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SISTEMA VASCULAR – XILEMA E FLOEMA PRIMÁRIOS.
INTRODUÇÃO
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas
tornou-se possível porque nelas desenvolveu-se um sistema
de distribuição interna de água e nutrientes, ao lado do
desenvolvimento de um sistema de absorção da água do
solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda
excessiva de água.
A distribuição de água e nutrientes na planta é feita
através do sistema vascular, que é constituído por dois tipos
de tecidos relacionados espacialmente: o xilema que conduz
água e nutrientes inorgânicos (seiva mineral ou xilemática)
e o floema, que conduz os nutrientes orgânicos,
principalmente carboidratos em solução (seiva orgânica ou
floemática), supridos pela fotossíntese. Efetivamente,
diferenciaram-se duas porções diferentes no corpo da
planta: uma aérea fotossintetizante e autotrófica e uma
subterrânea, não fotossintetizante e heterotrófica, capaz de
sobreviver devido ao suprimento de açúcares pela parte
autotrófica.
BRIÓFITAS
Embora na maioria das plantas do grupo das
briófitas não apresentem sistema vascular evidente, em
alguns musgos pode-se notar a presença do mesmo,
chamado então de hadroma (Fig. 1). A parte do hadroma
responsável pela condução de água e sais é formada por
células alongadas, chamadas hidróides, com paredes
transversais inclinadas, de paredes finas e muito permeáveis
à água. Os hidróides não têm paredes reforçadas com
lignina e são mortos na maturidade. Ocupam a parte central
do hadroma.
Os leptóides são as células condutoras de seiva
elaborada que envolvem os hidróides. Eles são vivos na
maturidade, alongados, com paredes transversais
inclinadas, contendo poros pequenos e os núcleos são
degenerados. O hadroma lembra as estruturas condutoras
observadas em fôsseis de prototraqueófitas.
XILEMA
CONSIDERAÇÕES GERAIS
Devido às paredes lignificadas de suas células, o
xilema tende a ser mais conspícuo que o floema; pode ser
estudado mais facilmente e é melhor conservado nos
fôsseis. É um tecido muito utilizado na identificação de
plantas, especialmente as que têm hábito arbóreo, devido ao
xilema secundário.
Estruturalmente, o xilema é constituído por
diferentes tipos de células vivas e mortas (Fig. 2). Os
componentes mais característicos no xilema primário são os
elementos traqueais, que conduzem água e nutrientes
inorgânicos, e células parenquimáticas, relacionadas com
atividades vitais variadas.
Fig. 1. Hadroma de musgo Dawsonia superba. Acima, corte
transversal; abaixo, vista longitudinal (Retirado de Raven et al.
2001).
Evidências fósseis demonstram que o aumento de
parede secundária, lignificada, permitiu aos vegetais
explorar diferentes ambientes, culminando com o que se vê
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hoje, com plantas crescendo nos mais variados ambientes,
desde o mais árido até o mais encharcado; do mais frio até
o mais quente.
CLASSIFICAÇÃO.
Fig. 2. Esquema ilustrando o padrão do sistema vascular primário
num caule de dicotiledônea. O xilema é mais interno, constituído
de elementos traqueais, mortos na maturidade, e células
parenquimáticas, que são vivas enquanto o xilema é funcional. O
floema situa-se entre este e o conjunto de fibras que se originaram
do periciclo, mas podem eventualmente conter fibras de floema
primário.
O xilema primário é formado por diferenciação do
procâmbio no corpo primário da planta, isto é, em estágios
pós-embrionários, até mesmo no embrião e em
extremidades apicais dos órgãos (regiões jovens). Se
houver crescimento secundário em espessura, o xilema
forma-se a partir do câmbio, daí ser denominado xilema
secundário.
Alguns dos elementos traqueais combinam as
funções de condução com a de sustentação. É o caso das
traqueídes no lenho de muitas gimnospermas. O xilema
também pode possuir fibras, que são elementos de
sustentação. As fibras também podem reter seus
protoplastos no xilema funcional e, então, combinar a
função vital de acúmulo de amido com a função mecânica
de sustentação.
O xilema aparece em caules, raízes, folhas, partes
florais, frutos, etc. Comumente o xilema ocupa uma posição
relativamente interna no eixo caulinar (Fig. 2) e ventral
(superior ou adaxial) nas folhas e nos órgãos de natureza
foliar. Na raiz principal de dicotiledôneas, bem como nas
ramificações desta, quando em crescimento primário, o
xilema forma um cordão ou faixa contínua, ocupando a
parte central. Em raízes adventícias, o xilema forma
cordões alternos com os cordões de floema (Fig. 11). Na
raiz em crescimento secundário e no eixo caulinar, na
maioria dos casos, o xilema localiza-se internamente ao
floema.
Fig. 3 – Traqueídes e elementos de vaso. Traqueídes, na seqüência: com reforços anelados, helicoidais,
escalariformes. O último tipo é o pontoado, observado também em xilema secundário. Elementos de
vaso, na seqüência: com reforços anelados, helicoidais, reticulados e pontoados. Retirado de Coutinho
(1975).
