Digestão de Carboidratos Ruminantes

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METABOLISMO DE 
CARBOIDRATOS EM 
RUMINANTES 
PROF. DR. JEFFERSON 
GANDRA 
 
Carboidratos (CHO´s) 
 
Na média contribuem com 70 a 80% da matéria seca da dieta 
 
CHO´s = fonte primária de energia para microorganismos do rúmen 
 
Dividos em 2 categorias: 
 
Estruturais (Fibrosos) = CE ou CF 
 
Não Estruturais (Não Fibrosos) = CNE ou CNF (NFC, inglês) 
 
Estruturais - compostos por: 
 
Celulose 
Hemicelulose 
Lignina 
 
Não Estruturais - compostos por: 
 
Amido 
Açúcares (em geral) 
2-) Metabolismo de Carboidratos 
 
Açúcares são encontrados naturalmente nas células de crescimento das 
plantas 
 
Amido = forma armazenada de energia na maioria dos grãos de cereais 
 
CHO´s estruturais são aqueles que conferem rigidez à estrutura da 
planta (parede celular) 
 
Lignina – não é um CHO, mas é classificada como componente 
estrutural (associada à rigidez e proteção da planta) 
 
Digestão: CHO´s estruturais e não estruturais 
 
Estruturas Complexas = convertidas via fermentação ruminal 
 
Ataque microbiano = Ácidos Graxos Voláteis (AGV´s) 
 
AGV´s = 60 a 80% do requerimento em energia dos ruminantes 
 
São absorvidos no rúmen e transportados pela circulação sanguínea até 
o fígado, glândula mamária e tecidos 
 
Produtos da digestão de CHO´s (principais): 
 
Ácido Acético 
 
Acido Propiônico 
 
Ácido Butírico 
 
A produção destes ácidos varia de acordo com a composição do 
alimento ingerido 
 
Alimentos ricos em fibra (CHO´s fibrosos): 
 
• Promovem crescimento de bactérias celulolíticas 
 
• Maior formação de ácido acético 
 
• Acido acético = precursor de gordura no leite (aumenta) 
 
• Promovem aumento na formação de ácido butírico 
 
Alimentos ricos em amido (CHO´s não fibrosos): 
 
• Maioria dos grãos (cereais = ricos em amido) 
 
• Promovem crescimento de bactérias amilolíticas 
 
• Aumenta produção de ácido propiônico 
 
• Ácido propiônico = precursor de glicose (fígado) 
 
• Aumenta produção de ácido lático 
 
• Se fornecido em excesso pode haver queda de pH ruminal 
2-) Metabolismo de Carboidratos 
 
 
 
CHO´s 
CHO´s 
AGV´s: 
 
Acético 
Propiônico 
Butírico 
Fígado 
GLICOSE 
LACTOSE 
Padrão de fermentação dos carboidratos no 
 rúmen: 
 
 Glicose, Frutose, Sacarose – Imediata 
 Maltose, Lactose, Galactose – Rápida 
 Amido – Velocidade intermediária 
 Celulose e Hemicelulose – Lenta 
 Lignina e Pectina – Muito lenta 
CARBOIDRATOS PARA RUMINANTES: 
 
 
 
 No rúmen, os carboidratos sofrem dois processos: 
 
1. Hidrólise 
 
2. Fermentação 
 Ácidos Graxos Voláteis (AGV’s) 
 
 Cadeias < 10 C: 
 Acético  2C 
 Propiônico  3C 
 Butírico  4 C 
 
 Ponto de fusão entre 60 e 70ºC 
 
 Provenientes de: 
 
 Fermentação microbiana 
 
 Alimentos previamente fermentados 
 (silagens) 
1. Dieta. Variação na composição dos 
carboidratos 
 
1.a. Celulose  Predomina ácido acético 
1.b. Amido  Predomina ácido propiônico 
1.c. Proteína  Predomina ácido butírico 
 Concentração de AGV no rúmen 
depende de: 
Alto nível de 
ingestão » 
Baixa conc. de ác. acético 
 Baixo nível 
de ingestão» 
Alta conc. de ác 
acético 
 Alto tempo de 
retenção ruminal 
2. Nível de ingestão. Relacionado ao tempo de retenção 
 Concentração de AGV no rúmen 
depende de: 
AGV pH 
 Acético 6,0 - 7,0 
 Propiônico Pico - 5,9 
 Butírico Pico - 5,5 
 Láctico < 5,0 
 3. pH: 
 Concentração de AGV no rúmen 
depende de: 
 Produção de AGV no rúmen: 
AGV ruminal 
 (concentração molecular) 
 
