Resumo P2

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Resumo P2 – Sementes Florestais 
Capítulo 7 – Germinação 
 Quando as ementes de determinadas espécies ou cultivares são expostas a condições 
ambientais específicas durante a maturação, podem se desenvolver mecanismos de bloqueio à 
germinação, atuando em tecidos da planta mãe, desencadeando o estado de dormência. 
 A germinação compreende uma série de processos que transformam a semente de uma 
entidade relativamente inerte em outra ativa, em crescimento. É a reativação do crescimento 
do embrião, resultando na ruptura da cobertura da semente e na emergência da plântula. 
 A diferença básica entre as sementes quiescentes e dormentes diz respeito ao grau de 
repressão genética e de inibição metabólica. Na germinação das quiescentes, o metabolismo 
oxidativo inicial é anaeróbico e a absorção de água reativa o processo de crescimento; enquanto 
na germinação de sementes dormentes, vários eventos intermediários exigem a participação de 
agentes ativadores capazes de desencadear processos hidrolíticos e oxidativos ou de atenuar 
deficiências metabólicas. 
 Bewley & Black (1994) sugeriram três etapas principais durante a germinação: 
 Reativação: embebição, ativação da respiração e das demais etapas do metabolismo; 
 Indução do crescimento: fase de repouso, como preparo para o crescimento; 
 Crescimento: protusão da raiz primária. 
Embebição 
 A água é fundamental para o metabolismo celular durante a germinação, por pelo 
menos três motivos: para a atividade enzimática, para a solubilização e transporte das reservas 
e como reagente em si, principalmente na digestão hidrolítica das substâncias de reserva 
armazenadas na semente. 
 A embebição é um tipo especial de difusão, provocada pela atração entre moléculas de 
água e a superfície matricial e governada pelas diferenças entre o potencial hídrico dos tecidos 
da semente e o do substrato fornecedor de água. É essencial porque devido ao período de 
repouso, os tecidos estão ressecados; o início da atividade hidrolitica é proporcionado por 
enzimas sintetizadas durante a maturação. 
 Em sementes secas, há alta força de retenção de água, mas à medida que o material vai 
se hidratando, essas moléculas vão ocupando posições cada vez mais afastadas da superfície 
matricial, reduzindo a força de retenção. Essas sementes possuem considerável capacidade de 
captação de água, quando em contato com substratos suficientemente úmidos. 
 De um modo geral, a condutividade hidráulica é o fator limitante que governa a 
absorção de água durante o processo de germinação, pois a água transferida às sementes não 
vem de grandes distâncias no solo. 
Padrão trifásico de hidratação da semente 
 A fase 1 é caracterizada pela rápida transferência de água do substrato para a semente, 
graças à diferença acentuada entre os potenciais hídricos. A embebição coloidal predomina 
durante essa fase, e como independe da atividade metabólica da semente, pode ocorrer sob 
condições anaeróbicas, baixas temperaturas (de forma lenta), em sementes viáveis, dormentes, 
em tecidos vivos ou não. Em geral, essa primeira fase de captação de água ocorre durante 8 a 
16 horas, e nesse período surgem os primeiros sinais da reativação do metabolismo, com 
aumento acentuado da atividade respiratória e liberação de energia para a germinação, ativação 
de enzimas e síntese de proteínas. 
 A fase 2 é caracterizada pelas reduções drásticas da velocidade de hidratação e da 
intensidade de respiração. A duração dessa fase depende do potencial hídrico do substrato 
(geralmente o solo), ou seja, quanto menor o potencial, maior é a duração dessa fase. 
 A fase 3 torna visível a retomada de crescimento do embrião, identificado pela protusão 
da raiz primária, tratando-se de uma etapa alcançada apenas por sementes vivas e não 
dormentes. 
 O início das fases 2 e 3 não implica em paralisação das fases anteriores, de modo que a 
semente pode apresentar simultaneamente as três fases, dependendo de fatores como a 
permeabilidade da cobertura e composição química dos tecidos de reserva. 
Hidratação da semente 
 A embebição ocorre gradativamente, com o umedecimento inicial dos tecidos mais 
próximos da superfície e o estabelecimento de uma “frente de hidratação”, à medida que a água 
caminha para o interior da semente. Consequentemente, é possível identificar uma fronteira 
nítida se deslocando para as partes secas, ao mesmo tempo que ocorre aumento contínuo da 
quantidade de água nas partes já umedecidas; portando, o umedecimento não é uniforme e 
depende da região do tegumento em que há penetração de água (hilo, micrópila ou superfície). 
