Bases Biológicas Integradas

Prévia do material em texto

Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo 
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
 Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não 
vale a pena ser vivida.”
 Cada um de nós tem uma grande res-
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, 
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica 
e profissional, refletindo diretamente em nossa 
vida pessoal e em nossas relações com a socie-
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente 
e busca por tecnologia, informação e conheci-
mento advindos de profissionais que possuam 
novas habilidades para liderança e sobrevivên-
cia no mercado de trabalho.
 De fato, a tecnologia e a comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, 
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e 
nos proporcionando momentos inesquecíveis. 
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino 
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de 
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes 
atuantes.
 Que esta nova caminhada lhes traga 
muita experiência, conhecimento e sucesso. 
Reitor: 
Prof. Me. Ricardo Benedito de 
Oliveira
Pró-reitor: 
Prof. Me. Ney Stival
Diretora de Ensino a Distância: 
Profa. Ma. Daniela Ferreira Correa
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Designer Educacional: 
Clovis Ribeiro do Nascimento Junior
Diagramador:
Alan Michel Bariani
Revisão Textual:
Letícia Toniete Izeppe Bisconcim / 
Mariana Tait Romancini Domingos
Produção Audiovisual:
Eudes Wilter Pitta / Heber Acuña 
Berger
Revisão dos Processos de 
Produção: 
Rodrigo Ferreira de Souza
Fotos: 
Shutterstock
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
UNIDADE
3WWW.UNINGA.BR
ENSINO A DISTÂNCIA
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 4
CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS ........................................................................................................ 5
MEMBRANA PLASMÁTICA ....................................................................................................................................... 6
CITOPLASMA E CITOESQUELETO .......................................................................................................................... 10
ORGANELAS CELULARES ........................................................................................................................................ 12
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA CÉLULA 
E COMPONENTES CELULARES
PROF.A DR.A GISELE CAROLINE NOVAKOWSKI
PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI
01
4WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Caro aluno (a), o estudo da estrutura das células e das suas funções é de fundamental 
importância para o entendimento do funcionamento dos organismos. A Teoria Celular diz 
que todos os organismos são dotados de uma ou mais células, as quais são a unidade básica 
de organização dos organismos e derivam de células preexistentes (veja a indicação de vídeo). 
Consideradas a menor unidade estrutural de vida, as células podem apresentar variados tipos 
morfológicos e executar um espectro impressionante de atividades funcionais. 
Enquanto você realiza esta leitura, plantas e algas de diferentes espécies estão realizando 
fotossíntese por meio dos cloroplastos existentes em suas células e liberando oxigênio na atmosfera, 
suas células musculares cardíacas estão trabalhando em um processo sincrônico de contração 
para garantir a circulação sanguínea, bem como milhões de células nervosas estão exercendo 
a transmissão de impulsos nervosos e coordenando o funcionamento de diferentes órgãos, 
assimilando e conduzindo as informações sensoriais (ex.: visuais, olfativas, auditivas, táteis) ao 
seu redor, enviando-as ao cérebro e mediando o seu processo de aprendizagem. Impressionante 
não é mesmo? 
Nesta Unidade vamos falar a respeito dos tipos celulares básicos, sobre a estrutura e as 
funções exercidas pela membrana plasmática e as organelas celulares. As informações apresentadas 
estão baseadas nas obras de Alberts (2015), Junqueira e Carneiro (2012), Karp (2013), Mescher 
(2013), Nelson e Cox (2011) e Reece et al. (2015). Bons estudos!
A estranha história da teoria celular (Legenda PT-BR).
Link para acesso:
https://youtu.be/0lNLMyno0ac
5WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
Existem basicamente dois tipos de células, as procarióticas e as eucarióticas. Dentre 
os Reinos designados para a classificação dos grupos biológicos, os únicos seres procariontes 
(dotados de células procarióticas) são as bactérias (Reino Monera, atualmente subdividido por 
alguns autores como Reinos Eubacteria e Arqueobacteria). Os demais – fungos (Reino Fungi), 
protozoários (Reino Protista), plantas (Reino Plantae) e animais (Reino Animalia) – são todos 
eucariontes. Os vírus não entram nessa classificação, pois não são dotados de células, são 
basicamente estruturas moleculares que exercem funções apenas quando invadem as células de 
outro organismo. Por isso, são considerados parasitas intracelulares obrigatórios. 
Em uma análise comparativa, podemos dizer que as células procarióticas são mais 
simples em relação às células eucarióticas (Figura 1). Contudo, ambas compartilham estruturas 
comuns, como a membrana plasmática que delimita totalmente a célula, o citoplasma, que é 
aquoso e abrange todo o meio intracelular e no qual estão imersos todos os componentes da 
célula, como as organelas celulares. Todas as células também são dotadas de ribossomos, que 
são estruturas essenciais para a produção de proteínas, e de material genético (DNA – ácido 
desoxirribonucleico; RNA – ácido ribonucleico). 
A diferença mais notória entre os tipos celulares, como a própria etimologia do nome 
sugere, é a ausência de núcleo celular nos procariontes (do grego, pro = antes; karyon = núcleo) e 
a presença do mesmo nos eucariontes (do grego, eu = verdadeiro; karyon = núcleo). As bactérias 
(procariontes) possuem o material genético disperso diretamente no citoplasma, em uma região 
não revestida por membrana denominada nucleoide. Em contrapartida, os demais organismos 
(eucariontes) apresentam a maior parte do material genético encerrado e protegido no núcleo 
celular.
Outro ponto importante é o fato de que as células eucarióticas são dotadas de inúmeras 
organelas membranosas, ao passo que estas são inexistentes nas células procarióticas. Por isso, 
dizemos que as células procarióticas são “pobres em membranas” e as células eucarióticas são 
“compartimentalizadas”, pois a maior parte de seus componentes são revestidos por membrana. 
A parede celular também é uma estrutura que merece atenção, pois ela ocorre na célula de alguns 
organismos, porém difere em constituição. Os procariontes possuem parede celular formada 
por peptideoglicano (derivado da combinação de carboidratos com polipeptídeos). Dentre 
os eucariontes, apenas fungos e plantas apresentam parede celular. Nos fungos é formada por 
quitina e nas plantas principalmente por celulose.
Figura 1 - Modelo generalizado de célula procariótica (A) e eucariótica (B). Fonte: Resumo Escolar (2017).
6WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática (Figura 2) delimita o conteúdo da célula e separa o meio externo 
à célula (meio extracelular) e interno da célula (meio intracelular).Dessa forma, ela apresenta 
funções muito importantes como o controle das concentrações iônicas e moleculares no meio 
intracelular para que permaneçam constantes, visando a manutenção e garantia das funções 
celulares. Nesse sentido, a membrana participa ativamente da regulação da passagem de moléculas 
entre os meios intracelular e extracelular, através de diferentes mecanismos de transporte. 
Dizemos que a membrana tem constituição lipoproteica, pois os seus componentes 
predominantes são lipídios e proteínas, apesar de também existirem carboidratos em menor 
quantidade. Dentre os lipídios, são comuns fosfoglicerídios, esfingolipídios (chamados 
genericamente de fosfolipídios por apresentarem radical fosfato) e o colesterol. Os fosfolipídios 
são as macromoléculas mais abundantes da membrana e se distribuem em uma dupla camada, 
chamada de bicamada fosfolipídica. 
A necessidade estrutural de duas camadas advém do fato de que o fosfolipídio é uma 
molécula que apresenta polaridade (anfipática), ou seja, uma de suas extremidades é polar e tem 
afinidade com moléculas de água (hidrofílica) e a outra extremidade é apolar e não tem afinidade 
com moléculas de água (hidrofóbica). Neste sentido, a porção hidrofóbica dos fosfolipídios de 
ambas as camadas fica voltada para dentro da membrana, enquanto as porções hidrofílicas ficam 
voltadas para os meios ricos em água, o meio extracelular e intracelular.
Com relação ao colesterol, é importante destacar que está presente nas células animais, 
porém, não ocorre nas células vegetais, que apresentam outros tipos de esteróis na membrana. O 
colesterol está relacionado à fluidez da membrana. Dizemos que a membrana plasmática é fluida 
pois as moléculas que a constitui não são presas entre si de forma estática, mas sim apresentam 
mobilidade. Por exemplo, uma proteína pode se deslocar gradativamente entre os fosfolipídios de 
uma parte à outra da membrana. A fluidez inclusive permite a passagem de algumas moléculas 
pequenas através da bicamada fosfolipídica (entre os fosfolipídios). Sobre o efeito do colesterol 
sobre a fluidez da membrana, podemos dizer que quanto maior a quantidade de colesterol menor 
será a fluidez, o que reduz a dinâmica de transporte de moléculas através da mesma e prejudica 
as atividades funcionais da célula.
Com relação às proteínas de membrana, existem diferentes tipos estruturais, as quais 
também exercem funções distintas. Basicamente, existem dois grupos de proteínas, as periféricas 
e as integrais. As proteínas periféricas são aquelas anexadas à face interna da membrana celular. 
