Cópia de Zoologia dos vertebrados
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análises filogenéticas, usando a sistemática filogenética, acredita-se hoje que houve 
diversos eventos evolutivos de incremento e perda de ossificação ao longo da 
evolução do grupo. 
 
10.1 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DE SARCOPTERYGII 
 
A evolução deste grupo está ligada a peixes de pequeno tamanho com cerca 
de 20 a 70 centímetros, com duas nadadeiras dorsais, nadadeira heterocerca (com os 
lobos de diferentes tamanhos) e nadadeiras carnosas, com um eixo ósseo central. Os 
músculos mandibulares deste grupo são muito fortes, sendo que esta característica 
 
 
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gera no crânio modificações importantes que os distingue dos demais Osteichthyes. A 
filogenia do grupo não está completamente resolvida, todavia os peixes pulmonados 
chamados de Dipinoi apresentam caracteres únicos que apontam um ancestral 
comum exclusivo para este grupo. Os demais Sarcopterygii apresentam posições 
flutuantes nas filogenias, mas a inclusão do ancestral dos tetrápodes neste grupo 
representa um consenso nas filogenias. 
 
10.2 SARCOPTERYGII ATUAIS 
 
Neste ponto é necessário ter em mente a distinção clara entre os 
Sarcopterygii basais (os peixes Sarcopterygii) dos demais representantes. Todos os 
vertebrados terrestres são tecnicamente Sarcopterygii, de modo que quando levado 
em conta este fato para se analisar a diversidade do grupo, esta espécie representa 
um grupo enorme e diverso. Todavia, neste ponto trataremos somente desses peixes. 
Apesar de terem sido muito diversos no Devoniano, os Sarcopterygii aquáticos 
apresentaram um declínio no número de espécies no Paleozoico e Mesozoico, sendo 
restrito hoje a poucas classes. Atualmente são reconhecidos apenas quatro gêneros 
deste grupo: os Dipnoi são compostos por Protopterus na África, Lepidosiren na 
América do Sul e Neoceratodus na Austrália; enquanto que os Actinistia são 
representados por Latimeria do leste africano e Indonésia. 
 
10.3 DIPINOI 
 
Os primeiros dipinois eram marinhos e ao longo da evolução do grupo houve 
o desenvolvimento de um aparato mastigatório especializado para a alimentação de 
itens duros, sendo que a aparência do grupo é diferenciada dos demais Sarcopterygii 
(figura 14). A mais marcante destas características é ausência das nadadeiras 
ímpares (dorsais e anal). A grande quantidade de dentes presente nos demais 
Sarcopterygii está reduzida a poucos elementos robustos usados para triturar animais 
com concha. 
O gênero Neoceratodus é tido como representando, dentre as formas 
viventes, o padrão ancestral do grupo. As passagens nasais estão localizadas 
 
 
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próximas ao lábio superior com aberturas incorrentes (onde entra a água) sobre o 
rostro com as aberturas excorrentes (onde sai a água) dentro da boca (como ocorre 
com os tetrápodes, incluindo os humanos). Deste modo, a ventilação das brânquias se 
dá pelas narinas (e não pela boca). O Neoceratodus respira somente pelas brânquias 
e utiliza seu único pulmão somente sob condição de estresse. 
 
 
FIGURA 14 - ESQUEMAS DOS REPRESENTANTES VIVENTES DE 
DIPINOI 
No topo: Neoceratodus, no meio Lepidosiren e em baixo Protopterus 
Note a maior semelhança entre as formas sul-americana e africana. 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
Os dipinois americano e africano por outro lado apresentam as brânquias 
pouco desenvolvidas e podem se afogar caso não possam subir à superfície para 
respirar. Apesar disso, as brânquias têm papel importante na eliminação do dióxido de 
carbono. Estes animais possuem um plano de corpo bem diferenciado em relação ao 
 