 O movimento de água é mais rápido nos tecidos embrionários, que captam água de 
maneira mais uniforme e contínua porque o processo de germinação envolve tanto a divisão 
como o alongamento celular. Os tecidos de reserva apresentam velocidade intermediária de 
hidratação. O tegumento é muito importante: no início atua como retardador da absorção de 
água e, posteriormente, facilita a movimentação da água no interior da semente, permitindo 
que os cotilédones se hidratem de maneira uniforme. Assim, o tegumento desempenha papel 
de reservatório de água para os estágios inicias da germinação, além de contribuir para a 
manutenção do teor adequado de água durante a embebição. 
 A variação entre os graus de hidratação do embrião e do endosperma pode ser atribuída 
a diferenças na composição química, à morfologia das partes da semente e às variações na 
permeabilidade da “cobertura”. 
A micrópila e o hilo são considerados as principais áreas de entrada de água nas sementes, 
principalmente em leguminosas. 
Liberação de exsudados e danos durante a embebição 
 A medida que se hidrata, a semente se torna particularmente sensível às baixas 
temperaturas, à embebição rápida e pode liberar solutos e macromoléculas de maneira profusa 
ou reiniciar o metabolismo de maneira defeituosa, especialmente quando as sementes estão 
muito secas e a diferença entre o seu potencial hídrico e o do substrato é acentuada. 
 A permeabilidade seletiva das membranas, que permite a retenção de solutos no 
interior da célula, perde a sua eficiência durante a secagem, de modo que as membranas não 
agem como barreiras antilixiviação durante os estágios iniciais de embebição. 
 O grau de umidade das sementes superior a 25% (base úmida) é considerado 
fundamental para a manutenção da integridade do sistema de membranas. Quando inferior a 
esse valor, há redistribuição das moléculas, formando espécies de canais e, assim, a rápida 
embebição acarreta a liberação de exsudados. A velocidade e a intensidade de liberação de 
exsudados dependem diretamente do estado de organização do sistema de membranas 
celulares, que se estrutura gradativamente durante a maturação e perde a integridade à medida 
que a semente é desidratada. Desta forma, ao se iniciar a embebição, ativam-se os mecanismos 
de reparo, permitindo a recuperação da permeabilidade seletiva e reduzindo drasticamente ou 
impedindo a liberação de exsudados. 
 A sensibilidade da semente a embebição é controlada por três fatores: o teor inicial de 
água, a temperatura ambiente e a taxa de absorção de água. Enquanto os dois primeiros fatores 
são controlados pelo ambiente, o terceiro também depende das características intrínsecas da 
semente, mas geralmente as temperaturas baixas e a embebição rápida de sementes secas 
favorecem a injúria. 
 Os danos em sementes secas são severamente atenuados quando a embebição é lenta. 
O gradiente de potencial hídrico entre o ambiente e a semente é a força dimensionadora para 
a captação de água, mas a permeabilidade da semente é mais importante para esse controle. A 
permeabilidade é uma característica relativamente complexa,envolvendo a morfologia, 
estrutura, composição, grau de hidratação, potencial fisiológico da semente e temperatura. 
Tolerância das sementes à desidratação 
 A etapa final do processo de maturação das sementes ortodoxas é caracterizada pela 
desidratação da semente, paralelamente à redução dos níveis de ácido abscísico e organização 
do sistema de membranas. A partir da segunda metade do período de acúmulo de matéria seca, 
as sementes adquirem capacidade de tolerar a desidratação e, durante essa fase, há redução da 
replicação do DNA e da transcrição do RNA em células embrionárias, acompanhadas por 
paralisação da síntese de proteínas. 
 Se ocorrerem restrições à continuidade da embebição, a tolerância à desidratação será 
decrescente, à medida que evoluem a hidratação e o processo de germinação, até que, atingido 
o nível crítico de desenvolvimento, as sementes tornam-se intolerantes. Dessa maneira, 
sementes desidratadas no início da embebição tem maior probabilidade de retomar as 
atividades metabólicas quando reidratadas; se expostas à essa situação em fase mais adiantada 
do processo de germinação, os danos geralmente são irreversíveis. A fase se acentua com a 
aceleração das divisões celulares que caracterizam a retomada do crescimento embrionário 
(protusão da raiz primária). 
