Divisão Celular

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1. INTRODUÇÃO AO CROMOSSOMO 
 
Cromossomos são estruturas compostas por fitas de cromatina que se tornam extremamente compactas 
durante a divisão celular. Cada cromossomo é composto por uma longa cadeira dupla e contínua de 
DNA associado a histonas. A melhor fase para o estudo dos cromossomos é a Metáfase e dentre as 
técnicas para o estudo pode-se destacar o corte de tecidos, esmagamento e cultura de tecidos, utilizando-
se a coloração Feulgen ou corantes básicos. 
 
2. RELAÇÃO DO CROMOSSOMO COM O APARELHO MITÓTICO 
 
São reconhecidos dois tipos de aparelhos mitóticos, usando-se os critérios da presença ou ausência do 
Áster: 
Áster- contém um grupo de microtúbulos radiados que convergem na direção de um par de centríolos 
ao redor do qual existe uma região denominada centrossoma ou centro celular. 
Fuso- forma-se entre os Ásteres durante a mitose em células animais e também é composto por 
microtúbulos. Inicialmente as fibras do Fuso eram divididas em cromossômicas (unindo os 
cromossomos aos polos), contínuas (estendendo-se de polo a polo) e interzonais (observadas entre os 
cromossomos das células filhas, durante a Anáfase e a Telófase). 
 
3. MITOSE 
 
A mitose é o fenômeno pelo qual o material celular se divide em várias partes iguais entre células filhas. 
Ela é característica em todas as células somáticas de vegetais e animais. Nos eucariotos, sucessivas 
divisões mitóticas são responsáveis pelo desenvolvimento, crescimento e manutenção dos organismos 
multicelulares. Em formas de vida unicelulares, novos indivíduos são originados por meio de divisões 
mitóticas, sendo esse processo crucial para a continuidade da espécie. 
Fases da Mitose: Prófase, pró-metáfase, metáfase, anáfase, telófase e citocinese. 
3.1 Prófase 
A prófase é caracterizada pelo início da condensação da cromatina, Nessa fase pode se observar os 
filamentos mais espessos. Nessa fase ocorre de forma gradativa a fragmentação do nucléolo cujos 
componentes em parte se dispersam pelo citoplasma na forma de ribonucleoproteínas e em parte 
permanecem associados à periferia dos cromossomos. Os dois centrossomos começam a se mover para 
polos opostos da célula e entre eles, observa-se a formação de fibras polares. Todas essas modificações 
que ocorrem na célula são desencadeadas por fosforilações nas proteínas histônicas, alterando o 
comportamento da cromatina, levando à desmontagem do envoltório nuclear e do nucléolo e nas 
proteínas associadas aos microtúbulos, causando mudanças rápidas para a formação do fuso I. 
3.2 Pró-Metáfase 
Na Pró-metáfase a cromatina encontrasse mais condensada, mostrando filamentos mais grossos e mais 
curtos, e o nucléolo não é mais visualizado. O envoltório nuclear e as organelas membranosas 
fragmentam-se em pequenas vesículas. As vesículas do envoltório nuclear contêm as lâminas betas, que 
permanecem associadas à sua membrana interna, os centrossomos continuam migrando para os polos 
opostos. Forma-se o cinetócoro na qual os microtúbulos se associam e exercem tensão sobre essas 
cromátides. Ainda nessa fase, na maioria dos organismos, ocorre a remoção das coesinas presentes entre 
os braços das cromátides irmãs, mas não da coesina da região centromérica. 
3.3 Metáfase 
A metáfase é a fase em que a cromatina atinge o máximo de condensação. A tensão proporcional que os 
microtúbulos exercem em direções opostas sobre as cromátides irmãs leva os cromossomos a assumir 
uma posição de equilíbrio em um plano na região equatorial da célula entre os dois polos. 
 
