ABSORÇÃO TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO

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ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO 
3.1. ABSORÇÃO 
3.1.1. Definição Processo pelo qual o elemento M passa do substrato (solo, solução nutritiva) para uma pane qualquer da célula (parede, citoplasma, vacúolo). 
3.1.2. Contato 
Para que M penetre na raiz é necessário, em primeiro lugar, que ele entre em contato com a mesma. 
Há três processos para o contato: 
a. Intercepção radicular — a raiz, ao se desenvolver, encontra o elemento na solução do solo, na qual ele tem que estar para que possa ser absorvido; se o elemento disponível estiver distribuído ao acaso, a fração dele contatada será: 
 = 2 x 10-5
Em média, de acordo com medições feitas, da proporção entre a denominada área do solo, visto que a maior parte do elemento se encontra retida superficialmente no complexo de troca (matéria orgânica + fração argila);
Os elementos entram em contato com a .1z por Intercepção radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3). 
b. Fluxo de massa — consiste no movimento do elemento em uma fase aquosa móvel (= solução do solo), de uma região mais úmida, distante da raiz, até outra mais seca (próxima da superfície radicular); a quantidade de M que pode entrar em contato com a raiz por este processo é: 
Qfm = [M] V
onde: 
[M] = concentração do elemento na solução do solo 
V = volume de água absorvido pela cultura. 
c. Difusão — é o movimento espontâneo de M causado pela agitação térmica a favor do gradiente de concentração, isto é, de uma região de maior concentração (a solução do solo) para uma de menor concentração (a superfície da raiz). Sempre que a intercepção radicular e o fluxo de massa forem incapazes de fornecer o elemento em quantidade suficiente (caso do P e do K, por exemplo) a necessidade deve ser satisfeita pelo processo de difusão. 
Contribuição da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de nutrientes para as raízes do milho num barro limoso.
	íon
	Absorção¹
	Quantidade disponível (0-20 cm)
	Extrato de saturação
	Quantidade fornecida por
	
	
	
	
	Interceptação
	Fluxo de massa
	Difusão
	
	-------(kg/ha)-------
	(ppm)
	----------(kg/ha)----------
	N (NO3-)
	170
	-
	-
	2
	168
	0
	P (H2PO4-)
	39
	45
	0,5
	0,9
	1,8
	36,3
	K (K+)
	135
	190
	10
	3,8
	35
	92,2
	Ca (Ca2+)
	23
	3.300
	50
	66
	175
	0
	Mg (Mg2+)
	28
	800
	30
	16
	105
	0
	S (SO4 2-)
	20
	-
	-
	1
	19
	0
	Na (Na+)
	15
	80
	5
	1,6
	18
	0
	B (H3BO3)
	0,07
	1
	0,20
	0,02
	0,70
	0
	Cu (Cu2+)
	0,16
	0,6
	0,10
	0,01
	0,35
	0
	Fe (Fe2+)
	0,80
	6
	0,15
	0,1
	0,53
	0,17
	Mn (Mn2+)
	0,23
	6
	0,015
	0,1
	0,05
	0,08
	Mo (HMoO4-)
	0,01
	-
	-
	0,001
	0,02
	0
	Zn (Zn2+)
	0,23
	6
	0,15
	0,1
	0,53
	0
¹ colheita total: parte aérea = 15.680 hg/ha; grãos = 9.470 kg/ha
FONTE: BARBER (1966)
Relação entre o processo de contato e a localização de adubos.
	Elemento
	Processo de contato
	Aplicação de adubos
	
	Interceptação
	Fluxo de massa
	Difusão
	
	 ---------------(% do total)---------------
	N
	1
	99
	0
	Distante, em cobertura (parte)
	P
	2
	4
	94
	Próximo das raízes
	K
	3
	25
	72
	Próximo das raízes, em cobertura (parte)
	Ca
	287
	760
	0
	A lanço
	Mg
	57
	375
	0
	A lanço
	S
	5
	95
	0
	Próximo das raízes, em cobertura (parte)
	B
	29
	1.000
	0
	Próximo das raízes, em cobertura (parte)
	Cu
	70
	20
	10
	A lanço localizado
	Fe
	50
	10
	40
	A lanço localizado
	Mn
	15
	5
	80
	Próximo das raízes
	Mo
	10
	200
	0
	A lanço
	Zn 20
	20
	20
	60
	Próximo das raízes
A Figura abaixo mostra os resultados de um experimento em que se estudou a absorção do fósforo e do cálcio radioativos por raízes destacadas de arroz e de feijoeiro cm função do tempo (de 30 minutos até 4 horas). 