 O crescimento é determinado por expansão e divisão celular. A sequência de eventos 
verificados no núcleo celular, especialmente a síntese de DNA durante a interfase e o processo 
de divisão celular, é definida como ciclo celular. Nesse, o período G0 compreende uma espécie 
de repouso durante a interfase; após a mitose (M), há um período de expansão celular (G1), em 
que ocorrem eventos de síntese, incluindo a de DNA (S). Em seguida, verifica-se o segundo 
período de crescimento (G2), antecipando as divisões celulares por mitose, que se verificam na 
protusão da raiz primária. Portanto, durante a fase S há síntese de DNA, sem a ocorrência de 
divisão celular; a manutenção da integridade do DNA é crítica para a normalidade do processo 
de germinação. 
 A intolerância à dessecação durante a germinação é verificada quando as células se 
aproximam do comportamento típico da etapa G2, à beira do início das divisões celulares. 
 Os mecanismos que conferem tolerância à desidratação, protegendo as membranas e o 
citoplasma, estão intimamente ligadas à presença de proteínas LEA e de oligossacarídeos, 
permitindo manter a estabilidade e a capacidade e reparo do DNA, prevenindo a cristalização 
das membranas e permitindo a reposição de água necessária para a manutenção da estrutura 
das membranas. 
Fatores que afetam a germinação 
Fatores intrínsecos 
Vitalidade e viabilidade: A vitalidade se refere ao estado do organismo que tem vida, e 
consequentemente, constitui condição essencial para que a semente germine. A viabilidade é 
característica de sementes quiescentes que apresentam capacidade para germinar quando 
expostas a ambiente favorável. 
Longevidade: é o período de tempo em que a semente se mantém viva, quando armazenada 
sob condições ideais. Trata-se de uma característica determinada pelo genótipo e diretamente 
influenciada pelo ambiente. 
Grau de maturidade: as sementes da maioria das espécies têm capacidade de germinar muito 
antes de atingir a maturidade fisiológica, mas os valores máximos ocorrem geralmente em 
época próxima ou coincidente com a de máximo acúmulo de matéria seca. 
Dormência: Sementes dormentes, embora vivas, não germinam quando colocadas em ambiente 
teoricamente ideal; há necessidade de anular a ação de mecanismos de bloqueio, estabelecidos 
durante o período de maturação. 
Sanidade: embora causada por agentes bióticos externos, a sanidade é uma característica 
intrínseca da semente. A associação entre sementes e microrganismos patogênicos é 
estabelecida durante o desenvolvimento vegetativo ou o processo reprodutivo. 
Genótipo: Os processos fisiológicos da semente são programados geneticamente e codificados 
durante o processo de sua formação; as características genéticas dos descendentes são 
determinadas com a união dos gametas masculino e feminino e são estabelecidas no momento 
da fecundação da oosfera. 
Fatores do ambiente 
Água: a captação de água é essencial para a retomada de atividades metabólicas da semente 
após maturidade, desempenhando papel fundamental no processo de germinação. Vários 
fatores afetam a velocidade e a intensidade de embebição, destacando-se os seguintes: espécie 
(as partes da semente hidratam-se com velocidades distintas), potencial fisiológico da semente 
(as sementes em estágio mais avançado de deterioração, com sistema de membranas 
desorganizado, geralmente apresentam embebição inicial mais rápida), temperatura (a 
elevação da temperatura provoca redução da viscosidade e aumento da energia cinética da 
água, beneficiando a embebição e a velocidade das reações), relações sementes/água do solo 
(disponibilidade de água, área de contato sementes/solo, condutividade hidráulica do solo). 
Temperatura: na ausência de outros fatores imitantes, a germinação ocorre sob limites 
relativamente amplos de temperatura, cujos extremos dependem principalmente da espécie e 
suas características genéticas, das condições do ambiente durante a produção, do manejo 
durante e após a colheita e da sanidade. 
Oxigênio: é o combustível necessário para a oxidação dos materiais de reserva e o consequente 
suprimento de energia para o desenvolvimento do eixo embrionário. 
Luz: embora não seja considerada um fator imprescindível, a sua presença pode contribuir para 
atenuar problemas causados pelo baixo potencial de água do solo e os efeitos de temperaturas 
superiores à ótima. A influência da luz diminui com o envelhecimento da semente. 
