A origem dos vertebrados e sua evolução até o Paleozóico Inferior

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A Origem dos vertebrados e sua evolução até o Paleozóico Inferior (Cambriano, Ordoviciano, Siluriano)
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA
Amanda Péres - 2015105708
Bruno Mian Silva - 2012100761
Marcela Corrêa de Almeida - 2011204097
 
Michael Girardi da Costa - 2013102105
Pedro de Oliveira Moura Bucker - 2012100771
Wellington de Oliveira Silva - 2014101741
Alegre, 2015
Alegre, 2015
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(Cambriano, Ordoviciano, Siluriano)
Fonte: http://www.dgeo.uevora.pt/informacoes/noticias/(item)/15008
Os vertebrados constituem um subfilo de animais cordados do latim Chordata (chorda-corda), compreendendo os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Caracterizam-se pela presença de coluna vertebral segmentada e de crânio que lhes protege o cérebro.
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008. / http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/bioanimal.php
A Origem dos vertebrados e sua evolução até o Paleozóico Inferior 
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Quem são os Vertebrados?
Animais que possuem todas as características dos cordados e também as exclusivas dos vertebrados.
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Deuterostomata
EU FALARIA: A Figura mostra o parentesco entre os filos animais. Estudos modernos confirmam também que dos metazoários (animais pluricelulares), surge um clado denominado Bilatéria que compreende os Deusterstômios, que são os equinodermas, hemicordados e cordados, que possuem características exclusivas não encontradas em outros grupos de animais. Portanto o grupo vivente mais aparentado aos cordados e hemicordados são os equinodermos – ouriços, estrelas e pepinos do mar. Todos os cordados compartilham muitas características exclusivas tais como .... (próximo slide).
(DE FORMA BEM SUCINTA E RÁPIDA E APONTANDO NO QUADRO)
A Figura mostra o parentesco entre os filos animais, onde salienta-se que inúmeras análises morfológicas e moleculares corroboram estas afirmativas filogenéticas. Estudos modernos confirmam também que dos metazoários (animais pluricelulares)*¹, surge um clado denominado Bilatéria que inclui os organismos com simetria bilateral, compreendendo os Lophotrocozoa (braquiopódes, anelídeos etc.), Ecdysozoa (artrópodes, nematódeos etc.) e os Deuterostômios (Grego deutero = segundo e stoma = boca), (equinodermas, hemicordados e cordados) com características exclusivas não encontradas em outros grupos de animais, tais como um blastóporo*² posterior que comumente da origem ao ânus, fendas branquiais (presentes apenas nos posteriores aos equinodermas), dentre outros caracteres. Há também os coelomatas*³ que são os animais que apresentam celoma. Portanto o grupo vivente mais aparentado aos cordados e hemicordados são os equinodermos – ouriços, estrelas e pepinos do mar. Todos os cordados compartilham muitas características exclusivas tais como .... (próximo slide).
*¹ Metazoários: são os animais pluricelulares, ou seja, aqueles cujo organismo é constituído por várias células. A partir deles processou-se a evolução de uma numerosa série de divisões e classes, cuja estrutura se tornou cada vez mais complexa e conduziu à vasta gama em que hoje se diferencia, desde as esponjas até os vertebrados superiores. Todos esses conjuntos, que incluem a maioria das espécies animais do planeta, constituem o sub-reino dos metazoários.
*² O blastóporo pode dar origem à boca ou ao ânus. Quando dá origem apenas à boca ou tanto à boca quanto ao ânus, os animais são chamados de protostômios (proto = primeiro). É o caso dos vermes, dos moluscos e dos artrópodes. Já quando o blastóporo dá origem ao ânus os animais são chamados de deuterostômios (deutero = posterior). É o caso dos equinodermos e dos cordados.
*³ Os animais que apresentam celoma são chamados celomados. Todos os cordados são celomados , assim como os moluscos (lesmas, ostras), os anelídeos (minhocas) e os equinodermos (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar).
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Diversidade dos Cordados
Representação de Ciona, Subfilo Urochordata
Representação de Branchiostoma, Subfilo Cephalocordata
Fonte: http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html
Fonte:http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html
Cordados não Vertebrados
Marinhos, pequenos, sem vértebras
Divisão de dois grupos basais de cordados viventes, os não-vertebrados: Urochordata (ASCÍDIAS ou Tunicados) e CEFALOCORDADOS (ANFIOXO). E os cordados vertebrados: Subfilo Vertebrata. 
Figuras:
Uma ascídia típica, ou tunicado, é a Ciona, que vive fixa ás rochas nos mares do mundo inteiro. 
Um representante seria o Branchiostoma. 
As ascídias e o anfioxo, estas criaturas não tem ossos, mas compartilham outras características com os vertebrados, tais como a notocorda. É comumente composto por uma bainha externa de colágeno, um tecido conectivo fibroso e resistente que preenche os espaços intumescidos por fluido. Possuem também ao longo do corpo, feixes de músculos segmentados com a forma de “V” que são os miômeros. 
As ascídias na sua forma adulta não lembram nada um vertebrado. A estrutura interna apresenta uma grande faringe e suas paredes são perfuradas por centenas de fendas branquiais. A larva da ascídia tem uma notocorda ao longo de sua cauda e isso a identifica como um cordado. 
 Já o anfioxo lembra, superficialmente, a forma de um peixe. Nadam livremente movimentando todo o corpo de um lado para outro, e escava o sedimento marinho onde se aloja, para alimentar-se filtrando partículas do mar. Á água é bombeada para dentro da boca e da faringe por meio de fendas branquiais, semelhante ao sistema alimentar dos tunicados. A natação e a escavação ocorrem com as contrações dos miômeros atuando sobre a notocorda flexível. A anatomia do anfioxo, com uma faringe, notocorda, cordão nervoso dorsal, miótomos e endóstilo, são típicas de um cordado. 
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Características dos Cordados
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008. / http://www.pucrs.br/fabio/histologia/tecnerv/Cordados/Gerais.htm
Podem persistir, alterar ou desaparecer no adulto. 
Características presentes em todos os Cordados.
NOTOCORDA 
FENDAS FARÍNGEAS 
TUBO NERVOSO DORSAL 
CAUDA PÓS-ANAL 
ENDÓSTILO 
Cordado não-vertebrado semelhante ao anfioxo.