Curva de absorção de cálcio e fósforo nidioativos por raízes destacadas de arroz e de feijoeiro.
No caso dos dois elementos, particularmente no do cálcio, verifica-se que as curvas se desdobram em dois segmentos: o primeiro deles corresponde a um período mais rápido de absorção que vai até 30-60 minutos; o segundo, que dura até o fim do período experimental, é mais lento. 
Os dois segmentos definem dois tipos de mecanismo de absorção: 
Passivo — o elemento entra sem que a célula necessite gastar energia, deslocando-se de uma região de maior concentração, a solução externa, para outra de menor concentração, a qual corresponde à parede celular, espaços intercelulares e superfície externa do plasmalema (Figura 3-3); essas regiões delimitam o espaço livre aparente (ELA) e a quantidade de M nele contida corresponde a uns 15% do total absorvido; essa entrada processa-se por fluxo de massa, difusão, troca iônica, equilíbrio de Donnan; os mecanismos passivos são rápidos e reversíveis, isto é, o elemento M contido no ELA pode sair dele.
A passagem passiva se faz através dos canais jônicos, enzimas com alta velocidade de renovação, as quais aumentam a velocidade de passagem de íons orgânicos ou minerais, água e não eletrólitos através de membranas, como o plasmalema e o tonoplasto e outras (dos mitocôndrios c os cloroplastos). Embebidas nessas membranas, catalisam o transporte de íon através dessas camadas lipídicas que, do contrário, seriam pouco permeáveis: 106-108 íons por segundo, três ordens de grandeza mais rápido que o catalisado por bombas jónicas e carregadores (discutidas mais adiante) e 11 ordens de grandeza mais rápido que a difusão de íon através da membrana. Os canais "abrem" e "fecham" como consequência a conformação das proteínas camadas por variações na voltagem, concentração de Cal` e de H, fosforilação e ácidos graxos. Já foram identificados nas plantas três tifos de canais para Cl-, três para Ca2+, um para H° e vários para K. Uma enzima do plasmalema, a reductase de quelado férrico, pode governar a abertura e o fechamento dos canais. b. Ativo — o processo ativo de absorção, correspondente ao segundo segmento, faz com que M atravesse a barreira lipídica (gordurosa) do plasmalema, atingindo o citoplasma; deste, o elemento pode chegar ao vacúolo depois de vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto; para isso, a célula tem que gastar energia (fornecida pela respiração), uma vez que M caminha de uma região de menor concentração (ELA) para outra de maior concentração; o mecanismo ativo é lento e irreversível: M só deixa o citoplasma ou o vacúolo se as membranas forem danificadas. 
O mecanismo (ou mecanismos) para a absorção ativa, metabólica, ainda não estão totalmente esclarecidos, O que se sabe a respeito pode ser resumido (e muito simplificado) da seguinte maneira: 
O transporte ativo consiste na operação de uma bomba iônica (bomba no sentido hidráulico, por exemplo); 
A enzima ATPase, localizada no plasmalema, ativada por cátions com diferentes especificidades (uns mais, outros menos), bombeia 14° para fora do citoplasma:
ATP ATPase	 ADP - + P + H+
Modelo de operação de bomba protônica acoplada à absorção e do canal catiônico.
A Figura abaixo mostra como varia a absorção do fósforo por raízes de arroz e de feijoeiro quando aumenta a concentração do mesmo na solução externa: a absorção cresce rapidamente a princípio (concentrações menores) e depois tende a ficar mais ou menos constante, em concentrações mais abas, tendendo assim para um valor máximo assintótico. A curva descrita no processo obedece à equação de Michaelis-Menten: 
v = V 
Efeito da concentração externa de fosfato na absorção por raízes de arroz (Km = 0,167 umoles/L) e feijoeiro (Km = 0,229)
Relação entre pH e disponibilidade de elementos no solo.
3.1.5. Fatores
Diversos fatores, externos e internos, modificam a velocidade de absorção, aumentando-a ou diminuindo-a.