Boa parte delas funcionam como enzimas que estão envolvidas em reações intracelulares, ou 
mesmo, no processo de recepção celular. As proteínas integrais, por sua vez, constituem cerca 
de 70% das proteínas de membrana, e são aquelas integradas firmemente à dupla camada 
fosfolipídica. Elas podem exercer variadas funções, como a atuação na recepção de hormônios e 
fármacos. 
Por exemplo, para que uma célula óssea (chamada de osteoclasto) realize a remoção de 
cálcio da matriz óssea para suprir o déficit deste elemento no sangue, é necessário que as glândulas 
paratireoides secretem o paratormônio (PTH) na corrente sanguínea. O PTH irá chegar até 
receptores específicos de membrana (proteínas) dos osteoclastos via corrente sanguínea, o que 
resultará em uma resposta celular, o aumento da atividade destas células. Algumas proteínas 
integrais também atuam como enzimas participantes do metabolismo celular, enquanto outras 
realizam o carreamento ou transporte de íons e moléculas através da membrana plasmática. 
Muitas destas proteínas integrais atravessam completamente a membrana de um lado a outro e 
são chamadas de proteínas transmembranas. Outros componentes estruturais da membrana
7WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
plasmática são glicoproteínas (glicídios associados à proteínas) e glicolipídios (glicícios 
associados à lipídios). 
Figura 2 - Estrutura básica da membrana plasmática. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Existem diferentes mecanismos de transporte de moléculas e íons através da membrana 
plasmática, os quais podem ocorrer sem (transporte passivo) ou com gasto de energia (transporte 
ativo). Antes de descrever os processos, é importante entender que uma solução é formada por 
uma porção líquida representada pela água (solvente) e uma porção sólida representa pelas 
moléculas ou íons (soluto). Tanto a parte extracelular quanto a intracelular da célula possuem 
uma solução, de forma que existe um trânsito contínuo de soluto e/ou solvente de um lado a 
outro da membrana. 
Dito isso, entre os processos de transporte passivo, podemos destacar a difusão e a 
osmose. A difusão é movimento de soluto através da membrana plasmática do meio de maior 
concentração de soluto (meio hipertônico) para o meio de menor concentração de soluto (meio 
hipotônico), ou seja, a favor do gradiente de concentração. 
O processo de difusão é subdividido em difusão simples e difusão facilitada. A difusão 
simples envolve a passagem direta de moléculas muito pequenas (Ex.: oxigênio) e hidrofóbicas 
através da bicamada fosfolipídica (entre os fosfolipídios da membrana). Já a difusão facilitada 
envolve a passagem de macromoléculas (incapazes de atravessar a bicamada fosfolipídica) 
hidrofílicas através da membrana plasmática com o auxílio de proteínas de membrana (Figura 3). 
Figura 3 - Difusão simples e facilitada através da membrana plasmática Fonte: modificado de Reece et al. 
(2015).
8WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Outro mecanismo de transporte passivo é a osmose, que a passagem da água (solvente) 
através da membrana plasmática do meio hipotônico para o meio hipertônico. A água atravessa 
a membrana de um lado a outro com auxílio de proteínas específicas denominadas aquaporinas. 
Um exemplo clássico na literatura, é o dos eritrócitos (células sanguíneas também chamadas de 
hemácias ou glóbulos vermelhos) expostos à diferentes concentrações de solução. 
Quando a célula é exposta à uma solução hipertônica, ela perde água e murcha, pois a 
água sempre se movimento do meio menos concentrado em direção ao meio mais concentrado. 
Quando colocado em uma solução com a mesma concentração de soluto em relação àquela 
do citoplasma (chamamos essa solução de isotônica), não ocorre osmose e, portanto, a célula 
permanece intacta. Finalmente, a exposição à uma solução hipotônica, faz com que a água 
se movimente para dentro da célula (pois o meio intracelular possui maior concentração em 
relação ao meio extracelular), de forma que a célula incha até que ocorra a ruptura da membrana 
plasmática (fenômeno conhecido como lise celular) (Figura 4). Isto quer dizer que, na prática, 
todos os medicamentos aplicados diretamente na corrente sanguínea devem apresentar a mesma 
concentração de soluto das células sanguíneas, para que estas não morram devido à perda ou 
ganho de água. As células devem sempre ser expostas a soluções isotônicas.
Figura 4 - Efeito da variação da concentração de soluto (NaCl – sal) da solução à qual foram expostos os 
eritrócitos. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
Com relação ao transporte ativo, dizemos que é o movimento de soluto através da 
membrana plasmática contra o gradiente de concentração, ou seja, do meio hipotônico para o 
meio hipertônico. E exemplo mais famoso de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio, 
que nada mais é do que uma proteína de membrana que controla a passagem simultânea de íons 
sódio (Na+) e íons potássio (K+) para lados opostos da membrana plasmática. Naturalmente, esse 
é um processo que envolve gasto de energia.
ENDOCITOSE EEXOCITOSE
Moléculas muito grandes, como proteínas e polissacarídeos (carboidratos de cadeia longa) 
e outras partículas de grande porte em relação à célula não conseguem atravessar a membrana 
plasmática por difusão ou transporte ativo. Dessa forma, esses componentes são assimilados 
pela célula através de endocitose (endo = interior, dentro; cito = célula) e eliminados por meio 
de exocitose (exo = exterior, fora; cito = célula). Existem três processos básicos de endocitose: 
fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores. 
A fagocitose é a assimilação de grandes partículas ou até microrganismos (ex.: bactérias, 
protistas) pela célula por meio da formação de pseudópodes (do grego, pseudes = falso; pod = 
pés). Os pseudópodes são projeções da membrana plasmática junto ao citoesqueleto em direção 
à partícula alimentar localizada no meio extracelular até que ela seja completamente envolvida e 
englobada. Uma vez capturada, a partícula é internalizada em uma vesícula ou vacúolo alimentar 
9WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
formado pela própria membrana plasmática. Na pinocitose, não há a formação de 
pseudópodes, mas sim a invaginação da membrana plasmática formando uma fossa que 
internaliza líquidos e micromoléculas associadas do meio extracelular. O conteúdo assimilado 
é armazenado em uma vesícula ou vacúolo revestido por proteínas específicas que auxiliam o 
processo. 
Finalmente, a endocitose mediada por receptores pode ser considerada um tipo específico 
de pinocitose no qual ocorre a invaginação da membrana plasmática e assimilação de líquidos 
e pequenas moléculas associadas, porém, a presença de receptores específicos de membrana 
permite uma maior seletividade dos solutos requeridos pela célula, mesmo que estes não estejam 
em alta concentração. Cada molécula de soluto se liga a um receptor específico localizado na 
membrana plasmática e em contato com o meio extracelular (Figura 5).
Em todos os processos descritos, os materiais assimilados serão posteriormente digeridos 
com auxílio de organelas denominadas lisossomos (descritos logo mais neste Unidade) e os 
resquícios moleculares não aproveitáveis pela célula serão expulsos para o meio extracelular 
após a fusão da membrana vesícula ou vacúolo residual à membrana plasmática (exocitose). É 
importante destacar também que muitas células utilizam o processo de exocitose para a secreção 
de compostos, como é o caso das células β (beta) das ilhotas de Langerhans do pâncreas que 
sintetizam e secretam a insulina. 
Figura 5 - Processos de fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores. Fonte: modificado de 
Reece et al. (2015).
JUNÇÕES INTERCELULARES
Organismos mais complexos são formados por um conjunto de células, as quais, na maior 
parte das vezes, se dispõem de forma agrupada e organizada constituindo diferentes tecidos. 
No caso do tecido epitelial (tecido que reveste as superfícies corporais), por exemplo, as células 
precisam estar firmemente associadas para impedir a passagem de elementos indesejáveis (Ex.: 
microrganismos patogênicos) no espaço intercelular. Já o tecido muscular precisa que as células 
estejam conectadas para que haja sincronia e coordenação do processo de contração muscular. 
Enfim, são inúmeros os exemplos que poderiam ser destacados quando se fala em junções 
intercelulares (entre células). Especificamente, vamos falar a respeito das junções oclusivas 
(também chamadas de zonas de oclusão), junções aderentes (ou junções de adesão), junções 
comunicantes (também conhecidas como junções gap), desmossomos e hemidesmossomos 
(Figura 6).
10WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
As junções oclusivas e as junções aderentes são encontradas mais próximas à região apical 
da célula e formam estruturas contínuas ao longo da membrana plasmática como se fossem faixas 
que perpassam a célula de um lado a outro. Ambas são formadas por microfilamentos de actina, 
porém, divergem na composição de proteínas transmembrana (a conexão entre uma célula e 
outra ocorre principalmente pelo contato e adesão entre as suas proteínas transmembrana). As 
proteínas que formam as junções oclusivas são principalmente ocludinas, claudinas e proteínas 
ZO, enquanto as junções aderentes possuem e-caderinas e cateninas. Quanto à função, as junções 
oclusivas atuam, principalmente, no bloqueio da passagem de elementos entre as células e as 
junções aderentes fornecem vários pontos de conexão entre os citoesqueletos de células adjacentes.
As junções comunicantes são formadas por proteínas transmembrana denominadas 
conexinas e têm por função, como o próprio nome sugere, permitir a transferência direta de íons 
e pequenas moléculas de uma célula à outra. Isto é possível, pois a ligação de conexinas de células 
adjacentes forma um canal que estabelece contato direto entre o citoplasma de uma célula e outra. 
