Cópia de Zoologia dos vertebrados
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Cópia de Zoologia dos vertebrados


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de uma hipótese filogenética é um 
processo contínuo. A contribuição mais importante da sistemática filogenética é 
tornar as relações de parentesco testáveis. A representação gráfica das hipóteses 
filogenéticas é denominada cladograma. 
No entanto, a construção de um cladograma é muito difícil e complexa e 
envolve diversos passos importantes como a escolha do grupo, dos caracteres 
utilizados, etc. Um ponto essencial é a polarização dos caracteres. Como saber 
qual é a condição plesiomórfica e qual é apomórfica? Para isso, são necessárias 
informações adicionais. Uma das formas mais utilizadas para determinar a 
polaridade é a comparação com grupos externos. Os grupos externos são 
quaisquer linhagens que são externas à linhagem analisada (grupo interno). No 
entanto, para uma melhor comparação, o grupo externo imediato (o grupo mais 
próximo do grupo interno) apresenta a maior quantidade de caracteres 
comparáveis com o grupo interno, auxiliando na polarização dos caracteres. 
Como exemplo, podemos citar os peixes de nadadeiras lobadas como grupo 
externo dos vertebrados terrestres. 
A sistemática filogenética estabelece e nomeia linhagens monofiléticas. 
(grupos com ancestral comum exclusivo). Por exemplo, todos os vertebrados 
representados no cladograma da figura 2 que se originam a partir de um mesmo 
ponto de ramificação são aparentados com base em caracteres derivados que 
identificam todos os membros dos clados. O cladograma representado na figura 
2 é uma hipótese de relação de parentesco dos grupos viventes de vertebrados. 
Há 12 dicotomias desde a origem dos vertebrados em relação aos demais 
cordados até as aves e mamíferos. A cladística assinala nomes às linhagens que 
originam num mesmo ponto de diversificação. Assim o nome Gnathostomata 
inclui todos os vertebrados com mandíbulas, ou seja, todos à direita da figura. 
Com base neste tipo de classificação, é correto dizer que os humanos são 
Osteichthyes (número 4). 
No topo da figura estão representados os nomes tradicionais que são 
aplicados aos vertebrados viventes. Diferentemente da terminologia tradicional 
a cladística restringe os nomes a grupos monofiléticos. Os ágnatos, por 
exemplo, incluem duas linhagens que hoje se acredita não compartilhar um 
 
 
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ancestral comum exclusivo, de modo que os Petromyzontoidea são mais 
próximos dos Gnathostomata que os Myxinoidea. 
Dois nomes são utilizados em ambos os sistemas, sendo que é 
necessário saber de qual sistema está se falando, pois na classificação 
tradicional os Osteichthyes incluem apenas os peixes ósseos, enquanto que na 
cladística estão abrangidos todos os representantes do nó 4, inclusive as aves. 
 
 
2.1 HIPÓTESES EVOLUTIVAS 
 
 
A sistemática filogenética está baseada na premissa de que os 
organismos agrupados conjuntamente compartilham uma herança comum, que é 
responsável por suas semelhanças. Tomando isso, podemos inferir processos 
evolutivos com base nos cladogramas. Examinando as origens e o significado 
dos caracteres nos animais viventes pode-se presumir os mesmos processos 
para as linhagens extintas. 
Na figura 3 estão representadas as relações das aves e crocodilianos 
juntamente com as linhagens extintas proximamente relacionadas. Para as 
linhagens extintas, certas inferências comportamentais não são diretamente 
inferidas. Observando a figura 3, baseando-se na ressalva de que tanto as 
aves quanto os crocodilianos possuem cuidado parental, é possível inferir que 
o modo de se interpretar mais facilmente este padrão é que o cuidado parental 
surgiu antes da dicotomia entre crocodilianos e aves. Não é possível observar 
isso diretamente, visto que os demais grupos estão extintos. Todavia, a 
explicação mais plausível é que o cuidado parental surgiu uma vez e que 
provavelmente existiu nas demais linhagens. Esse processo requer um menor 
número de passos evolutivos ou, em terminologia cladística, essa é a hipótese 
mais parcimoniosa para a evolução deste caráter. 
 