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3.4 Anáfase 
A anáfase começa com a separação das cromátides irmãs, que se movem para os polos. O 
posicionamento de cada homólogo do par independente um do outro no equador da célula permite 
que, ao separar as cromátides, cada célula filha receba todos os pares de cromossomos, mantendo assim 
a ploidia. O movimento das cromátides para os polos opostos é resultante da combinação de dois 
processos, denominados de Anáfase A e B, que estão relacionados com a mecânica do fuso mitótico. 
Na Anáfase A, o movimento dos cromossomos filhos é consequência da ação de proteínas motoras 
presentes no cinetócoro, que aparecem usar a energia da quebra de ATP para puxar os cromossomos em 
direção aos polos. Nesse processo ocorre o encurtamento dos microtúbulos por meio da 
despolimerização na sua extremidade (+) ligada ao cinetócoro. A Anáfase B opera pelo distanciamento 
dos dois polos do fuso, levando a um alongamento da célula. Esse processo é garantido pela interação 
entre dois fatores. Um deles é mediado por proteínas motoras do tipo Dineína que se associam à 
extremidade (+) dos microtúbulos astrais e ao córtex celular. Essas proteínas, ao se moverem em direção 
à extremidade (-) desses microtúbulos, promovem sua despolimerização e consequentemente 
encurtamento, forçando o afastamento dos polos. O segundo fator ocorre pela ligação de proteínas 
motoras do tipo Cinesina à extremidade (+) dos microtúbulos polares, O deslocamento dessas proteínas 
promove o afastamento dos polos. Todas as células em divisão mitótica cumprem as etapas A e B da 
anáfase, utilizando predominantemente um ou outro mecanismo, dependendo do tipo celular. 
3.5 Telófase 
A telófase se caracteriza pela reestruturação do envoltório nuclear a partir da reassociação dos 
componentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase. Essa reassociação ocorre após a desfosforilação 
das lâminas sob ação das fosfatases. As vesículas das membranas do envoltório nuclear se fundem em 
torno dos cromossomos, os complexos de poro se inserem nas membranas, a lâmina nuclear se 
reorganiza e ao final da telófase, o envoltório nuclear está totalmente reconstituído. Os cromossomos 
irão se descompactar gradativamente até o final desta fase, assumindo o estado mais distendido da 
cromatina e característico da Interfáse. O nucléolo é reconstituído a partir dos fragmentos dissociados 
na Prófase. Os microtúbulos cinetocóricos desaparecem e os polares permanecem apenas na região 
equatorial. 
3.6 Citocinese 
A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em duas, de maneira a assegurar que cada célula filha 
receba um núcleo e quantidades suficientes dos constituintes celulares. Logo, nessa etapa da divisão 
celular é concluída a separação equitativa de todos os componentes nucleares e citoplasmáticos. O 
sucesso da mitose requer um controle temporal e espacial da citocinese, que só pode iniciar após os dois 
lotes cromossômicos estarem completamente segregados e deve ocorrer em um plano perpendicular ao 
do fuso. Além disso, também é importante a determinação do local exato em que se dará a separação, 
quer seja para garantir a simetria das duas novas células, quer seja para a ocorrência de citocineses 
assimétricas. É válido citar as principais diferenças entre a citocinese das células animais e das células 
vegetais. Na célula animal, o local que vai ocorrer a citocinese é marcado na anáfase por um anel de 
actina e miosina II, associado à membrana plasmática, na região equatorial, denominada anel contrátil. 
Na telófase, esse anel contrai e essa região, também marcada pelo fuso residual de microtúbulos polares, 
vai sendo estrangulada, dividindo a célula em duas. Através da imunofluorescência, na região do 
estrangulamento que ocorre entre as duas células-filhas, destacou-se a presença de actina, α-actina e 
miosina. Em síntese, a citocinese na célula animal seria 
 