 
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Neoceratodus e aos dipinois extintos, pois estes apresentam um corpo cilíndrico 
alongado e as nadadeiras carnosas estão reduzidas a filamentos. São tão 
diferenciados e com estruturas semelhantes aos tetrápodes que quando descobertos 
foram considerados anfíbios Urodela (salamandras) especializados. Principalmente 
quando observados os filhotes recém-eclodidos que apresentam brânquias externas 
como algumas salamandras aquáticas. 
Um comportamento peculiar dos dipinois africano é estivação. Diferentemente 
da hibernação, a estivação é um estado em que as taxas metabólicas são reduzidas e 
induzidas pela seca do ambiente. Os Protopterus habitam áreas alagadas que 
periodicamente secam. Durante as épocas de chuvas esses animais alimentam-se 
muito e crescem consideravelmente, e quando as águas baixam, cavam buracos 
verticais na lama. Durante o tempo de estiagem, o animal torna-se letárgico, respirando 
ar através da abertura da câmara de estivação. Quando a água seca totalmente o peixe 
curva-se em U com a cauda sobre os olhos e secreta uma grande quantidade de 
substância mucosa que envolve o animal completamente, exceto por uma pequena 
abertura na região anterior do focinho. Quando as chuvas voltam o animal retoma os 
níveis normais de metabolismo saindo do estado de estivação. Em geral os peixes 
pulmonados africanos passam seis meses sobre o estado de estivação, mas em 
experimentos laboratoriais foi possível reanimar peixes que passaram quatro anos em 
estivação sem maiores problemas. Este comportamento parece ser uma condição 
plesiomórfica do grupo, sendo encontrados alguns fósseis de dipinoi dentro da toca na 
posição de U peculiar da estivação. 
 
10.4 ACTINISTIA 
 
Os Actinistia são encontrados no registro fóssil a partir do Devoniano Médio 
(figura 15). A principal característica externa do grupo é a presença de uma cauda 
com três lobos. Todavia, diversas outras características osteológicas os diferem dos 
demais Sarcopterygii. No registro fóssil este grupo é abundante até o Cretáceo, 
ocupando áreas tanto de águas doces quanto marinhas. No entanto, até poucos anos 
acreditava-se que estivessem extintos. Em 1938, o primeiro espécime foi coletado 
acidentalmente na costa leste da África. Foi uma revolução no mundo científico a 
sobrevivência deste grupo até os dias de hoje. Após este período nenhum outro 
celacanto foi coletado até meados de 1950, onde outras populações foram 
 
 
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reconhecidas próximas a Madagascar e Moçambique. Estes animais foram 
observados uma vez em seu ambiente natural e ao que parece ocupam áreas de 250 
a 300 metros de profundidade. Ao invés de caminhar sobre o fundo (como o 
Neoceratodus) os celacantos nadam, mas utilizando o mesmo ciclo de movimentos 
que um tetrápode utiliza para caminhar. 
Em 1998 foi descoberta uma segunda espécie a 10 mil quilômetros de 
distância da região de ocorrência da espécie africana. No arquipélago da Indonésia 
foram capturados dois exemplares, que após exame de DNA foram considerados 
pertencentes a uma espécie diferenciada. 
 
FIGURA 15 - ESQUEMAS DO ACTNISTIA VIVENTE LATIMERIA 
 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
10.5 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DE ACTINOPTERYGII 
 
Os Actinopterygii são reconhecidos indubitavelmente a partir do Devoniano 
Médio. Este grupo inclui uma série de grupos fósseis, além da grande maioria dos 
peixes atuais. A morfologia do grupo é extremamente diversificada, principalmente 
quando levados em conta os grupos extintos, e uma caracterização genérica é 
 
 
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praticamente impossível. Todavia, uma característica presente é a sustentação das 
nadadeiras feitas principalmente por raios ósseos. 
Hoje, existem aproximadamente 24 mil espécies viventes descritas para este 
grupo, mas a todo o momento são descritas novas espécies. Com este número 
especialmente grande, a diversidade morfológica, comportamental e ecológica deste 
grupo é imensa, ocupando os mais variados ambientes aquáticos da Terra. Com esse 
número fica impossível de se analisar os grupos, mesmo que superficialmente, 
portanto, poucos