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- 2 - PRESI DENTE DA REP ÚBLICA Luiz Inác io Lula da Silva M INISTRO DA EDUCAÇÃO Fernando Haddad GOV ERNA DOR DO ESTADO DO PIA UÍ José Wellington Bar roso de Araújo Dias REITOR DA UNIV ERSI DADE FEDERAL DO PIAUÍ Luiz de Sousa Santos Júnior SEC RETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DO M EC Car los Eduardo Bielschow sky COORDENADOR GERAL DA UNIV ERSI DADE A BERTA DO BRASIL Celso Cos ta José da Cos ta DIRETOR DO C ENT RO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DISTÂNCIA DA UFPI Gildás io Guedes Fernandes DIRETOR DO C ENT RO DE CI ÊNCIAS DA NATUREZA Helder Nunes da Cunha COORDENADOR DO CURSO DE BIOLOGIA NA M ODALIDADE EAD Mar ia da Conceição Prado de Oliveira COORDENADORA DE M ATERIAL DI DÁTICO DO C EAD/ UFPI Cleid inalva Mar ia Barbosa Oliveira DIAGRAM AÇÃO Samuel Falcão Silva COORDENADOR DE REV ISÃO DE TEXTO Naz iozênio A ntonio Larcerda REV ISÃO Beatr iz Gama Rodr igues - 3 - As angiospermas compreendem a divisão Anthophyta, que inclui cerca de 235.000 espécies. Nas suas características vegetativas, as angiospermas são enormemente diversificadas. Seus representantes variam em tamanho, desde espécies de Eucalyptus L’Her (Myrtaceae) com mais de 100m de altura e troncos de quase 20m de circunferência, até representantes de Lemna L. (Lemnaceae) aquáticas com menos de 1mm de comprimento. Alguns dos representantes de angiospermas são lianas, outros epífitas; alguns estão adaptados para crescer em regiões áridas, outros crescem em regiões extremamente frias. As angiospermas são um grupo de plantas com características especiais como a presença de flores, frutos e sementes e com um ciclo de vida que as distingue de todas as outras plantas. Este livro é destinado aos estudantes do curso de Graduação em Ciências Biológicas, disciplina Morfologia Vegetal das Fanerógamas, que participam do programa de Educação a Distância da Universidade Federal do Piauí. Neste livro serão apresentadas as características da morfologia externa dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas. Está composto de cinco unidades, contendo itens e subitens, que discorrem sobre as características morfológicas das angiospermas, bem como as síndromes de polinização das flores e dispersão dos frutos e sementes. As Unidades 1, 2, 3 contemplam a morfologia dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha), ressaltando respectivamente: morfologia e conceitos dos tipos de raízes encontrados nas - 4 - angiospermas, suas adaptações e listando alguns exemplos que ressaltam sua importância como órgão de reserva; morfologia e conceito dos tipos de caules, adaptações, formas de vida de cada tipo; para as folhas serão contempladas as formas encontradas, variações morfológicas de ápice, base e margem, além de diferentes colorações. Nas Unidades 4 e 5, abordamos a morfologia dos órgãos reprodutivos (flores e frutos), contemplando: morfologia floral, tipos de inflorescências e as adaptações das flores em relação aos seus polinizadores (síndromes de polinização); os diferentes tipos de frutos e a forma de dispersão dos frutos e sementes (síndrome de dispersão). O objetivo deste livro é reunir e apresentar de forma didática, e em uma única fonte, as estruturas vegetativas e reprodutivas das angiospermas, como também as terminologias utilizadas. Espera-se ao final do curso que os alunos possam reconhecer e identificar com maior facilidade as variações encontradas nesse vasto universo morfológico das plantas. - 5 - UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ 1.1 Introdução .......................................................................................... 10 1.2 Características morfológicas e fisiológicas da raiz...................... 12 1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares .............................. 12 1.4. Associações encontradas em raízes ............................................ 19 1.5 Atividades........................................................................................... 20 UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE 2.1. Introdução ......................................................................................... 23 2.2. Características morfológicas e fisiológicas do caule ................. 24 2.3. Classificação do caule .................................................................... 25 2.4. Forma de vida das plantas vasculares......................................... 36 2.5. Atividades.......................................................................................... 38 UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA 3.1. Introdução ......................................................................................... 41 3.2. Classificação das folhas ................................................................. 45 3.3. Modificações estruturais da folha.................................................. 65 3.4. Atividades.......................................................................................... 67 UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO 4.1. Introdução ......................................................................................... 71 4.2. Classificação da flor quanto à presença dos verticilos florais .. 73 4.3. Cálice ................................................................................................. 74 4.4. Corola ................................................................................................ 76 4.5. Androceu ........................................................................................... 86 4.6. Gineceu ............................................................................................. 97 4.7. Inflorescências ................................................................................. 105 4.8. Síndrome de polinização ................................................................ 121 - 6 - 4.9 Atividades................................................................ 134 UNIDADE 5. MORFOLOGIA DO FRUTO E DISPERSÃO 5.1. Introdução .............................................................. 137 5.2. Partes constituintes .............................................. 138 5.3. Classificação dos frutos ....................................... 139 5.4. Semente ................................................................. 150 5.5. Dispersão ............................................................... 151 5.6. Atividades............................................................... 153 6. BIBLIOGRAFIA........................................................ 154 - 7 - - 8 - - 9 - UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ 1.1 Introdução ..................................................................................... 10 1.2 Características morfológicas e fisiológicas da raiz ................ 12 1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares......................... 12 1.4. Associações encontradas em raízes ...................................... 19 1.5 Atividades ..................................................................................... 20 - 10 - 1. MORFOLOGIA DA RAIZ 1.1 INTRODUÇÃO Origem As raízes têm sua origem na radícula do embrião da semente a partir de tecidos profundos (raiz principal-endógena) ou brotam de órgãos aéreos como ramos e folhas (raízes adventícias). O principal fenômeno da origemda raiz no embrião é a organização do meristema apical na extremidade inferior do hipocótilo . Funções As principais funções das raízes são fixação do vegetal ao substrato, absorção e condução de água e sais minerais, podendo também reservar água e carboidratos. Algumas raízes são especializadas para outras funções, como a de fotossíntese (algumas Orchidaceae epífitas). Regiões da raiz As raízes apresentam as regiões abaixorrelacionadas com suas respectivas funções: 1. COIFA - Reveste o cone vegetativo e dá proteção ao ápice da raiz. Além de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a coifa tem função de controlar as respostas da raiz à gravidade. 2. ZONA LISA OU DE CRESCIMENTO – região da raiz sem pelos absorventes, onde as células recém-produzidas estão HIPOCÓTILO: Termo que designa o eixo embrionário que se estende da inserção do(s) cotilédone(s) até a radícula. Pode ramificar-se e crescer, até originar o eixo principal da planta. ) - 11 - em rápido processo de crescimento (multiplicação) em comprimento. 3. ZONA PILÍFERA (MATURAÇÃO) – região da raiz onde os pelos absorventes já estão se diferenciando. Promove a absorção de água e íons orgânicos. 