Os desmossomos são estruturas discoides formadas por proteínas caderinas e filamentos 
intermediários (queratina). Têm como função o fortalecimento das conexões entre células 
adjacentes, especialmente em tecidos dinâmicos, como é o caso do tecido muscular onde são 
abundantes. 
Finalmente, os hemidesmossomos são constituídos por proteínas integrinas e filamentos 
intermediários. Sua função é ancorar o citoesqueleto à lâmina basal (uma fina camada de fibrilas 
que se encontra posicionada entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo subjacente).
Figura 6 - Junções intercelulares. Fonte: modificado de Mescher (2013).
CITOPLASMA E CITOESQUELETO
O citoplasma é uma solução aquosa na qual se encontram inúmeras moléculas distintas 
e estão imersas as organelas e o núcleo celular, no caso dos eucariontes. Avanços no campo da 
microscopia óptica e eletrônica demonstraram que as organelas celulares são sustentadas por uma 
rede de fibras proteicas que formam o citoesqueleto. O citoesqueleto fornece suporte mecânico 
à célula e suas estruturas internas e é extremamente dinâmico, podendo ser degenerado em 
uma região da célula e polimerizado em outra região de acordo com as demandas metabólicas. 
O movimento de organelas no interior da célula e o deslocamento de vesículas também é 
11WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
mediado pela ação do citoesqueleto. No caso de neurônios, por exemplo, vesículas dotadas 
de neurotransmissores precisam percorrer uma boa distância ao longo dos axônios até região 
sináptica, na qual os mesmos são liberados.
As fibras do citoesqueleto variam de acordo com a sua estrutura molecular. São elas 
os microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários. Os microtúbulos são fibras 
polimerizadas ocas formadas por dímeros de tubulina, que é uma combinação de α-tubulina 
e β-tubulina. Basicamente, os microtúbulos tem como funções principais a manutenção da 
forma da célula, a condução de componentes no meio intracelular (ex.: organelas, vesículas), o 
deslocamento de cromossomos no processo de divisão celular e a motilidade de cílios e flagelos em 
algumas células. Por exemplo, muitos organismos como protozoários ciliados utilizam cílios para 
movimentação e atração de partículas alimentares. Existem também protozoários que utilizam 
flagelos para o deslocamento, como é o caso das espécies parasitas de Leishmania spp., causadoras 
da leishmaniose. Na espécie humana, a única célula dotada de flagelo é o espermatozoide.
Os centrossomos são formados por um par de centríolos que, por sua vez, são constituídos 
por uma sequência de nove conjuntos de três microtúbulos dispostos de forma circular (Figura 7). 
Estas estruturas são imprescindíveis para a formação dos microtúbulosda célula. Neste sentido, 
todas as funções executadas pelos microtúbulos depende da existência dos centrossomos, como 
o batimento de cílios e flagelos celulares para movimentação e a condução dos cromossomos no 
processo de divisão celular a partir da formação das fibras do fuso. É importante destacar que 
nem todas as células eucarióticas apresentam centríolos, como é o caso das células vegetais.
Figura 7 - Estrutura do centrossomo. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
Os microfilamentos são formados por duas fitas entrelaçadas de actina. Além de também 
auxiliar na preservação da forma da célula, também estão envolvidos em processos como a 
divisão celular animal, a contração muscular (quando associados à filamentos de miosina) e o 
movimento de células. Um exemplo interessante da contribuição estrutural dos microfilamentos 
é a sua distribuição ao longo das microvilosidades dos enterócitos (células intestinais). As 
microvilosidades são extensões numerosas da membrana plasmática com a finalidade de 
aumentar a superfície de absorção de nutrientes no intestino. No caso do movimento celular, 
os microfilamentos atuam diretamente no movimento ameboide que exige a projeção do 
citoesqueleto em direção à membrana plasmática formando pseudópodes (do grego, pseudes = 
falso; pod = pés). Estes pseudópodes não apenas auxiliam o deslocamento da célula, mas também 
estão envolvidos no processo de fagocitose, que é a captura de partículas alimentares por algumas 
células (ex. amebas, células de defesa do sangue como os macrófagos).
12WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Os filamentos intermediários são chamados assim, pois apresentam um diâmetro 
menor em relação aos microtúbulos, porém, maior em comparação aos microfilamentos. São 
formados principalmente pela proteína queratina e estão fortemente associados ao suporte 
estrutural de organelas celulares, do núcleo celular e da célula como um todo. De forma distinta 
dos microtúbulos e microfilamentos que se polimerizam e se despolimerizam com facilidade, 
os filamentos intermediários têm um caráter mais permanente. As células epiteliais (da pele), 
por exemplo, morrem à medida que envelhecem, de forma que a pele sofre um processo de 
descamação contínua ao longo da vida. As células epiteliais mortas são formadas principalmente 
por filamentos intermediários de queratina, que são mais resistentes e persistem por mais tempo. 
As estruturas das diferentes fibras do citoesqueleto estão representadas na Figura 8.
Figura 8 - Fibras do citoesqueleto. Fonte: Modificado de Reece et al. (2015).
Na Figura 8, as imagens são micrografias de fibroblastos nas quais a estrutura de interesse 
foi marcada com moléculas fluorescentes. A molécula de DNA também foi marcada de azul e 
laranja na primeira e terceira micrografia, respectivamente.
 
ORGANELAS CELULARES
A TEORIA ENDOSSIMBIÓTICA E A ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E
CLOROPLASTOS
De acordo com a Teoria endossimbiótica, organelas como as mitocôndrias e cloroplastos 
foram originadas a partir do momento no qual algumas células eucarióticas primitivas ou 
ancestrais passaram a ser capazes de realizar fagocitose para alimentação. Através deste processo, 
essas células teriam assimilado células procarióticas (seres procariotos, como bactérias) as quais se 
estabeleceram de modo definitivo no meio intracelular, diferenciando-se em organelas celulares, 
no caso, as mitocôndrias e os cloroplastos (Figura 9). 
13WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 9 - Representação da Teoria endossimbiótica. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
Existem várias evidências de que, de fato, estas organelas teriam sido originadas dessa 
forma, como exemplo, a presença do DNA circular semelhante ao das bactérias, os ribossomos 
de tamanho reduzido como o de células procarióticas e a capacidade autônoma de multiplicação 
destas organelas a partir da divisão de mitocôndrias e cloroplastos preexistentes. 
Os benefícios resultantes da presença das mitocôndrias e cloroplastos nas células 
eucarióticas são inúmeros, especialmente o suprimento energético. As mitocôndrias aumentam 
drasticamente a capacidade de produção de energia na célula por meio do incremento da produção 
de moléculas de ATP (adenosina trifosfato) no processo de respiração celular. É por isso que as 
células eucarióticas possuem uma capacidade superior de realização de atividades funcionais 
quando comparadas às células procarióticas. Por outro lado, os cloroplastos também foram um 
marco na história evolutiva da célula permitindo, por meio do processo fotossintético, a produção 
de glicose como substrato energético para o desenvolvimento das células e do organismo como 
um todo, além da produção e liberação de oxigênio na atmosfera. 
MITOCÔNDRIAS
As mitocôndrias (mitos = filamento, condria = partícula) apresentam um formato 
ovalado e alongado, similar ao de uma cápsula, e são muito abundantes chegando a ocupar cerca 
de 20% do volume das células eucarióticas. Essas organelas tendem a ser mais numerosas em 
tipos celulares que requerem mais energia, como é o caso das células musculares esqueléticas e 
das células musculares cardíacas (Figura 10). Nestas células, elas se posicionam paralelamente 
às miofibrilas, além de apresentarem muitas cristas mitocondriais (onde estão os corpúsculos 
elementares com atividade de ATP sintase; leia mais a respeito a seguir nesta Unidade) para 
garantir a necessidade energética da célula.
14WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 10 - Posição das mitocôndrias nas células musculares cardíacas. Fonte: Blaus (2015)
De forma básica, a estrutura das mitocôndrias é composta por duas membranas de 
revestimento (externa e interna) separadas por um pequeno espaço intermembranas, cristas 
mitocondriais, corpúsculos elementares, matriz mitocondrial, ribossomos e DNA circular (Figura 
11). Ambas as membranas são lipoproteicas e apresentam uma constituição semelhante à da 
membrana plasmática, pois são constituídas por uma dupla camada de fosfolipídios (bicamada 
fosfolipídica). 
A membrana mitocondrial externa reveste a extensão da organela e está em contato 
com o citoplasma. É caracteristicamente lisa e possui uma alta permeabilidade a determinados 
compostos importantes para a manutenção da atividade de respiração celular na organela. Para 
que isso seja possível, a membrana possui muitas proteínas transmembrana (na forma de canais) 
chamadas porinas, as quais são distribuídas de modo intercalado, facilitando, assim, a passagem 
de compostos de baixo peso molecular e íons. 
Figura 11 - Componentes estruturais da mitocôndria. Fonte: wmodificado de Karp (2013).
15WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Na figura 11, A molécula de DNA está ilustrada de forma distendida, porém, a sua 
estrutura é circular nas mitocôndrias.