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um processo de clivagem e separação do citoplasma, com a distribuição dos componentes e organóides 
citoplasmáticos entre as células-filhas. Nas células vegetais, uma banda pré-profásica 
forma, em G2, um anel justaposto à membrana plasmática, marcando o local em quevai se formar a 
nova parede. Ao final da anáfase, ocorre uma concentração de material na região equatorial da célula, a 
partir da fusão de vesículas achatadas produzidas pelo complexo Golgi, formando uma 
 estrutura que contém actina e miosina, bem como microtúbulos associados que são necessários para a 
sua formação e função. Essa estrutura denomina-se fragmoplasto. O fragmoplasto transforma-se na 
placa celular, que por sua vez separa os territórios das células-filhas. No interior dos fragmossomos, 
estão presentes os precursores das macromoléculas formadoras da parede celular, com destaque para as 
substâncias pécticas. A nova parede cresce do interior em direção à parede celular original e as 
membranas das vesículas formam a mebrana plasmática. Vale ressaltar que em alguns tecidos animais 
a divisão nuclear pode ocorrer sem que haja citocinese, o que origina células multinucleadas, como pode 
ser encontrado em alguns hepatócitos e em células musculares. 
 
4. RESULTADOS DA MITOSE 
 
Em suma, ao final da mitose tem-se como resultado o material celular dividido em partes iguais entre 
células-filhas. Durante a Intérfase que antecede a Mitose, em ambos os casos, vê-se a duplicação do 
DNA e do Centrossomo. Constata-se que a célula dobra em massa e volume e assim, todos os eventos 
sintéticos essenciais para a divisão celular estão completos. Como objetivo da mitose, pode-se citar a 
regeneração de tecidos e o crescimento dos embriões jovens, além de manter constante o número de 
cromossomos das espécies Além disso, observa-se o ponto de checagem do fuso que seria o 
mecanismo regulador da transição metáfase-anáfase sendo responsável pela averiguação e manutenção 
das condições Pré-anáfase, com a intenção de minimizar as chances de ocorrência de erros na 
segregação dos cromossomos. Esse ponto de checagem garante um atraso na sequência do ciclo 
celular enquanto as condições para entrada na Anáfase não forem alcançadas. A segregação não 
balanceada dos cromossomos pode levar à produção de células aneuplóides e erros de segregação 
cromossômica em células somáticas podem levar a célula à morte por apoptose ou contribuir para uma 
proliferação descontrolada e em células da linhagem germinativa, pode ter como consequência a 
formação de gametas aneuplóides. O funcionamento do ponto de checagem do fuso pode ser 
relacionado com as proteínas presentes no cinetocoro que por sua vez “sinalizam” a necessidade de 
prolongamento da metáfase. Nesta fase, os cinetocoros que ainda não estabeleceram ligação com os 
microtúbulos recebem um complexo protéico contendo, dentre outras, as proteínas Mad2 e BubR1, 
que recrutam a proteína Cdc20 para esse local, formando o complexo de checagem. Não tendo como 
sair do complexo de checagem, Cdc20 não é capaz de ativar o APC, bloqueando o início da anáfase. 
Quando ocorre a ligação de microtúbulos ao cinetocoro, o complexo de checagem se desfaz, liberando 
a Cdc20. Essa proteína se liga ao APC o ativando e possibilitando a degradação da securina, que por 
sua vez libera a separase, que degradará as coesinas, permitindo, desse modo, o desencadeamento da 
anáfase. Além da ausência de ligação dos microtúbulos aos cinetocoros, outro fator que sinalizaria que 
as condições para a entrada na anáfase ainda não foram alcançadas seria a falta de tensão nos 
cromossomos que estão com seus cinetocoros ligados às fibras do fuso provenientes do mesmo polo. 
Contudo, o mecanismo pelo qual a falta de tensão sinalizaria para atrasar a progressão da mitose ainda 
não é claro. 
 
 
 
