Cópia de Zoologia dos vertebrados
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Cópia de Zoologia dos vertebrados


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Em terra a alimentação por sucção não é efetiva, visto que o ar 
possui viscosidade desprezível. Sendo assim, nos tetrápodes o crânio é 
 
 
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deslocado para o alimento e não o alimento para o crânio. Outra diferença é a 
presença de uma grande língua musculosa nos tetrápodes, ao invés de uma 
pequena língua nos peixes. A língua é utilizada para a manipulação do 
alimento na boca e para conduzi-lo até a região faringeana. Associado a isto, 
os vertebrados terrestres apresentam glândulas salivares que umidificam e 
lubrificam o alimento para uma deglutição facilitada. 
Com a perda das brânquias, boa parte da musculatura associada a 
estas se perdeu. Todavia, uma estrutura se manteve e se modificou durante a 
evolução da vida em terra firme. A musculatura, associada à elevação das 
brânquias, modificaram-se no que conhecemos hoje como o músculo trapézio. 
Este músculo estende-se desde a região posterior do pescoço, se alarga até a 
cintura escapular (peitoral) e é usado na locomoção, na rotação dos ombros. A 
maioria dos músculos restantes do aparelho branquial está associada à 
alimentação. 
Do mesmo modo que o sistema branquial modificou-se, o esqueleto 
axial (coluna) alterou-se também, na transição ambiente aquático\u2013ambiente 
terrestre. As principais mudanças estão relacionadas à sustentação do corpo em 
terra. Enquanto animais aquáticos praticamente não apresentam quaisquer 
estruturas de sustentação (somente estruturas de locomoção), nos vertebrados 
terrestres as vértebras possuem as zigapófizes nos arcos neurais. As 
zigapófizes são estruturas que articulam uma vértebra em outra e transformam a 
coluna vertebral numa unidade única funcional, que evita torções e 
compressões. Em conjunto, as vértebras atuam como uma ponte suspensa que 
auxiliam na sustentação das vísceras no ambiente terrestre. O interessante é 
que animais terrestres que retornaram ao ambiente aquático, como as baleias e 
ictiossauros, perdem as zigapófizes. 
O surgimento do pescoço também está relacionado com a perda das 
brânquias. Com a perda do opérculo que conectava a cabeça à cintura peitoral, 
forma-se esta região distinta na coluna vertebral. As vértebras cervicais 
formando o pescoço aumentam a mobilidade da cabeça ao mesmo tempo em 
que protegem o cordão nervoso. As duas primeiras vértebras cervicais são 
denominadas atlas e axis e apresentam-se modificadas para uma maior 
mobilidade da cabeça. A atlas sustenta a cabeça, enquanto que a axis permite 
movimentos de rotações. Estas duas estruturas são mais diferenciáveis nos 
 
 
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amniotas, que possuem maior movimentação da cabeça. 
Uma segunda região diferenciada da coluna vertebral dos tetrápodes é 
a sacral. Essa área auxilia no reforço da coluna vertebral na cintura pélvica. Ali 
existe a fusão da vértebra com a cintura. Nos distintos grupos, diferentes 
números de vértebras se fundem à cintura pélvica; nos anfíbios atuais apenas 
uma vértebra é fundida, ao passo que nos dinossauros, por exemplo, até uma 
dúzia pode ser encontrada. 
Apesar das diversas modificações em várias partes do sistema muscular 
esquelético ocorrida nesta transição, as alterações mais marcantes reconhecidas 
estão relacionadas ao esqueleto apendicular (membros). O próprio nome 
tetrápode está relacionado a estas estruturas (do grego tetra= quatro, podes= 
pés, ou seja, quatro pés, ou membros). Os tetrápodes perderam as nadadeiras 
medianas presentes nos peixes (dorsal e anal). Apesar dos Sarcopterygii 
apresentarem os ossos sustentando suas nadadeiras, eles não possuem 
articulações equivalentes ao pulso e tornozelo, nem mãos e pés. A fusão da 
cintura pélvica com vértebras torna esta região mais robusta e como força 
primária na propulsão do animal. A cintura pélvica é dividida em três partes: ílio, 
ísquio e púbis. Diferentemente da cintura pélvica, a cintura peitoral é liberada do 
dermatocrânio com a perda do opérculo. Sendo a ligação desta cintura com a 
coluna feita indiretamente pelo esterno e pelas costelas. 
Nos tetrápodes existe a formação de membros articulados, com o 
joelho direcionado para frente e cotovelos para trás, além de articulações no 
pulso e tornozelo e a presença de mãos e pés com dígitos sendo que os raios 
das nadadeiras são perdidos. Nos peixes os membros (nadadeiras) são 
utilizados principalmente como ancoragem no substrato, ou para o controle da 
natação, enquanto que a propulsão é feita principalmente pela musculatura 
axial. Nos tetrápodes os membros são cada vez mais utilizados para a 
propulsão e a musculatura associada a estes membros se torna também cada 
vez mais complexa, apresentando especializações nos diferentes grupos, bem 
como modos de locomoção nos diversos grupos. 
 