Na membrana interna, as cristas mitocondriais formadas aumentam bastante a área 
de superfície da membrana. Isso é muito importante porque a membrana interna é o local 
específico de produção da molécula fonte de energia para as atividades metabólicas da célula, 
o ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Quanto maior a atividade metabólica 
da célula, maior será a necessidade de energia. Assim, células muito ativas, como exemplo, 
células musculares esqueléticas e cardíacas tendem a apresentar um número grande de cristas 
mitocondriais, pois, quanto mais cristas, maior a capacidade e eficiência da organela na produção 
de ATP. A produção de ATP ocorre particularmente em estruturasem forma de “raquete”, os 
corpúsculos elementares (possuem cerca de 10 nm), que ficam conectados à membrana interna. 
Os corpúsculos elementares são formados por um grupo de proteínas com atividade de ATP-
sintase, ou seja, atividade de síntese de ATP.
Os ribossomos aderidos à membrana interna ou livres da matriz mitocondrial estão 
envolvidos na síntese de proteínas e são, de maneira interessante, menores em relação aos 
ribossomos encontrados no citoplasma (possuem cerca de 15 nm de diâmetro), e muito similares 
aos encontrados em bactérias. A matriz mitocondrial, por sua vez, é uma solução de consistência 
gelatinosa situada porção interna das mitocôndrias, ou seja, está envolvida pela membrana 
interna. Esta região contém uma série de estruturas e compostos distintos, como exemplo, os 
pequenos ribossomos (como previamente mencionado), o DNA mitocondrial (encontrado em 
uma ou mais cópias) e vários tipos de enzimas com funções distintas. 
A molécula de DNA mitocondrial é circular em animais e vegetais e apresenta um menor 
número de genes em relação ao DNA presente no núcleo celular. Algo interessante sobre o DNA 
mitocondrial é que a molécula é um resquício do que seria a origem da mitocôndria, ou seja, é 
o legado de uma única bactéria aeróbica que se instalou no citoplasma de uma célula primitiva 
ancestral de todas as células eucarióticas. O uso do DNA mitocondrial tem sido recorrente em 
abordagens muito interessantes em diversos países, como na perícia de investigações criminais.
 
Forensic DNA: Mitochondrial DNA. Retirado de: National Institute of Justice – 
Instituto Nacional de Justiça dos Estados Unidos. Link para acesso: 
https://www.nij.gov/topics/forensics/evidence/dna/research/pages/
mitochondrial.asp
DNA forense: DNA mitocondrial
O DNA mitocondrial (mtDNA) forneceu aos cientistas forenses uma valiosa 
ferramenta para determinar a origem do DNA recuperado de amostras biológicas 
danificadas, degradadas ou muito pequenas. O mtDNA é um pequeno genoma 
circular localizado nas mitocôndrias, ou seja, fora do núcleo da célula. A maioria 
das células humanas contém centenas de cópias de genomas de mtDNA, em 
oposição a duas cópias do DNA que está localizado no núcleo. Este alto número 
de cópias aumenta a probabilidade de recuperar amostras suficientes de 
mtDNA a partir de amostras comprometidas de DNA nuclear e, por esse motivo, 
o mtDNA pode desempenhar um papel importante nas investigações de pessoas 
desaparecidas, desastres em massa e outras investigações forenses envolvendo 
amostras com material biológico limitado.
16WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Retomando a discussão acerca da funcionalidade das mitocôndrias, é importante ressaltar 
que a aquisição destas organelas pelas células eucarióticas foi um passo muito importante no 
processo evolutivo, essencial para o desenvolvimento de animais complexos e, naturalmente, dos 
seres humanos. Isso está associado ao fato de que, sem as mitocôndrias, as células não eram 
capazes de obter uma boa quantidade de energia. A aquisição das mitocôndrias pela célula 
permitiu a maximização da produção de energia no processo de respiração celular. Para se ter 
uma ideia, a presença destas organelas permitiu à célula a assimilação de cerca de 15 vezes mais 
ATP, ou seja, 15 vezes mais energia.
Na respiração celular, as mitocôndrias utilizam o oxigênio assimilado no processo 
de respiração do organismo para realizar a oxidação de compostos orgânicos, em especial o 
monossacarídeo glicose (C6H12O6). Em organismos heterótrofos, aqueles que buscam e assimilam 
alimento para o seu sustento, como é o caso dos animais e seres humanos, a glicose provém 
naturalmente da alimentação. Por outro lado, em organismos autótrofos, como vegetais e algas, a 
glicose é derivada do processo de fotossíntese, realizado em outra organela, o cloroplasto. 
É importante destacar que nos animais a glicose assimilada é armazenada na forma de 
glicogênio, um polissacarídeo de reserva energética encontrado em células hepáticas e células 
musculares esqueléticas. Por outro lado, os vegetais armazenam a glicose proveniente da 
fotossíntese na forma de amido, também um polissacarídeo. 
É importante destacar também que a glicose não é o único substrato orgânico utilizado 
na respiração celular, mas também podem ser utilizados ácidos graxos. Nos animais e seres 
humanos, estes ácidos graxos são derivados da alimentação, a partir da ingestão de lipídios. Estes 
lipídios são armazenados nas células do tecido adiposo (adipócitos) na forma de triglicerídeos, 
também chamados de triacilglicerois (Figura 12). Estes triglicerídeos também funcionam como 
reserva energética e quando quebrados por ação enzimática (como exemplo, pela ação das 
lipases), resultam na liberação de uma cadeia de glicerol e três cadeias de ácidos graxos. 
Figura 12 - Tecido adiposo unilocular e detalhe das células adiposas (adipócitos) com gotículas de 
armazenamento de triglicerídeos. Fonte: Os autores (imagens modificadas).
Além disso, o mtDNA é herdado da mãe. Portanto, os irmãos, bem como todos 
os outros membros da família relacionados com a mãe, terão sequências de 
mtDNA idênticas. Como resultado, as comparações forenses podem ser feitas 
usando uma amostra de referência de qualquer parente materno, mesmo que 
a amostra desconhecida e de referência esteja separada por várias gerações.
17WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Na Figura 12, no modelo ilustrativo do triglicerídeo, as esferas azuis representam átomos 
de carbono e esferas na cor laranja representam átomos de hidrogênio. 
Basicamente, a mitocôndria, através de inúmeros processos bioquímicos, utiliza a energia 
armazenada nas ligações químicas dos nutrientes, como a já mencionada glicose, e a transfere 
para a moléculas de ATP. Assim, quando estas moléculas são quebradas pela enzima ATPase, 
formando os produtos ADP (adenosina difosfato) e Pi (fosfato inorgânico), ocorre a liberação 
da energia armazenada, que será utilizada para suprir as funções da célula. A equação pode ser 
representada da seguinte forma: ATP → ADP + Pi + energia. 
De forma sucinta, a produção de ATP tem início fora da mitocôndria (no citoplasma) em 
um processo denominado glicólise. Este é um processo anaeróbico (que ocorre sem oxigênio) 
no qual há a quebra da molécula de glicose. Cada molécula de glicose quebrada resulta em 
dois piruvatos e apenas duas moléculas de ATP. Em seguida, já no interior da mitocôndria, os 
piruvatos são oxidados e o resultado desta oxidação é a liberação de dióxido de carbono (CO2), 
água (H2O) e 28 moléculas de ATP (além daquelas produzidas na glicólise) (NELSON e COX, 
2011; ALBERTS, 2015). No total, são duas moléculas de ATP resultantes de uma série de reações 
bioquímicas que ocorrem no chamado ciclo do ácido cítrico (também conhecido como ciclo de 
Krebs; ocorre na matriz mitocondrial) e 26 moléculas de ATP advindas do sistema transportador 
de elétrons (também conhecido como cadeia respiratória; ocorre nos corpúsculos elementares das 
cristas mitocondriais). A equação básica da respiração celular a partir da glicose é representada 
da seguinte maneira: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia. 
As mitocôndrias são organelas bastante dinâmicas e costumam se concentrar, com 
auxílio do citoesqueleto, em regiões da célula nos quais a demanda por energia é maior, como 
é o caso das mitocôndrias posicionadas na base dos flagelos de espermatozoides. O movimento 
flagelar exige muita energia, que é armazenada na forma de ATP. Por outro lado, em células 
como os neurônios, as mitocôndrias podem realizar migrações de até mais de um metro de 
distância ao longo dos axônios, sendo propelidas pela ação do citoesqueleto.Grande parte da 
energia produzida é utilizada nas mais distintas reações no interior da célula, porém, uma boa 
porção pode ser dissipada na forma de calor. Um exemplo interessante, relacionado à capacidade 
de geração de calor pelas mitocôndrias, seria o tecido adiposo multilocular. As células deste 
tecido (adipócitos multiloculares) apresentam muitas mitocôndrias e estão distribuídas de modo 
estratégico no corpo dos recém-nascidos como estratégia de aquecimento corporal.
CLOROPLASTOS
Os cloroplastos são organelas com estrutura membranosa e ricas em clorofila (khlórós = 
verde), que é o principal pigmento responsável pela fotossíntese. Desse modo, estas organelas são 
encontradas em células de organismos eucariontes capazes de realizar fotossíntese, como é o caso 
dos vegetais (Figura 13) e algas unicelulares. É importante destacar que estas algas pertencem ao 
Reino Protista.