3.1.5.1. Externos 
A. Disponibilidade: 
A raiz absorve M da solução do solo seguindo o esquema geral mostrado no Capítulo 1. Deve ter havido por isso, previamente, a reação de transferência,que consiste na passagem do elemento da fase sólida para a solução, conforme já foi visto — a entrada em disponibilidade. Vários fatores influenciam a disponibilidade:
• Umidade — não se pode falar em disponibilidade de qualquer elemento em condições de solo seco; a água do solo é, entretanto, particularmente necessária para que os elementos contidos na matéria orgânica (N, S, B, por exemplo) passem para a solução do solo através da mineralização; 
• Aeração — microrganismos que transformam a matéria orgânica, que oxidam NH4+ a NO3- e S2- a SO42-, formas absorvidas pela planta, necessitam de 02; a aeração, por outro lado, pode diminuir a disponibilidade do ferro, que é oxidado da forma ferrosa para a férrica, menos disponível; o contrário acontece com o manganês que, nas condições de menor aeração, é reduzido para Mn2+, disponível; em solos compactados, o Mn2+ pode ser acumulado até níveis tóxicos; 
• Matéria orgânica — ajuda a manter H2PO4- disponível, o mesmo acontecendo com cátions como o K+, Ca2+ e Mg2+, que ficam em forma trocável; 
• pH — talvez seja o fator isolado que mais influencia a disponibilidade; na faixa de pH que vai de 6,0 a 6,5, das duas uma: ou o elemento apresenta-se com disponibilidade máxima (caso dos macronutrientes), ou afastada do mínimo (micronutrientes); aqui está uma das razões para a importância da calagem.
B. Aeração: 
O O² é necessário para a respiração das raízes, fonte de energia (como ATP) para o processo ativo de absorção iônica. 
C. Temperatura: 
Na faixa de 0 a 30°C a absorção cresce de modo praticamente linear com a elevação da temperatura. Isto se explica principalmente pelo fato de que dentro daqueles limites aumenta a intensidade respiratória. O efeito da temperatura costuma, entretanto, ser mais acentuado na absorção de ânions do que na de cátions. 
D. Elemento: 
Os elementos são absorvidos com velocidades diferentes, em geral obedecendo à seguinte ordem decrescente: ânions: NO3- > Cl- > SO42- > H2PO4- cátions: NH4+ > K+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+ O íon acompanhante, como consequência disso, também influencia a absorção do seu par: assim, por exemplo, a absorção máxima do NH4+ ocorrerá quando ele estiver acompanhado de NO3-; a velocidade será mínima se estiver junto com o H2PO4-. 
E. Outros íons: 
A solução do solo é uma população altamente heterogênea de íons — contém os elementos essenciais, os benéficos e os tóxicos. Por esse motivo, a velocidade de absorção de dado elemento pode ser aumentada, diminuída, ou não ser influenciada pela presença de outro. Os seguintes casos são os mais comuns, sendo mostrados exemplos abaixo: 
• Antagonismo — a presença de um elemento diminui a absorção de M, cuja toxidez é assim evitada: o Ca2+ impede a absorção exagerada de Cu2+. 
• Inibição - consiste na diminuição da absorção de M provocada pela presença de outro íon; é competitiva quando o inibidor I combina-se com o mesmo sítio ativo do carregador R; neste caso, pode ser desfeita aumentando-se a concentração de M (ver adiante); é não competitiva quando I combina-se com sítio não ativo do carregador; neste caso, não pode ser anulada pelo aumento na concentração de M. Ocorrendo inibição há mudanças na transformação de Lineweaver & Burk, que passa a ser: 
Competitiva e não competitiva
• Sinergismo - a presença de um dado elemento aumenta a absorção de M: o Ca2O, em concentrações não muito elevadas, aumenta a absorção de cátions e de ânions por seu papel na manutenção da integridade funcional do plasmalema, o que tem consequência na prática da adubação; o magnésio aumenta a absorção do fósforo. 0 Ca, em concentração relativamente alta, entre 1 e 5 mM é exigido para proteger a membrana dos efeitos deletérios do baixo pH, da salinidade, de íons tóxicos (como Al e metais pesados) e de desequilíbrios nutricionais. No citosol, porém, os níveis são muito baixos, entre 10-8 e 10-9 M. Essa baixa concentração de cálcio no citoplasma (ao contrário do vacúolo, por exemplo) é mantida pela exclusão ativa do Ca para fora do citoplasma graças à atividade de uma ATPase transportadora de Ca2+ de membrana, atividade essa controlada pela proteína reguladora, a calmodulina. O cálcio é assim colocado em armazéns como o já citado vacúolo.