Todos os cordados compartilham muitas características exclusivas tais como:
Notocorda: um cordão nervoso dorsal oco com um padrão de desenvolvimento compartilhado, situada ao longo do eixo mediano dorsal do animal.
Estrutura de sustentação, tecido conjuntivo modificado com fibras colágenas, é um tecido não muito rígido, flexível mas difícil de quebrar, as fibras se movimentam sem partir o tecido.
Tubo nervoso dorsal: localizado dorsalmente, acima da notocorda. Tubo de origem ectodérmica localizado na região dorsal do embrião, acima da notocorda. A partir do tubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos.
Fendas faríngeas: formações perfuradas usadas principalmente para trocas gasosas e alimentação, além de reprodução, servem para a captação de oxigênio (origem embrionária do sistema respiratório) e limpeza do tubo digestivo. Localizadas bilateralmente na faringe. Nos cordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos adultos. Nos demais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendas branquiais se fecham durante o desenvolvimento.
Cauda pós-anal: primariamente importante para a propulsão no meio aquático (utilizada para a natação). Dela, apenas um vestígio - o cóccix, formado de um conjunto de vértebras pequenas no fim da coluna vertebral - restou nos seres humanos. Encontra-se em algum período de vida do organismo.
Endóstilo: (equivalente à glândula tireóide), sulco da faringe dos tunicados e anfioxos, dotado de cílios e de células secretoras de muco.
O que ocorre com as cinco características em cada um dos subfilos de cordados?
Podem persistir, se alterar ou desaparecer no adulto.
 
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1. Tubo nervoso dorsal persiste;
2. Notocorda substituída pela coluna vertebral;
3. Fendas faríngeas alojam as brânquias em peixes e girinos;
4. Cauda pós-anal persistente em alguns;
5. Endóstilo prercursor da tireóide.
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Se modificam nos Vertebrados
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Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados.– 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Subfilo Vertebrata
Falar das características que mudam nos vertebrados, indicando as partes com as setas e a parte enumera a cima. Basicamente! 
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Características dos Vertebrados
Modificações em um vertebrado primitivo: 
Encéfalo tripartido;
Crânio (=Craniata);
Órgãos dos sentidos aprimorados;
Musculatura aperfeiçoada de forma V para W (miômeros);
Aprimoramento dos sistemas (digestivo, respiratório, excretor, circulatório);
Evolução da Mandíbula;
Coluna Vertebral. 
O crânio e encéfalo tripartido evoluíram antes da coluna vertebral.
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados.– 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
 
Vertebrado primitivo hipotético. Mostrar as características que possui nele, enfatizando as marcadas em círculos no animal e comentar da caixa a baixo.
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Complexo do gene Hox
 Genes controladores do desenvolvimento: determinam onde pernas e outros segmentos do corpo crescerão e desenvolverão em um feto;
Definem um padrão para a formação do eixo corporal; 
Vertebrados são únicos em conseguir a duplicação do complexo Hox inteiro. 
Aspectos Embrionários:
Diferenças entre Vertebrados e Cordados
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Fonte:http://www.biotate.com/biologyschedule/evolutionunitpage.html
Dois aspectos embrionários podem ser responsáveis por muitas das diferenças entre vertebrados e outros cordados.
Um é o Complexo do gene Hox que caracteriza os animais, controladores do desenvolvimento, eles regulam a expressão e a hierarquia de outros genes que controlam o formato do corpo, especialmente o processo do desenvolvimento ao longo do eixo da região cranial para a região caudal. 
Definem um padrão para a formação do eixo corporal; 
Medusas por exemplo (e possivelmente também esponjas) têm um ou dois genes Hox, o ancestral comum dos protostômios e deuterostômios
provavelmente tinha sete, e metazoários mais derivados tinham até treze. 
Entretanto, vertebrados são únicos em conseguir a duplicação do complexo Hox inteiro. 
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 Tecido embrionário - Crista neural: 
Forma muitas estruturas novas nos vertebrados, especialmente na região cefálica (Northcutt e Gans 1983);
Item mais importante na origem do corpo vertebrado (Holland e Chen, 2001) ; 
Relacionada com origem dos órgãos sensoriais, como nariz, os olhos, a orelha interna e os botões gustativos. 
Aspectos Embrionários
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
O segundo aspecto é o desenvolvimento de um tipo de tecido embrionário chamado crista neural, que forma muitas estruturas novas nos vertebrados, especialmente na região cefálica (Northcutt e Gans 1983). 
Crista neural pode ser considerada como o item mais importante na origem do corpo vertebrado (Holland e Chen, 2001)
Originalmente pensava-se que a crista neural seria derivada do folheto germinativo ectodérmico, porém, recentemente, foi proposto ser um folheto germinativo verdadeiramente independente, junto com ectoderma, endoderma e mesoderma, significando que os vertebrados são os únicos animais com quatro folhetos germinativos, tomando-os tetrablásticos (Hall 2000). As células da crista neural originam-se na borda lateral da placa neural, a estrutura embrionária que origina o cordão nervoso, e migram posteriormente pelo corpo para formar uma variedade de estruturas. Uma população similar de células, com uma expressão genética similar, pode também ser encontrada nos anfioxos, mas aí as células não migram e não se modificam em outros tipos de células. Entretanto, estas células podem representar os precursores da condição vertebrada da crista neural (Holland e Chen, 2001). O tecido embrionário que pode estar relacionado com a crista neural forma os placodes epidérmicos (espessamentos) que originam os complexos órgãos sensoriais dos vertebrados,
incluindo o nariz, os olhos, a orelha interna e os botões gustativos. Algumas células dos placodes migram caudalmente para contribuir, juntamente com as células da crista neural, para o sistema da linha lateral e nervos cranianos que a inervam. O encéfalo dos vertebrados é maior do que os encéfalos
dos cordados primitivos e é formado por três partes - prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O encéfalo do anfioxo não está nitidamente dividido; no entanto, estudos genéticos mostram que ele pode ser homólogo ao encéfalo dos vertebrados, exceto pela parte cranial do prosencéfalo (o telencéfalo) (Zimmer, 2000). O telencéfalo é a porção do encéfalo que contém o córtex cerebral, a área de maior processamento nos vertebrados.
