húmicos e fúlvicos, proteínas, aminoácidos, lipídeos e carboidratos.
7.2 CONSUMO
Os consumidores são organismos que obtêm sua energia direta ou indiretamen-
te, a partir da matéria orgânica sintetizada pelos produtores primários. Aqueles que 
se utilizam diretamente da biomassa vegetal são chamados herbívoros, consumidores 
primários ou consumidores de primeira ordem. Estes organismos participam, portanto, 
da cadeia de herbívoria e dela fazem parte várias espécies de zooplâncton, peixes e inse-
tos aquáticos. Aqueles que não utilizam a produção primária diretamente, obtendo sua 
energia a partir dos consumidores primários, são chamados de carnívoros, consumidores 
secundários, terciários, e assim sucessivamente, como, por exemplo, as espécies de mi-
crocrustáceos planctônicos (ver capítulo 24) e de peixes (ver capítulo 26). Há também 
os organismos detritívoros que se alimentam de restos de plantas e animais e, portanto, 
participam da cadeia de detritos. Estes organismos localizam-se principalmente no sedi-
mento, onde alguns grupos também compõem a comunidade bentônica, por exemplo: 
larvas de quironomídeos e várias espécies de oligoquetas (ver capítulo 25).
Quando os herbívoros se alimentam dos produtores primários e em seguida preda-
dos pelos carnívoros, ocorre a transferência de energia entre os níveis tróficos formando 
uma cadeia alimentar. As cadeias alimentares podem ter dois ou vários níveis tróficos 
(figura 7.2). As transferências energéticas dentro de uma cadeia alimentar obedecem 
estritamente às leis da termodinâmica, ou seja, parte dela é perdida no próprio nível 
trófico (estas perdas variam de 5 a 20%). As diversas cadeias de herbivoria e de detritos 
se conectam, aumentando o grau de conectividade dentro do compartimento biótico 
do sistema formando a rede ou teia alimentar maiores em função da energia adicional 
vinda da cadeia de detritos.
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FIGURA 7.2  Modelo simplificado de cadeia alimentar em um ecossistema aquático continental, e. 
g., represa do Lobo (SP).
O ecossistema aquático melhor estudado do ponto de vista energético é a nascente 
Silver Spring na Flórida (EUA), que foi objeto de intensos estudos por Odum (1957). 
A energia solar disponível (1,7 x 106 kcal m–2 a–1), somente 4,1 x 105 kcal, 24% são 
absorvidas pelos produtores (principalmente macrófitas aquáticas), das quais somente 
20 810 kcal correspondem à produção primária bruta. Desta energia assimilada, 57,5% 
foram gastos nos processos respiratórios da comunidade produtora e 8 833 kcal ficam 
disponíveis como produção líquida para os consumidores. Da produção líquida, a maior 
parte foi perdida e transportada para fora da nascente (exportação) e somente 3 368 
kcal foram assimilados pelos consumidores primários. O fluxo energético dos produ-
tores primários para os consumidores primários foi 16%, destes para os consumidores 
secundários de 11% e destes para os consumidores terciários (final de cadeia) de 6%. 
No total, pode-se observar que 88% da produção primária bruta foram consumidos no 
próprio ecossistema e 12% foram transportados pela águae eliminados do ecossistema 
Silver Spring, como detrito orgânico (Fig. 7.3).
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FIGURA 7.3 Fluxo de energia em um ecossistema aquático. Segundo REICHELT & SCHWÖRBEL 
(1977). Modificado de ODUM (1957).
7.3 DECOMPOSIÇÃO
Em ecossistemas aquáticos existem três vias básicas de fluxo energético: a cadeia 
de herbivoria, o circuito microbiano (ver capítulo 20) e a cadeia de detritos. A cadeia 
de detritos é formada pela matéria orgânica de origem autóctone e alóctone de origem 
animal e vegetal em decomposição. No entanto, a matéria orgânica de origem animal 
é proporcionalmente insignificante nos ecossistemas aquáticos, quando comparada a 
necromassa de origem vegetal ou matéria orgânica particulada grossa.
Comparativamente às demais formas de matéria orgânica, a MOPG é a principal 
fonte de energia e nutrientes em ecossistemas aquáticos continentais. Diante disso, 
o estudo da decomposição da MOPG (basicamente formada por detritos foliares) é 
fundamental para a compreensão do fluxo de energia e manutenção do metabolismo 
destes ecossistemas aquáticos continentais, especialmente os ecossistemas lóticos. O 
modelo tradicional de decomposição matéria orgânica particulada grossa pode ser des-
crito como: 1) lixiviação: perda rápida das moléculas solúveis após a imersão, fase que 
pode durar algumas horas a alguns dias; 2) condicionamento: modificação da matéria 
orgânica pela atividade de microrganismos (fungos e bactérias), tornando-o palatável 
para invertebrados aquáticos e fisicamente mais inconsistentes; 3) fragmentação: resul-
tado da abrasão física do fluxo da água e da atividade alimentar de invertebrados. Esta 
sequência de fases não deve ser vista apenas como um processo sucessional ou temporal, 
mas também como eventos simultâneos que interagem entre si. Diversos fatores podem 
acelerar ou não a decomposição dos detritos, como: 1) fatores ambientais como tem-decomposição dos detritos, como: 1) fatores ambientais como tem-
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peratura, vazão e pH; 2) fatores químicos como: concentrações de nitrogênio e fósforo 
na água e teores de lignina, fósforo, nitrogênio, polifenóis e carboidratos nos detritos 
foliares; 3) fatores biológicos: invertebrados e microrganismos.
No ecossistema aquático continental, a decomposição é realizada principalmente 
por fungos, que decompõem a matéria orgânica mineralizando os nutrientes (p. ex. 
transformando a matéria orgânica em gás carbônico) e transferindo a energia acumu-
lada. O papel dos decompositores é fundamental nestes ecossistemas, pois através de 
sua atividade, eles promovem a circulação dos nutrientes possibiltando que estes sejam 
reaproveitados pelo organismos produtores. A matéria orgânica de difícil decomposição 
é formada por compostos ricos em celulose e lignina, e é acumulada, contribuindo para 
a formação do sedimento permanente, não mais fazendo parte do metabolismo direto 
do ecossistema aquático (ver capítulo 19).
Nos ecossistemas aquáticos, produção, consumo e decomposição não ocorrem iso-
ladamente, mas sim de maneira integrada, com elevado grau de interdependência. Em 
alguns casos, se observa predomínio do processo de produção sobre o de consumo e o 
de decomposição, fenômeno frequentemente observado em lagoas eutróficos de região 
temperada. Em outros casos, ocorre o predomínio dos processos de consumo e decom-
posição, como ocorre em lagos oligotróficos e riachos de cabeceiras ou nascentes.