Figura 13 - Planta aquática Plagiomnium affine (A) e detalhe dos cloroplastos em suas células (B). Fonte: 
modificado de Becker (2005) (A); Peters (2006) (B). 
18WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Os cloroplastos podem apresentar diferentes formas e variar em número dependendo 
do tipo de organismo. Por exemplo, podem ser únicos e apresentar formato em espiral, como 
ocorre em algas do gênero Spirogyra, e podem ser numerosos (geralmente, 40 a 200 por célula) e 
com formato elíptico, como no caso dos vegetais superiores. Assim como as mitocôndrias, essas 
organelas apresentam membrana externa e interna, porém contém adicionalmente as membranas 
dos tilacoides. Estes tilacoides são vesículas achatadas semelhantes a moedas nos quais estão os 
pigmentos clorofila associados à fotossíntese. Os tilacoides se empilham formando o chamado 
granum (Figura 14). Todos estes componentes estão envoltos pelo estroma, que é uma matriz na 
qual podem ser encontrados compostos como proteínas, enzimas, grãos de amido, DNA circular 
e ribossomos. O fato dos cloroplastos, assim como as mitocôndrias, também serem dotados 
de material genético (DNA circular) e ribossomos similares aos das bactérias fortalecem ainda 
mais a teoria de que estas organelas teriam sido bactérias assimiladas por células eucarióticas 
anaeróbicas primitivas.
Figura 14 - Estrutura básica de um cloroplasto. Fonte: Gomes (2009).
Boa parte das enzimas disponíveis no estroma estão diretamente envolvidas no processo 
de fotossíntese, um processo no qual ocorre a utilização de dióxido de carbono (CO2) e água 
(H2O) para a formação de glicose (C6H12O6) e oxigênio (O2) com auxílio de luz (equação básica: 
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2). Neste sentido, este é um processo imprescindível, pois, além 
de ter como subproduto a glicose, um monossacarídeo essencial para o desenvolvimento dos 
organismos fotossintetizantes, também é fonte de produção de oxigênio, que é utilizado pela 
imensa maioria dos seres vivos no processo de respiração. Saiba que o oxigênio atmosférico, que 
perfaz cerca de 21% do total de gases da atmosfera, é derivado do processo fotossintético. 
PEROXISSOMOS
Os peroxissomos são encontrados em todas as células eucarióticas, porém, têm sido 
especialmente estudados em células dos rins e do fígado em função da sua alta abundância. Essas 
organelas apresentam formato arredondado e tamanho reduzido em relação à maioria das outras 
organelas. Frequentemente, ao serem observados em microscopia eletrônica, fica evidente um 
cristaloide formado pela enzima catalase, a principal enzima dos peroxissomos (Figura 15).
19WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 15 - Peroxissomo em uma célula eucariótica animal. Fonte: modificado de CNX OpenStax (2016).
Os peroxissomos possuem em seu interior enzimas oxidativas que realizam a oxidação 
de certos compostos, como glicídios, lipídios e aminoácidos. Muitos dos compostos oxidados 
nos peroxissomos são tóxicos, como é o caso do álcool e medicamentos. Desse modo, os 
peroxissomos apresentam a importante função de desintoxicação celular. Por exemplo, estima-se 
que no caso da ingestão de bebidas alcoólicas, cerca de 25% a 50% do etanol assimilado é oxidado 
em acetaldeído, um componente muito menos tóxico à célula.
Nas reações de oxidação, as enzimas oxidativas realizam a transferência de átomos de 
hidrogênio dos compostos tóxicos assimilados (denominados substratos da reação) para o 
oxigênio (O2). Um dos subprodutos destas reações é o peróxido de hidrogênio (H2O2). A reação 
de oxidação é representada da seguinte maneira (a letra “R” representa o radical da molécula a 
ser oxidada): RH2 + O2 → R + H2O2. O problema reside no fato de que o peróxido de hidrogênio 
formado na reação também é tóxico à célula quando em altas quantidades, o que pode, nesses 
casos, contribuir para o surgimento de problemas metabólicos celulares. Deste modo, é necessário 
que o peroxissomo atue de alguma maneira para neutralizar a ação do peróxido de hidrogênio. 
Esse trabalho é realizado pelas enzimas catalases. Estas, por sua vez, transformam o H2O2 nos 
produtos finais, água e oxigênio. Esta reação é especialmente importante em células renais e 
hepáticas nas quais os peroxissomos fazem a desintoxicação de moléculas danosas que chegam 
através da corrente sanguínea. Veja a reação que ocorre na presença da enzima catalase: 2H2O2 
→ 2H2O +O2.
Existem algumas doenças humanas que podem ser desencadeadas por problemas nos 
peroxissomos. Uma delas é uma síndrome rara de caráter hereditário conhecida como síndrome 
de Zellweger. Nessa síndrome, os peroxissomos dos portadores não apresentam as suas enzimas 
convencionais, responsáveis pelas funções descritas previamente. Estas enzimas são naturalmente 
produzidas fora dos peroxissomos por ribossomos livres no citosol e depois são transportadas 
para o interior da organela. Contudo, nos portadores da síndrome as enzimas até chegam a 
ser produzidas no citosol da célula, porém, não são levadas aos peroxissomos, único local no 
qual são capazes de exercer suas funções. Estudos genéticos com os portadores demonstraram 
que o problema é causado por mutações em genes associados à produção de proteínas que são 
essenciais para a importação das enzimas produzidas do citosol para os peroxissomos. Como 
resultado, esses problemas no maquinário genético acabam gerando distúrbios neurológicos, 
renais e hepáticos nos portadores, de modo que a expectativa de vida se torna bastante reduzida, 
geralmente com mortalidade ainda na infância.
20WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 
O retículo endoplasmático (RE) é uma organela que aparece em todas as células eucariontes. 
Essa organela se estende a partir do núcleo celular e é formada por um conjunto de membranas 
que envolvem cavidades ou cisternas que formam uma rede tridimensional e intercomunicante. 
Porém, é possível identificar microscopicamente dois tipos de RE, que variam em estrutura e 
função, o retículo endoplasmático rugoso ou granular (RER), que possui ribossomos aderidos à 
face externa de sua membrana, e o retículo endoplasmático liso ou agranular (REL), o qual não 
possui ribossomos em sua membrana (Figura 16).
Figura 16 - Retículo endoplasmático liso (agranular) e rugoso (granular). Fonte: modificado de Reece et 
al. (2015).
Os ribossomos do RER estão associados a moléculas de RNA mensageiro (mRNA), ou 
seja, estão na forma de polirribossomos. Dessa forma, realizam a síntese de proteínas, que é a 
principal função exercida pelo RER. Todas as proteínas produzidas no RER são redirecionadas 
à outra organela celular, o complexo de Golgi. A partir daí, podem ser destinadas à membrana 
plasmática, aos lisossomos,na forma de enzimas para digestão celular, ou mesmo serem secretadas 
pela célula como produtos úteis ao organismo. 
O REL executa funções muito importantes na célula, como a síntese de lipídios, a 
metabolização do glicogênio, a regulação dos níveis de cálcio na célula e a desintoxicação celular. 
Primeiramente, a síntese de lipídios é fundamental não somente para a composição estrutural 
de membranas na célula, mas também para a secreção de compostos essenciais em outras partes 
do organismo. A membrana celular, por exemplo, os fosfolipídios e o colesterol são elementos 
estruturais básicos. Muitos lipídios também fazem parte da estrutura do envoltório nuclear, que 
é lipoproteico, e de organelas membranosas como o próprio retículo endoplasmático, complexo 
de Golgi, lisossomos, mitocôndrias e peroxissomos. 
Alguns exemplos interessantes de lipídios produzidos pelo REL são os hormônios 
esteroides como a testosterona (produzida e secretada pelas células de Leydig, localizadas nos 
testículos) e a progesterona (produzida e secretada pelas células do corpo lúteo, uma estrutura 
21WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
que se desenvolve nos ovários após a ocorrência de fertilização subsequente ao ato reprodutivo).
A metabolização do glicogênio, processo conhecido como glicogenólise, também é 
mediada pela ação do REL. O glicogênio é um polissacarídeo que é armazenado e utilizado como 
reserva energética por algumas células do corpo, como as células renais, células musculares 
esqueléticas e as células hepáticas (do fígado). Assim, o processo de glicogenólise consiste na 
quebra da molécula de glicogênio no interior da célula para obtenção de moléculas de glicose. 
Outra função do REL é o armazenamento de íons cálcio (Ca2+) e a regulação dos seus níveis na 
célula. O processo de contração muscular, por exemplo, não é possível sem a presença de cálcio. 
Assim, atividades como o batimento cardíaco e movimentação são totalmente dependentes da 
presença de cálcio. 
RIBOSSOMOS
Os ribossomos não são considerados organelas celulares, pois não apresentam membrana. 