4. ZONA DE RAMIFICAÇÃO – apresenta células com paredes impregnadas de suberina. Origina raízes laterais. 5. COLO OU COLETO - região de transição entre caule e raiz. Fig. 1. Regiões da raiz (Fonte wikipédia) - 12 - 1.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DA RAIZ Geralmente as raízes são subterrâneas, mas podem também ocorrer raízes aéreas e aquáticas; não possuem corpo segmentado em nós e entrenós; não possuem folhas ou gemas e são geralmente aclorofiladas. Fisiologicamente, as raízes são responsáveis pela absorção e condução da seiva bruta (água e sais minerais); geralmente apresentam geotropismo positivo e fototropismo negativo. Apresentam também crescimento subterminal, devido à atividade meristemática da região de crescimento que renova as células da coifa. Raramente as raízes realizam fotossíntese, com exceção de algumas Orchidaceae epífitas. 1.3. TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES • Sistema radicular axial ou pivotante – Nesse sistema, a radícula origina uma raiz principal extremamente desenvolvida com raízes mais finas e secundárias. Ocorre em eudicotiledôneas e gimnospermas. Sistema radicular axial ou pivotante (Fonte: Autoras) GEOTROPISMO: respostas de sistemas radiculares ou caulinares à força da gravidade da terra. FOTOTROPISMO: crescimento no qual a direção da luz é o fator determinante, como o crescimento de uma planta em direção à fonte luminosa. - 13 - Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira – Nesse sistema, a raiz primária geralmente tem vida curta. Assim, o sistema radicular da planta é formado por raízes adventícias (que se formam a partir do caule). Ocorre nas monocotiledôneas. Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira (Fonte: Autoras) Sistema adventíceo – Pode surgir em qualquer parte do sistema caulinar da planta e eventualmente também de folhas, servindo às mais diversas finalidades, mas geralmente muito frágil para dar sustentação. Sistema adventício caulinar (Fonte: Autoras) Sistema adventício foliar (Fonte: Autoras) - 14 - As raízes são bastante uniformes em sua aparência e, por isso, uma planta dificilmente pode ser identificada utilizando-se seus caracteres morfológicos. Todavia, as raízes são úteis para determinar se uma planta é anual ou perene, e variações no sistema radicular podem ter uma importância taxonômica. Classificamos as raízes quanto ao habitat em que vivem em: Raízes aéreas – Quando expostas ao ar; Raízes aquáticas – De ambientes aquáticos, com duas denominações: lodosas, quando ocorrem em macrófitas fixas ao substrato; e natantes, quando ocorrem em macrófitas flutuantes, ou seja, que flutuam livremente na água; Subterrâneas – quando se fixam ao solo. Planta aquática lodosa (Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby - Vitória-régia (Fonte: Autoras) ANUAL: planta que vive por apenas uma estação de crescimento durante um ano PERENE: planta que vive por três ou mais anos e usualmente floresce e frutifica repetidamente. Planta aquática natante (Eichornia crassipes (Mart.) Solms. – aguapé; (Fonte: Autoras). - 15 - Podemos encontrar alguns termos de uso comum relacionados às raízes. Esses termos estão diretamente ligados às adaptações ou modificações que algumas raízes apresentam, devido às funções que exercem ou por influência do meio: Raízes tuberosas - Contêm grande reserva de substância nutritiva, sendo bastante utilizadas na alimentação humana (cenoura - Daucus carota L.; batata-doce - Ipomoea batatas (L.) Lam); beterraba - Beta vulgaris L.; nabo - Brassica rapa L.; rabanete - Raphanus sativus L.; mandioca - Manihot esculenta Crantz). Raízes estranguladoras – São adventícias que se desenvolvem “abraçando” o outro vegetal, muitas vezes chegando a matar o suporte. Raízes tuberosas laterais da batata-doce. (Fonte: Autoras) Raiz tuberosa axial da cenoura (Fonte: Autoras) Raiz estranguladora (Fonte: Autoras) Raiz estranguladora (Fonte: Autoras) - 16 - Raízes sugadoras ou haustórios – Especializadas em penetrar no sistema de condução de outras plantas e absorver seiva bruta ou elaborada. Apresentam órgão de contato (apressórios/apresso-aperto), de onde partem as raízes absorventes. Quando absorvem a seiva elaborada, os vegetais que as possuem são chamados de holoparasitas (Figuras 8 e 9), como o cipó-chumbo (Cuscuta sp-Cuscutaceae). Quando absorvem apenas a seiva bruta, os vegetais que as possuem são denominados hemiparasitas (Figuras 9 e 10), como as ervas-de-passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp – Loranthaceae). Cuscuta sp,: hábito (Fonte: Autoras) Cuscuta sp: detalhe do ramo e flores (Fonte: Autoras) Psitacanthus sp: hábito (Fonte: Autoras) Struthanthus sp: detalhe da ramificação no ramo suporte (Fonte: Autoras) HEMIPARASITAS: Planta que cresce sobre outra e nela penetra raízes alimentadoras e haustórios. Entretanto, ao contrário das parasitas, as raízes só retiram água e sais do xilema, não subtraindo seiva do floema. - 17 - Raízes grampiformes – São adventícias encontradas em vários representantes epífitas e trepadores, que ajudam na fixação da planta a um suporte, nesses casos, a absorção de nutrientes é feita por raízes alimentadoras. Raízes respiratórias ou pneumatóforos – Ocorrem em algumas plantas que se desenvolvem em locais alagadiços. Nesses ambientes, como os mangues, o solo é geralmente muito pobre em oxigênio. Essas raízes partem de outras existentes no solo e crescem verticalmente, emergindo da água (geotropismo negativo); possuem orifícios (pneumatódios) que permitem a absorção de oxigênio atmosférico. Raiz grampiforme de Araceae (Fonte: Autoras) Raiz grampiforme de Araceae (Fonte: Autoras) Pneumatóforo (Fonte: Autoras) - 18 - Raízes suporte ou escora – Adventícias que brotam do caule em direção ao solo. Servem comoescora, dando maior suporte e estabilidade à planta. Quando elas entram em contato com o solo, ramificam-se e também participam da absorção de água e minerais. São produzidas a partir do caule e ramos de muitas árvores. Raízes tabulares – atingem grande desenvolvimento e apresentam o aspecto de tábua perpendicular ao solo, ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade. Ocorrem geralmente em plantas de grande porte e são vulgarmente conhecidas como sapopemas. Raiz suporte (Fonte: Autoras) Raiz suporte no milho (Fonte: Autoras) Raízes tabulares (Fonte: Autoras) - 19 - Raízes assimiladoras, alimentadoras ou velame - São aéreas, clorofiladas e, portanto, podem realizar a fotossíntese. Sua função primordial é a de absorção de água da atmosfera. Presentes nas Orchidaceae. 1.4. ASSOCIAÇÕES ENCONTRADAS EM RAÍZES As raízes podem apresentar modificações causadas por associações com fungos ou bactérias: Micorrizas – São associações íntimas, simbióticas, mutualístas e benéficas entre fungos e raízes, e ocorrem na grande maioria das plantas vasculares, tanto selvagens, como cultivadas. Os fungos beneficiam as plantas hospedeiras pelo aumento da habilidade da planta na absorção da água e dos elementos essenciais, principalmente o fósforo. Os fungos micorrízicos também fornecem proteção contra ataques por fungos patogênicos e nematóides. Em troca desses benefícios, o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas essenciais para seu crescimento. Há dois tipos principais de micorrizas: Endomicorrizas - suas hifas penetram nas células facilitando a absorção de nutrientes minerais. Ocorrem principalmente em espécies tropicais, em locais de solos pobres, onde há uma maior dificuldade na absorção de fosfatos pelas raízes. Ectomicorrizas - as hifas formam um invólucro em torno das células das raízes, nunca as penetrando, mas aumentando grandemente a área de absorção, o que, aparentemente, as torna mais resistentes às rigorosas condições de seca e baixas temperaturas, e prolonga a - 20 - vida das raízes. São comuns em árvores ou arbustos de regiões temperadas. Bactérias fixadoras de nitrogênio – As mais comuns são Rhizobium e Bradyrhizobium, que invadem raízes de leguminosas como ervilha (Pisum sativum L.), soja (Glycine max (L.) Merr.) e feijões (Phaseolus spp). Nessa associação simbiótica, as bactérias suprem a planta com uma forma de nitrogênio que pode ser usada na síntese das proteínas, a planta, por sua vez, supre a bactéria com uma fonte de energia para sua atividade de fixação de nitrogênio e com moléculas que contêm carbono, as quais são necessárias para a produção de compostos nitrogenados. 1.5 Teórico-práticas 1. Coletar raízes de plantas herbáceas representantes de eudicotiledôneas e monocotiledôneas, e fazer desenhos esquemáticos identificando suas partes. 