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Habitat
Tamanho
Comportamento
Formato
Reprodução
Diversidade dos Vertebrados
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Essa Figura traz os grupos principais de vertebrados e os números relativos de espécies atuais em cada grupo. As áreas no diagrama correspondem ao número aproximado de espécies atuais em cada grupo (e estas são estimativas, e os números mudam freqüentemente assim que novas espécies são descritas).
 Nomes comuns aparecem no interior do círculo interno e os nomes formais dos grupos estão nas partes externas do diagrama.
São cerca de 56.000 espécies atuais , que se diversificam quanto ao habitat , tamanho, comportamento, formato, reprodução. E a maioria aquática.
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Origem no Paleozóico Inferior (± 540 Ma);
Modificações do planeta afetaram direta e indiretamente a evolução dos vertebrados;
 Alterações nas posições dos continentes e do significado dessas posições em termos de clima e intercâmbio de faunas;
Somente o Fanerozóico, que se iniciou há 540 milhões de anos, contém vertebrados.
Quando Ocorreu?
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Origem dos Vertebrados
 Desde a sua origem no Paleozóico Inferior, os vertebrados vêm evoluindo em um mundo que mudou enorme e repetidamente.
 Essas modificações afetaram direta e indiretamente a evolução dos vertebrados. 
 Uma compreensão da seqüência das alterações nas posições dos continentes e do significado dessas posições em termos de clima e intercâmbio
de faunas constitui a parte central do entendimento da história dos vertebrados. 
A história da Terra ocupou 4 éons geológicos: o Hadeano, Arqueano, o Proterozóico e o Fanerozóico. Somente o Fanerozóico, que se iniciou há 540 milhões de anos, contém vertebrados e é dividido em três Eras geológicas: 
Paleozóica (Grego palaeo = antigo e zoon = animal), 
Mesozóica(Grego meso = meio) e,
Cenozóica (Grego cenos = recente).
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Os mares cobriam a maior parte da Terra;
Formação de uma atmosfera de oxigênio; 
Fotossíntese torna-se o fenômeno central 
da vida;
Os continentes ficavam agrupados ao redor
do equador; 
Gondwana ao sul; a Sibéria, Laurentia e a
Báltica próximas aos trópicos. 
O que estava acontecendo?
FONTE:http://www.mundoeducacao.com/geografia/oceanos-mares.htm
Fonte: http://www.fgel.uerj.br/dgrg/webdgrg/Timescale/Paleozoico.html
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Movimentos de placas tectónicas, chamadas Deriva Continental, têm sido uma característica da história da Terra, pelo menos desde o Proterozóico. 
Os rumos da evolução dos vertebrados têm sido, em grande parte, moldados pela deriva dos continentes. Por
volta do Paleozóico Inferior, mais
ou menos há 540 milhões de anos, um cenário reconhecível apareceu. 
Os mares cobriam a maioria da Terra como é hoje, grandes continentes flutuavam sobre o manto da Terra, a vida tomara-se complexa, e uma atmosfera de oxigênio estava formada, significando que a produção fotossintética de recursos alimentares havia se tomado um fenômeno central da vida.
Ao longo do paleozóico as placas litosféricas sofreram intenso retrabalhamento, mas podemos considerar basicamente quatro grandes massas continentais: Laurentia (atual América do Norte), Báltica (atual Europa), Sibéria e Gondwana.
Esses continentes se movimentaram bastante ao longo dos quase 300 milhões de anos da Era Paleozóica sendo que a África já esteve no polo sul e a Antártica no Equador e o nível do mar subiu e desceu várias vezes.
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O começo da Era Paleozóica marca um intenso processo de diversificação – a “explosão cambriana”;
Explosão cambriana: aparecimento, no registro fóssil, de animais multicelulares com partes duras. 
Fauna de Burgess Shale
Fonte:http://ufrr.br/lapa/index.php?option=com_content&view=article&id=%20102
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008. / http://paleontologiageral.blogspot.com.br/2015/05/aorigem-dos-organismos-multicelulares.html
O começo da Era Paleozóica marca um intenso processo de diversificação – a “explosão cambriana”; 
E marca, o aparecimento de animais com partes mineralizadas (conchas ou carapaças), que nos forneceram os primeiros fósseis propriamente ditos, já que até então os registros eram apenas impressões em rochas sedimentares geradas por animais de corpo mole.
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O folhelho de Burgess foi descoberto no alto das Montanhas Rochosas Canadenses;
A fauna de Burges não se situa dentro da explosão, registra um momento logo depois (cerca de 530 Ma) - proporciona um panorama do início da vida moderna;
Onde foi descoberto o fóssil do Pikaia gracilens - ancestral primitivo dos cordatos. 
Fauna de Burgess Shale
Fonte:http://evolucionismo.org/profiles/blogs/a-explosao-cambriana
Fonte:http://paleontologiageral.blogspot.com.br/2015/05/aorigem-dos-organismos-multicelulares.html
O folheto de Burgess foi descoberto no alto das Montanhas Rochosas Canadenses, no interior do Parque Nacional de Yoho, próximo à fronteira oriental da Colúmbia Britânica, em 1909, por Charles Doolittle Walcott – maior paleontólogo dos EUA. 
Esse folheto possui os fósseis de animais invertebrados mais importantes do mundo. E os fósseis de Burges são preciosos porque preservaram com primorosos detalhes as partes moles dos organismos (ex: filamentos branquiais de um trilobito, última refeição no intestino de um verme...).
  
Os fósseis de Burgess Shale são a única fonte ampla e bem documentada sobre um dos acontecimentos mais cruciais da história da vida animal: o primeiro florescimento da explosão cambriana.
A fauna de Burgess não se situa dentro da explosão propriamente dita. Ela registra um momento logo depois, há cerca de 530 milhões de anos, antes que a implacável tesoura da extinção tivesse feito muitos estragos e, por conseguinte, quando os resultados do processo de diversificação ainda podiam ser vistos em toda a sua variedade. Sendo a única grande fauna de organismos de corpo mole desses tempos antigos, Burgess Shale nos proporciona um inigualável panorama do início da vida moderna em toda a sua plenitude.  