COMPOSIÇÃO.
O xilema é um tecido
formado basicamente por três
tipos de células: os elementos
traqueais ou condutores, as
fibras e as células
parenquimáticas.
A) ELEMENTOS
TRAQUEAIS.
A expressão “elemento
traqueal” é derivada de
“traquéia”, nome aplicado
originalmente a certos
elementos do xilema primário,
semelhantes às traquéias dos
insetos. Dois tipos
fundamentais de elementos
traqueais ocorrem no xilema:
traqueídes e elementos de vaso.
Os elementos traqueais são
células relativamente longas e
com a parede primária
presente. Num elemento
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Fig. 4. Tipos e disposições das pontoações areoladas.
traqueal (Fig. 3), a deposição
da parede secundária e sua
lignificação pode ocorrer sob a
forma de anéis (anelado), de
helicóides frouxos ou mais
densas (helicoidal), de escada
(escalariforme), ou então,
forrando completamente a
parede primária, resultando
num aspecto reticulado ou
pontoado, caracterizado por
pontoações areoladas. Estas
pontoações areoladas podem
ser do tipo escalariforme ou
circulares (Fig. 4). Elementos
traqueais com pontoações
areoladas são características do
xilema primário formado
posteriormente, isto é, o
metaxilema e, principalmente,
do xilema secundário.
As traqueídes são células imperfuradas, que
combinam as funções de condução e de sustentação. O
fluxo de água se faz principalmente, no sentido
longitudinal, através de séries longitudinais de traqueídes,
podendo ocorrer, também, um fluxo lateral entre elementos
contíguos.
A água passa de uma traqueíde com espessamento
anelado e helicoidal para a outra através dos campos de
pontoação primários existentes em suas paredes primárias,
ou através das membranas de pontoação nas traqueídes com
pontoações areoladas.
Como visto, a membrana da pontoação é um
conjunto formado pelas paredes primárias de duas células
contíguas, mais a lamela média. Os limites da membrana de
pontoação são os limites da câmara de pontoação.
Os elementos de vaso são células perfuradas, isto é,
células cujas comunicações com outras células da mesma
série longitudinal, que constituem o vaso, se faz através de
grandes aberturas na parede, as perfurações.
A perfuração dos elementos de vaso comumente
ocorre nas paredes terminais, mas pode estar presente nas
paredes laterais também. A parede que contém uma
perfuração é chamada placa perfurada ou placa de
perfuração. Uma placa perfurada pode apresentar uma
única perfuração, constituindo a placa de perfuração
simples, ou pode conter várias perfurações, formando a
placa de perfuração múltipla.
Ontogeneticamente, um vaso, origina-se a partir de
séries longitudinais de células meristemáticas: procambiais
no corpo primário da planta ou cambiais na estrutura
secundária. O elemento traqueal primordial pode ou não
alongar-se, antes que se desenvolva a paredesecundária,
mas, usualmente, expande-se lateralmente. Após completar
esses crescimentos, a parede secundária é depositada
internamente à parede primária em todas as células da série.
A porção da parede primária que posteriormente constituirá
a perfuração não é recoberta por parede secundária.
Um vaso é formado por um número limitado de
elementos de vaso. Cada elemento de vaso conecta-se com
o seguinte na série longitudinal através da placa de
perfuração. Os elementos terminais da série apresentam
placa perfurada na extremidade que está em contato com
outros elementos da mesma série. No lado oposto, são
imperfurados.
A comunicação lateral entre vasos, numa série
vertical, é feita através de paredes imperfuradas (isto é,
através das pontoações). Como apenas água e solutos
passam através das membranas de pontoação, para se tentar
medir o comprimento de vasos de algumas espécies de
dicotiledôneas, pode-se forçar a penetração de gás metano
numa extremidade cortada de um ramo e, através de
tentativas, acendê-lo na outra extremidade, também cortada.
Verificou-se, por exemplo, que em Acer sp. (Arecaceae)
eles medem aproximadamente 60 cm e em Faxinus sp.
(Oleaceae) até 3 metros de comprimento. No entanto, em
espécies com vasos formados por elementos largos, eles
parecem se estender através de toda a altura da árvore.
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O processo de remoção da parede celular durante a
formação da perfuração não é bem conhecido. Uma das
hipóteses é que tanto os componentes celulósicos como os
não celulósicos são removidos pela ação do protoplasto da
célula. Outra hipótese é que unicamente compostos não
celulósicos são removidos, enquanto que as microfibrilas
celulósicas seriam apenas empurradas de suas posições
originais para as margens da perfuração. A hipótese de que
as células apresentam celulase para degradar a celulose
dessas paredes ainda é controvertida. Após a formação da
placa perfurada, o protoplasto não funcional é eliminado.
O xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos
estudos filogenéticos. As evidências fósseis demonstram
que o elemento traqueal mais primitivo é a traqueíde. Por
ser fina e longa, com paredes bem espessadas, a traqueíde
acumula as funções de condução e sustentação.