 
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5. MEIOSE 
 
A meiose é o nome dado ao processo de divisão celular através do qual uma célula tem o seu número 
de cromossomos reduzido pela metade. Nos organismos de reprodução ocorre por meio desse tipo de 
divisão celular. Quando ocorre fecundação, pela fusão de dois desses gametas, ressurge uma célula 
diploide, que passará por numerosas mitoses comuns até formar um novo individuo cujas células 
serão, também, diploides. Na primeira etapa, também denominada de reducional, ocorre a diminuição 
do número de cromossomos. Na segunda etapa equacional o número de cromossomos das células que 
se dividem é mantido igual aos das células que se formam. 
5.1 Fases da meiose I 
 Prófase I é uma fase muito extensa, constituída por cinco subfases: Leptóteno, zigóteno, paquíteno, 
diplóteno e diacinese. Metáfase I, os cromossomos ficam agrupados na região equatorial das células, 
associadas as fibras do fuso; Anáfase I, encurtamento das fibras do fuso; Telófase I, desespiralização 
dos cromossomos, retornando ao aspecto filamentoso, havendo também o reaparecimento do núcleo, 
bem como da carioteca, e divisão do citoplasma (citocinese), originando duas células haploides. 
5.2 Fases da meiose II 
 Prófase II, os cromossomos voltam se condensar, e o nucléolo e a carioteca desaparecem novamente. 
Os centríolos duplicam-se e dirigem-se para os polos, formando o fuso cromático. Metáfase II, os 
cromossomos organizam-se no polo equatorial, com suas cromátides ainda unidas pelo centrômero, 
lingando-se as fibras do fuso. Anáfase II, separação das cromátides irmãs, puxadas pelas fibras em 
direção a polos opostos. Telófase II, aparecimento da carioteca, reorganização do nucléolo e divisão 
do citoplasma, completando a divisão meiótica e totalizado 4 células filhas haploides. 
5.3 Principais eventos da meiose I 
Crossing- over, isto é, troca de segmentos (permutação de genes) entre cromossomos homólogos. Os 
cromossomos se agrupam na região equatorial da célula; se separam sem romper as cromátides, cada 
um começa a migrar para um polo. O reaparecimento do nucléolo e da carioteca e a divisão do 
citoplasma (citocinese). 
5.4 Resultados da meiose I 
 Uma célula- mãe produz quatro células-filhas, os conteúdos genéticos das células-filhas diferem da 
célula-mãe e também diferem-se entre si, ocorre nas células germinativas. Produtos meióticos não 
podem sofrer outra divisão meiótica, embora possam ser submetidos a divisão mitótica, importante 
para a diferenciação da espécie, e para que possíveis anomalias genéticas não passem para a futura 
geração 
5.5 Meiose II 
Profáse II – cada uma das duas células-filhas tem apenas um lote de cromossomos duplicados. Nesta 
fase os centríolos duplicam novamente e as células em que houve formação da carioteca, esta começa a 
se desintegrar. 
Metafase II - como na mitose, os cromossomos prendem-se pelo centrômero às fibras do fuso, que 
partem de ambos os pólos. 
Anafase II– Ocorre duplicação dos centrômeros, só agora as cromátides-irmãs separam-se (lembrando 
a mitose). 
 
 
 
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Telofase II e Citocinese – com o término da telófase II reorganizam-se os núcleos. A citocinese separa 
as quatro células-filhas haploides, isto é, sem cromossomos homólogos e com a metade do número de 
cromossomos em relação à célula que iniciou a meiose. 
Embora ambos os tipos de divisão celular sejam encontrados em muitos animais, plantas e fungos, a 
mitose é mais comum do que a meiose e possui uma variedade maior de funções. 
A mitose é responsável pela reprodução assexuada em organismos unicelulares, mas também é o que 
permite o crescimento celular e o reparo em organismos multicelulares, como humanos. 
Na mitose, uma célula faz um clone exato de si mesmo. Este processo é o que está por trás do 
crescimento dos humanos, da cura de cortes e lesões, e até mesmo a regeneração de pele, membros e 
partes de animais como lagartixas e lagartos. 
Já a meiose é um tipo mais específico de divisão celular que resulta em gametas, óvulos ou esperma, 
que contém metade dos cromossomos encontrados em uma célula-mãe. Ao contrário da mitose, a meiosetem um propósito único mas significativo: auxiliar a reprodução sexual. É o processo que permite que 
os filhos tenham genes em comum com os pais, mas que sejam diferentes deles. 
 
 
6. REFERÊNCIAS 
 
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 5ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 1991. Carvalho, H.F. & Recco-Pimentel, S.M. A célula, 2ª. ed., Ed. Manole Ltda., 
Barueri/SP, 287 p.; 2008. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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