Cópia de Zoologia dos vertebrados
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Cópia de Zoologia dos vertebrados


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os tetrápodes viventes, somente os Lissamphibia não são 
Amniota. Os Amniota representam a grande diversidade dos tetrápodes e seu 
nome é oriundo do ovo amniótico característico deste grupo. A primeira grande 
irradiação dos Amniota parece ter ocorrido no Permiano Inferior, todavia 
algumas formas encontradas no Carbonífero podem representar amniotas mais 
antigos. Um dos fatos relacionados com a grande irradiação dos amniotas foi a 
irradiação dos insetos nesta época, que ao que parece foi proporcionada pela 
invasão da Terra pelas plantas terrestres. Provavelmente, a maioria dos 
vertebrados desta época era carnívora, sendo que a oferta energética 
proporcionada pela invasão dos ambientes terrestres não pôde ser 
imediatamente aproveitada pelos vertebrados, mas com a invasão dos insetos 
conjuntamente com as plantas, a energia disponível de insetos permitiu a 
radiação dos vertebrados terrestres, dentre estes, os amniotas. A grande 
diversidade de amniotas no final da era Paleozoica corrobora o sucesso deste 
 
 
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clado nesta época. Ao passo que os amniotas se diversificaram, a variedade 
dos não amniotas reduziu. Do início da era Mesozoica em diante as maiores 
irradiações de vertebrados terrestres ocorreram entre grupos de amniotas. 
 
 
11.4.1 Características derivadas de Amniota 
 
 
Tradicionalmente, os Amniota são caracterizados pela presença do ovo 
amniótico (figura 27) e do tegumento impermeável à água. Ao que parece, o 
ovo seria uma boa característica, enquanto que o tegumento impermeável 
parece ser menos conservativo. O ovo amniótico é característico das 
tartarugas, lagartos, serpentes, aves e mamíferos monotremados, além do 
mais, estruturas da placenta são consideradas homólogas a certos anexos 
embrionários do ovo amniótico. Assume-se que o ovo amniótico seria o modo 
de reprodução dos répteis Mesozoicos, sendo que no registro fóssil são 
encontrados diversos ovos fósseis. O tegumento impermeável não é uma boa 
característica para se tomar como apomórfico de Amniota, dado que a 
ausência de estruturas queratinizadas no tegumento dos Lissamphibia pode 
estar relacionada a uma perda posterior, ligada à respiração cutânea presente 
neste grupo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 27 - OVO AMNIÓTICO, DESTACANDO AS PRINCIPAIS 
CARACTERÍSTICAS E SEQUÊNCIA 
DE DESENVOLVIMENTO (DA ESQUERDA PARA A DIREITA) 
 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
O ovo amniótico é muito complexo. A casca pode ser flexível (como de 
muitos lagartos e tartarugas) ou calcificada como, por exemplo, presente nas 
aves. Esta casca fornece proteção mecânica, além de ser suficientemente 
porosa para permitir as trocas gasosas e de água. A albumina funciona como 
proteção extra contra choques mecânicos, além de ser um reservatório de 
água para o crescimento do embrião. O vitelo (gema) é a reserva energética 
para o embrião. No início do desenvolvimento, o embrião é formado por um 
pequeno número de células no topo do vitelo. Posteriormente as células se 
multiplicam e a Mesoderma e Endoderma envolvem o vitelo formando o saco 
vitelínico, compondo parte do sistema digestório em desenvolvimento. Vasos 
sanguíneos crescem rapidamente no entorno do saco vitelínico, transportando 
gases e nutrientes para o embrião. No final do desenvolvimento embrionário, 
logo antes ou depois da eclosão, já não há nenhum resquício do saco 
vitelínico. 
Outras membranas externas estão presentes neste tipo de ovo e o 
torna diferenciado: córion, âmnio e alantoide. O córion e o âmnio se 
desenvolvem como expansões terminais do corpo do embrião (ainda em 
formato de placa). Estas bolsas se expandem para fora e em volta do embrião, 
até que se encontram. No ponto em que as membranas se deparam, elas se 
 