Na evolução houve uma distribuição dessas funções:
os elementos de vaso tornaram-se mais especializados para
a condução, enquanto que as fibras, mais especializadas
para a sustentação. Assim sendo, a traqueíde evoluiu em
duas direções: dando origem às fibras e dando origem aos
elementos de vaso.
B) FIBRAS SECUNDÁRIAS
As fibras formam-se em geral dentro do xilema
secundário (fibras intraxilemáticas). São células longas,
com paredes secundárias, comumente lignificadas, que
usualmente variam em espessura. Suas pontoações podem
ser simples, sendo então denominadas fibras libriformes, ou
podem ser areoladas, recebendo a denominação de
fibrotraqueídes.
As fibras secundárias, bem como as primárias,
podem desenvolver paredes transversais finas depois que as
paredes secundárias já estão formadas. Denominam-se,
então, fibras septadas. Usualmente elas retêm o protoplasto,
possuindo assim, função semelhante ao do parênquima.
Aliás, a distinção entre fibra e célula de parênquima
lenhoso é particularmente difícil quando as células do
parênquima são alongadas. Se ocorrem fibras vivas no
lenho, o parênquima axial pode ser muito escasso ou até
ausente.
Outra variação das fibras do lenho é constituída
pelas chamadas fibras secundárias gelatinosas. Possuem
paredes pouco lignificadas e aparecem em lenho que se
desenvolve sob ação forças (lenho de reação: tensão ou
compressão). As fibras, assim como os elementos traqueais
e o parênquima axial, formam-se a partir das derivadas das
iniciais fusiformes do câmbio.
C) PARÊNQUIMA SECUNDÁRIO
No xilema primário, as células do parênquima
apresentam paredes finas e em geral são mais ou menos
alongadas, entremeando-se entre os elementos traqueais
(Fig. 5). Já no xilema secundário, as células
parenquimáticas podem se orientar em relação ao eixo da
planta, formando o parênquima radial, que são derivadas
das células iniciais radiais do câmbio, enquanto que as do
parênquima axial são derivadas das iniciais fusiformes,
apresentando-se seu eixo maior paralelo ao eixo do órgão.
Se a célula derivada não se dividir transversalmente, torna-
se uma célula de parênquima fusiforme. De um modo geral,
as divisões transversais ocorrem, formando-se um
parênquima com células enfileiradas no sentido
longitudinal.
Fig. 5. Elementos traqueais primários associados às células
parenquimáticas em caule de papo-de-peru (Aristolochia sp. -
Aristolochiaceae). A. Superfície transversal. B. Superfície
longitudinal. Em ambas, a porção inicial do xilema encontra-se à
esquerda. Observe os diferentes tipos de espessamento da parede
secundária, desde o anelar (com anéis) até o pontoado (com
parede secundária em toda a extensão do elemento traqueal,
exceto na região das pontoações). Retirado de Raven et al. (2001).
No xilema secundário percebe-se claramente os
parênquimas axial e radial. Ambos são fundamentalmente
semelhantes quanto à estrutura e ao conteúdo. O
parênquima reserva amido, óleos e muitas outras
substâncias de função desconhecida. Componentes
fenólicos e cristais também são comuns.
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ONTOGÊNESE
Os tecidos vasculares primários e, incluído aí o
xilema, formam-se por diferenciação do procâmbio no
corpo primário da planta. O xilema que assim se originou é
chamado xilema primário (proto e metaxilema). Quando
ocorre crescimento secundário em espessura
(gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas), passa a ser
o câmbio que forma o xilema, que é então denominado
xilema secundário. O tecido vascular secundário organiza-
se num sistema axial e outro radial. Os raios formados são
contínuos através do câmbio vascular, indo desde o xilema
secundário até o floema secundário.
CARACTERÍSTICAS
XILEMA PRIMÁRIO
O xilema primário, isto é, o xilema que aparece no
corpo primário de uma planta contém os seguintes tipos de
células: elementos traqueais (traqueídes e elementos de
vaso), fibras primárias e células de parênquima. Nos caules,
folhas e flores, o xilema primário e o floema primário estão
associados, formando os feixes vasculares.
O xilema primário usualmente consiste de uma parte
que se forma primeiro, o protoxilema e uma parte que se
forma posteriormente, o metaxilema. Embora os dois tipos
apresentem algumas peculiaridades, eles são tão integrados
que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas
aproximadamente. De um modo geral, elementos anelados
e helicoidais pertencem ao protoxilema e elementos
escalariformes, reticulados e com pontoações areoladas, ao
metaxilema.
O protoxilema diferencia-se em partes da planta que
ainda não completaram seu crescimento e a sua
diferenciação, de modo que essas estão sujeitas a pressões e
tensões contínuas. Seus elementos traqueais são distendidos
e muitas vezes, rompidos (nas raízes eles persistem mais
tempo porque só se tornam adultos acima da região de
distensão).