2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta, exemplos das várias adaptações que as raízes apresentam, tais como: tuberosas, aquáticas, haustório, suporte, grampiformes, estranguladoras, respiratórias e tabulares. - 21 - - 22 - UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE 2.1. Introdução .......................................................................... 23 2.2. Características morfológicas e fisiológicas do caule .. 24 2.3. Classificação do caule ..................................................... 25 2.4. Forma de vida das plantas vasculares.......................... 36 2.5. Atividades........................................................................... 38 - 23 - 2. MORFOLOGIA DO CAULE 2.1. INTRODUÇÃO O caule desenvolve-se a partir do epicótilo (região acima dos cotilédones), embora a parte superior do eixo hipocótilo- radicula (abaixo dos cotilédones) possa também constituí-lo. Funções Sustentação de folhas, flores e frutos; distribuição das seivas bruta e elaborada; reserva de substâncias nutritivas e princípios ativos medicinais. Promove conexão entre todos os órgãos do vegetal. Alguns caules são os principais órgãos fotossintetizantes como os cactos que estocam água ou carboidratos, outros são trepadores como as lianas e alguns promovem a proteção da planta pela presença de acúleos e espinhos. Regiões do caule Nó – Região de produção e emissão de folhas e gemas caulinares; ACÚLEOS Processo epidérmico usualmente pontiagudo, que se destaca com relativa facilidade. São confundidos com espinhos, mas diferem destes por não serem vascularizados. Ocorrem em vários órgãos da planta Rosa sp). ESPINHOS É um órgão axial ou apendicular, duro e pontiagudo, constituído por um tecido lignificado e que, se for arrancado, destrói os tecidos subjacentes. O espinho não pode ser retirado com facilidade porque nasce no cerne, isto é, na parte interna do tronco ou dos ramos das árvores (Citrus sp). Acúleo (Fonte: O. Pereira) Espinho (Fonte Autoras) - 24 - Entrenó ou meritalo - Região que separa dois nós consecutivos; Gema Terminal – Situada no ápice ou ponto vegetativo, constituída por escamas e primórdios foliares, promove crescimento vertical da planta; Gemas laterais (ou axilares) – Encontram-se na axila das folhas, podendo produzir novos ramos, folhas ou flores. 2.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DO CAULE Geralmente os caules são aclorofilados e aéreos, mas podem também ocorrer caules subterrâneos e aquáticos; possuem o corpo segmentado em nós e entrenós e portam folhas, flores, frutos e botões vegetativos. Fisiologicamente os Esquema representativo da divisão do caule (Apezzato-da-Glória et al., 2006) - 25 - caules são responsáveis pela distribuição das seivas; geralmente apresentam fototropismo positivo e geotropismo negativo e crescimento terminal, podendo realizar fotossíntese ou não. 2.3 CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES Os caules podem ser classificados de acordo com a forma, a consistência, o desenvolvimento, a ramificação e tipos. Quanto à forma: • Caules cilíndricos – São aqueles que se apresentam aproximadamente circulares em secção transversal, como os estipes do babaçu (Orbignia phalerata Mart.) e do buriti (Mauritia flexuosa L. f.); • Caules cônicos - Apresentam-se em secção transversal com contorno obtuso-poligonal, como os da mangueira (Mangifera indica L.) e do piquizeiro (Caryocar coriaceum Witt.); • Caules achatados – Apresentam-se achatados, como exemplo o caule de alguns cactos como a palma-forrageira (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.); • Caules angulosos - Formam ângulos em secção transversal, encontramos em alguns cactos, como os da coroa- de-frade (Melocactus sp) e bamburral (Hyptis suaveolens (L.) Poit.) ; • Caules sulcados – Formam sulcos, muitas vezes os sulcos chegam a dividir o caule como no caneleiro (Cenostigma spp); • Caules bojudos ou barrigudos – Apresentam uma parte bastante dilatada, pelo acúmulo de água ou substâncias nutritivas, como ocorre na barriguda (Chorisia sp) e na macaúba (Acrocomia intumescens Drude). - 26 - Quanto à consistência: • Caules herbáceos - Geralmente são caulesfinos, com pouca lignificação e fotossintetizantes; presentes nas ervas; • Caules sublenhosos – São caules que apresentam a base lignificada e são tenros nas extremidades; presentes nos subarbustos; • Caules lenhosos – São caules rígidos, consistentes, devido à grande lignificação; presentes em arbustos e árvores. Quanto ao desenvolvimento: • Ervas – Possuem caule fino, pouco lignificado e usualmente verde ou esverdeado; • Subarbusto – Apresenta uma base lenhosa, mas o dos ramos tem consistência herbácea; • Arbusto – Possui caule lenhoso e ramificado desde a base, não formando um fuste definido; • Árvore – Desenvolve-se comumente em plantas terrestres lenhosas, onde inicialmente a planta apresenta um tronco não ramificado (fuste) e depois desenvolve a copa. Fuste em uma angiosperma (Fonte: Autoras) FUSTE Porção caulinar lenhosa não- ramificada na base das árvores, podendo ser reta ou bastante contorcida. Pode ser fino ou intumescido. É o mesmo que tronco. - 27 - Quanto à ramificação: Indivisos – Caules que não apresentam ramificações, como os da família Arecaceae (p.ex: carnaúba – Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore). Ramificados – Caules que apresentam ramificações laterais: Monopodial – O eixo principal mantém a hegemonia (atividade de uma só gema), gerando um único eixo, normalmente apresentam tronco retilíneo e único, como o das Gimnospermas (p. ex: pinheiros - Pinus spp e da araucária Araucaria angustifolia (Bertol) Kuntze). Simpodial – Neste tipo de ramificação, a gema terminal tem vida efêmera e a gema lateral, que se encontra logo abaixo, entra em franca atividade. Nesse sistema, o eixo principal tem crescimento limitado e o eixo que o continua é constituído pelos ramos laterais colocados, em geral, na mesma direção em ordem gradual do desenvolvimento das gemas laterais. Ramificação monopodial em Gimnospermas (Fonte: Autoras) - 28 - Quanto aos tipos: Caules aéreos erguidos: Haste – Herbáceos, não lignificados, geralmente verdes, que ocorrem em vegetais de pequeno porte. Tronco – Lenhoso, ramificado, bem desenvolvido, robusto, ocorrendo geralmente em vegetais de médio a grande porte, comum entre árvores e arbustos das eudicotiledôneas. Ramificação simpodial em eudicotiledôneas (Fonte: Autoras) Caule tipo haste (Fonte: Autoras) - 29 - Estipe – Cilíndrico, geralmente não ramificado, com entrenós curtos e folhas localizadas no ápice, comum nas monocoti ledôneas, caule típico das palmeiras. Colmo - Cilíndrico, apresentando nós e entrenós bem evidenciados. Pode se apresentar cheio (cálamo) ou oco (fistuloso). Possui folhas desde a base, característico da cana- de-açúcar (Saccharum officinarum L.) e dos bambus (Bambusa spp). Caule tipo tronco (Fonte: Autoras) Caule tipo estipe Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) (Fonte: Autoras) - 30 - Cladódio - Caule modificado, clorofilado, áfi lo ou com folhas rudimentares ou, ainda, transformadas em espinhos. Pode apresentar-se suculento e dilatado. Quando achatado e laminar, é denominado de filocládio. Característico de algumas plantas de climas áridos, como as Cactaceae e Euphorbiaceae. Saccharum officinarum L. (Fonte: Autoras) Bambusa sp (Fonte: Autoras) Cladódios em Cactaceae (Fonte: Autoras) - 31 - Caules rasteiros: Radicantes, estolho ou estolão – Apresentam entrenós alongados e desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo, emitindo raízes adventícias e uma nova parte aérea a espaços regulares, gerando uma nova planta como no morangueiro (Fragaria spp). Prostrados ou rastejantes – crescem paralelamente à superfície do solo, mas não emitem raízes adventícias. Cladódios em Euphorbiaceae (Fonte: Autoras) Estolão (Fonte: Autoras) - 32 - Prendem-se ao solo por um único ponto de fixação como na aboboreira (Cucurbita pepo L.). Caules trepadores: Volúveis – Caules que não apresentam órgão de fixação e apenas enrolam-se no suporte. Podem ser de dois tipos: dextrorsos: quando se enrolam da esquerda para a direita; ou sinistrorsos: quando se enrolam da direita para a esquerda . Caule rastejante em abóbora – Cucarbita pepol L. Caule volúvel em Asdepiadaceae (Fonte: Autoras) Caule volúvel em Leguminosae (Fonte: Autoras) - 33 - Sarmentosos – Quando a planta possui uma adaptação que lhe permite subir em um suporte com o auxílio de gavinhas ou de outras estruturas de fixação, como no maracujazeiro (Passiflora