Promotores químicos 
Nitrato de potássio: o KNO3 atua como receptor de elétrons, ao se reduzir na forma de nitrito 
no interior das sementes, reoxidando o NADPH e aumentando a disponibilidade de NAPD para 
a redução pelas desidrogenases do ciclo da pentose fosfato. 
Água oxigenada (H2O2): promove aumento da taxa respiratória, incentivando a digestão mais 
rápida das reservas durante a germinação. Também pode inibir o desenvolvimento de 
microrganismos. 
Ácido sulfúrico: utilizado para escarificação química, promovendo a permeabilidade da 
cobertura à agua e aos gases. 
Fitormônios: substâncias produzidas pela própria planta que, em baixas concentrações, 
promovem, inibem ou modificam qualitativamente o crescimento, geralmente em região 
diferente daquela em que foram produzidas. 
Outros fatores: inúmeros fatores bióticos e abióticos exercem efeitos diretos e indiretos sobe a 
germinação. Podem ser destacados: condições climáticas (desenvolvimento das plantas e 
maturação), fertilidade do solo, adubação (elementos, quantidades), a posição dos fertilizantes 
em relação às sementes. 
Capítulo 8 – Dormência 
 A redução geral do metabolismo após a maturidade, com a permanência das sementes 
em latência ou criptobiose, é típica de organismos ou estruturas anidrobióticas, como as 
sementes, os esporos e grãos de pólen. Nesse período de repouso, prevalece a deficiência 
hídrica, não há tradução de mensagem genética e as sementes são identificadas como 
quiescentes ou em estado de quiescência. 
 Por outro lado, diante da presença de inibidores químicos ou havendo indução de 
alterações metabólicas que bloqueiam a transcrição da mensagem genética, é estabelecido o 
estado de dormência, ou seja, um tipo de latência em que a ausência de germinação é causada 
por empecilhos localizados na própria semente. 
 A dormência é imposta pela combinação de condições específicas do ambiente, 
provocando a interferência de um ou mais mecanismos de bloqueio, impedindoa transcrição 
da mensagem genética para a ativação da sequência metabólica que culmina com a germinação. 
Significado de dormência: é um estado caracterizado por uma interrupção temporária no 
crescimento e desenvolvimento em uma planta ou órgão, encontrada em diferentes formas de 
vida (sementes, bulbos, tubérculos). É uma característica adquirida durante a evolução pela 
seleção-habilidade de sobrevivência em ambientes diversos (calor, frio ou seca). 
 Uma semente dormente é aquela que não tem capacidade de germinar em um 
determinado período de tempo sob qualquer condição normal de fatores ambientais. (No caso 
de dormência morfológica, o atraso na germinação é devido à necessidade de um período para 
crescimento do embrião após a dispersão da semente). 
Quiescência: é a redução do metabolismo após a maturidade. É típico de organismos ou 
estruturas anidrobióticas (sementes, esporos, grãos de pólen). A semente permanece em 
repouso, e quando o ambiente se tornar favorável de novo, ela irá germinar. 
Efeitos do ambiente: a dormência é um fenômeno induzido, preestabelecido durante a 
maturação, em resposta a condições específicas do ambiente. É determinada por fatores 
genéticos, mas a indução ocorre devido à influência do ambiente durante a maturação. 
Heteroblastia: a maturação vai ocorrer sob diferentes condições ambientais. 
Água: o efeito depende do mecanismo de bloqueio envolvido. 
 Físico: impermeabilidade da “cobertura” à água, e a baixa disponibilidade de água 
acentua a dormência. 
 Fisiológico: a seca geralmente reduz a dormência, possivelmente interferindo na síntese 
de promotores e inibidores da germinação. 
Temperatura: relacionada com o habitat natural das espécies. Indução por altas temperaturas 
durante a maturação indica anaerobiose parcial. 
Fotoperíodo/Luminosidade: O comprimento de onda recebido durante o desenvolvimento da 
semente é um fator-chave para a determinação dos requisitos de luz para a germinação da 
semente madura. Em geral, os dias curtos estão associados à menor ocorrência de dormência, 
mas as sementes podem se tornar profundamente dormentes quando as plantas fecundadas se 
desenvolvem durante dias longos. 
Posição da semente na planta: as sementes são liberadas da planta mãe com diferentes graus 
de dormência, fenômeno denominado heteroblastia ou polimorfismo e que contribui para a 
distribuição da germinação no tempo. 
Associação entre fatores: interdependência de fatores ambientais, como alta luminosidade e 
altas temperaturas que sempre serão associadas. 