Basicamente, os ribossomos são formados por proteínas e RNA ribossômico, os quais se arranjam 
em duas subunidades, um menor e uma maior, cujos tamanhos podem variar de acordo com o tipo 
celular ou organismo (Figura 17). A principal atividade dos ribossomos é a síntese (produção) de 
proteínas. Eles podem ser encontrados livres e dispersos no citoplasma, ou associados a organelas 
celulares como o retículo endoplasmático rugoso (RER) e as mitocôndrias. Em geral, a proteína 
produzida por ribossomos livres tem atuação no próprio citoplasma, como é o caso de inúmeras 
enzimas que participam de reações na célula. Por outro lado, as proteínas produzidas por 
ribossomos aderidos a organelas, como o RER, tendem a ser destinadas à membrana plasmática, 
ou para fazer parte da constituição enzimática de lisossomos ou são secretadas.
Frequentemente, vários ribossomos se ligam à uma molécula de RNA mensageiro, que 
é uma molécula transcrita a partir do DNA e que contém a “mensagem” para a formação de 
uma proteína. Estes ribossomos percorrem a fita de RNA e fazem a tradução das informações 
moleculares, o que resulta na formação da proteína. Os detalhes relacionados a este processo 
costumam ser estudados na Genética.
O REL, assim como os peroxissomos, também atua no processo de desintoxicação 
celular. Uma série de substâncias como medicamentos, herbicidas assimilados 
na alimentação e corantes alimentares são convertidos em compostos não 
lesivos ao organismo a partir de processos bioquímicos mediados por enzimas 
específicas no interior da organela. Esse processo ocorre no interior de células 
de várias partes do corpo como nas células renais, pulmonares, hepáticas e da 
pele. O uso contínuo de fármacos, após certo tempo, contribui para o aumento 
da quantidade de REL em determinadas células, o que gera um incremento da 
quantidade de enzimas associadas à desintoxicação. Assim, torna-se necessário 
o aumento das doses do medicamento para que o mesmo efeito observado nas 
fases iniciais do tratamento seja obtido. Isto ocorre basicamente porque, com a 
alta quantidade de enzimas, grande parte do medicamento ingerido é destruído, 
especialmente nas células hepáticas.
22WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 17 - Micrografia eletrônica (MET) de uma célula pancreática, evidenciando a distribuição 
de ribossomos livres e aderidos ao retículo endoplasmático (RE) (A); diagrama de um ribossomo (B) e modelo 
computacional da estrutura molecular de um ribossomo (C). Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
COMPLEXO DE GOLGI
Esta organela é chamada assim em homenagem ao pesquisador que a descreveu, o biólogo 
italiano Camilo Golgi (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Quanto à sua estrutura, podemos 
dizer que é formada por elementos membranosos em forma de sáculos alongados, achatados e 
com aspecto curvo, os quais estão dispostos de forma sequencial, como se fossem cisternas ou 
compartimentos empilhados. O número de pilhas é variável entre uma célula e outra, de forma 
que algumas células possuem apenas uma cisterna enquanto outras podem apresentar até vinte. 
Porém, saiba que a maior parte das células possuem de três a oito cisternas em sequência. 
Com auxílio de microscopia eletrônica, é possível observar a existência de várias vesículas 
esféricas que circundam as cisternas da organela. Essas vesículas podem estar posicionadas entre 
o complexo de Golgi (CG) e outras organelas, como o retículo endoplasmático, como também 
entre as próprias cisternas da organela. As vesículas têm como função o transporte de compostos 
entre uma região e outra da célula, por isso são chamadas de vesículas transportadoras. 
Para que você entenda melhor, é muito comum que o RER e o REL produzam proteínas e 
lipídios, os quais são encaminhados ao CG por meio de vesículas transportadoras. No CG, esses 
compostos podem ser carreados através das cisternas até que sejam secretados pela célula, assim 
como também pode ocorrer a adição de glicídios às proteínas e lipídios, formando glicoproteínas 
e glicolipídios.
A estrutura sequencial de cisternas do CG apresenta uma face convexa, chamada de 
face CIS (que significa aquém de), e uma face côncava, chamada de TRANS (que significa além 
de). A face CIS está mais próxima do núcleo celular e do retículo endoplasmático, enquanto a 
face TRANS está mais afastada do núcleo e próxima da membrana plasmática. Deste modo, o 
complexo de Golgi é formado por cisternas CIS, cisternas TRANS e cisternas intermediárias, que 
são aquelas situadas entre as faces CIS e TRANS. 
Os produtos derivados dos retículos endoplasmáticos rugoso e liso são transportados 
por vesículas que se deslocam até a face TRANS do complexo de Golgi e se fundem às cisternas 
descarregando seu conteúdo. Este por sua vez, geralmente sofrerá modificações à medida que 
é deslocado por meio de outras vesículas através das cisternas intermediárias ou médias e, 
finalmente, até as cisternas TRANS. As modificações são, em geral, reações de glicosilação nas 
quais glicídios são adicionados a proteínas formando glicoproteínas, ou adicionados a lipídios 
formando glicolipídios. Estes produtos deixam as cisternas TRANS no interior de vesículas e 
podem apresentar destinos diferentes, como a incorporação à membrana plasmática, a secreção 
celular (eliminação de produtos celulares úteis ao organismo), ou mesmo fazerem parte da 
constituição de lisossomos (Figura 18).
23WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 18 - Transporte de compostos através de vesículas transportadorassoltas pelo retículo endoplasmático 
rugoso (RER) e sua destinação até a liberação pelas cisternas TRANS do complexo de Golgi. Fonte: modificado de 
Reece et al. (2015).
LISOSSOMOS
O lisossomo é uma organela de fundamental importância para a atividade de digestão 
intracelular. Trata-se de uma organela de tamanho pequeno, formato ovalado e que aparece em 
número variável de acordo com o tipo de célula e as funções que estas executam. As proteínas da 
membrana dos lisossomos, assim como as enzimas hidrolíticas encontradas no seu meio interno 
são produzidas pelo retículo endoplasmático rugoso, transferidas e processadas no complexo de 
Golgi até que façam parte da constituição da organela. 
A atividade de digestão dos lisossomos consiste na degradação de macromoléculas a 
partir das enzimas, que apresentam melhor desempenho no pH ácido encontrado no interior da 
organela. Quando determinados produtos assimilados pela célula (como no caso da fagocitose) 
chegam ao meio intracelular, os mesmos são internalizados em uma vesícula ou vacúolo alimentar 
formado pela própria membrana plasmática. Em seguida, um ou mais lisossomos dirigem-se ao 
vacúolo alimentar, fundem-se ao mesmo e liberam seu conteúdo interno (enzimas hidrolíticas) 
sobre a partícula fagocitada, promovendo assim a sua digestão. 
Os nutrientes derivados da digestão difundem-se em direção ao citoplasma e são 
aproveitados pela célula, enquanto os conteúdos não digeridos permanecem no vacúolo, agora 
chamado de vacúolo residual. Este se desloca até a membrana plasmática, funde-se à mesma e 
excreta os produtos não aproveitáveis pela célula.
Outra função importante dos lisossomos é a autofagia, que é a digestão de componentes 
da própria célula, geralmente, organelas com danos. Este processo é vital para a renovação celular 
Complexo de Golgi: Tráfego de proteínas 
Link para acesso: https://youtu.be/MHsLWJ7l5tk
24WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 | 
UN
IN
DA
DE
 1
ENSINO A DISTÂNCIA
e prevenção do envelhecimento celular, uma vez que a degradação de organelas danificadas 
resulta em nutrientes que são reaproveitados pela célula para a geração de novos componentes 
(Figura 19). 
Figura 19 - Função do lisossomo durante a fagocitose (A) e autofagia (B). Fonte: modificado de Reece et 
al. (2015).
 
UNIDADE
25WWW.UNINGA.BR
ENSINO A DISTÂNCIA
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 26
NÚCLEO CELULAR ................................................................................................................................................... 27
CICLO CELULAR ....................................................................................................................................................... 31
NÚCLEO CELULAR 
E CICLOCELULAR
PROF.A DR.A GISELE CAROLINE NOVAKOWSKI
PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI
02
26WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Caro aluno, nessa Unidade vamos estudar o núcleo celular e seus componentes, bem 
como o ciclo celular, que é basicamente o conjunto de etapas que a célula atravessa à medida que 
realiza suas atividades. Entender o núcleo celular é fundamental, pois é nele que está armazenado 
a maior parte do material genético da célula, material este que contém, de forma codificada, todas 
as informações relacionadas ao organismo. Por isso, o núcleo celular está envolvido diretamente 
no controle do metabolismo celular, ou seja, das funções executadas pela célula! 
Não menos importante é a compreensão do ciclo de celular, que abrange as funções 
celulares (boa parte delas já estudadas na Unidade 1) e o processo de divisão celular, que será 
especialmente detalhado nesta Unidade. A divisão celular conferiu aos seres vivos a capacidade 
de se replicar, reproduzir e formar estruturas mais rebuscadas e organizadas, como tecidos, 
órgãos e sistemas. A complexidade estrutural e funcional dos organismos que observamos hoje, e 
naturalmente da espécie humana, não seria possível sem o processo de divisão celular. 