spp) e na videira (Vitis vinifera L.). Lianas ou cipós – Lenhosas que crescem apoiando-se no substrato, emaranhando-se com ele, e não possuem órgão de fixação. Caule sarmentoso com gavinhas (Fonte: Autoras) Detalhe do cipó-escada. Bauhinia sp (Fonte: Autoras) - 34 - Caules subterrâneos Rizoma – Desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo, produzem folhas e/ou ramos laterais e emitem raízes adventícias, como na bananeira (Musa paradisíaca L.) e na espada-de-são-jorge (Sansevieria trifasciata Prain.); Tubérculo – Hipertrofiados pelo acúmulo de substâncias nutritivas. Têm porção terminal dilatada e cheia de reservas, formando uma “batata”, com cicatrizes e gemas, como na batata-inglesa (Solanum tuberosum L.); Bulbos – Caule extremamente comprimido, usualmente discóide, cujo ápice encontra-se protegido por numerosos catáfilos (folhas) suculentos e usualmente amilíferos, que se fixam a um receptáculo que recebe o nome de disco ou prato. Dependendo do arranjo dos catáfilos, os bulbos são denominados de tunicados, escamosos e sólidos; Bulbo tunicado – Os catáfilos mais externos recobrem totalmente os mais internos, são densamente sobrepostos, e o prato é pequeno, como na cebola (Allium cepa L.); Bulbos tunicados (Fonte: Autoras) - 35 - Bulbo escamoso – Os catáfilos mais externos recobrem parcialmente os mais internos, com disposição imbricada. As escamas (folhas) se desenvolvem mais que o prato, como nos lírios (Lilium spp); Bulbo sólido – Caracteriza-se por apresentar o prato bem desenvolvido, com reservas nutritivas, constituindo a quase totalidade do bulbo, revestido de túnicas reduzidíssimas, em pequeno número dispostas em várias camadas à semelhança de casca, como no açafrão (Crocus sativus L.); Bulbo composto - Possui a mesma organização da cebola (Allium cepa L.), todavia cada dente ou bulbilho equivale a um bulbo completo de cebola e o conjunto forma a conhecida cabeça-de-alho (Allium sativum L.); Pseudobulbo – Estrutura caulinar de reserva encontrada nas orquídeas; pode ser formada por um único entrenó ou por uma sucessão de vários nós e entrenós, com ou sem as folhas; Xilopódios – Estrutura subterrânea, intumescida, rica em substâncias de reserva, inclusive água e de elementos mecânicos lignificados, algumas vezes de origem anatômica mista (raiz e caule), e que é especialmente comum em formações savanosas, garantindo a sobrevivência da planta, quando, por causa do frio e da seca, as partes aéreas não podem sobreviver. Após uma seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores; Caulesaquáticos – Presentes em plantas que habitam o ambiente aquático (macrófitas aquáticas). - 36 - 2.4. FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES Holoparasitas – Plantas que crescem sobre autótrofas vivas, com dependência fisiológica (ex. cipó-chumbo – Cuscuta sp). Saprófitas – Plantas que crescem sobre matéria orgânica morta e dependem dela para sua nutrição (ex. Burmaniaceae). Hemiparasitas – Plantas providas de função fotossintetizante, mas com dependência fisiológica de plantas holoautótrofas vivas (providas de função fotossintetizantes autônomas), pois sugam sua seiva bruta, como as ervas-de-passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp). Hidrófita errante – Plantas que vivem sobre a superfície da água, mas não estão fixas, como o aguapé (Eichornia spp) e a alface-d’água (Pistia stratioides L.). Fanerófito – Plantas lenhosas ou herbáceas perenes, com mais de 50cm de altura, cujos ramos não morrem periodicamente e suas gemas elevam-se a mais ou menos Detalhe do caule de Neptunia sp (Fonte: Autoras) Detalhe da flor de Neptunia sp (Fonte: Autoras) - 37 - 25cm acima do solo. A proteção da gema de brotamento pode ser feita através da presença de pelos, escamas e catáfilos. Caméfito – Plantas com gemas de brotamento no sistema aéreo a cerca de 20 a 50cm acima da superfície do solo. Podem ou não enraizar, apesar de viverem sobre o solo; neste grupo incluem-se as lenhosas e herbáceas perenes, com menos de 50cm de altura. Geófitos – Plantas que apresentam gemas de brotamento no sistema subterrâneo radiculares ou caulinares (tubérculos ou rizomas). Possuem um sistema aéreo totalmente herbáceo, morrendo periodicamente na estação desfavorável. Criptófitos – Plantas que apresentam gemas perenes que se encontram a certa profundidade do solo (geófitos) ou na água (hidrófitos). Possuem órgãos subterrâneos que acumulam reservas, devido a essa característica são capazes de sobreviver a longos períodos de seca, crescendo em todas as regiões áridas. Hemicriptófitos – Plantas perenes, herbáceas, com redução periódica do sistema caulinar a um órgão com as gemas ao nível da superfície do solo, podendo ser um rizoma ou xilopódio. Apresentam gemas de brotamento também no sistema subterrâneo, mas no nível do solo e não abaixo dele como os geófitos. As gemas são protegidas por escamas, folhas ou bainhas foliares. Terófitos – Ervas anuais com seu ciclo de vida dentro de um ano, morrendo após a frutificação e passando a estação desfavorável sob a forma de semente. O brotamento está representado pela gema apical (ex. invasoras). - 38 - Trepadeiras – Plantas que germinam no solo, sobem num suporte, contudo mantêm sempre o contato com o solo, sem caule lenhoso (ex. flor-de-são-joão, Pyrostegia). Epífitas - Plantas que germinam e enraízam sobre outras plantas vivas ou mortas, ou eventualmente sobre outros suportes (ex. orquídeas e bromélias). Devido a essas diferentes estratégias de sobrevivência, certas zonas climáticas são mais apropriadas a determinadas formas de vida. Por exemplo, nas regiões tropicais úmidas cerca de 61% das espécies ocorrentes são fanerófitas, havendo muita incidência de epífitas e lianas; já nas regiões áridas, como os desertos, entre 42 e 92% das espécies são terófitas. 2.5 Teórico-práticas 1. Coletar caules jovens (herbáceos), desenhar e caracterizar o caule quanto a sua consistência e ramificações. 2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta, exemplos dos vários tipos de caules: Aéreos Erguidos: Haste, tronco, colmo, estipe e cladódio Rasteiros: radicantes e prostados Trepadores: sarmentosos, volúveis e lianas Subterrâneos Rizoma, tubérculos, bulbo (tunicado, escamoso, solido e composto), Pseudobulbos, Xilopódios. - 39 - - 40 - UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA 3.1. Introdução ....................................................................... 41 3.2. Classificação das folhas ............................................... 45 3.3. Modificações estruturais da folha................................ 65 3.4. Atividades........................................................................ 67 - 41 - 3. MORFOLOGIA DA FOLHA 3.1. INTRODUÇÃO As folhas têm sua origem na região dos nós caulinares, geralmente abaixo de uma gema. Comumente não apresentam crescimento contínuo, ano a ano. A maioria das folhas possui simetria bilateral, possuindo uma superfície adaxial (superior ou ventral) e abaxial (inferior ou dorsal), mas às vezes podem ser unifaciais não apresentando esta diferenciação entre as superfícies. Superfície abaxial - Melastomataceae (Fonte: Autoras) Superfície adaxial – Melastomataceae (Fonte: Autoras) - 42 - Funções São as principais partes fotossintetizantes da maioria das plantas (nutrição). Realizam a respiração (captação de CO2 atmosférico e liberação de O2), transpiração (perda de água sob a forma gasosa) e gutação (perda de água sob a forma líquida). Conduzem e distribuem as seivas. Também podem ser modificadas para a proteção, formando espinhos; para estocagem de água, como em plantas suculentas; para escalar outras plantas como as trepadeiras e aquelas que possuem gavinhas; para a captura de insetos como nas plantas carnívoras ou para fornecer abrigo a formigas ou pequenos insetos. Podem, ainda, ser usadas na alimentação, para fins medicinais, para ornamentação e fins comerciais. Regiões da folha As partes principais de uma folha completa das fanerógamas são: pecíolo, bainha e limbo, que podem ser visualizadas na figura abaixo: Representação das principais partes de uma folha de angiosperma (JUDD et al., 2009). - 43 - Limbo: porção achatada da folha, geralmente responsável pela maior parte da área foliar fotossintética. Pecíolo: estrutura usualmente filiforme que faz a ligação entre a porção laminar da folha e o caule, permitindo maior mobilidade. Bainha: encontra-se na base de algumas folhas (comum em algumas monocotiledôneas), diferenciada em uma estrutura mais ou menos laminar que pode envolver completamente o caule e guarnecer a gema