E Onde foi descoberto o fóssil do Pikaia gracilens - ancestral primitivo dos cordatos. 
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São aceitas quatro teorias sobre a origem dos vertebrados:
Teoria de Garstang (1928); 
Loutrup (1977); 
Jeffries (1986);
Schaeffer (1987).
Além dessas teorias, estudos recentes mostram outras possibilidades.
Teorias comuns sobre a origem
Mais aceita!
Fonte: http://www.avesmarinhas.com.br/Vertebrados.PDF
Garstang (1894-1928) - é a mais clássica e a mais aceita e será explicada adiante.
Loutrup (1977) - pegou grupos diferentes e fez análises bioquímicas e histológicas e através de comparações ele concluiu que os moluscos teriam originado Cephalochordatas e Vertebratas. 
Jeffries (1986) - analisou fósseis de Echinodermatas ao qual deu o nome de Calcichordata, e distinguiu um grupo que para ele havia características de Chordatas, dando origem a estes; e três espécies de Calcichordatas diferentes deram origem aos vertebrados. 
Schaeffer (1987) - os vertebrados teriam sido irmãos dos anfioxos, devido ao seu padrão de musculatura e porque a nadadeira dos anfioxos seria homóloga a nadadeira dos primeiros vertebrados
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PEDOMORFOSE – fenômeno em que organismos 
adultos retém caracteres larvais.
 Teoria de Garstang (1928):
Larvas de Tunicados teriam originado os vertebrados devido a uma falha em sua metamorfose;
 Essa falha é conhecida como:
Teorias comuns sobre a origem
NEOTENIA: retenção de
caracteres larvais ou
embrionários no adulto.
PROGÊNESE: estágio larval possui caracteres de adultos, podendo até mesmo se reproduzir.
Fonte: http://www.avesmarinhas.com.br/Vertebrados.PDF
Garstang (1894-1928) - é a mais clássica e a mais aceita. Uma larva de tunicados teria originado os vertebrados devido a uma falha em sua metamorfose. Essa falha é conhecida como pedomorfose (fenômeno em que organismos adultos retém caracteres larvais). Esse fenômeno ocorre por dois motivos: neotenia, onde o adulto retém caracteres larvais e pedogênese, onde a larva possui caracteres do adulto, pode inclusive se reproduzir. 
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Cordados Primitivos
Protocordados
Echinodermatas
	Ainda não há como apontar um determinado espécime fóssil como o ancestral dos vertebrados.
Possíveis Origens
Peixes Agnatos
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Então.... 
A ausência de uma teoria 100% correta e de registros fósseis nos permite apenas especular sobre a história dos primeiros vertebrados;
Provavelmente: animais pequenos, de corpo mole e cuja existência não foi registrada, pois não existiam condições necessárias para a fossilização dos tecidos moles. 
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No Canadá: fósseis datavam no Cambriano Médio, seria o mais antigo ancestral;
Pikaia gracilens - verme marinho.
Entretanto, novas descobertas na China evidenciaram fósseis mais antigos, datados do Cambriano Inferior, como:
Yunnanozoon lividum (vértebras ainda constituídas por cartilagem); 
Myllokunmingia fengjiaoa e Haikouichthys (primeiros vertebrados com órgãos fotorreceptores).
Vertebrados Primitivos no Cambriano
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
LER O BENTON, CAP. 3
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Vertebrados Primitivos no Cambriano
Myllokunmingia fengjiaoa
Fonte:http://www.trilobita.de/evolution.htm
Yunnanozoon lividum
Fonte:www.elementy.ru
Haikouichthys
Fonte:http://vertebresfossiles.free.fr/actu/poissons_chine.htm
Pikaia gracilens
Fonte:http://www.hao.ucar.edu/modeling/pikaia/pikaia.php
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
Somente mostrar as imagens.
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Evolução dos Vertebrados
Fonte:http://www.palaeocast.com/episode-6-early-vertebrate-evolution-and-extinction/
Com relação a Evolução dos Vertebrados....
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Evolução surgiu no ambiente marinho;
A evolução do osso, bombeamento muscular para filtrar alimento e o aumento na mobilidade.
Evolução dos Vertebrados
Direcionam a evolução
OSTRACODERME 
Pteraspsida
(heterostracos)
Cephalaspida 
(osteostracos)
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados.– 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
ESSE SLIDE COMPLEMENTA O PRÓXIMO NA EXPLICAÇÃO DA ANOTAÇÃO:
Surgiu no ambiente marinho;
A evolução do osso, bombeamento muscular para filtrar alimento e o aumento na mobilidade, estas características direcionam para a evolução, onde surge o grupo dos Ostracoderme.
Os ostracodermes ou ostracodermos (do grego ostrac, casca + derm, pele) são um grupo de agnatos extintos, onde são considerados como os vertebrados mais antigos que se conhecem. Compreendem diversas linhagens distintas, entretanto, todos são caracterizados pela presença de um revestimento de ossos dérmicos, geralmente na forma de uma extensa armadura ou carapaça, mas às vezes na forma de placas menores ou escamas.
Eram pequenos peixes sem mandíbulas (ainda que alguns alcançassem os 60 cm de comprimento), Eram cobertos de escamas e uma pesada couraça ou escudo ósseo, motivo pelo que se moviam pelo fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam.
Foram classificados inicialmente em dois grupos principais, os mais primitivos heterostracanos e os cephalaspids. Os cephalaspidsdesenvolveram-se sobre os heterostracanos porque tinham estabilizadores laterais para mais controle de seu nado.
Os ostracodermos, considerados hoje como um agrupamento parafilético, incluem cinco grupos principais:1 heterostráceos,osteostráceos, galeáspidos, anáspidos, e telodontos.
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480 Ma – 410 Ma;
Animais bentônicos, se moviam pelo fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam;
Peixes sem mandíbulas;
Corpo coberto por uma armadura ou placas ósseas. 