O embasamento teórico para a elaboração desta Unidade advém das seguintes obras: 
Alberts (2015), Carvalho e Recco-Pimentel (2007), Junqueira e Carneiro (2012), Karp (2013) e 
Reece et al. (2015). Vamos continuar essa jornada pela célula! Bons estudos!
27WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
NÚCLEO CELULAR
O núcleo é uma estrutura exclusiva de células eucariontes, ou seja, a presença do núcleo 
é a principal característica distintiva entre células eucariontes e procariontes. O núcleo celular é 
imprescindível para o funcionamento da célula, pois é nele que se encontra que está localizado o 
material genético que, por sua vez, contém todas as informações do organismo. 
O DNA (ácido desoxirribonucleico) possui sequências específicas denominados genes. 
A transcrição destes genes em RNA (ácido ribonucleico) permite que haja a síntese de proteínas 
através da tradução do RNA, proteínas estas que são moléculas orgânicas altamente participativas 
do controle do metabolismo celular (Figura 1). Deste modo, é importante destacar que o núcleo 
tem papel fundamental no controle das atividades celulares.
 
Figura 1 - Processo de transcrição do RNA a partir de um determinado gene localizado na molécula de 
DNA, com posterior tradução proteica no citoplasma da célula. Fonte: retirado de Reece et al. (2015).
Na Figura 1, temos a ilustração do pré-RNAm que é uma molécula intermediária que, 
após ser processada, dá origem ao RNAm (RNA mensageiro) o qual é mobilizado para fora do 
núcleo celular e leva a informação necessária para a formação de poliptídeos (proteínas) no 
citoplasma com a participação de ribossomos.
CARACTERÍSTICAS DO NÚCLEO E SUA ESTRUTURA 
O núcleo está, geralmente, posicionado na região central da célula e, quase sempre, 
possui formato esférico ou ovoide. Contudo, o tamanho, o formato e a posição do núcleo podem 
variar em função do estado funcional e da forma da célula. Por exemplo, células em intensa 
atividade metabólica apresentam núcleo volumoso, já células com baixa atividade metabólica, 
núcleo pequeno. Grande parte das células do corpo humano apresentam somente um núcleo 
(chamadas de células mononucleadas), mas existem células binucleadas (com dois núcleos – 
como é o caso das células hepáticas), multinucleadas (com muitos núcleos – como as células 
musculares esqueléticas) e anucleadas (sem núcleo – como as hemácias) (Figura 2). 
 
28WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 2 - Variação numérica e morfológica dos núcleos em diferentes tipos celulares. Fonte: Getty Images 
e Google Images – adaptado pelos autores.
Com relação à posição do núcleo, ele tende a ser encontrado na área periférica de 
células com intensa atividade secretora, como as células acinosas do pâncreas, ou com função 
de armazenamento, como os adipócitos uniloculares que possuem uma grande vesícula para 
armazenamento de triglicerídeos. Quando observamos as células ao microscópio óptico, o núcleo 
se destaca, pois se cora intensamente pelos corantes convencionais utilizados em microscopia. 
Entretanto, a estrutura nuclear é mais bem compreendida quando observada ao microscópio 
eletrônico, que fornece aumentos muito maiores.
O núcleo é delimitado pelo envoltório nuclear (também conhecido como envelope nuclear 
ou carioteca), o qual separa o material genético do restante da célula, atuando como estrutura deproteção. O envoltório nuclear é constituído por duas membranas, a interna, em contato com o 
conteúdo nuclear, e a externa, em contato com o citoplasma. Ambas as membranas são formadas 
basicamente por lipídios (cerca de 30%) e proteínas (cerca de 70%), ou seja, são lipoprotéicas. 
A grande maioria (cerca de 90%) dos lipídios são fosfolipídios, assim como na membrana 
plasmática. Entre as duas membranas há o espaço intermembranoso. As duas membranas se 
fundem em alguns locais, formando poros. Nesses poros, existem várias proteínas (estima-se que 
mais de 100) organizadas em uma estrutura denominada “complexo de poro”. 
O complexo de poro regula o trânsito das moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Por 
exemplo, a produção de proteínas que ocorre no citoplasma exige a presença de moléculas de 
RNA mensageiro e RNA transportadores, os quais são produzidos dentro do núcleo celular e 
se deslocam em direção ao citoplasma, atravessando os poros nucleares. Perceba, dessa forma, 
que os poros nucleares permitem a passagem não somente de micromoléculas, como também 
de macromoléculas, como é o caso do RNA. A quantidade de poros no envoltório nuclear varia 
de acordo com o tipo e a atividade celular, mas, em média, uma célula contém três mil poros 
nucleares. Em geral, células com maior atividade metabólica tendem a apresentar um número 
maior de poros nucleares.
A membrana externa é contínua ao retículo endoplasmático rugoso. Da mesma forma que 
o retículo endoplasmático rugoso, a membrana externa contém ribossomos aderidos à superfície 
que fica voltada para o citoplasma. Os ribossomos são estruturas celulares fundamentais para 
a produção das proteínas. A membrana externa se associa, ainda, a uma rede de filamentos 
proteicos citoplasmáticos, que dão sustentação mecânica ao envoltório nuclear. A membrana 
29WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
interna também está associada a uma rede de filamentos proteicos nucleares, que compõem a 
chamada a lâmina nuclear. Essa estrutura fornece suporte estrutural e dá forma ao envoltório 
nuclear, além de servir também serve como local de ligação da cromatina. Problemas associados 
à formação das proteínas que fazem parte da lâmina nuclear podem acarretar problemas como 
distrofias musculares. 
O nucléolo também é uma estrutura arredondada, geralmente única e bastante notória 
no núcleo celular. São regiões onde ocorre a transcrição do DNA em RNA ribossômico e 
montagem das subunidades que compõem os ribossomos, os quais são exportados do núcleo. 
Alguns podem ser encontrados aderidos à membrana do retículo endoplasmático rugoso ou 
granular, enquanto outros ficam livres do citosol. Todos os componentes encontrados no núcleo 
estão mergulhados em uma substância fluida, denominada nucleoplasma em que, além das 
estruturas supramencionadas (como o material genético), também são encontrados nucleotídeos, 
nucleosídeos, proteínas (muitas destas são enzimas envolvidas nos processos de duplicação do 
DNA e transcrição do RNA) e íons. As estruturas nucleares mencionadas podem ser visualizadas 
na Figura 3.
Figura 3 - Componentes estruturais do núcleo celular. Fonte: modificado de Open Stax (2016).
ESTRUTURA BÁSICA DO MATERIAL GENÉTICO
Organismos procariontes, eucariontes e até mesmo os vírus são dotados de material 
genético, os chamados ácidos nucleicos. Esse material pode ser expresso na forma RNA (ácido 
oxirribonucleico ou ácido ribonucleico) ou DNA (ácido desoxirribonucleico) (Figura 4). No 
caso dos procariontes, o material genético está diretamente mergulhado no citoplasma da célula 
devido à ausência de envoltório nuclear, ao passo que nos eucariontes o material genético está 
protegido no núcleo celular. Basicamente, a molécula de RNA é formada por uma fita única, 
 
Mutações nos genes que codificam proteínas da lâmina nuclear são causas de 
distrofias. Disponível em: CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Célula. 2ª ed. 
Barueri: Manole, 2007. Página 123. (Livro encontrado na Biblioteca Virtual).
30WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
enquanto a molécula de DNA é constituída por duas fitas de nucleotídeos, unidas entre si por 
pontes de hidrogênio e dispostas helicoidalmente (estrutura que se curva em espiral). Esse 
modelo tridimensional é conhecido como modelo de dupla hélice do DNA e foi descrito em 1953 
por James Watson e Francis Crick. 
Cada nucleotídeo está conectado o outro por ligação fosfodiéster (ligações covalentes 
fortes) ao longo da fita de RNA ou DNA e é formado por um grupo fosfato, uma base nitrogenada 
e uma pentose. As bases nitrogenadas são adenina, timina, guanina, citosina e uracila. 
Especificamente, a timina ocorre somente do DNA, ao passo que a uracila ocorre apenas 
no RNA (exceto em casos de mutação no DNA, no qual pode ocorrer a presença de uracila). 
Quando observamos as fitas da molécula de DNA, percebemos que elas se mantêm unidas. Isto 
ocorre graças às pontes de hidrogênio (pontes de H+), ligações fracas formadas entre as bases 
nitrogenadas complementares de cada fita da molécula. As bases complementares são adenina 
e timina (adenina e uracila no caso do RNA), e guanina e citosina. Entre as bases adenina e 
timina (ou uracila no RNA) formam-se duas pontes de H+, enquanto entre as bases guanina 
e citosina formam-se três pontes de H+. As pentoses, supramencionadas são monossacarídeos 
(carboidratos de cadeia pequena), as quais são chamadas de ribose no caso do RNA (fórmula: 
C5H10O5) e desoxirribose no DNA (fórmula: C5H10O4).
Figura 4 - Representação gráfica do ácido ribonucleico (RNA), ácido desoxirribonucleico (DNA) e 
estrutura do nucleotídeo. Fonte: Wikipédia Commons – modificado (2017).