apical, axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento. Estípulas: estruturas geralmente presentes em pares na base das folhas, na forma de pequenas lâminas, frequentemente caducas. Também podem ser solitárias e, neste caso, originam- se entre o pecíolo e o caule. Possuem a função primordial de proteção das folhas jovens. Pulvinos: é a porção engrossada e morfologicamente distinta do pecíolo, é comum e está envolvida no movimento foliar, pode ser encontrada na base da folha, no ápice do pecíolo, no meio do pecíolo, ou nos peciólulos dos folíolos de folhas compostas De acordo com a ocorrência das suas partes componentes, podem ser classificadas como: Folha peciolada – Quando o pecíolo encontra-se presente; PECIÓLULO Termo que designa o pequeno pecíolo que se forma na base de cada folíolo de uma folha composta. - 44 - Folha séssil – Quando o pecíolo está ausente e a lâmina funde-se diretamente ao caule; Folha invaginante – Quando a base da folha está diferenciada em uma estrutura laminar que envolve parcial ou completamente o caule e guarnece a gema apical, gemas axilaresou outras estruturas florais em desenvolvimento. Folha peciolada (RADFORD et al.,1974) Folha séssi l (RADFORD et al.,1974) Folha com bainha (RADFORD et al.,1974) - 45 - 3.2. CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS 1. Quanto à disposição da folha no caule – FILOTAXIA As folhas encontram-se arranjadas ao longo do eixo caulinar. Podem estar organizadas em três padrões diferentes, como mostra o esquema abaixo: Alternas – Desenvolvem-se isoladas entre si e estão geralmente dispostas em uma espiral ao longo do caule. Podem, também, estar dispostas em uma forma não espiralada,organizadas sequencialmente ao longo dos dois lados do caule (dísticas) ou ao longo de três lados do mesmo (trísticas). Folhas dísticas achatadas no mesmo plano e com ambas as superfícies idênticas são chamadas equitantes, ocorrendo em espécies de Iridaceae. Opostas – Desenvolvem-se aos pares e ficam posicionadas em lados opostos do caule. Também podem apresentar a disposição dística ou cruzada. Padrões principais de filotaxia (JUDD et al., 2009) - 46 - Verticiladas – Desenvolvem-se em número de três ou mais, partindo de diferentes pontos de um mesmo nó. Fasciculadas – Desenvolvem-se em número de duas ou mais, partindo de um mesmo ponto em um nó. Rosuladas – Desenvolvem-se formando uma roseta. Filotaxia fasciculada (Fonte: Autoras) - 47 - CLASSIFICAÇÃO DO LIMBO 1. Quanto à superfície, as folhas podem apresentar-se: Glabra – superfície sem pelos. Pilosa – superfície coberta por pelos curtos, frágeis e finos. Folha rosulada (Fonte: Autoras) Folhas evidenciando superfície pilosa (Fonte: Autoras) - 48 - Lisa – superfície sem a ocorrência de elevações. Rugosa – superfície coberta com elevações côncavas limitadas e individualizada por uma rede de sulcos. Folha com superfície lisa (Fonte: Autoras) Folha rugosa (Fonte: Autoras) - 49 - 2. Quanto à consistência, podemos encontrar: Membranácea – folha em que o limbo apresenta consistência de membrana (bastante fina). Coriácea - folha em que o limbo apresenta consistência dura, quebradiça. Crassa ou suculenta – folha em que o limbo contém reserva de água. 3. Quanto à coloração, as folhas geralmente são verdes nas duas faces (concolores), mas podemos encontrar variações entre os diferentes tipos de folhas. Folha maculada (Fonte: Autoras) Folha variegada (Fonte: Autoras) - 50 - 4. Quanto à subdivisão do limbo Uma folha com lâmina única (inteira) é chamada de simples; uma folha com duas ou mais lâminas, ou folíolos, é chamada de composta. Quando a nervura central forma um eixo alongado onde se inserem os folíolos, é chamada de folha pinada ou penada. Folha bicolor (ou discolor) (Fonte: Autoras) Folha listrada (Fonte: Autoras) Folha de limbo simples (Fonte: Autoras) Folha de limbo composto (Fonte: Autoras) - 51 - 4.1. Tipos de folhas compostas As folhas compostas podem apresentar variações na forma e número de folíolos encontrados. Destacaremos aqui os mais comuns. Paripinada - Neste tipo, os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar e o ápice termina em um número par de folíolos. Imparipinada – Os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar e o ápice foliar termina em um só folíolo. Bipinado – Quando cada um dos folíolos também é composto pinado, gerando um padrão recorrente, ou seja, o folíolo se divide duas vezes. Folha composta imparipinada (Fonte: Autoras) Folha composta bipinada (Fonte: Autoras) - 52 - Palmada ou digitada – Quando, nas folhas compostas, as nervuras principais irradiam de um mesmo ponto na base, formando uma estrutura que lembra a palma da mão. Trifoliolada – Quando a folha é composta por três folíolos. Unifoliolada – Quando a folha apresenta apenas um folíolo. Organização dos folíolos (JUDD et al., 2009) - 53 - 5. Forma do limbo: Em geral, considera-se que uma folha pode apresentar quatro formas básicas (ovada, obovada, elíptica, oblonga), dependendo da porção onde a folha se apresenta mais larga. Outros formatos também podem ser encontrados. A lâmina ainda pode se apresentar simétrica e assimétrica. Outras formas encontradas: Falciforme – Lâmina em forma de foice; Formas básicas da lâmina foliar (JUDD et al., 2009) Folha falciforme (RADFORD et al.,1974) - 54 - Hastiforme – Lâmina com forma triangular com dois lobos basais; Reniforme – Lâmina em forma de rim; Runcinada – Lâmina com margens partidas e laceradas Folha hastiforme (RADFORD et al.,1974) Folha reniforme (Radford et al.,1974) Folha runcinada (RADFORD et al.,1974) - 55 - Sagitiforme – Forma de seta; triangular com dois lobos basais retos ou ligeiramente encurvados; Espatulada – Lâmina em forma de espata; oblonga ou obovada no ápice com base atenuada. Cordiforme – Lâmina em forma de coração; Folha sagitiforme (RADFORD et al.,1974) Folha espatulada (RADFORD et al.,1974) Folha cordiforme (RADFORD et al.,1974) - 56 - Peltiforme – Lâmina arredondada onde o pecíolo se insere no centro do limbo. 6. Formas do ápice Vários são os termos descritivos para a forma do ápice da lâmina foliar, a seguir veremos os principais: Agudo – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo agudo, menor que 90°. Obtuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo obtuso, ou seja, maior que 90°. Folha peltiforme (RADFORD et al.,1974) Diferentes formas do ápice foliar (JUDD et al., 2009) - 57 - Acuminado – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma ponta aguda e comprida. Retuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma pequena reentrância. Emarginado – Quando os bordos da lâmina formam gradualmente no ápice uma reentrância. Truncado – Quando o ápice da lâmina acaba abruptamente, parecendo ter sido cortado. Mucronado – Quando o ápice da lâmina termina por uma ponta aguda e rígida, como se fosse um espinho. Arredondado – Quando o ápice da lâmina apresenta uma forma arredondada, formando um arco. Atenuado – Quando o ápice da lâmina vai afinando gradativamente, formando uma ponta aguda. 7. Formas da base Vários são os termos descritivos para a forma da base da lâmina foliar, a seguir veremos os principais: Diferentes formas da base foliar (JUDD et al., 2009). - 58 - Aguda – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo, as margens formam um ângulo agudo, menor que 90°. Obtusa – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo, as margens formam um ângulo obtuso, maior que 90°. Cuneada – Quando na base da lâmina, na inserção do peciolo, as margens juntam-se em um ângulo de 45°. Arredondada - Quando as margens, na inserção do pecíolo, apresentam uma forma arredondada. Decurrente (decorrente) – Quando a lâmina prolonga-se abaixo do ponto de inserção, ficando mais estreita em direção à base. Truncada– Quando a lâmina, no ponto de inserção com o pecíolo, parece ter sido cortada, ou seja, acaba abruptamente. Cordada – Quando na base do pecíolo, as margens recurvam- se, dando à base uma forma de coração. Lobada – Quando na base do pecíolo, as margens encontram- se divididas em dois segmentos iguais entre si. Sagitada ou sagitiforme – Quando na base do pecíolo, as margens se mostram mais alargadas, formando dois lobos. Outros formatos também podem ser encontrados: Amplexicaule – Quando na base das folhas (bainha), as margens da lâmina envolvem totalmente o caule. São - 59 - normalmente encontradas em folhas sésseis, mas podem ocorrer com plantas de pecíolo alongado. Perfoliada (conada) – Quando a base da folha acaba fundindo-se, dando a impressão de que o caule trespassa a folha. Peltada – Quando o pecíolo se insere no centro do limbo. Base amplexicaule (RADFORD et al.,1974) Base perfoliada (RADFORD et al.,1974) Base peltada (RADFORD et al.,1974) - 60 - Auriculada – Quando na margem da lâmina, na base, forma uma aba ou orelha; 8. Formas da margem A lâmina foliar pode apresentar diversos tipos de margens, a seguir apresentaremos alguns mais encontrados: Inteira – margens que não apresentam nenhum tipo de incisão ou lobos. Serreada – margens com lobos agudos e ascendentes. Base auriculada (RADFORD et al.,1974) Margem inteira (RADFORD et al.,1974) - 61 - Crenada – margem com lobos arredondados, ascendentes. Ciliada – margem com pelos finos. Aculeada – margem espinescente, porém não rígidos. Margem serreada (RADFORD et al.,1974) Margem crenada (RADFORD et al.,1974) Margem ciliada (RADFORD et al.,1974) Margem aculeada (RADFORD et al.,1974) - 62 - Crispada – margem dividida, ondulada, torcida e irregular. Palmatífida – margem com incisão palmada, semelhante à palma da mão. Lacerada – margem cortada irregularmente. Revoluta – margem curvada para baixo. Margem crispada (RADFORD et al.,1974) Margem palmatífida (RADFORD et al.,1974) Margem lacerada (RADFORD et al.,1974) Margem revoluta (RADFORD et al.,1974) - 63 - Ondulada – margem que apresenta onda em plano vertical. 