Alguns aspectos práticos das interações entre íons: 
• A inibição pode induzir deficiência de um dado elemento; assim, um excesso de potássio no meio pode causar carência de cálcio e magnésio; o mesmo diga-se com respeito à adubação fosfatada, que pode provocar carência de zinco; a presença de Cu 2+ ou de H3BO3 junto com o Zn2+ em uma solução destinada a corrigir deficiência de zinco e de boro e a controlar a ferrugem do cafeeiro pode comprometer o efeito do zinco, cuja absorção é muito reduzida; tem-se aqui as duas inibições: o Cu2+ inibe competitivamente a absorção do zinco; o boro o faz não competitivamente; aumentando-se a concentração do sulfato de zinco (dobrando) na solução, a inibição pelo Cu2+ fica compensada; porém, para diminuir o efeito depressivo do boro há que usar outro meio, como introduzir baixa concentração de KCI (0,15%, por exemplo) na solução: a presença de Cl- vai aumentar a absorção do Zn2+ pelo efeito do íon acompanhante — ver item (D) anterior, ou por outro mecanismo, como ativação da ATPase. 
• O aumento no pH causa maior disponibilidade de molibdênio e menor de cobre. Com isto, o molibdênio pode inibir a absorção do cobre a tal ponto que o seu nível na forrageira caia muito: em consequência, o gado poderá sofrer deficiência de cobre. 
• O efeito sinergístico pode significar economia ou maior aproveitamento do adubo: a calagem com calcário magnesiano ou dolomítico, além de aumentara disponibilidade do fósforo, também torna maior a absorção do mesmo, devido à introdução de magnésio na solução do solo. 
F. pH: 
Além do efeito (já visto) do pH na disponibilidade, há também o efeito direto da concentração hidrogeniônica (ou de OH-, o reverso da medalha) na absorção. Em geral, o pH abaixo de 7 (acidez do meio) diminui a absorção de cátions, talvez por competição entre estes e H+ por sítios do carregador. Reciprocamente, aumentando o pH diminui a absorção de ânions. 
G. Micorrizas: 
As micorrizas (= associações entre fungos e raízes) aumentam a superfície de exposição das raízes e com isso cresce a absorção dos elementos, particularmente a do fósforo. O efeito, entretanto, geralmente só se manifesta quando é baixa a concentração do fósforo na solução do solo, isto é, quando a reação de transferência: P (fase sólida) =------ P (solução) for o passo limitante na cadeia de reações que conduz o elemento até a raiz. Mas, geralmente, não é sempre como sugerem os dados da a seguir, obtida no Instituto Agronômico (LOPES et al., 1983): a inoculação das mudas de café com um fungo micorrízico aumentou o crescimento e esse efeito não foi compensado, no caso das mudas não inoculadas, pelo maior suprimento de fósforo nos saquinhos com o substrato. O efeito desses tratamentos se fez sentir também depois que as mudas foram transplantadas no campo.
	P adicionado (mg/kg de solo)
	Inoculação
	
	Não
	Sim
	
	--------- (g/planta) --------
	0
	0,60
	2,17
	16
	0,47
	4,33
	32
	0,45
	3,74
	65
	0,40
	5,90
	130
	0,51
	6,30
H. Rizosfera
 A raiz pode modificar a rizosfera de várias maneiras que influenciam a disponibilidade e a absorção de nutrientes e outros elementos. 
pH: 
O pH da rizosfera pode diferir daquele do resto do solo em mais de 2 unidades. Em geral isso se deve a uma excreção líquida de H° quando cátions são mais absorvidos que ânions, por exemplo. Se a fonte de N for NH4+ ou N2 (processo de fixação simbiótica) há também acidificação que pode contribuir para solubilizar P; se o N for fornecido como NO3 há aumento no pH da rizosfera. A acidificação aumenta a solubilidade do Fe3+ e sua redução e absorção subsequentes pela chamada "estratégia 1" que ocorre comumente nas dicotiledôneas: prótons extrudados solubilizam o Fe3+ que é reduzido a Fe2+, seja em forma livre ou como quelado. Mecanismosemelhante pode operar na redução e absorção de cobre e manganês. 