 
2.2 DETERMINANDO AS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
 
 
 
 
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Considerando que os caracteres derivados utilizados para agrupar 
espécies devem ser decorrentes de ancestralidade comum, tais caracteres devem 
possuir mesma origem evolutiva ou, em termos cladísticos, devem ser homólogos. 
Esse conceito, apesar de ter definição fácil, na prática, a delimitação de homologias 
é muito complexa. 
Um dos exemplos clássicos para a dificuldade de se determinar 
homologias é a presença de asas em aves e morcegos. Esses dois grupos 
apresentam os membros anteriores modificados e relacionados à capacidade 
de voar. Todavia, estas estruturas apresentam mesma origem evolutiva? As 
linhagens a que pertencem as aves e os mamíferos foram estimadas como 
separadas há muito tempo. Sendo assim, a explicação mais plausível é que a 
condição apresentada por estes dois grupos tenha surgido independentemente. 
Este processo chama-se evolução convergente, e as asas desses grupos não 
representa uma sinapomorfia, mas sim homoplasia. As homoplasias, portanto, 
diferentemente das sinapomorfias, e não representam indicativos de 
ancestralidade comum. 
 
 
3 INTRODUÇÃO: CLASSIFICAÇÃO DOS VERTEBRADOS 
 
 
A diversidade dos vertebrados é muito grande, tornando a classificação 
deste grupo uma atividade complexa. A classificação está enraizada no 
pensamento humano e no centro da biologia evolutiva. Antigamente, a 
classificação era usada somente como uma forma de organizar a diversidade 
conhecida, de maneira a facilitar o agrupamento de formas semelhantes (bem 
como o sistema de uma biblioteca), de modo que as espécies tinham uma 
posição estanque. Quando todas tivessem suas posições marcadas, a 
diversidade seria plenamente conhecida. Este tipo de classificação foi 
satisfatório por um período enquanto os conceitos evolutivos não eram 
tomados e as espécies eram imutáveis e sem relação entre elas. 
O surgimento do complexo pensamento evolutivo tornou este tipo de 
classificação inadequado. Com a aceitação dos princípios evolutivos foi 
necessário que as inter-relações dos organismos ficassem expressas no sistema 
 
 
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de classificação. Não somente as entidades da diversidade necessitavam de um 
rótulo, mas também que esse evidenciasse as relações daquela entidade com as 
demais. As técnicas filogenéticas de classificação tornaram possíveis não 
somente a organização das espécies, mas também que fosse possível formular 
hipóteses evolutivas testáveis, de modo que estas hipóteses geradas se incluem 
no princípio básico da ciência moderna, que é a possibilidade de se testar as 
hipóteses e não simplesmente assumi-las. 
 
 
3.1 CLASSIFICAÇÕES E NOMES 
 
 
O método ainda hoje utilizado da nomenclatura zoológica precede os 
conceitos evolutivos. Esse sistema está baseado em conceitos de naturalistas 
dos séculos XVI, XVII e XVIII. Dentre estes naturalistas, destaca-se Carolus 
Linnaeus (nome latinizado). O sistema lineano de classificação emprega o 
sistema binomial para nomear as espécies, que por sua vez são agrupadas em 
categorias hierárquicas para a classificação. Esse sistema é incompatível em 
parte com aspectos da biologia evolutiva (QUEIROZ & GAUTHIER, 1992). No 
entanto, é amplamente utilizado. Entender esta classificação tradicional facilita 
em muitos pontos os trabalhos relacionados à biologia evolutiva. 
 
 
3.2 NOMENCLATURA BINOMIAL 
 
 
A designação formal da nomenclatura científica das espécies tornou-se 
padronizada quando os trabalhos de Linnaeus foram publicados, entre 1735 e 
1758, formando o Systema Naturae. Esse sistema consiste em designar um 
nome formado por duas palavras para cada espécie.