Ostracoderme
(Ordoviciano Inferior – Devoniano Superior)
Fonte:https://vi.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1_gi%C3%A1p_m%C5%A9
Fonte:http://tolweb.org/Osteostraci
Fonte:https://en.wikipedia.org/?title=Galeaspida
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
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Legenda
 Cambriano
 Ordoviciano
 Siluriano
 Devoniano 
 Outros Períodos
 
Vertebrata
Sarcopterygii 
Actinopterygii 
 †Placodermi
Condrichthyes 
Gnathostomata
Agnatha
†Pteraspidomorphi 
†Conodonta 
Petromyzontida 
Myxinoidea 
†Acanthodii 
Osteichthyes 
 Teleostomi 
Dipnoi
†Rhipidistia
Tetrápodes
Actinistia 
Primeira irradiação dos vertebrata envolveu tanto gnatostomados como agnatos. Gnatostomados com maxila, e agnatha sem maxila.
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Vertebrata
Gnathostomata
Agnatha
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
O surgimento da bomba ciliar muscular
possibilitou a evolução inicial dos cordados ao
estágio agnatha;
Osso endocondral que é formado no 
interior da cartilagem;
Não possuem maxilas;
Uma boca circular provida de ventosa com dentes córneos;
Filtradores de fundo.
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Fonte:http://evolucionismo.org/profiles/blogs/predadores-os-presas-como-eram-os-ancestrais-dos-vertebrados-mode; 
Agnatha
(Cambriano Superior – Recente )
Fonte: http://www.mundoeducacao.com/biologia/os-agnatos.htm.
Agnatha é uma classe da parafilética de peixes sem mandíbula  do subfilo Vertebrata, que inclui animais como as mixinas, as lampreias e os ostracodermes. 
Existem dois tipos principais de ossos nos vertebrados: osso dérmico, como o nome sugere é formado na pele, e osso endocondral que é formado no interior de cartilagem. Osso dérmico é o tipo primitivo de osso nos vertebrados, visto pela primeira vez em vertebrados agnatos fósseis chamados ostracodermes . Somente nos peixes ósseos e tetrápodes o endoesqueleto é formado primariamente por osso. Nestes vertebrados, o endoesqueleto inicialmente é formado por cartilagem que, mais tarde no desenvolvimento é substituída por osso.
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510 Ma – 222 Ma;
Microfósseis;
Tecidos mineralizados compostos 
de dentina; 
Algumas espécies são característicos 
de certas zonas estratigráficas;
Pareciam possuir: Crânio, Notocorda, Miômeros, Raios de nadadeiras, e grandes olhos.
†Conodonta
(Cambriano Superior – Triássico Superior) 
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008. 
Fonte:http://evolucionismo.org/profiles/blogs/predadores-os-presas-como-eram-os-ancestrais-dos-vertebrados-mode
Agnatha
†Conodonta 
Viveram entre 510 Ma e 222 Ma, 
Um dos grupos dos primeiros vertebrados que mais tempo viveu, identificado como peixe somente em 1983. 
São pequenas estruturas (microfósseis) (0,25-2mm)
Basicamente as partes encontradas de conodontes eram formadas por dentina  e esmalte.
Algumas espécies, ou grupo de espécies em particular , são característicos de certas zonas estratigráficas e formam a base de uma padronização internacional relativa. 
Pareciam possuir: 
Crânio 
Notocorda 
Miômeros 
Raios de nadadeiras 
LEITURA COMPLEMENTAR
Ao longo dos aos, esses pequenos fósseis foram considerados como anelídeos, ou veremes nemerteos, moluscos, e até mesmo plantas. Mas em 1983 um conodonte completo foi relatado do Carbonífero Inferior de Edimburgo, foram encontradas 9 espécimes adicionais nas rochas de Edimburgo.
Esses fósseis são importantes porque são compostos de apatita (fosfato de cálcio), o constituinte mineral dos ossos, uma característica da maioria dos vertebrados e não observada em cordados não vertebrados nem em vertebrados do Cambriano Inferior e Médio.
As branquispinas indicavam uma alimentação por filtração por formarem um sistema de malhas, porém alguns outros do grupo apresentavam estruturas modificadas que possivelmente eram utilizadas para captura das presas.
ANATOLEPIS:http://translate.google.com.br/translate?hl=pt-BR&sl=en&u=http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/HistoryofLife/Anatolepis.html&prev=search
 
27
488 Ma – 358 Ma;
Possuíam um exoesqueleto em volta
do corpo deixando apenas a cauda de fora;
Esqueleto não era ossificado, escudos cefálicos 
formados pela fusão de placas ósseas; 
Algumas espécies em água doce, dominaram o mar há cerca de 550 milhões de anos;
Os vestígios estudados foram agrupados em clados: Arandaspida, Astraspida, Anaspida, Heterostraci, Thelodonti e os Osteostraci.
†Pteraspidomorphi 
(Ordoviciano Inferior – Devoniano Superior) 
Fonte: http://tolweb.org/tree?group=Pteraspidomorphi&contgroup=Vertebrate
FONTE:http://outrasverdadesinconvenientes.blogspot.com.br/
Agnatha
†Pteraspidomorphi 
A classe dos Pteraspidomorfos é um grupo extinto de peixes agnatas. Os fósseis mostram que esses animais possuíam um exoesqueleto em volta do corpo deixando apenas a cauda de fora.
Apesar da carapaça óssea seu esqueleto não era ossificado. Eram pequenos, lentos e possuíam comprimento em torno de 30 centímetros.
Algumas espécies podem ter vivido em água doce, mas dominaram o mar há cerca de 550 milhões de anos. 
Os vestígios estudados foram agrupados em cinco subclasses: Arandaspida, Astraspida, Heterostraci e Thelodonti.
28
†Pteraspidomorphi 
Astrapida e Arandaspida
 Cauda móvel, coberta por placas pontudas;
 Escudo cefálico que cobrem cabeça e parte do corpo;
Heterostraci
Abertura braquial de cada lado; 
Semelhança pela presença de aspidina nas placas dérmicas;
A forma dos escudos cefálicos variam entre as espécies;
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Fonte: http://tolweb.org/Pteraspidomorphi/14834
Fonte:http://www.palaeontologyonline.com/articles/2013/fossil-focus-heterostraci/
Astrapida e Arandaspida
Possuem uma cauda móvel, coberta por pequenas placas pontudas protuberantes e um espesso escudo cefálico composto por várias placas grandes que recobrem a cabeça e boa parte do corpo.