 
Acétic
o 
Propiônic
o 
 Butíric
o 
Outros 
 Capim verde 54 23 16 2 
 Capim 
desidratado 
 58 22 9 2 
Palha de trigo 65 22 9 3 
Feno de alfafa 67 22 7 4 
Concentrado 57 24 10 5 
Silagem 74 17 6 3 
Fonte: BRIGGER (1984) 
Rúmen 
 
Parede do 
Rúmen 
 
Sangue 
Portal 
 
Fígado 
 
Sangue 
Periférico 
 
Acetato 
 
 Acetato 
 
 Acetato 
 
 Acetato 
 
 Acetato 
 
Propio-
nato 
 
 Lactato 
 
 Lactato 
 
 Lactato 
 
 X 
 
Butirato 
 
β - OH 
Butirato 
 
 β - OH 
Butirato 
 
β - OH 
Butirato 
 
β - OH 
Butirato 
 
Forma de transporte dos AGV’s 
 CELULOSE: 
 Celulases microbianas: 
 
 Endo β 1,4 glucanases (no meio da cadeia) 
 Exo β 1,4 glucanases (nas pontas da 
 cadeia) 
 β 1,4 glucanases (fazem a quebra 
 independente da posição) 
 
 HEMICELULOSE: 
 Hemicelulases microbianas: 
 Endo β 1,4 xilanases (no meio da cadeia) 
 Exo β 1,4 xilanases (no meio da cadeia) 
  - L » arabinofuranosidase 
 Acetato 
• A formação de acetato a partir de piruvato 
na fermentação bacteriana é mostrada na 
Entre os produtos da fermentação ruminal, o 
acetato é o menos reduzido e sua formação 
determina o máximo de rendimento em 
ATP para a bactéria 
 
• A oxidação completa de uma molécula de 
glicose para acetato resulta na formação de 
dois acetatos e quatro moléculas de ATP 
Acetato 
Propionato 
• O propionato pode ser formado por duas 
rotas diferentes: a do succinato ou do 
acrilato. 
 
• Muitas espécies bacterianas ruminais são 
hábeis em produzir succinato, mas somente 
algumas poucas descarboxilam succinato 
via succinil-Scoa. 
Propionato 
• A formação de propionato pela rota do 
acrilato não envolve síntese de ATP. 
 
• As bactérias produzem propionato por esta 
rota metabólica a partir de lactato liberado 
no rúmen por outras espécies 
 
Propionato 
Propionato 
Butirato 
• Muitas espécies bacterianas produzem 
butirato, mas existem algumas bactérias 
ruminais que são especialmente produtoras 
deste AGV, em que a síntese, nestas 
últimas, não são influenciadas pela pressão 
de H2 
Butirato 
Metano 
• A produção de metano no rúmen tem 
grande efeito sobre os produtos finais 
• da fermentação, como também sobre a 
produção de ATP. 
 
• As metanógeneas estão envolvidas na 
produção de hidrogênio e na redução de 
dióxido de carbono. 
Metano 
• O formato também serve como substrato 
das metanogênicas ruminais, mas, grande 
parte do formato é transformado em 
hidrogênio e dióxido de carbono. 
 
• Outros substratos utilizados em pequenas 
quantidades são: o acetato, pequenos 
álcoois e pectina 
 
 1. Presença de carboidratos de fácil 
fermentação: 
 
 Nível baixo de energia: 
 
 Favorece o desenvolvimento rápido dos 
microrganismos celulolíticos  Sacarose (1 a 3%) 
favorece em 9% 
 
 
 Nível alto de energia: 
 
 Aumento nos teores de carboidratos solúveis, e 
o pH desfavorece microrganismos celulolíticos. 
FATORES QUE AFETAM A DEGRADABILIDADE DA 
CELULOSE E HEMICELULOSE: 
2. Presença de compostos nitrogenados: 
 
  Estimula a síntese de proteína microbiana. 
 