Exsudação: 
Até 30% do carbono fixado na fotossíntese podem ser libertados na rizosfera na forma de restos e lisados celulares, mucilagens (alto peso molecular) e compostos de baixo peso molecular (açúcares, ácidos orgânicos, aminoácidos e fenóis). Os primeiros podem ter importância indireta na nutrição de plantas por servir como alimento para microrganismos ou evitando o seu efeito. Entre os ácidos orgânicos excretados está o cítrico, que aumenta a solubilidade do P, do Fe, do Mn e do Zn. Em condições de deficiência ou baixa disponibilidade as monocotiledôneas põem em funcionamento a "estratégia II" para a absorção do ferro e, possivelmente, do Cu, Mn e Zn. A raiz exsuda aminoácidos não protéicos como o ácido avênico e o mugineico, chamados genericamente fitosideróforos (FS) — transportadores vegetais de ferro, literalmente. Tais sideróforos são também produzidos por microrganismos. O ferro atravessa a membrana como Fe3+-FS. 
Exoenzimas:
Fosfatases das raízes, de fungos ou bactérias da rizosfera podem hidrolisar fósforo orgânico (Porg) liberando-o em forma mineral, Pi, que a planta absorve. O processo deve ter importância prática em solos ricos em matéria orgânica, como os cacaueiros cobertos com as folhas que caem e se decompõem. 
Microrganismos não infectantes
Como resultado da exsudação de compostos de C, fonte de energia, a população microbiana da rizosfera é muito mais alia que a do solo em geral. Esses microrganismos podem ter efeitos opostos: a concentração de P ou Fe, por exemplo, pode diminuir se forem utilizados por eles. Por outro lado, podem aumentar a disponibilidade, concentração e absorção quando o exsudato for consumido por microrganismos que produzam quelantes como ácidos orgânicos ou sideróforos. Os microrganismos que oxidam Mn na faixa de pH entre 6,0 e 7,5 fazem-no muito mais eficientemente que o processo não biológico. A rizosfera pode conter bactérias fixadoras do N2 (diazotróficas), como Azospirillum associado às raízes de gramíneas, as quais contribuem para a economia nitrogenada da planta. 
3.1.5.2. Internos 
A. Potencialidade genética: 
O processo de absorção jônica, como quase tudo na vida da planta, está sob controle genético, dirigido pela informação armazenada na memória do DNA. Há diferenças na capacidade ou na velocidade de absorção entre espécies e variedades. As diferenças manifestam-se de diversas maneiras, a saber: 
• nos valores dos parâmetros Km, V e [M]min; 
• na capacidade de solubilizar elementos na rizosfera; • mediante excreções radiculares; 
• na mudança de valência do ferro (Fe3+ para Fe2+), o que aumenta a sua absorção. 
B. Estado iônico interno: 
A capacidade que a raiz possui para absorver M é limitada: a célula não é um "saco sem fundo". Em consequência disso, as plantas ligeiramente deficientes podem acumular mais do que as plantas já bem supridas no elemento. Se, entretanto, a deficiência for muito acentuada, a velocidade de absorção cai, pois ocorrem desarranjos metabólicos irreversíveis. 
C. Nível de carboidratos: 
Os carboidratos respiráveis são a fonte comum de energia para o processo de absorção. A velocidade de absorção, dentro de limites, será tanto maior quanto mais alto o nível de carboidratos na raiz. 
D. Intensidade transpiratória: 
O efeito da transpiração é indireto: a corrente transpiratória, que no xilema conduz M para a parte aérea, pode aumentar a tensão "puxando" o elemento contido nos espaços intercelulares e na parede celular da raiz. Além disso, havendo maior transpiração, é favorecido o gradiente de umidade no solo, o que aumenta o fluxo de massa para a raiz. 
E. Morfologia das raízes: 
As plantas com raízes bem desenvolvidas, mais finas, bem distribuídas, com maior proporção de pêlos absorventes, absorvem mais, especialmente elementos cujo contato com a raiz se faz por difusão. 