 
 Heterostraci
Se distinguem dos astraspida e arandaspida por possuírem apenas uma abertura braquial de cada lado.
Os membros deheterostraci são colocados juntamente com os Astrapida e Arandaspida no clado Pteraspidomorphi pela presença de aspidina nas suas placas dérmicas.
29
Anaspida e Thelodonti
Anaspida: 
Forma de Charuto; 
Uma narina dorsal com escamas;
Placas irregulares na cabeça.
Thelodonti:
 Escamas isoladas
do Ordoviciano;
 Escamas abundantes e raros exemplares inteiros, do Siluriano Superior e Devoniano Inferior.
Fonte: http://tolweb.org/Anaspida
Fonte: http://tolweb.org/Thelodonti/14835
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
 Unidos por escudo cefálico que cobre dorsalmente as brânquias e que têm aberturas ventrais;
 Primeiros com nadadeiras pares, possuindo armadura na região da cabeça.
†Osteostraci 
e grupos relacionados
Fonte: http://tolweb.org/Osteostraci
†Pteraspidomorphi 
Anaspida eThelodonti
Anaspida e thelodonti são grupo-irmãos sucessivos de osteostraci, galeaspida e outros grupos mais derivados, possuem um tamanho moderado, uma armadura mais limitada.
Os anaspidas são animais em forma de charuto com 200mm de comprimento, boca terminal, olhos pequenos, uma única narina dorsal e recoberto por escamas e placas irregulares na região da cabeça.
Os thelodonti são conhecidos principalmente por escamas isoladas do Ordoviciano, também, por escamas abundantes e raros exemplares inteiros, do Siluriano Superior e Devoniano Inferior.
†Osteostraci e grupos relacionados
Osteostraci,Galaespida e Pituriaspida são unidos por possuirem um escudo cefálico grande que cobre dorsalmente as brânquias e que têm aberturas ventrais
Eles foram os primeiros vertebrados com nadadeiras pares, possuindo uma forte armadura na região da cabeça, com a maioria possuindo um escudo cefálico achatado e com formato semicircular lembrando a ponta de uma bota. 
30
Vertebrata
Gnathostomata
Agnatha
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Gnathostomata
(Ordoviciano Superior (443.8 Ma) – Recente)
Evolução
A transformação entre Agnathos e Gnasthostomata envolveu uma mudança no método de alimentação;
A espécie de transição se tornou um animal caçador;
Coletavam partículas de 
alimentos específicas em 
suspensão ou na superfície
Fonte: KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011 / Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
A transformação entre Agnathos e Gnasthostomata envolveu uma mudança no método de alimentação;
A espécie de transição se tornou um animal caçador, onde começaram a coletar partículas de alimentos especificas em suspensão ou na superficie.
32
	Foi onde ocorreu a principal mudança no início da evolução dos vertebrados:
Origem das maxilas - derivadas de arcos branquiais;
Gnathostomata
(Ordoviciano Superior (443.8 Ma) – Recente)
Dispositivo para agarrar e morder presas
Possibilitando processar 
alimentos maiores
Fonte: KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011 / Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008
Fonte:http://www.ibiologia.unam.mx/peces/evolucion_placodermi.html
Foi onde ocorreu a principal mudança no início da evolução dos vertebrados:
Origem das maxilas - derivadas de arcos branquiais, sendo um dispositivo para agarrar e morder presas, onde este possibilitou processar alimentos maiores.
33
 † Placodermi
Gnathostomata
Ordem Arthrodira †
Ordem Rhenanida †
 
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008. / POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008
Formam o maior grupo!
Ordem Antiarchi †
Ordem Petalichthyida†
Ordem Ptyctodontida †
Origem a 430 Ma e extinção a 359 Ma;
Vertebrados mais numerosos do Devoniano;
Primariamente marinhos, com adaptação para água doce;
Alguns tinham vida bentônica – alimentavam-se no fundo.
 
 †Placodermi
(Siluriano - Devoniano)
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
Fonte: www.chronozoom.com
Origem a 430 Ma e extinção a 359 Ma;
Vertebrados mais numerosos do Devoniano;
Primariamente marinhos, com adaptação para água doce;
Alguns tinham vida bentônica – alimentavam-se no fundo.
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 Morfologia:
Grande armadura óssea; 
Nadadeiras pélvicas pares; 
Escudo cefálico composto de grandes placas fundidas de osso;
Articulação especial no pescoço permitia que a porção anterior do escudo cefálico fosse erguida;
Foram um dos primeiros grupos de peixes a desenvolver mandíbulas e dentes (sem dentes verdadeiros);
Único grupo de vertebrados com maxilas completamente extinto.
 †Placodermi
(Siluriano - Devoniano)
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
Vista lateral do corpo inteiro do Placodermi Arthrodira, Coccosteus do Devoniano Médio da Escócia. Figura segundo MOYTHOMAS & MILES,1971.
Grande armadura óssea; 
Nadadeiras pélvicas pares; 
Escudo cefálico composto de grandes placas fundidas de osso;
Articulação especial no pescoço permitia que a porção anterior do escudo cefálico fosse erguida;
Foram um dos primeiros grupos de peixes a desenvolver mandíbulas e dentes (sem dentes verdadeiros);
Único grupo de vertebrados com maxilas completamente extinto.
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 †Placodermi
(Siluriano - Devoniano)
Arthrodira
Rhenanida
Antiarchi 
Petalichthyida
Ptyctodontida
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
Fonte: https://en.wikipedia.org/wiki/Arthrodira
Fonte: www.arcadiastreet.com
Fonte:http://de.wikipedia.org/wiki/Rhenanida
Fonte:http://en.wikipedia.org/wiki/Antiarchi
Fonte: http://de.wikipedia.org/wiki/Petalichthyida
Fonte:http://netnature.wordpress.com/2012/07/04/zoologia-e-evolucao-de-placodermos-e-tubaroes-existe-algum-relacionamento-evolutivo-entre-essas-especies/
Mostrar as imagens e dizer que estes são os representantes das ordens que fazem parte dos Placodermis.
37
Ancestrais das raias e tubarões modernos;
São identificados por dentes e escamas ;
Uma característica que distingue os Chondricthyes dos outros Gnatostomados é a ausência de bexiga natatória;
Apresentavam um avanço nos mecanismos de alimentação comparados com os seus contemporâneos Placodermos (troca de dentes desgastados);
Sua primeira grande irradiação começou no Devoniano Superior.