Em função da enorme quantidade armazenada de informações, a molécula de DNA, 
quando distendida, apresenta um grande tamanho. Esse fato levanta um questionamento: 
como uma molécula tão grande pode ser armazenada no interior do núcleo dos organismos 
eucariontes? A resposta para essa pergunta está no fato de que o DNA precisa ser compactado 
para ser armazenado de forma apropriada o que ocorre por meio da associação da molécula de 
DNA com proteínas denominadas histonas. A molécula de DNA basicamente se enrola em torno 
das histonas formando a cromatina. Esta, por sua vez, também sofre um processo de espiralização 
e compactação, dando origem aos cromossomos (Figura 5). 
A formação dos cromossomos ocorre nas etapas do ciclo celular que antecedem o evento 
de divisão celular e é um processo de extrema importância para que a distribuição do material 
genético entre as novas células em formação ocorra de modo organizado e equitativo.
31WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 5 - DNA, cromatina e cromossomo. Fonte: modificado de Open Stax (2016).
CICLO CELULAR
O ciclo celular envolve o conjunto de atividades celulares realizadas entre as fases de 
divisão celular, bem como durante a divisão celular. Quando a célula não está em fase de divisão, 
está realizando todas as funções intrínsecas ao seu metabolismo e necessárias para a manutenção 
do funcionamento do organismo como um todo. 
O tempo decorrido ao longo do ciclo celular é variável de acordo com fatores como o tipo 
ou idade da célula, ou mesmo a intensidade do metabolismo celular. As condições fisiológicas 
do organismo e fatores ambientais também podem exercer influência sobre a atividade funcional 
da célula. O ciclo celular pode ser dividido em duas etapas principais, uma mais duradoura 
denominada interfase e a divisão celular. No caso da célula humana, por exemplo, o ciclo celular 
tem uma duração média de 24 horas, das quais cercade 23 horas correspondem à interfase, 
enquanto a divisão celular ocorreria em cerca de uma hora.
INTERFASE
Nesta etapa, a célula desenvolve suas atividades funcionais e apresenta crescimento, 
preparando-se para a divisão. A interfase é subdividida em três fases, denominadas G1, S e G2 
(Figura 6). A letra G é a abreviatura do termo em inglês “gap”, que significa “intervalo”. Esta 
denominação, na verdade, foi cunhada de maneira equivocada pois pensava-se que a célula estava 
em estado de repouso entre nestes períodos pré e pós divisão celular, porém hoje sabemos que 
estão em intensa atividade. A letra S deriva do inglês “synthesis”, que significa “síntese”, uma alusão 
ao momento do ciclo celular no qual ocorre a síntese ou produção de ácido desoxirribonucleico, 
ou seja, o DNA. É essencial que ocorra a duplicação do DNA antes da divisão celular para que o 
material genético seja adequadamente distribuído às células-filhas, que são produtos do processo 
de divisão.
 
32WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
Vamos entender um pouco mais sobre cada uma das fases da interfase. A fase G1 é 
representada pelo intervalo entre a divisão celular e a duplicação (também conhecida como 
replicação) do DNA que ocorrerá na fase seguinte, a fase S. Outra característica interessante da 
fase G1 é o fato de que é a fase com a duração mais variável (cerca de cinco a seis horas na célula 
humana). Isso acontece porque é bastante influenciada por fatores externos. Podemos dizer que é 
nesta fase que a célula exerce suas atividades metabólicas e também exibe crescimento. 
Um exemplo de atividade metabólica desta fase é a síntese de enzimas importantes para a 
duplicação do DNA que acontecerá na fase seguinte, além da produção de proteínas relacionadas 
ao controle do processo de divisão celular. Tais proteínas determinam, por exemplo, se a célula 
irá se dividir ou não. Dessa forma, caso não se divida, dizemos que a célula estaciona em uma 
fase chamada de G0, fase na qual a mesma pode ou não ser redirecionada à divisão celular. Outro 
aspecto importante relacionado à fase G1, é a detecção de potenciais problemas no material 
genético (DNA), o que é importante para evitar a duplicação de DNA danificado na fase S. 
Figura 6 - Modelo representativo do ciclo celular, com destaque às fases (G1, S e G2) da interfase. M = 
mitose (divisão celular). Fonte: modificado de Caulton (2013).
A fase S, como dito há pouco, marca a síntese (duplicação) do DNA (Figura 7). Na célula 
humana, este processo tem uma duração média entre 10 a 12 horas. É importante que se lembre 
que para que ocorra a divisão celular de modo organizado, o DNA é compactado em cromatina 
e posteriormente espiralizado formando os cromossomos. Isto significa que, na fase G1 (prévia à 
fase S), os cromossomos são todos simples, ao passo que ao término da fase S e início da fase G2, 
os cromossomos estão todos duplicados. 
33WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 7 - Replicação do DNA na fase S da interfase, gerando cromossomos duplicados. Fonte: modificado 
de Reece et al. (2015).
Esta fase é caracterizada pelo aumento do volume celular como forma de preparação para 
a divisão celular iminente. É interessante destacar também que nesta fase ocorre a duplicação 
dos centrossomos nas células animais. Cada centrossomo apresenta um par de centríolos e são 
fundamentais para a formação a organização das fibras do fuso, as quais guiam os cromossomos 
durante a divisão celular. Ainda, antes que ocorra a redistribuição dos cromossomos duplicados 
na fase S, ocorre em G2 a verificação do estado do material genético antes que o mesmo seja 
transmitido às células-filhas (Figura 8).
Figura 8 - Célula animal na fase G2 da interfase. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
Na Figura 8, note o par de centrossomos e os cromossomos ainda não condensados para 
a divisão celular.
34WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
MITOSE
Após a ocorrência do aumento do volume celular e da duplicação do mate-rial genético, 
a célula está pronta para se dividir. No caso da mitose, cada célula que irá se dividir é chamada de 
célula mãe ou célula original. No processo, ocorre a formação de duas células filhas com o número 
de cromossomos idêntico ao da célula mãe. Deste modo, no caso da espécie humana, a divisão de 
uma célula somática (qualquer célula do corpo, exceto os gametas, que são chamados de células 
germinativas) com um total de 46 cromossomos ou 23 pares de cromos-somos, resultará em duas 
células, cada uma com 46 cromossomos. A mitose é subdividida em cinco etapas sequenciais: a 
prófase, prometáfase, metáfase, aná-fase e telófase. Vamos analisar a seguir as peculiaridades de 
cada etapa.
Na prófase (Figura 9), ocorre o início da condensação dos cromossomos, de forma que 
os mesmos passam a ser mais evidentes ao microscópio óptico. Es-sa compactação é muito 
importante para evitar que os cromossomos posterior-mente fiquem presos entre si e, de alguma 
maneira, ocorra uma distribuição desi-gual de cromossomos entre as células filhas. 
A distribuição numérica desigual de cromossomos entre as células gera desordens 
genéticas que podem acarretar problemas aos indivíduos, especial-mente se isso ocorrer nas 
fases iniciais do desenvolvimento embrionário. Outro evento preponderante nesta fase é o 
desaparecimento do nucléolo. Além disso, os centrossomos (duplicados na fase S) começam a 
formar as fibras do fuso mitó-tico e migrar para os polos opostos da célula. Lembre-se que este 
feixe de fibras orienta o deslocamento dos cromossomos durante a divisão celular. 
As fibras do fuso podem se distender pela agregação ou polimerização de proteínas 
tubulinas (proteínas que formam os microtúbulos), assim como podem sofrer retração por meio 
de despolimerização. 
Figura 9 - Prófase da mitose. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
Na prometáfase (Figura 10), os cromossomos continuam em processo de condensação, 
o que faz com que fiquem cada vez mais compactos e visíveis individualmente ao microscópio 
óptico. Os centrossomos finalmente alcançam atingem os polos opostos da célula. O envelope 
nuclear se fragmenta, o que permite o acesso das fibras do fuso aos cromossomos, para que sejam 
conduzidos de maneira organizada às futuras células derivadas do processo de divisão. As fibras 
do fuso se conectam a estruturas proteicas específicas, denominadas cinetócoro, na região do 
centrômero do cromossomo. 
35WWW.UNINGA.BR
BA
SE
S 
BI
OL
ÓG
IC
AS
 IN
TE
GR
AD
AS
 |
 U
NI
ND
AD
E 
2
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 10 - Prometáfase da mitose. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
A metáfase da mitose (Figura 11) é a fase na qual os cromossomos atingem o grau 
máximo de condensação. É por este motivo que os cromossomos desta fase costumam ser os 
mais selecionados para observação em microscopia óptica. Os cromossomos duplicados ficam 
alinhados e enfileirados na região mediana da célula, uma região conhecida como placa metafásica 
ou placa equatorial, que divide a célula em duas porções equivalentes, assim como a linha do 
Equador que divide o planeta nos hemisférios norte e sul.
Figura 11 - Metáfase da mitose. Fonte: modificado de Reece et al. (2015).
A anáfase (Figura 12) tem uma duração bastante curta e normalmente acontece em 
poucos minutos. Nesta etapa, ocorre o encurtamento das fibras do fuso que estão conectadas aos 
cinetócoros dos cromossomos e isto resulta na separação das cromátides irmãs dos cromossomos 
duplicados. É importante ressaltar que cada cromátide irmã que migra para os polos