3.2. MODELOS MECANÍSTICOS 
Os modelos mecanísticos que simulam a absorção de nutrientes do solo procuram integrar muitos dos fatores que influenciaram o processo. São consideradas as contribuições dos processos de contato (difusão e fluxo de massa) em suas relações com a concentração do elemento na solução do solo e o poder tampão para o nutriente em questão (o quociente Q/I em que Q = quantidade = teor na fase lábil e 1 = concentração na solução do solo = intensidade). Os parâmetros da planta incluem os que descrevem variações na geometria das raízes e seu tamanho (velocidade e extensão, diâmetro da raiz, distância entre as raízes, pêlos absorventes) e os que descrevem a cinética do processo de absorção (Km, V, Cm in). De um modo geral, a absorção de elementos "imóveis" no solo (P e K) é determinada principalmente pelos parâmetros relacionados com o suprimento, e os modelos predizem bem. Ao contrário, a absorção de elementos móveis (Ca e Mg, por exemplo), que usualmente se acumulam na superfície da raiz, quando o suprimento excede a demanda, é determinada pelos parâmetros próprios da planta, e os erros na predição são maiores. 
3.3. TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO 
Essas palavras costumam ser usadas para definir coisas (processos) diferentes ou às vezes iguais. Convém, pois, definir os termos para evitar confusão: 
Transporte — movimento de M do local de absorção para outro qualquer, dentro ou fora da raiz; 
Redistribuição — movimento de M de um local de residência (órgão) para outro; exemplos: de uma folha velha para outra nova; de uma folha ou de um órgão de reserva para o fruto.
3.3.1. Transporte 
3.3.1.1. Raiz 
A Figura a seguir mostra o caminho percorrido pelo elemento da célula da epiderme da raiz até os vasos do cilindro central. O elemento segue este trajeto: 
epiderme parênquima cortical endoderme cilindro central (com floema e xilema) 
Corte longitudinal da ponta da raiz. 
Da epiderme até a camada única das células da endoderme, M anda pelas paredes celulares e espaços intercelulares = apoplasto; pode também passar de uma célula para outra caminhando pelo citoplasma e seus prolongamentos entre duas células (plasmodesmos), ou seja, pelo continuum citoplasmático que é o simplasto. 
A travessia apoplástica da endoderme é impedida pelas estrias de Cáspari, constituídas de suberina, as quais cimentam radialmente uma célula à outra: é necessário recorrer então à via simplástica.
Da endoderme, às vezes o elemento tem as duas alternativas para percorrer: apoplasto e simplasto. 
3.3.1.2. Longa distância 
Significa o caminhamento de M da raiz para a parte aérea. 
Ocorre transporte a longa distância predominantemente no xilema, embora para algum elementos, como o potássio, ocorra igualmente no floema. 
Os íons entram no espaço livre aparente por processos passivos; 
(2,3) Vencida a barreira do plasmalema, e com a ajuda do carregador, entram no simplasto; 
(4-9) Os íons são depois levados aos vacúolos e em parte migram via simplasto até atingir os vasos; 
(10) Ao chegar no epitélio vascular, penetram a superfície citoplasmática adjacente aos vasos, sendo finalmente depositados nas cavidades do xilema; 
(11) O movimento da seiva do xilema até a parte aérea é considerado inteiramente passivo, ocorrendo por fluxo de massa sob a influência da transpiração ou de pressão osmótica gerada nas raízes. 
No transporte a longa distância os elementos não são necessariamente conduzidos somente na forma iônica em que foram absorvidos, podendo ser levados em formas orgânicas (caso do N, P, S, por exemplo). Os micronutrientes canônicos (Cu, Fe, Mn, Zn) são pelo menos em parte transportados como quelados com o ácido cítrico ou outros quelantes. 
3.3.2. Redistribuição 
Dá-se predominantemente pelo floema. Os elementos podem mostrar mobilidade muito diferente:
• Móveis — N, P, K, Mg, Cl, Mo; 
• Pouco móveis — S, Cu, Fe, Mn, Zn; 
• Imóveis - Ca, B.
Essa mobilidade maior ou menor no floema tem relevância prática, a. ocorrendo diminuição no suprimento (transferência solo solução ou solução raiz) aparecem sintomas de carência: 
• elementosmóveis - folhas mais velhas; 
• elementos pouco móveis - idem, geralmente; 
• elementos imóveis - folhas e órgãos mais novos. 
b. a cultura exige um suprimento contínuo dos elementos pouco móveis e imóveis pois, havendo interrupção ou diminuição no suprimento, não haverá mobilização suficiente do nutriente para "socorrer" os órgãos mais novos. Do mesmo modo que acontece no transporte pelo xilema, o elemento não é redistribuído somente do modo em que foi absorvido, podendo ser redistribuído em formas orgânicas, produtos de sua incorporação em produtos como aminoácidos (N, S), ésteres fosfóricos; quelados. Micronutrientes metais pesados (peso específico maior que 5 g/cm") como o Cu, o Fe, o Mn e o Zn formam quelados com o aminoácido não protéico, nicotianamina, e nessa forma circulam no floema. 