9.Tipos de venação ou nervação É o arranjo das nervuras na lâmina foliar. Sempre que houver uma nervura mais proeminente em uma folha, esta é chamada de nervura principal ou central; ramificações dessa nervura são chamadas de nervuras secundárias. As nervuras terciárias, por sua vez, geralmente conectam as nervuras secundárias, formando um padrão escalariforme ou reticulado. Há três padrões principais de organização de nervuras: pinado, palmado e paralelo. Pinado ou peninérvea – Quando a folha apresenta uma nervura primária única e as nervuras secundárias divergindo ao Margem ondulada (RADFORD et al.,1974) Padrão de organização das nervuras terciárias (JUDD et al., 2009) - 64 - longo de seu comprimento. É predominante em eudicotiledôneas; Palmado – Quando a folha apresenta nervuras primárias divergindo da base ou próximo dela, como os dedos da mão; Paralelo – Quando a folha apresenta diversas nervuras que são ou tendem a ser paralelas, uma ao lado da outra, partem da base do limbo até o ápice onde convergem. É predominante em monocotiledôneas. Tipos de organização peninérvea (JUDD et al., 2009) Tipos de venação: A) Padrão palmado; B) padrão paralelo (JUDD et al., 2009) - 65 - 3.3. Modificações estruturais da folhas Ascídia ou ascídio – Estrutura existente em algumas plantas insetívoras. Apresentam-se em forma de vaso ou copo, onde acumulam água e são liberadas enzimas digestivas para assimilar insetos que ali caem. Espinho – Estrutura fortemente endurecida, lenhosa e pontiaguda. Diferentemente do acúleo, os espinhos são vascularizados. Em geral é uma folha modificada ou parte de uma folha. Ascídia em Nepenthes sp (Fonte: Autoras) Espinhos em cactos (Fonte: Autoras) - 66 - Gavinha – Modificações de folhas ou partes desta ou ainda do caule, em uma estrutura alongada que se enrola, auxiliando na sustentação dos caules. Bráctea – Folha usualmente modificada, que ocorre no eixo floral, muitas vezes com forma, cor ou textura diferentes das folhas fotossintetizantes. Podem ser bastante vistosas e chamativas para o polinizador. Gavinhas (Fonte: Autoras) Gavinhas (Fonte: Autoras) - 67 - 3.4 Teórico-práticas 1. Coletar uma folha e fazer desenho esquemático indicando suas regiões, tais como: bainha, pecíolo, limbo, superfície adaxial e abaxial. 2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta, exemplos de folhas pecioladas, invaginantes e sésseis. 3. Colete e desenhe cinco tipos diferentes de folhas simples, dando sua classificação quanto: a. Forma do limbo; b. Forma do ápice; c. Forma da base; d. Nervação; e. Superfície; f. Margem; Bráctea floral em Vriesea sp (Fonte: Autoras) - 68 - g. Coloração; h. Consistência. 4. Colete e desenhe diferentes tipos de folhas compostas a. composta (paripenada ou imparipenada); b. bicomposta (paripenada ou imparipenada); c. trifoliolada; d. digitada. 5. Esquematize, através de desenho, os vários tipos de fi lotaxia encontrados nas plantas estudadas. - 69 - - 70 - UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO 4.1. Introdução ............................................................................. 71 4.2. Classificação da flor quanto à presença dos verticilos florais ............................................................................................. 73 4.3. Cálice ..................................................................................... 74 4.4. Corola .................................................................................... 76 4.5. Androceu ............................................................................... 86 4.6. Gineceu ................................................................................. 97 4.7. Inflorescências ..................................................................... 105 4.8. Síndrome de polinização .................................................... 121 4.9 Atividades............................................................................... 134 - 71 - 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO 4.1. INTRODUÇÃO Órgão de reprodução sexuada das Angiospermas e Gimnospermas, constituío pelos ontófilos (folhas modificadas), que formam os verticilos de proteção (cálice e corola) e os de reprodução (androceu e gineceu). Um ou mais destes verticilos podem estar ausentes. Sua morfologia é bastante variável entre as plantas, refletindo a especialização no uso de diferentes polinizadores. Origem Origina-se nas gemas terminais e axilares. Partes constituintes Uma florcompleta é constituída pelos seguintes elementos: o pedúnculo floral, chamado de pedicelo; o ramo modificado (eixo floral), chamado de receptáculo; o perianto, que são as estruturas mais externas, protetoras e/ou coloridas (sépalas e pétalas); o androceu, estrutura produtora de pólen; e o gineceu, estrutura produtora de óvulos. Corte longitudinal de uma flor evidenciando corola, androceu e gineceu. - 72 - Pedicelo – Eixo que liga cada flor a uma inflorescência ou ao caule. O pedicelo pode ter comprimento variável e estar ou não guarnecido por uma bráctea. Tem forma geralmente cilíndrica. Às vezes, pode estar ausente e a flor é classificada como séssil; nesse caso, a flor está ligada diretamente ao ramo ou eixo da inflorescência ou ao caule. Receptáculo – Porção apical e usualmente alargada do pedicelo, onde estão inseridos os verticilos florais. Pode se apresentar achatado, numa forma mais ou menos aplanada ou alongado quando se apresenta prolongado de forma mais ou menos cônica. Perianto – É constituído pelos elementos vegetativos da flor, cálice e corola e tem a função de proteger os órgãos reprodutores e atrair polinizadores. Esquema de uma flor com suas partes constituintes (Fonte: MORANDINI, 1970) - 73 - 4.2. CLASSIFICAÇÃO DA FLOR QUANTO À PRESENÇA DOS VERTICILOS DE PROTEÇÃO Periantada: Flor que apresenta cálice e corola, o mesmo que flor diclamídea. Quando cálice e corola são diferenciados em forma e em cor, esta é denominada heteroclamídea. Perigoniada: Flor que apresenta os verticilos vegetativos não diferenciados tanto na forma, quanto na coloração (cálice=corola). Neste caso, o perianto é constituído por tépalas (é o mesmo que flor homoclamídea). Flor periantada, heteroclamídea (Fonte: Autoras) Flores perigoniadas (Fonte: Autoras) - 74 - Monoclamídea – Flor que apresenta somente um dos verticilos vegetativos indistintamente, geralmente cálice. Aclamídea – Flor desprovida de cálice e corola. É geralmente pequena e normalmente agrupada em uma espiga, amentilho ou espádice. 