Fixação Biológica do Nitrogênio Atmosférico

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Clarissa Lanfredi Velho e William Zanardi 
DISPONIBILIDADE DE 
NITROGÊNIO PARA OS SERES 
VIVOS 
• Elementos essenciais: C, H, O e N; 
• Três obtidos pelo ar; 
• N: crosta terrestre e forma combinada; 
• Nitrogenase; 
• N2 + 8H
+ + 16 ATP + 8e-  2NH3 + H2 + 16 ADP+ 16 Pi 
• Industrial, biológico e “físico”; 
• Uso de ATP e fotossintatos. 
A NITROGENASE 
• Duas unidades básicas; 
• ARA e cromatografia gasosa; 
• Oxigênio e mecanismos de proteção de 
diazotróficos aeróbios. 
 
• PROTEÇÃO RESPIRATÓRIA (DALTON & POSTGATE, 
1969): intensificação da atividade respiratória não 
acoplada à geração de ATP, utilizando as fontes de 
carbono. 
 
• PROTEÇÃO CONFORMACIONAL (DALTON & POSTGATE, 
1969): mudança de forma, mecanismo “liga e desliga”. 
 
• PRODUÇÃO DE POLISSACARÍDEOS EXTRACELULARES: 
formação de uma goma que aumenta com a ausência 
de nitrogênio na forma combinada. 
 
• RELAÇÃO SUPERFÍCIE/VOLUME CELULAR: tamanho das 
células Azotobacter. 
 
 
 
 
 
• FORMAÇÃO DE CÉULAS ESPECIALIZADAS: 
heterocisto em cianobactérias Anabaena e 
Nostoc, simbiose com Azolla e recebimento de 
fotossintatos. 
 
• LOCOMOÇÃO DAS CÉLULAS: movimentos 
ondulatórios até locais de pO2 baixa. 
• LEG-HEMOGLOBINA E NODULAÇÃO: 
microssimbiontes (nódulos), alta afinidade. 
GENES RELACIONADOS À FBN 
• Nif: fixação de nitrogênio em diazotróficos 
associativos, endofíticos obrigatórios, de vida 
livre, simbióticos e bactérias que nodulam 
leguminosas. Requeridos na biossíntese e 
regulação da nitrogenase. 
– Encontrados em TODOS diazotróficos. 
 
 
• Genes fix associados aos nif são encontrados em 
bactérias simbióticas; 
• Genes nod são responsáveis pela nodulação e são 
encontradas em bactérias diazotróficas formadoras de 
nódulos; 
• Klebiella pneumoniae: 23 genes nif: 
– K, D e H: sintese da nitrogenase; 
– Q, B, V, N e E: codificação de produtos envolvidos na 
biossíntese do co-fator Fe-Mo da nitrogenase; 
– Produto dos genes nif F e J: transporte de e- para sintetizar 
oxirredutases; 
– A: ativador de todos óperons, com exceção do L que 
codifica a transcrição do repressor que inativa o gene A na 
presença de O2. 
 
Archaebacteria Eubactéria 
Múltipla origem do caráter 
de fixação, caráter perdido 
ou a única origem de 
caráter. 
Diversidade e ocorrência de 
organismos fixadores de Nitrogênio 
• Presentes nos aeróbios, anaeróbios 
facultativos e anaeróbios; 
• Diversidade dos diazotróficos garante 
ocorrência em vários habitats; 
• Maioria de vida livre; 
• Cianobactérias não são formadoras de 
nódulos; 
 
• Espécies vegetais que estabelecem simbiose 
com os diazotróficos: 
– Simbiose com Frankia: 
 
Coriaria ruscifolia - Coriariaceae 
Corylus avellana - Betulaceae - 
Avelã 
Prunus serrulata - Rosaceae - 
Cerejeira 
Associação de Fixadores de N2 com 
Espécies Vegetais 
A eficiência da FBN é calculada em termos de quantidade de N2 fixado 
por grama de substrato. 
Bacteroides de rizóbio dentro de nódulos, tem eficiência elevada . 
• Depois de estabelecido o nódulo: 
• Aumenta sua produção, em vista que cessa seu crescimento e passa 
exclusivamente a fixar N2; 
• Minimiza perdas do nitrogênio fixado; 
• Bacteroides em relação íntima com a planta, relação essa que é 
modulada fisiológica, bioquímica e geneticamente. 
 
 A contribuição de N fixado para 
gramíneas está em torno de 17% do 
suprimento médio das demandas das 
culturas. 
 
 Grande economia de custos na 
produção. 
 
 
 
 Além da FBN, diazotróficos destacam-se 
pela produção de substâncias promotoras de 
crescimento vegetal. 
 
Ex: Arroz irrigado – Azospirillum brasilense 
 
 60% do nitrogênio fixado em algumas 
variedades de cana-de-açúcar brasileiras é 
proveniente da FBN (corresponde a 164 kg de N 
ha-1). 
 
 
 Essa taxa é elevada por conta do 
melhoramento conduzido em solos com baixos 
teores de nitrogênio e com pouca fertilização 
nitrogenada. 
 
 
 
 
 
 
 
 Acetobacter diazotrophicus , principal 
responsável pela FBN em cana-de-açúcar. Pode 
ocorrer também em batata doce. 
 
Acredita-se que as principais espécies 
responsáveis pela FBN em cana-de-açúcar 
ainda não estão identificadas. 
 
Simbiose de cianobactérias com 
fungos, diatomáceas e plantas 
 Simbioses com diatomáceas 
desempenham papel fundamental no ciclo do 
nitrogênio em sistemas aquáticos. 
 
 Liquens (fungos + cianobactérias) são 
importantes nos estágios iniciais de 
pedogênese e na colonização de ambiente 
inóspitos. 
 
 Simbiose entre uma pteridófita aquática 
(Azolla) com uma cianobactéria (Nostoc/Anabaena 
azollae) é de enorme importância agrícola. 
 
 Todas as espécies de Azolla tem crescimento 
rápido e alto teor de nitrogênio (4 a 5%). 
 
 Em apenas 37 dias, pode se obter uma 
produção de biomassa contendo 100 kg ha-1 de 
nitrogênio. 
• Pode ser usada como adubação verde ou 
consorciada com arroz irrigado. 
 Além disso, pode ser usada na alimentação 
animal. 
 
 
 Ensaios da EMBRAPA nos anos 80 
mostraram que Azolla chega a produzir 9 
toneladas de proteína bruta por hectare por 
ano, o que equivale a 50 hectares de pasto e 
capineiras. 
Simbioses Actinorrízicas 
 Espécies actinorrízicas são colonizadoras 
agressivas de áreas inóspitas e pobres em 
nitrogênio. 
 
 Actinomicetos do gênero Frankia podem 
estabelecer nódulos. 
 
 Não há simbioses actinorrízicas 
importantes para a alimentação 
humana. 
 
 
 Várias espécies são produtoras de madeira, 
lenha, carvão e polpa para celulose, além de 
ornamentais. 
 
 Gêneros mais estudados: Casuarina e 
Alnus. 
 
 Estimativas de FBN entre 40 e 300 kg ha-1 
ano-1 de nitrogênio. 
Dúvidas Frequentes 
• Plantas que não formam nódulos; 
• Inoculção de Sementes; 
• Inoculação de Soja; 
• Inoculação de outros cultivos. 
Obrigado Pela Atenção! 
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