 
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fundem e formam uma membrana externa \u2013 o córion \u2013 que envolve o embrião 
e o saco vitelínico; e uma membrana interna \u2013 o âmnio \u2013 que abarca o próprio 
embrião. O alantoide é formado por uma expansão do intestino delgado, caudal 
em relação ao saco vitelínico e interno ao córion. Esta estrutura está 
relacionada com o acúmulo de dejetos do embrião e da base desta estrutura 
vai se formar posteriormente a bexiga do amniotas. O alantoide funciona 
também para trocas gasosas. Esta membrana extraembrionária é ricamente 
vascularizada e pode levar oxigênio da superfície para o embrião, além de 
dióxido de carbono do embrião para a superfície. Quando o ovo eclode o 
alantoide é deixado com todo o excremento produzido durante a fase 
embrionária. 
A evolução de estruturas complexas é sempre um ponto de 
discordância entre os diferentes cientistas. Uma hipótese é que o ovo amniótico 
tenha surgido a partir de ovos não amnióticos colocados em terra (como ocorre 
com alguns poucos anfíbios atuais). Um ovo não amniótico num ambiente 
terrestre dificilmente ultrapassa os 10 mm de diâmetro, pois ovos não 
amnióticos maiores que isso em geral não conseguem sustentar o próprio 
peso, além da difusão de gases até o interior ficar prejudicada ou praticamente 
inviável. Um ovo com anexos embrionários permite uma maior sustentação, 
bem como facilita as trocas gasosas. Carroll (1970) advoga um cenário 
evolutivo em que os animais ancestrais dos amniotas deveriam ser animais 
pequenos e que o precursor do ovo amniótico deveria ser um ovo não 
amniótico posto em terra. 
 
 
11.4.2 Os padrões de fenestração nos Amniotas 
 
 
Os amniotas são divididos classicamente de acordo com padrões de 
fenestrações temporais cranianos, do latim fenestra = janela. As diferentes 
configurações destas fenestras e que dão nome aos grupos são: anápsídeo (do 
grego an = sem, apsid = junção), observado em amniotas primitivos e nas 
tartarugas; sinapsídeo (arco único, do grego syn = único), observado nos 
mamíferos e nas linhagens ancestrais; e diapsídeo (arco duplo, do grego di = 
 
 
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dois), observado nos demais répteis e aves. O arco a que se refere o nome 
está relacionado às barras temporais, que podem ser chamadas de arcadas 
temporais, que estão posicionadas entre as fenestras. 
Você deve estar pensando: eu sou um mamífero, mas onde está minha 
fenestra temporal? O crânio dos mamíferos atuais é muito modificado dos 
crânios dos sinapsídeos mais primitivos, todavia se você colocar as mãos na 
lateral da cabeça, logo atrás das órbitas e movimentar a mandíbula, sentirá a 
movimentação de alguns músculos. Estes músculos estão inseridos na fenestra 
temporal, correndo por dentro do arco zigomático (um pouco atrás da maçã do 
rosto) e se fixam na mandíbula. Esta condição da musculatura já era encontrada 
nos sinapsídeos mais primitivos. 
Mas com o que estão relacionadas tais fenestras? Como exemplificado 
no parágrafo anterior, estas fenestras estão envolvidas com fixação de 
musculatura. Em linhas gerais, os amniotas possuem uma musculatura mais 
diferenciada que os não amniotas. O aumento da diferenciação da massa dos 
músculos que se fixam na mandíbula permite uma maior complexidade de 
movimentos mandibulares e consequentemente uma maior diversidade de 
tipos de alimentação. 
 
 
 
11.5 TESTUDINIA 
 
 
Uma pessoa facilmente reconhece uma tartaruga devido à sua relativa 
morfologia, presente em todos os membros do grupo. Os testudinos viventes 
apresentam diversidade reduzida, sendo encontradas 13 famílias (figura 28). 
Duas grandes linhagens podem ser reconhecidas, os Cryptodira e os Pleurodira, 
sendo diferenciadas facilmente pela maneira que retraem o pescoço. Os 
Cryptodira (do grego crypto = escondido, dire = pescoço) retraem o pescoço em 
formato de \u201cS\u201d vertical, enquanto que os Pleurodira