A classificação dada acima - móveis, pouco móveis, imóveis - é mais "didática" que "fisiológica". A redistribuição sempre ocorre, mas em muitos casos e condições, não é suficiente para atender às exigências dos órgãos mais novos. O B, por exemplo, normalmente conduzido no xilema (corrente transpiratória), é encontrado também no floema, embora em baixas concentrações, através do qual é redistribuído para satisfazer a demanda de órgãos-dreno (sink) que não transpiram muito. 
3.4. ABSORÇÃO FOLIAR 
3.4.1. Aspectos anatômicos da folha
A Figura abaixo é uma representação muito esquemática de um corte transversal da folha. Observe-se que a epiderme em ambas as faces está coberta pela cutícula, formada de escamas imbricadas e de natureza predominantemente lipídica. Note-se também que a cutícula é mais delgada na epiderme inferior e que ela recobre a cavidade estomática: por isso a penetração é sempre cuticular. 
A penetração da solução não ocorre através de toda a superfície cuticular, concentrando-se em áreas puntiformes cuja localização coincide com os ectodesmas, ou seja, filamentos protoplasmáticos que penetram a parede celular em contato com a cutícula. 
Corte transversal de uma folha (muito simplificado). 
3.4.2. Mecanismos de absorção e transporte 
A absorção foliar se dá em três passos. Depois de sua deposição na superfície da folha os elementos: (1) atravessam a cutícula e as paredes das células epidérmicas por difusão; (2) são absorvidos na superfície do plasmalema; (3) passam através da membrana citoplasmática e entram no citoplasma e no vacúolo (quando houver). Dependendo do elemento, pode haver retenção cuticular. 
Aceita-se geralmente que a entrada no citoplasma e no vacúolo se dê por um processo muito semelhante ao que ocorre na absorção salina pelas raízes. Aqui, porém, há uma fonte adicional de ATP com a qual a raiz não conta: a fosforilação fotossintética. Mas, como no caso de raiz, a absorção se resume, no final, como trocas entre H+ e cátions e OH- e ânions. Provas indiretas da semelhança entre os mecanismos: a primeira mostra que a cinética da absorção do K+ por folhas de milho é a mesma que ocorre na absorção radicular por outro gênero, a cevada; é evidente que a Km é a mesma nos dois tecidos.
A velocidade de absorção dos elementos varia com a planta e com o elemento: N (uréia) - entre 1 e 36 horas para absorção de 50% da quantidade aplicada; P - entre 6 e 15 dias; Ca - 4 dias; Mg - 20% em 1 hora; S - 8 dias; Cl - 8% em 24 horas; Fe - 1 a 2 dias; Mn - 1 a 2 dias; Zn - 2 a 24 horas. E depois da folha? 
O transporte a longa distância pode se dar via apoplasto (conjunto de paredes celulares e espaços entre as células) e via simplasto, que é constituído pelo continuum citoplasmático devido às comunicações entre uma célula e outra. Em qualquer caso, como acontece na absorção radicular, dependendo do elemento, o transporte pode dar-se em forma diferente da absorvida: o P, por exemplo, é transportado em alta proporção como hexosefosfato; o N da uréia, depois da ação da urease (a enzima que hidrolisa a uréia em NH3 e CO2) é metabolizado rapidamente e incorporado em aminoácidos e amidas. É possível que parte do S aplicado como SO42- também seja transportado em forma orgânica. Há provas de que pelo menos parte do Cu, Fe, Mn e Zn sejam transportados como quelados.
Há muita diferença, numa mesma espécie, na mobilidade dos elementos aplicados na folha, a qual não guarda relação com a velocidade de absorção. São tidos como altamente móveis os elementos N, K, Na; móveis - P, Cl, S; parcialmente móveis - Zn, Cu, Mn, Fe e Mo; imóveis - B, Mg e Ca. 
3.4.3. Fatores 
A Tabela abaixo resume os principais fatores que influenciam a absorção dos elementos aplicados nas folhas: algum se relacionam com o ambiente (luz, temperatura, umidade); outros o fazem coma própria solução e outros dependem da própria planta.
Fatores que influenciam a absorção foliar de nutrientes.