4.3. CÁLICE Verticilo floral vegetativo. Cada unidade é chamada de sépala, que é geralmente verde e usualmente envolve o botão floral em desenvolvimento. Flor de Bougainvillea (Fonte: Autoras) Espádice em Araceae (Fonte: Autoras). - 75 - Classificação do cálice a) Quanto à cor: A sépala pode apresentar-se geralmente verde ou petalóide (da cor da pétala). b) Quanto à concrescência (união) das sépalas: A sépala pode apresentar-se gamossépala (todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialissépala (todas separadas desde a base). c) Quanto ao número de sépalas: Trímera (três sépalas), tetrâmera (quatro) ou pentâmera (cinco). d) Quanto à duração: Caduco – Quando o cálice cai antes da flor ser fecundada; Persistente – Quando o cálice persiste no fruto; Decíduo – Quando o cálice cai após a corola; Acrescente – Quando, após a fertilização da flor, o cálice aumenta de tamanho, desenvolve-se e cerca o fruto. Sépala acrescente envolvendo o fruto de canapu - Physalis angulata L. (Fonte: Autoras) Sépala acrescente rasgada demonstrando o fruto de canapu - Physalis angulata L. (Fonte: Autoras) - 76 - 4.4. COROLA Verticilo floral vegetativo, onde cada unidade é chamada de pétala. São geralmente coloridas e apresentam a função de atrair polinizadores. Classificação da corola a) Quanto à cor: A corola pode apresentar-se de várias cores como branca, colorida ou sepalóide (da cor da sépala). b) Quanto à concrescência (união) das pétalas: A corola pode apresentar-se gamopétala ou simpétala (todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialipétala (todas separadas desde a base). Corola colorida (Fonte: Autoras) Corola gamopétala (Fonte: Autoras) Corola dialipétala (Fonte Autoras) - 77 - c) Quanto ao número de pétalas: Trímera (três pétalas), tetrâmera (quatro), pentâmera (cinco ) ou múltiplo desses. d) Quanto à simetria: É a possibilidade de a flor poder ser ou não dividida em planos imaginários, que passam no seu eixo central, resultando em partes similares. Pode ser classificada em três tipos: Actinomorfa – Diz-se da flor onde podem ser traçados dois ou mais planos imaginários, que resultam em lados iguais. Flor trímera (Fonte: Autoras) Flor tetrâmera (Fonte: Autoras) Flor pentâmera (Fonte: Autoras) Esquema de flor actinomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009) Flor actinomorfa (Fonte: Autoras) - 78 - Flor zigomorfa - Diz-se da flor onde pode ser traçado apenas um plano imaginário, que resulta em dois lados iguais. Flor assimétrica – Diz-se da flor que não pode ser dividida em planos iguais. e) Quanto ao tipo ou forma da corola: A corola pode apresentar tipos ou formas variadas: Corola dialipétala e actinomorfa Esquema de flor zigomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009) Flor zigomorfa (Fonte: Autoras) Esquema de flor assimétrica (Fonte: JUDD et al;. 2009) Flor assimétrica (Fonte: Autoras) - 79 - Corola dialipétala e zigomorfa Corola gamopétala e actinomorfa Flor actinomorfa (Fonte: Autoras) (Fonte: Autoras) (Fonte: Autoras) - 80 - Corolas gamopétalas e zigomorfas Algumas formas de corola simpétala (gamopétala) e dialipétala: Campanulada: Corola em forma de sino. Infundibuliforme: Apresenta pétalas fundidas em um tubo estreito na base e alargando-se para o ápice, em forma de funil. (Fonte: Autoras) Corola campanulada (Fonte: Autoras) - 81 - Hipocrateriforme: Tubo comprido, alargando-se no ápice, com lobos livres e expandidos. Ligulada: Corola assimétrica, gamopétala, com 1-5 lobos fundidos em uma estrutura alongada e fina na base e que se expande no ápice. Corola infundibuliforme (Fonte: Autoras) Corola hipocrateriforme (Fonte: Autoras) Corola ligulada em Asteraceae (Fonte:Autoras) - 82 - Labiada: Corola unida na base e com a parte apical livre, apresentando duas divisões desiguais, simulando uma boca. Digitaliforme: Corola tubulosa em forma de um dedo de luva, com tubo não muito estreito que se alarga suavemente em direção ao ápice, mas estreita-se na base. Unguiculada: Pétala estreita na porção basal e uma porção apical expandida, em forma de unha. Corola labiada (Fonte: Autoras) Corola digitaliforme (Fonte: Autoras) Corola unguiculada (Fonte: Autoras) - 83 - Orquidácea: Corola que apresenta duas pétalas laterais (asas) e uma pétala altamente modificada (labelo). Papilionácea: Corola que apresenta uma pétala superior grande (estandarte), duas pétalas laterais (asas) e duas pétalas inferiores conadas (carenas). PREFLORAÇÃO É a maneira como os elementos protetores arranjam-se no botãofloral. A prefloração é observada através de um corte transversal na região mediana do botão floral. Podem apresentar-se principalmente em quatro tipos: Orchidaceae (Fonte: Autoras) Leguminosae - Papilionoideae (Fonte: Autoras) - 84 - Valvar – Quando os verticilos encontram-se unidos apenas pelos bordos de cada um deles, apenas se tocando pela margem. Contorcida – Quando cada um dos verticilos sobrepõe o outro. Quincuncial – Quando o verticilo apresenta cinco peças: duas mais internas, duas externas e uma quinta que cobre parte de uma peça interna e parte de uma peça externa. Imbricada – Quando o verticilo apresenta uma peça floral totalmente externa, uma totalmente interna e duas ou três intermediárias. Tipo especial de flor Flor calcarada – Calcar é uma estrutura em forma de um chifre oco, originado das pétalas ou das sépalas, dentro da qual o néctar é produzido e armazenado. O néctar não fica acessível para organismos sem prosbóscide. Valvar (GONÇALVES; LORENZI, 2007) Contorcida (GONÇALVES; LORENZI, 2007) Quincuncial (GONÇALVES; LORENZI, 2007) Imbricada (GONÇALVES; LORENZI, 2007) Flor calcarada (Fonte: Autoras) - 85 - Algumas flores apresentam pedicelo floral provido de uma bráctea modificada em nectários, semelhantes a uma jarra, como em Marcgraviaceae. Classificação da flor quanto à presença do aparelho reprodutivo Flor monóclina, hermafrodita ou andrógina – Possui androceu e gineceu na mesma flor. Flor díclina ou unissexual – Possui apenas androceu (estaminadas) ou gineceu (carpeladas). Flor estéril – Sem a presença do aparelho reprodutor. Classificação das plantas quanto ao sexo das flores Planta monóica – Apresenta flores unissexuais masculinas e femininas no mesmo indivíduo. Ex: mamona (Ricinus communis L.). Detalhe da flor de Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004) Nectários em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004) - 86 - Planta dióica – São aquelas onde as flores masculinas ocorrem em um indivíduo e as flores femininas ocorrem em outro indivíduo. Ex: pitomba (Talisia esculenta Radlk.). Planta hermafrodita – São aquelas onde todas as flores do indivíduo são hermafoditas. Ex: acerola (Malpighia emarginata DC.). Planta poligâmica – São aquelas que possuem flores hermafroditas, unissexuais masculinas e unissexuais femininas no mesmo indivíduo. Ex: manga (Mangifera indica L.). 4.5. ANDROCEU Parte da flor que desempenha o papel masculino na reprodução sexuada (produtora de pólen), cada uma de suas unidades é chamada de estame, a qual pode variar em número em diferentes flores. Detalhe dos estames em Velloziaceae (Fonte: Autoras). - 87 - Estrutura do androceu Cada estame é constituído por filete, conectivo e antera. Filete – Geralmente é cilíndrico e suporta as anteras em um estame, pode variar de tamanho. Conectivo – Parte que une as tecas de uma antera. Em algumas plantas pode ser maior que o filete e as anteras (=conectivo rostrado). Antera – Região apical dos estames, onde os grãos de pólen são produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que possuem aberturas diferenciadas para a liberação dos grãos de pólen. Classificação do androceu 1. Quanto à concrescência (união) dos estames Dialistêmone – Os estames são individualizados desde a base. Detalhe do estame em Melastomataceae (Fonte: Autoras) - 88 - Gamostêmone – Os estames são fundidos entre si pelos filetes (adelfia) ou pelas anteras (sinanteria), podendo ser: Monodelfo: filetes soldados desde a base em um único feixe, formando um tubo estaminal. Diadelfo: filetes soldados desde a base em dois feixes Triadelfo: filetes soldados desde a base em três feixes Poliadelfo: filetes soldados desde a base em mais de três feixes, formando vários grupos Sinanteria: Estames unidos pelas anteras, como em alguns representantes de Asteraceae. Estames monadelfos (Fonte: Autoras) Sinanteria em flores de Asteraceae (Fonte: Autoras) - 89 - Outras estruturas ocorrem em alguns grupos de angiospermas que são característicos em algumas famílias: Andróforo - Quando os estames estão unidos pelos filetes, formando um tubo. Ginóforo - Tubo que eleva o gineceu acima do receptáculo. Andróginóforo – Tubo que eleva o gineceu e o androceu acima do receptáculo. Andróforo em Hibiscus rosa- sinensis L. (Fonte: Autoras) Androginóforo em Passiflora sp (Fonte: Smith et al., 2009) - 90 - 2. Quanto à posição em relação à corola: Inclusos – Os estames se localizam dentro do tubo da corola. Exclusos ou exsertos – Os estames projetam-se para fora do tubo da corola. 3. Quanto à inserção na flor: Epipétalos – Estames inseridos nas pétalas. Estames inclusos em Salsa (Fonte: Autoras) Estames exclusos em Vriesea sp (Fonte: Autoras) - 91 - Hipóginos – Estames inseridos abaixo do receptáculo. Epissépalos – Estames inseridos nas sépalas. Alternipétalos – Estames inseridos de forma alternada com as pétalas. 