 
11.1 ORIGEM DOS TETRÁPODA 
 
 
 
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O conhecimento sobre a evolução dos tetrápodes vem crescendo com 
o advento de novos fósseis descobertos em diferentes regiões do mundo 
(figura 18). Com o advento destes novos fósseis, a diferenciação dos 
tetrápodes em relação aos peixes que por muito tempo eram tidos como muito 
grandes, está sendo reconhecida como mais gradual. No início do Carbonífero, 
os tetrápodes se dividiram em duas linhagens distinguíveis. Uma delas é a dos 
batracomorfos, que inclui uma infinidade de formas fósseis e os anfíbios atuais. 
A outra linhagem é a dos reptilomorfos, que contém uma série de linhagens 
fósseis não amniotas, além dos amniotas, incluindo os grupos recentes. 
Os tetrápodes são claramente relacionados aos Sarcopterygii. No 
registro fóssil, além dos dipinoi e actinistias, são encontrados também os 
Rhipidistias. Este terceiro grupo é possivelmente o que mais está relacionado 
aos tetrápodes. O termo Rhipidistia está em desuso desde que as análises 
filogenéticas apontaram que se trata de um grupo parafilético. Todavia, estas 
análises demonstram também que dentre as diferentes linhagens 
preteritamente denominadas de Rhipidistia, os osteolepiformes são mais 
intimamente relacionados aos tetrápodes. 
Dentre os osteolepiformes são identificados, ainda, grupos que estão 
mais relacionados aos tetrápodes. Destes, a família Elpistostegidae (figura 19) 
parece ser a mais próxima. Uma das características mais marcantes deste grupo 
que os aproxima dos tetrápodes é ausência de nadadeiras dorsal e anal. Tais 
animais apresentam olhos no topo da cabeça, que ao que tudo indica estão 
relacionados à vida em ambientes de águas rasas. Possuíam também focinhos 
alongados como nos tetrápodes mais basais. Classicamente todos os tetrápodes 
das irradiações basais são agrupados artificialmente sob o nome Amphibia. 
Todavia, diversas linhagens estão reunidas sob este nome, que se mostrou 
como um grupo parafilético. Na apostila não será possível tratar destes grupos 
fósseis. Restringir-nos-emos a falar somente dos anfíbios viventes, que em 
termos filogenéticos são agrupados sob o nome de Lissamphibia. 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 18 - CLADOGRAMA SOBRE AS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
DOS TETRÁPODES EM RELAÇÃO 
AOS GRUPOS FÓSSEIS (MARCADOS COM UMA CRUZ) 
 
Os nomes entre aspas indicam grupos parafiléticos. 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
 
FIGURA 19 - ESQUEMA BÁSICO DA ESTRUTURA DE UM 
ELPISTOSTEGÍDEO 
 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
 
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11.1.1 Os Lissamphibia 
 
Os Lissamphibia são tetrápodes de tegumento úmido e sem qualquer 
anexo (pelo, pena, escama). Três linhagens podem ser encontradas 
atualmente: Anura (sapos e rãs), Caudata (salamandras) e Gymnophiona 
(cecílias) (ver figura 20 para exemplo de cada uma destas linhagens). À 
primeira vista, estas três linhagens têm pouco em comum: os Anura