O metaxilema comumente atinge a sua maturidade
depois que a distensão já se completou, por isso, é menos
afetado pelos tecidos a sua volta.
Quando os elementos de protoxilema são formados,
os tecidos ao seu redor ainda estão em crescimento.
Conseqüentemente, os elementos do protoxilema são
distendidos, e podem tornar-se completamente obliterados
pelas células do parênquima a sua volta. Em muitas
monocotiledôneas, o elemento não mais funcional é
pressionado e torna-se parcialmente colapsado, mas não
obliterado. Em vez disso, aparecem canais, que são
chamados de lacunas do protoxilema, as quais estão
rodeadas por células de parênquima. As paredes
secundárias do elemento não funcional,geralmente em
forma de anéis podem ser observadas ao longo da margem
da lacuna.
O metaxilema é um pouco mais complexo que o
protoxilema, pois além dos elementos traqueais, pode
conter fibras primárias e células do parênquima. Em plantas
que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema
permanece funcional durante todo o tempo. Em
dicotiledôneas e gimnospermas, o metaxilema é logo
substituído pelo xilema secundário.
No entanto, nas monocotiledôneas, o metaxilema é o
tecido condutor da planta durante toda a sua vida. É comum
em monocotiledôneas o metaxilema definitivo, aquele
formado pelo periciclo, ser diferente do metaxilema
formado pelo procâmbio. Esse metaxilema derivado do
periciclo é denominado por alguns autores como
metaxilema tardio. As diferenças ocorrem não só no tipo de
pontoação de parede, mas também no formato dos
elementos traqueais.
XILEMA SECUNDÁRIO
Muitas eudicotiledôneas, magnoliideas, paleoervas e
gimnospermas apresentam crescimento secundário e, por
conseguinte, formam xilema secundário. As
monocotiledôneas, de modo geral, não apresentam
crescimento secundário. Quando este ocorre, não segue o
mesmo padrão das dicotiledôneas e gimnospermas, mas
também é xilema secundário.
Com a instalação do câmbio, começa a ser
produzido o xilema secundário a partir de células derivadas
do câmbio que ficam situadas internamente a este. São
basicamente três tipos de células encontradas no xilema
secundário: elementos traqueais, fibras (Fig. 7) e
parênquima. Distinguem-se dois sistemas de orientação
dessas células: o axial (longitudinal ou vertical) e o radial
(transversal ou horizontal). O sistema axial é derivado das
iniciais fusiformes do câmbio. É formado por células com o
seu eixo maior orientado paralelamente ao eixo do órgão
(caule ou raiz). São eles: elementos traqueais, fibras e
parênquima axial. O sistema radial é composto de fileiras
de células orientadas horizontalmente, perpendiculares ao
eixo do órgão portanto, sendo constituído basicamente de
células parenquimáticas e, eventualmente, por traqueídes
radiais, também chamadas de traqueídes deitadas. Todo o
sistema radial deriva das iniciais radiais do câmbio. A
delimitação entre xilema primário e xilema secundário é
determinada pela presença dos raios parenquimáticos
(melhor observados em corte transversal), ou seja, onde
eles se iniciam, também será o início do xilema secundário
(Fig. 6).
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Fig. 6. Crescimento secundário em caules de dicotiledôneas
e gimnospermas. O câmbio produz células derivadas, sendo
que as que ficam internas a eles diferenciam-se em células
de xilema secundário, enquanto que as que ficam situadas
externamente, diferenciam-se em células de floema
secundário. Retirado de Esau (1977).
O xilema secundário (ou lenho secundário) do caule
de espécies arbóreas recebe a denominação de madeira e
tem grande aproveitamento econômico, sendo usada em
construção civil, aplicações externas, mobiliário,
embalagens, etc.
Fig. 7. Sistema axial do xilema secundário, representando
os elementos traqueais e as fibras.
CERNE E ALBURNO.
O xilema secundário mais interno perde
gradualmente as funções de condução e, com a morte das
células vivas do lenho, perde também as funções de reserva
de alimentos. Este estado é precedido por numerosas
mudanças, muitas das quais, puramente químicas. Com o
tempo, a madeira perde água e substâncias de reserva,
tornando-se infiltrada com vários compostos orgânicos, tais
como: óleos, gomas, resinas, substâncias fenólicas,
materiais corantes e aromáticos. Algumas dessas
substâncias impregnam as paredes, outras apenas penetram
no lume da célula. A região do lenho que passa por estas
modificações denomina-se cerne. A parte mais externa do
lenho, que é funcional denomina-se alburno.
Fig. 8. Vasos com tilos. À direita observa-se a formação de tilos.
À esquerda os tilos obstruem o vaso.
Fig. 9. Seção longitudinal de um vaso, evidenciando a formação
de tilos a partir de células parenquimáticas vizinhas. Retirado de
Fahn (1974).