Chondrichthyes 
(Ordoviciano Superior (450 Ma) – Recente)
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
Fonte:http://www.bing.com/images/search?q=holocephali&qs=n&form=QBIR&pq=holocephali&sc=0-6&sp=-1&sk=#
Ancestrais das raias e tubarões modernos;
São identificados por dentes e escamas ;
Uma característica que distingue os Chondricthyes dos outros Gnatostomados é a ausência de bexiga natatória;
Apresentavam um avanço nos mecanismos de alimentação comparados com os seus contemporâneos Placodermos (troca de dentes desgastados);
Sua primeira grande irradiação começou no Devoniano Superior.
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Morfologia:
Possuem esqueleto cartilaginoso;
Escamas em forma de cone e pontudas;
Notocorda persistente e vértebras completas e separadas;
Caixa craniana sólida; 
Mandíbulas presentes;
Possui duas nadadeiras dorsais, uma atrás da cabeça e outra na metade do corpo, tendo a primeira um espinho anterior;
Possui nadadeiras peitorais e pélvicas, cada uma com esqueleto de sustentaçao interno.
Chondrichthyes 
(Ordoviciano Superior (450 Ma) – Recente)
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
a) Esqueleto emparelhado primitivo
b) Esqueleto emparelhado avançado
Fonte:http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/chondrichthyes/characters/skeleton.html
Ordem Cladoselachida
Grupo restrito do Devoniano Superior;
Estrutura óssea composto por cartilagem calcificada prismática
(falso osso);
Natação rápida, utilizando movimentos laterais de sua larga cauda como força propulsora;
E as nadadeiras peitorais para manobras e estabilização.
Chondrichthyes 
(Ordoviciano Superior (450 Ma) – Recente)
Fonte:http://www.imgbucket.com/pages/c/cladoselache-fossil/
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
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Gnathostomata
Teleostomi 
Sarcopterygii 
Actinopterygii 
†Acanthodii 
Osteichthyes 
Dipnoi
†Rhipidistia
Actinistia 
São um grande grupo que compreendem os acantódios e peixes ósseos; 
Teleostomi 
(Ordoviciano Superior – Recente)
Fonte: http://imgbuddy.com/actinistia.asp
Fonte: http://imgbuddy.com/actinistia.asp
Fonte: http://portal.virtual.ufpb.br/biologia/novo_site/Biblioteca/Livro_4/4-Vetebrados.pdf
São um grande grupo que compreendem os acantódios e peixes ósseos; 
42
Os “ pele com espinhos’’;
Alcançaram o pico durante o Devoniano; 
Os primeiros eram marinhos, posteriormente passaram a ser de água doce;
O corpo é recoberto por pequenas escamas arranjadas compactamente e feitas de osso e dentina;
Grupo único devido as seguintes características: 
Olhos grandes; 
Focinho curto; 
Corpo fusiforme ;
Dentes não contém a camada de esmalte. 
†Acanthodii
( Ordoviciano Superior - Permiano) 
(440 Ma.) (300 Ma.)
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Fonte: https://www.studyblue.com/notes/note/n/fish/deck/3133193
Fonte: http://www.snipview.com/q/Parexus
Os “ pele com espinhos’’: 
REFERÊNCIA ÀS FILEIRAS DE ESPINHOS AO LONGO DO TOPO E LATERAIS DO CORPO
Eram geralmente peixes pequenos, a maioria possui corpos esguios com uma ou duas nadadeiras dorsais, uma nadadeira anal e uma caudal heteocerca. As nadadeiras pélvicas são modificadas em espinhos longos e podem existir até seis pares de espinhos ao longo do abdome nas primeiras formas. As outras nadadeiras exceto a nadadeira anal, são sustentadas por um espinho na margem anterior. O nome acanthodi se refere a esse arranjo de espinhos.
Alcançaram o pico durante o Devoniano; 
Os primeiros Acanthodii eram marinhos, posteriormente passaram a ser de água doce;
Armadura dérmica reduzida a escamas pequenas por toda a superfície do corpo - exceto na cabeça; 
Grupo único devido as seguintes características: 
Dentes não contem a camada de esmalte; 
Olhos grandes; 
Focinho curto; 
Corpo fusiforme 
43
Sua taxonomia em relação aos Gnatostomados é duvidosa; 
Pois apresentam caracteres semelhantes aos Condríctes, e outros semelhantes aos Placodermes; 
Porém, os Acanthodii são agrupados ao grupo Teleostomi.
Fonte: KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011. POR POSSUIREM CARACTERÍSTICAS ÚNICAS
†Acanthodii
Fonte:http://www.fossilmall.com/Science/FishFossils/Diplacanthus/Diplacanthus.htm
44
Ossos difundidos ao longo de todo exoesqueleto;
Evolução mostra uma tendência a ossificação completa de todo o esqueleto interno;
Presença de bexiga natatória – proporciona flutuabilidade.
Fonte: http://www.bing.com/images/search?q=OSTEICHTHYES&qs=bs&form=QBIR
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008. / Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
 
 
Osteichthyes
(Siluriano – Recente)
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Possuem um conjunto de características que os distingue, como:
	
Ossos dérmicos reduzidos cobrindo todo o corpo
 Bexiga natatória
Corpo coberto por escamas que se sobrepõem
Presença de Lepidotríquios
Bastões delgados, que proporcionam suporte interno as nadadeiras
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008
Osteichthyes
(Siluriano – Recente)
Lepidotríquios = Bastões delgados que proporcionam suporte interno as nadadeiras 
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São peixes com nadadeiras raiadas;
Sustentadas internamente por inúmeras lepidotríquios;
São divididos em outros dois grupos:
Palaeonisciformes – Ancestrais;
Neopterygii – Peixes derivados; 
Actinopterygii
(Siluriano Superior– Recente)
Fonte: Benton, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008
Fonte:http://www.landforms.eu/orkney/Fossils/Cheirolepis%20trailli.htm
Fonte:http://www.snipview.com/q/Cheirolepis
Fonte:http://www.snipview.com/q/Cheirolepis
Cheirolepis um peixe ósseo do Devoniano médio. Reconstrução do corpo em vista lateral.