4. Quanto à relação de diferentes tamanhos exibidos pelos estames: Isodínamos – Todos os estames se apresentam do mesmo tamanho. Estames epipétalos em Velloziaceae (Fonte: Autoras). Estames hipóginos em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004) - 92 - Heterodínamos – Estames com filetes de diferentes tamanhos. Didínamos – Estames iguais dois a dois. Estames isodínamos Estames heterodínamos em Leguminosae (Fonte: Autoras) Estames didínamos em Bignoniaceae (Fonte: JUDD et al., 2009) - 93 - Tetradínamo – seis estames, quatro de um tamanho e dois de outro. 5. Quanto à relação entre o número de estames e número de pétalas: Isostêmone: Quando o número de estames é igual ao número de pétalas (5P e 5E). Oligostêmone: Quando o número de estames é menor que o das pétalas (4E e 5P ). Diplostêmone: Quando o número de estames é o dobro do número de pétalas (4Pe 8E). Polistêmone: Quando o número de estames é maior que o número de pétalas (5P e 6E, 7, 8, 9, 11 E, etc.). Flor diplostêmone em Melastomataceae (Fonte: Autoras) - 94 - Antera Região apical dos estames onde os grãos de pólen são produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que apresentam diferentes tipos de aberturas por onde são liberados os grãos de pólen. Grãos de pólen: esporos masculinos formados no interior dos sacos polínicos que são liberados na maturação das anteras. São recobertos por duas camadas protetoras, a exina, mais externa e não contínua e a intina, camada delgada de celulose, delimitando o conteúdo citoplasmático. Podem ser classificados quanto ao agrupamento em: mônades: grãos de pólen livres entre si. tétrades: grãos de pólen unidos formando grupos de 4. políades: grãos de pólen formando grupos de mais de 4. políneas: grãos de pólen reunidos em massas únicas. São estruturas muito ricas em ornamentação e padrões de aberturas,sendo a palinologia a ciência que estuda não só os grãos de pólen, mas também os esporos, sejam eles recentes ou fósseis. Flor polistêmone em Caryocar coriaceum Wittm. (Fonte: Autoras) - 95 - 1. Classificação da antera quanto à deiscência das tecas: Poricida - A liberação dos grãos de pólen é feita através de poros que usualmente localizam-se no ápice da antera. Para liberar os grãos de pólen é necessária alguma agitação mecânica. Antera poricida em Melastomataceae (Fonte: Autoras) Antera poricida em Leguminosae (Fonte: Autoras) - 96 - Rimosa (longitudinal) – A liberação dos grãos de pólen se dá por meio de uma fenda longitudinal em cada teca. Antera rimosa em Vochysiaceae (Fonte: Autoras) Valvar – A liberação dos grãos de pólen se dá através de valvas ou janelas. Raro nas famílias botânicas, sendo observado na família Lauraceae. Ex: abacate (Persea americana Mill.). 2. Classificação das anteras quanto à posição de acordo com a deiscência: Introrsa – Antera em que a deiscência está voltada para o centro da flor (gineceu). Extrorsa - Antera em que a deiscência está voltada para fora da flor, para as pétalas. 3. Classificação da antera quanto à inserção do filete: Basal – Quando o filete se liga à antera pela base - 97 - Dorsal – Quando o filete se liga à antera pelo dorso 4.6. GINECEU É o órgão que desempenha o papel feminino na reprodução sexuada, sendo constituído pela(s) folha(s) carpelar(es). Inserção basal do filete em Cassia sp (Fonte: Autoras) Filete com inserção dorsal (Fonte: Autoras) - 98 - Morfologicamente, o gineceu é composto pelo(s) pistilo(s): ovário, estilete e estigma. Ovário – Região basal ou sub-basal do pistilo, usualmente dilatada, na qual se desenvolvem os óvulos. Estilete – Porção mediana do carpelo entre o ovário e estigma. Pode ser reduzido ou estar ausente em alguns grupos. Estigma – Porção distal de um pistilo que tem como principal função receber os grãos de pólen trazidos pelos agentes polinizadores. Classificação do gineceu 1. Quanto à posição do ovário na flor: O ovário pode se apresentar em três posições na flor. Sendo que esta poderá ser classificada como flor hipógina, perígina e epígina: (Fonte: JUDD et al., 2009) - 99 - Ovário súpero (Flor hipógina) – Flor com as peças florais inseridas abaixo do ovário, sem a presença de um hipanto. Ovário semi-ínfero (Flor perígina) - Flor com as peças florais inseridas em um receptáculo côncavo (hipanto), que pode deixar o ovário livre ou estar concrescido a ele, até a metade de seu comprimento Ovário ínfero (Flor epígina) – Flor com as peças florais inseridas em um receptáculo côncavo, concrescido com o ovário em todo o seu comprimento. 2. Quanto à concrescência dos carpelos: Dialicarpelar ou apocárpico – Os carpelos estão livres entre si. (Fonte: JUDD et al, 2009) HIPANTO Estrutura em formato de cálice que reveste o ovário de uma flor perígina, geralmente é originário do receptáculo. Se o hipanto englobar completamente o ovário, transforma- o em uma flor epígina. - 100 - (Fonte: JUDD et al., 2009) Gamocarpelar ou sincárpico – Os carpelos estão unidos entre si. Carpelos unidos no bacuri (Platonia insignis Mart.). (Fonte: Autoras) 3. Quanto ao número de carpelos e lóculos: O número de carpelos e lóculos pode ser observado através do corte transversal de um gineceu sincárpico. Em geral, o número de carpelos e lóculos é igual; entretanto, podem ocorrer variações. Podemos encontrar ovários com a seguinte classificação: - 101 - Unicarpelar/Unilocular Bicarpelar/Unilocular Bicarpelar/Bilocular Tricarpelar/Unilocular Tricarpelar/Trilocular Tetracarpelar/Unilocular Pentacarpelar/Pentalocular Esquema de cortes transversais de ovários evidenciando carpelos e lóculos. (Fonte: RUDFORD et al 1974) 4. Quanto à placentação: Os óvulos estão organizados em diferentes padrões dentro do ovário, o que permite o reconhecimento de vários tipos de placentação. A placenta é a parte do ovário na qual os óvulos estão ligados. Os principais tipos de placentação são ilustrados acima e descritos abaixo: Axial: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário septado). Central: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário unilocular). - 102 - Parietal: Os óvulos estão presos à parede do ovário. Apical: Os óvulos estão presos no ápice do ovário. Basal: Os óvulos estão presos na base do ovário. 5. Quanto ao número e à inserção do estilete no ovário: O número de estilete pode variar em diferentes flores e pode estar associado ao número de carpelos. Estilete indiviso – O gineceu apresenta um só estilete, sem divisões. Estilete bífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido no ápice em duas partes. Estilete trífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido no ápice em três partes. Dois estiletes – O gineceu apresenta dois estiletes. Três estiletes – O gineceu apresenta três estiletes. Inserção terminal – O estilete se insere na porção apical do ovário. Inserção lateral - O estilete se insere na porção lateral do ovário. Inserção ginobásica ou basal - O estilete se insere na base do ovário, em uma depressão basal. Inserção terminal do estilete no ovário (Fonte: O. Pereira) - 103 - O fenômeno da heterostilia é pouco frequente, conformando-se como um sistema de autoincompatibilidade esporofítica que envolve diferenças estruturais nas flores. É a ocorrência de flores com estilete de diferentes tamanhos no mesmo indivíduo ou em indivíduos diferentes na mesma espécie. Pode ser expresso na forma de dois (distilia), a forma mais comum, ou três (tristilia). (Fonte: JUDD et al., 2009). 6. Quanto à forma do estigma: O estigma pode apresentar formas variadas, tais como: Globoso – estigma apresenta estrutura esférica. Capitado – estigma bem desenvolvido e intumescido, formando uma estrutura hemisférica, esférica ou cilíndrica em forma de cabeça. Plumoso – estigma em forma de pluma. - 104 - Foliáceo – estigma laminar em forma de folha . Estigma globoso (Fonte: JUDD et al., 2009) Estigma capitado em Tiliaceae (Fonte: Autoras) 7. Quanto à divisão do estigma: Indiviso – o estigma é único, sem ramificações. Estigma indiviso (Fonte: Autoras) - 105 - Ramificado - o estigma apresenta subdivisões em números variados. Estigma ramificado (três estigmas) (Fonte: Autoras) 4.7 INFLORESCÊNCIA Na grande maioria das angiospermas as flores são produzidas em agrupamentos denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores. Para Troll (1964) uma inflorescência pode ser definida como “um sistema caulinar que atua na formação de flores e que é modificado apropriadamente para esta função”. Funcionalmente, o meristema apical do eixo caulinar que está formando uma inflorescência produz primórdios foliares que se diferenciam em brácteas, e na axi la de cada
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