Em muitas madeiras desenvolvem-se tilos (Fig. 8 e
9), isto é, protuberâncias das células do parênquima lenhoso
(axial ou radial) que penetram no interior de um elemento
traqueal quando este se torna inativo ou quando o tecido
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xilemático é ferido. Tal crescimento ocorre através de um
par de pontoações que faz conexão entre dois elementos. Às
vezes o próprio núcleo passa através das pontoações e é
comum haver crescimento secundário no tilo.
Estas mudanças que ocorrem no cerne fazem com
que a madeira extraída dele seja mais durável que aquela
extraída do alburno, pois ela é menos suscetível aos ataques
por microorganismos e menos penetrável por líquidos
(inclusive, líquidos preservantes).
Em algumas espécies, o tempo requerido para o
alburno converter-se em cerne é relativamente curto,
enquanto que em outras necessita de mais tempo.
FLOEMA
CONSIDERAÇÕES GERAIS
O floema é o tecido responsável pela translocação de
nutrientes orgânicos produzidos pela fotossíntese para todas
as partes do vegetal.
O aparecimento do floema teve conseqüências
importantes, pois além de transportar as substâncias da
parte autotrófica para a heterotrófica, passou a controlar
qual parte da planta deveria crescer mais rapidamente, não
só em função da época do ano, mas também do tipo de
estrutura a receber nutrientes: meristema, primórdio foliar,
tecido de reserva, etc.
O floema pode translocar uma grande quantidade de
material muito rapidamente. A seiva orgânica (elaborada)
contém de 50 a 300 mg/mL de matéria seca, sendo que de
80 a 90% dessa matéria é o açúcar. Aminoácidos ocorrem
em concentração de 20 a 80 mg/mL e outros componentes
são álcoois e fosfatos ligados a açúcares, reguladores de
crescimento, ácidos nucléicos, vitaminas e substâncias
inorgâncias. A velocidade de translocação varia de 10 a 100
cm/h, podendo chegar a 300 cm/h.
A evolução do floema é menos conhecida que a do
xilema. Acredita-se que os elementos de tubo crivado
tenham evoluído a partir de células do parênquima e,
devido à fisiologia das suas células, devem ter ocorrido
profundas mudanças no sistema enzimático intracelular.
Os estudos do floema e da seiva orgânica estão
muito associados a insetos sugadores denominados aos
afídeos (pulgões). O estudo do fluxo da seiva orgânica é
feita com esses insetos, pois com seu aparelho bucal
conseguem atingir os elementos de tubo crivado. Se o seu
corpo for retirado, mantendo-se apenas o aparelho bucal, a
seiva elaborada é exsudada por um período relativamente
longo. A seiva pode ser coletada com auxílio de uma
micropipeta e sua composição estudada. Afídeos também
têm sido usados nos estudos dos movimentos dos
hormônios ou do efeito dos hormônios na translocação dos
assimilados. Por causa desses animais algumas viroses são
restritas ao floema e são transmitidas de uma planta para
outra pelas picadas.
CLASSIFICAÇÃO
No corpo primário da planta o floema origina-se por
diferenciação do procâmbio. O floema que se forma do
procâmbio é o floema primário. Quando ocorre crescimento
secundário, o floema forma-se a partir do câmbio, chamado
de floema secundário.
Fig. 10. Elemento crivado de pteridófita, uma célula longa e
nucleada. Célula crivada, mostrando as áreas crivadas e associada
a uma célula albuminosa; Elemento de tubo crivado, mostrando
as áreas crivadas e a placa crivada, associado com as células
companheiras, que têm origem comum com o elemento de tubo
crivado.
OCORRÊNCIA
O floema aparece em caules (Fig. 2), raízes, folhas,
partes florais, etc. Comumente, o floema, ocupa uma
posição relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal
(inferior ou abaxial) nas folhas e nos órgãos de natureza
foliar. Na raiz em crescimentoprimário, alterna-se com o
xilema. Na raiz em crescimento secundário e no eixo
caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se
externamente ao xilema.
Devido à sua posição próxima à periferia do órgão, o
floema modifica-se com o aumento em espessura do órgão.
Nas partes mais periféricas, ele eventualmente deixa de ser
funcional e é fragmentado pela formação de peridermes
sucessivas.
COMPOSIÇÃO
O floema é um tecido formado basicamente por
células condutoras (elementos crivados: elementos de tubo
crivado ou células crivadas e células parenquimáticas
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especializadas (células companheiras em angiospermas ou
células Strassburger, erroneamente denominadas
albuminosas), células parenquimáticas e esclerênquima
(fibras e esclereídes).
A) CÉLULAS CONDUTORAS
Fig. 11. Comunicação entre elemento de tubo crivado e célula
companheira, mostrando os poros na parede do tubo crivado e
plasmodesmos ramificados na parede da célula companheira.
Retirado de Raven et al. (2001).