 
3. Teores de minerais: 
 
  Deficiência de Enxofre e Fósforo 
FATORES QUE AFETAM A DEGRADABILIDADE DA 
CELULOSE E HEMICELULOSE: 
 
 
Principais locais de degradação das 
frações fibrosas 
Celulose 
Rúmen  70% 
IG  30% 
Hemicelulose 
Rúmen  70 – 75% 
IG  25 – 30% 
Pectina Rúmen  100% 
 
 
Tabela 04: Efeito do conteúdo de lignina e de 
 fibra na degradabilidade de forragens. 
Proteína 
(%) 
Lignina 
(%) 
FibraBruta 
(%) 
 Degradabilidade 
(%) 
MO PB 
 19.2 
 
3.9 
 
22.1 
 
80 
 
77 
 
 16.2 
 
6.0 
 
27.5 
 
70 
 
74 
 
 12.4 
 
7.1 
 
27.3 
 
65 
 
65 
 
 11.8 
 
7.9 
 
27.7 
 
61 
 
62 
 
 11.7 
 
9.0 
 
30.3 
 
55 
 
64 
 
Fonte: COELHO da SILVA & LEÃO (1985) 
PRODUÇÃO DE GLICOSE NO 
FÍGADO 
• A maior parte do propionato é convertida em 
glucose no fígado. 
• O fígado pode utilizar aminoácidos para a síntese 
de glicose. 
 
• Este é um processo muito importante, pois 
normalmente nenhuma glicose é absorvida pelo 
trato digestivo e todo o açucar encontrado no leite 
(cerca de 900 g para cada 20 kg de leite) precisa 
ser produzido no fígado. 
PRODUÇÃO DE GLICOSE NO 
FÍGADO 
• Uma exceção acontece quando as vacas são 
alimentadas com concentrados ricos em amido ou 
uma fonte de amido resistênte à fermentação 
ruminal. 
 
• O amido escapa da fermentação ruminal e alcança 
o intestino delgado. 
 
• A glicose formada durante a digestão intestinal é 
absorvida, transportada para o fígado e contribui 
para o suprimento de glicose para a vaca. 
 
PRODUÇÃO DE GLICOSE NO 
FÍGADO 
• O lactato é outra possível fonte de glicose para o 
fígado. 
• O lactato é e silagens bem preservadas, mas o 
lactato é produzido no rúmen quando há um 
excesso de amido sendo fornecido para a vaca. 
 
• Isto não é desejável, pois o ambiênte ruminal se 
torna ácido, a fermentação das fibras não acontece 
adequadamente e em casos extremos a vaca para 
de se alimentar. 
SÍNTESE DE LACTOSE 
E GORDURA DO LEITE 
• Durante a lactação, a glândula mamária têm uma 
grande necessidade de glicose, que é utilizada 
principalmente na formação da lactose (açucar do 
leite). 
 
• A quantidade total de lactose sintetizada no úbere 
esta intimamente associada com a quantidade de 
leite produzida por dia. 
SÍNTESE DE LACTOSE 
E GORDURA DO LEITE 
• A concentração de lactose no leite é relativamente 
constante e a água é adicionada à lactose até que 
sua concentração seja cerca de 4.5%. 
 
• A produção de leite de uma vaca é fortemente 
influenciada pela quantidade de glicose que pode 
ser produzida pelo propionato ruminal. 
SÍNTESE DE LACTOSE 
E GORDURA DO LEITE 
• A glicose é convertida em glicerol, que será 
utilizado para a produção da gordura do leite. 
 
 
• O acetato e o β-hidroxibutirato são usados para a 
formação de ácidos graxos que ficarão aderidos ao 
glicerol na formação da gordura do leite. 
SÍNTESE DE LACTOSE 
E GORDURA DO LEITE 
• A glândula mamária sintetiza ácidos graxos 
saturados que contém de 4 a 16 carbonos (ácidos 
graxos de cadeia curta). 
• Cerca de metade da gordura presente no leite é 
produzida na glândula mamária. 
 
• A outra metade vêm dos lipídeos na dieta, 
incluindo uma pequena porção de ácidos graxos 
insaturados com mais de 18 carbonos (ácidos 
graxos de cadeia longa). 
Efeito da composição da dieta no AGV do rúmen 
e na produção do leite.