Tipos de dormência 
Dormência primária: verificada sistematicamente em determinadas espécies, com 
profundidade variável, independentemente do ano e local de produção ou região e ocorrência. 
Portanto, trata-se de uma característica ou padrão de desenvolvimento específico e 
programado geneticamente. 
Dormência secundária: ocorre esporadicamente, também em resposta à determinada condição 
do ambiente. Nesse caso, a semente é programada para desencadear a manifestação do 
mecanismo que determina a dormência, mas geralmente não está dormente quando se desliga 
fisiologicamente da planta mãe. A semente pode adquirir a dormência secundária sem ter sido 
dormente ou após ter superado a dormência primária. 
 A indução e a superação da dormência secundária podem ocorrer sucessivamente na 
mesma semente, dependendo das variações no ambiente, até que as condições s tornem 
amplamente favoráveis para a germinação. Esse fenômeno é conhecido como ciclos de 
dormência. Em várias espécies, a dormência primária é caracterizada por uma relativa 
insensibilidade à ação de giberelinas, enquanto durante os ciclos de dormência é constatada 
sensibilidade elevada. A partir desse exemplo, pode-se concluir que a dormência primária e a 
secundária diferem quanto às respostas a fatores que estimulam a germinação. 
Abordagem ecológica do significado de dormência: é uma estratégia eficaz para a preservação 
e continuidade de espécies, constituindo mecanismo de resistência à condições ambientais 
desfavoráveis garantindo que a germinação ocorra somente quando as condições se tornam 
propícias à germinação. Promove a dispersão temporal e espacial das sementes. 
Dormência fisiológica: relação entre ácido abscissico (ABA) /giberelina (GA). Superação ocorre 
por estratificação quente/frio, GA. 
Dormência morfológica: embrião subdesenvolvido (mas diferenciado – é possível identificar por 
exemplo cotilédones e eixo hipocótilo/radícula). Não há tratamento, é necessário dar tempo 
para o embrião crescer. 
Causas da dormência 
Impermeabilidade do tegumento (dormência física): plantas de várias famílias produzem 
sementes com tegumento temporariamente impermeáveis à água. A estrutura e/ou 
composição química do tegumento impedem a entrada de água na semente, e com isso não há 
germinação. São as chamadas sementes duras. 
Resistência mecânica da cobertura: há absorção de água e oxigênio, mas presume-se que a 
expansão do embrião é limitada pela resistência exercida pelo tegumento da semente, pelo 
pericarpo ou pelas paredes celulares do tecido de reserva. Acontece a resistência mecânica á 
expansão do embrião. 
Impermeabilidade da cobertura a trocas gasosas: a estrutura e composição químicas do 
tegumento podem oferecer resistência à entrada de quantidades suficientes de oxigênio ou a 
saída de gás carbônico durante a embebição. 
Presença de inibidores na cobertura externa: compostos fenólicos presentes na cobertura ou 
nas partes internas da semente, que bloqueiam o metabolismo preparatório para a germinação 
ou impedem o livre acesso de oxigênio ao embrião. 
Dormência morfológica: embrião indiferenciado, precisa crescer dentro da semente para que 
possa ocorrer a protusão da radícula. 
Dormência combinatória: dormência morfo-fisiológica + dormência física (mecânica). A 
superação pode requerer diferentes estímulos. 
ABA: além de seu papel essencial durante a aquisição da dormência, também pode inibir/atrasar 
a germinação. 
Tratamentos para superar a dormência 
 A dormência das sementes, independentemente da sua causa, apresenta profundidade 
inversamente proporcional à sua idade, ou seja, é mais intensa em sementes recém colhidas. 
Escarificação mecânica: utilizada para promover a germinação de sementes com tegumento 
impermeável à água, submete as sementes ao atrito contra superfícies abrasivas. Não deve ser 
severa á ponto de provocar injúrias à semente, principalmente ao embrião. 
Escarificação química: geralmente com ácido sulfúrico concentrado (duas partes de ácido para 
uma de sementes, em volume), e as sementes permanecem em contato com essa solução 
durante 5 a 10 minutos. Em seguida, o ácido é escorrido, as sementes são colocadas em 
recipiente com água para eliminação do excesso de produto. Efetua-se a secagem à sombra e as 
sementes estão prontas para a semeadura. 
Lavagem em água corrente: indicada para espécies que apresentam substâncias inibidoras 
solúveis em água, presentes na cobertura da semente, como a beterraba.