As células condutoras (Fig. 10) são as que executam
a condução da seiva orgânica e podem ser de três tipos: 1)
elementos crivados, que são células nucleadas, presentes
em pteridófitas, sendo que cada grupo de pteridófita tem o
seu tipo característico. A essas células não estão associadas
células parenquimáticas especializadas. 2) células crivadas,
que são células sem núcleo e que se mantêm ativas pela
atividade das células Strassburger; só foram observadas em
gimnospermas e normalmente são células radiais. 3)
elementos de tubo crivado, presentes em angiospermas, que
são células sem núcleo e que se mantêm graças à atividade
metabólica da(s) célula(s) companheira(s), que se
originaram da mesma célula que formou o elemento de tubo
crivado. A expressão tubo crivado designa uma série
longitudinal de elementos de tubo crivado conectados.
Entre as células parenquimáticas e os elementos
crivados só há plasmodesmos estabelecendo comunicação
entre elas. Nas paredes das células crivadas e nas dos
elementos de tubo crivado formam-se poros, para os quais
convergem diversos plasmodesmos das células Strassburger
ou das células companheiras (Fig. 11).
As paredes celulares das células condutoras são em
geral mais espessas do que as das células parenquimáticas.
Quando observadas ao microscópio de luz, em seções de
material fresco, mostram um brilho aperolado recebendo a
denominação de paredes nacaradas. Sua composição é de
celulose e compostos pécticos e, pelo arranjo observado,
acredita-se que nas células crivadas e nos elementos de tubo
crivado, na maioria dos casos a parede seja primária.
Essas células apresentam as chamadas áreas
crivadas, isto é, áreas que apresentam poros através dos
quais interconectam-se os protoplastos de elementos
crivados contíguos, tanto no sentido vertical como lateral.
Pode-se dizer que a área crivada é um campo de pontoação
primário altamente especializado. No floema funcional,
cada poro aparece revestido por calose, polímero de 1,3
glicose. Em preparações microscópicas descuidadas, como
artefato aparece o poro totalmente obstruído por calose.
O desenvolvimento da placa crivada (Fig. 12) dá-se
da seguinte maneira: a) depósito de plaquetas de calose na
região do poro, isto é, região onde já havia plasmodesmas;
b) as plaquetas de calose se espessam e revestem toda a
região do poro formando cilindros de calose; c) a seguir, os
cilindros de calose se espessam mais e a calose se deposita
também na parede da célula, entre os cilindros.
Outra característica importante dessas células
(Fig.12) é a ausência, de núcleo na maturidade, embora
sejam mantidos os leucoplastos (de amido e/ou de
proteína), retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O
tonoplasto em geral desaparece, constituindo o
mictoplasma, mas a membrana plasmática permanece.
É muito comum, em eudicotiledôneas, a presença de
uma substância protéica, denominada proteína-P, que
ocorre como filamentos no citoplasma residual desta célula.
Esta, em ultra-estrutura, mostra que é constituída de túbulos
ou fibrilas, ou ambos, que se arranjam helicoidalmente. A
variação infra-estrutural da proteína-P está associada a uma
variação macromolecular durante a diferenciação do
elemento crivado. A proteína-P pode ter características
semelhantes às proteínas contrácteis do tipo actina/miosina,
favorecendo a aceleração e regulação dos assimilados, na
oclusão das áreas crivadas e ainda no reconhecimento
celular.
Quando o elemento crivado está envelhecendo ou se
preparando para a dormência, mais calose vai se
acumulando e esta pode até mesmo obliterar o poro (Fig.
12-H). Quando o floema é reativado, a calose torna-se
reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade
protoplasmática entre as células contíguas. Pode ainda
ocorrer um acúmulo de calose em resposta aos ferimentos.
Aparentemente enzimas localizadas na membrana
plasmática estão envolvidas no controle de síntese ou de
degradação da calose.
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Fig. 12. Diagrama ilustrando a diferenciação de um elemento de
tubo crivado. A. Precursor do elemento de tubo crivado; B.
Divisão para originar o elemento e a célula companheira; C.
Formação de duas células companheiras e degeneração do núcleo
e desintegração do tonoplasto no elemento de tubo crivado; D.
Elemento de tubo crivado maduro, com placa crivada
apresentando calose. E-H. Detalhe da formação da placa crivada.
E. Depósito das plaquetas de calose (estágio B e C); F. Formação
do cilindro de calose (Estágio D); G. Depósito de calose em toda a
placa; H. Tampões de calose nos poros, vedando-os quando o tubo
crivado está num estágio não-funcional temporário ou definitivo.
A-D, retirado de Esau (1974). E-H, retirado de Fahn (1974).
As células crivadas, presentes nas gimnospermas
são, alongadas (cerca de 3,5 mm de comprimento) e
apresentam áreas crivadas em suas paredes laterais, como
também nas terminais. Os poros das áreas crivadas são
relativamente estreitos (0,05-2,0 µm de diâmetro) e
freqüentemente uniformes em tamanho. Os elementos de
tubo crivado são curtos (50-150 µm de comprimento) e
ocorrem na maioria das angiospermas. Nas paredes laterais
dessas células são freqüentes as áreas crivadas com poros
relativamente pequenos. Nas paredes terminais e,
ocasionalmente, nas paredes laterais ocorrem áreas mais
especializadas, as placas crivadas, portadoras de poros
maiores (10-14 µm de diâmetro). A interconexão entre um
elemento de tubo crivado e outro, ao nível da placa crivada,
e mais completa do que entre células crivadas. Os
elementos de tubo crivado mostram um maior grau de
especialização do que aquele visto nas células crivadas.
As placas crivadas encontradas nas paredes
terminais podem apresentar-se em diferentes graus de
inclinação, até totalmente transversais. Os elementos de
tubo crivado longos, dotados de paredes terminais muito
inclinadas podem ter placas crivadas compostas, ou seja,
placas crivadas com várias áreas crivadas. Nessas placas
crivadas, os poros são relativamente estreitos,
características que indicam primitividade. A especialização
celular transcorreu no sentido de uma diminuição da
inclinação das paredes terminais, aumento de tamanho dos
poros nas placas crivadas e distinção entre áreas crivadas
nas paredes laterais e placas crivadas nas paredes terminais.
Assim, o elemento de tubo crivado mais especializado é
aquele que se apresenta mais largo e com áreas crivadas
pouco especializadas nas paredes laterais.
B) CÉLULAS STRASSBURGER E COMPANHEIRAS
O movimento de materiais orgânicos no floema
depende da interação fisiológica entre os elementos
crivados e as células parenquimáticas especializadas
contíguas. Assim, intimamente associadas às células
crivadas, existem as chamadas células Strassburger nas
gimnospermase células companheiras nas angiospermas.
Os elementos crivados presentes nas pteridófitas não
exibem tal associação com as células parenquimáticas
adjacentes.
As células Strassburger, análogas às células
companheiras, estão associadas às células crivadas por
numerosos plasmodesmas. Estas células não estão
relacionadas ontogeneticamente, isto é, não têm uma
precursora comum. As células companheiras são células
parenquimáticas especializadas que estão ligadas aos
elementos de tubo crivado por meio de plasmodesmas. Essa
continuidade entre esses dois tipos de células é tão grande,
que freqüentemente, em preparações de material
dissociado, o elemento crivado e sua(s) célula(s)
companheira(s) permanecem juntos. As células
companheiras possuem núcleos e nucléolos relativamente
grandes, numerosas mitocôndrias bem desenvolvidas,
plastídios (freqüentemente cloroplastos) e muitos
ribossomos. As células companheiras e o elemento de tubo
crivado estão relacionados ontogeneticamente, isto é,
podem ser células irmãs (Fig. 12) originada da mesma
célula meristemática ou derivada .
Nas venações menores da folha, os elementos de
tubo crivado são menores e as células parenquimáticas
maiores, de modo que estas células e as companheiras são
chamadas de células intermediárias porque medeiam o
acúmulo e o descarregamento de material (Fig. 13, CT).
Plasmodesmo
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Fig. 13. Elétron-micrografia de uma nervura de menor calibre de
Anacyclus pyrethrum (Asteraceae). CT = Células de transferência
EC= Elemento crivado; IPC = Invaginações da parede celular: X =
Xilema.
Em algumas plantas essas células têm paredes finas,
enquanto que em outras mostram protuberâncias na parede
interna aumentando a área da membrana plasmática,
facilitando o transporte a curta distância. Neste caso, são
chamadas células de transferência, como já mencionado no
capítulo de parênquima (Fig.13).
C) CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS
Células parenquimáticas não especializadas são os
componentes normais do floema e podem conter
substâncias ergásticas, como amido, cristais (Fig. 14 D),
substâncias fenólicas, etc. ou não (Fig. 14 C). No floema
secundário temos as células parenquimáticas do sistema
radial e as do sistema axial. As células parenquimáticas do
sistema radial são derivadas de células iniciais radiais do
câmbio e as do sistema axial, são derivadas das células
iniciais fusiformes do câmbio.
D) FIBRAS PRIMÁRIAS E SECUNDÁRIAS
As fibras (Fig. 14 A e J), no floema primário estão
presentes na parte externa desse tecido, sendo que no
floema secundário apresentam uma distribuição variada
entre as outras células do sistema axial. Podem apresentar-
se septadas como em videira (Vitis vinifera) ou não; podem
ainda ser vivas ou mortas na maturidade. Em muitas
espécies as fibras têm valor econômico, como no caso do
linho, cânhamo ou maconha, rami , etc.
Fig. 14. Células do floema secundário de Robinia pseudo-acácia
(Fabaceae). A-E. Em vista longitudinal; F-J. Em corte transversal.
A e J. Fibra secundária; B. Elemento de tubo crivado. F. Placa
crivada. C e G. Parênquima. Retirado de Esau (1974).
Esclereídes são comuns no floema, podendo
aparecer tanto no sistema axial quanto no radial do floema
secundário. Ocorrem esclereídes secundárias em Robinia
pseudo-acácia (Fig. 14 E e I).
ONTOGÊNESE
Os tecidos vasculares e, conseqüentemente o floema,
formam-se por diferenciação do procâmbio no corpo
primário da planta. O floema que assim se originou é
chamado floema primário (proto e metafloema). Quando
ocorre crescimento secundário em espessura
(gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas), o câmbio
forma o floema que é denominado floema secundário. O
tecido vascular secundário se organiza num sistema axial
(longitudinal ou vertical) e outro radial (transversal ou
horizontal). Os raios formados são contínuos através do
câmbio, indo desde o xilema secundário até o floema
secundário.
CARACTERÍSTICAS
FLOEMA PRIMÁRIO
O floema primário é constituído pelo proto e
metafloema. O protofloema ocorre nas regiões que ainda
estão em crescimento por alongamento e, assim, seus
elementos crivados sofrem estiramento e logo param de
funcionar (1 ou 2 dias); eventualmente podem até ficar
obliterados. O protofloema é constituído por elementos
crivados geralmente estreitos e não conspícuos, podendo ou
não ter células companheiras. Podem estar agrupados ou
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isolados entre as células parenquimáticas. O metafloema
diferencia-se mais tarde e, nas plantas desprovidas de
crescimento secundário, constitui o único floema funcional
nas partes adultas da planta. As células condutoras do
metafloema são em geral mais largas e numerosas quando
comparadas às do protofloema. As fibras estão, em geral,
ausentes.
FLOEMA SECUNDÁRIO
O floema secundário (Fig. 15, 16, 17, 18) é
proveniente do câmbio. A quantidade de floema produzida
pelo câmbio é em geral menor que a de xilema. No caso das
coníferas, o sistema axial (longitudinal ou vertical) contém
células crivadas, células albuminosas, células
parenquimáticas, fibras e esclereídes. O sistema radial
(transversal ou horizontal) é constituído por raios
unisseriados com células albuminosas e células
parenquimáticas.
Fibras estão ausentes em Pinus, porém ocorrem em
outras espécies de gimnospermas como em Taxus,
Taxodium, Cupressus, etc. Nas eudicotiledôneas,
magnoliídeas e paleoervas o sistema axial é formado pelos
tubos crivados, células companheiras e células
parenquimáticas. As fibras podem estar ausentes ou
presentes e, neste caso, formam uma faixa contínua ao
redor de toda a circunferência do órgão (caule e raiz) ou
faixas isoladas.
O sistema radial formado pelos raios uni ou
plurisseriados compõe-se de células parenquimáticas pode,
ainda, conter esclereídes ou células parenquimáticas
esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer
dilatados, como conseqüência de divisões anticlinais radiais
das células em resposta ao aumento de circunferência do
eixo.
Fig. 15. Diagrama do floema secundário e câmbio de Thuja
occidentalis (Cupressaceae), uma gimnosperma. (Retirado de Esau
(1974).
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Fig. 16. Diagrama do floema secundário e câmbio de
Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), uma dicotiledônea.
Retirado de Esau (1974).
Fig. 17. Variações na estrutura de células crivadas e de
elementos de tubo crivados. A. Célula crivada de
pinheiro (Pinus pinea, Pinaceae), com raios associados
como são vistos em corte tangencial. Os demais são
elementos de tubo crivado com células companheiras de
cortes tangenciais do floema das seguintes espécies: B.
Juglas hindsii (Juglandaceae); C. Maçã (Pyrus malus,
Rosaceae); D. Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae);
E. Acer pseudoplatanus (Aceraceae); F. Cryptocarya
rubra (Lauraceae); G. Fraxinus americana (Oleaceae);
H. Wisteria sp. (Fabaceae) Em B-G, as placas crivadas
aparecem em vista lateral e suas áreas crivadas são mais
espessas que as regiões de parede intervenientes devido
à deposição de calose.
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Fig. 18. Células crivadas e elementos de tubo crivado em
vista lateral e em corte transversal, com detalhes
estruturais das placas crivadas. A-B. Pteridium sp.
(Pteridaceae) A figura mostra apenas ¼ da célula; C -
D. Tsuga canadensis (Pinaceae). A figura mostra
apenas 1/3 da célula; E-G. Juglans nigra
(Juglandaceae). G. Parte da placa crivada em detalhe;
H-L. Liriodendron sp (Magnoliaceae). H-I, com as
células companheiras associadas. J -K. Detalhes da
placa crivada e da respectiva malha. L. Placa crivada
em corte. M-O. Malus pumila (Rosaceae). O. Detalhe
da placa crivada. P -R. Solanum tuberosum
(Solanaceae).R. Detalhe da placa crivada. S -
U. Robinia pseudo-acácia (Fabaceae), com células
companheiras associadas. U. Detalhe da placa
crivada.
BIBLIOGRAFIA
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São Paulo. 1975. 307p.
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Berlin. 1972. 502p.
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Guanabara Koogan, 2001
SMITH, GILBERT MORGAN. 1987. Botânica
Criptogâmica Vol. II. 4ª ed. Fundação Calouste
Gulbenkian, Lisboa. 387p.