Actinopterygii 
Osteichthyes 
Os peixes ósseos são divididos em dois clados: Actinopterygii e Sarcopterygii, ambos aparecendo no Siluriano Superior e irradiando ao longo do Devoniano. É do Siluriano Superior, mas o grupo somente começou a diversificar no Devoniano Superior
Grupo mais antigo, representado por escamas, onde estas estão distribuídas em fileiras diagonais ligeiramente curvas que correm póstero-ventralmente. As escamas são compostas por camadas de osso, dentina e uma substância parecida com esmalte na superfície.
Os Actinopterygii possuem nadadeiras raiadas que são sustentadas por uma série de bastões estreitos, cartilaginosos e ósseos, chamados de radiais.
Os raios das nadadeiras (actinotríquias) são cobertos por ossos dérmicos articulados, as leptotríquias, onde isso fornece uma cobertura para a nadadeira e também uma maior rigidez em comparação com os tubarões, que possuem apenas actinotríquia. 
Possui olhos grandes, duas narinas de cada lado e uma boca grande, com dentes afiados. Os dentes estão distribuídos em 3 ossos ao redor da boca, o
Maxilar, o pré-maxilar no crânio e o dentário na mandíbula.
47
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
48
Músculos mandibulares eram fortes, em comparação com o dos Actinopterygii; 
Possuem nadadeiras lobadas, sustentadas por um único osso basal;
Tamanho dos músculos produziu características cranianas que separaram os dois grupos;
Possivelmente deram origem aos Tetrápoda. 
Os poucos peixes Sarcopterygii viventes compreendem: Dipnoi e Actinistia, e extinto: Rhipidistia.
Fonte: http://global.britannica.com/animal/Rhipidistia
Sarcopterygii
(Devoniano Inferior (416 Ma) – Recente)
Rhipidistia
Fonte: https://ancientanglers.wordpress.com/tag/actinistia/
Actinistia
Dipnoi 
Fonte: http://euamomeusanimais.com.br/peixes-dipnoicos-os-sobreviventes-da-seca/
Fonte: POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Sarcopterygii 
Osteichthyes 
Sarcopterygii era um grupo muito mais significativo no Devoniano que actinopterygii, entretanto, os sarcopterygii. Os sarcopterygii compartilham, além das nadadeiras pares lobadas com esqueleto ósseo, uma série de características craianas não observadas em outros vertebrados.
Possuem nadadeiras lobadas, sustentadas por um único osso basal e com músculos que podem modificar sua posição;
Os músculos mandibulares dos Sarcopterygii eram fortes, em comparação com o dos Actinopterygii, e o tamanho destes músculos produziu características cranianas que separaram os dois grupos. 
De sua irradiação inicial, surgiram formas de água doce e marinhas, incluindo linhagens que deram origem aos Tetrapoda. 
Os poucos peixes Sarcopterygii viventes compreendem: Dipnoi e Actinistia, e extinto: Rhipidistia.
49
Habitat: água doce;
Possuem pares de pulmões, e portanto, podem respirar durante períodos em que os níveis de oxigênio estão baixos; 
Três gêneros sobreviventes ocorrem em rios continentais: 
Neoceratodus (Austrália); 
Protopterus(África); 
Lepidosiren (América do Sul). 
Dipnoi
 (Devoniano Inferior ( entre 397 e 385 Ma) – Recente)
Fonte: KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução.
5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011/ http://www.mundoeducacao.com/biologia/peixes-pulmonados.htm
Fonte: http://cienciaecuriosidades-matheus.blogspot.com.br/2011_10_01_archive.html
Todos os Dipnoi viventes são formas de água doce.
A principal característica é a respiração através de uma estrutura que funciona como um pulmão primitivo.
São conhecidas seis espécies com representantes vivos incluídas em três gêneros: Protopterus(África), Lepidosiren (América do Sul) e Neoceratodus (Austrália). 
A espécie americana (Lepidosiren paradoxa) ocorre no Brasil e vive nas bacias Amazônica e do Prata. Tradicionalmente, esse peixe é conhecido por piramboia, um nome de origem tupi que significa “peixe-cobra”. Esse peixe, ao nascer, respira por brânquias. Após algum tempo, essas estruturas vão ficando menores e as piramboias iniciam sua respiração pelos pulmões. Esses animais devem constantemente colocar sua cabeça para fora da água para sugar o ar atmosférico. Quando se inicia a época de seca, ela consegue ficar enterrada na lama, esperando as próximas chuvas (estivação).
Dipnoi são os representantes mais próximos dos Tetrapoda atualmente, no entanto diversas formas fósseis são intermediárias entre os peixes pulmonados e os primeiros anfíbios, ocorrendo, entre outros redução de dígitos, de mais de 8 a menos de 4 nas mãos (5 nos pés).
Tanto os Dipnoi quando os celacantos possuem um registro fóssil extenso na Era Paleozóica, junto com um terceiro grupo, chamado de Rhipidistia. Tradicionalmente, os celacantos e os Rhipidistia eram agrupados como crossopterígeos, um grupo considerado ancestral dos tetrápodes.
.
50
(Protopterus)
Dipnoi 
Fonte:http://www.vivarium.cz/akvaristika/akvarijni-ryby/ziva-fosilie-bahnik-zapadoafricky-protopterus-annectens.html; 
( Lepidosiren )
(Neoceratodus )
Fonte: http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/1988 .
Fonte: http://chc.cienciahoje.uol.com.br/o-enigma-da-piramboia/; 
51
Eram considerados um grupo extinto, porém em 1930 foi achado um fóssil nas águas costeiras da África do Sul; 
Apresentam nadadeiras lobadas (único grupo a apresentar 7 nadadeiras carnudas); possuem escamas cosmóides;
Caixa craniana dividida;
Notocorda proeminente.
Fonte: KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011. http://web.unifoa.edu.br/portal/plano_aula/arquivos/04684/Aula%204%20Tetrapoda.pdf
Fonte:http://www.vistaalmar.es/especies-marinas/peces-extranos/1592-vida-secreta-celacanto.html
Fonte: http://yaybiotic.tumblr.com/post/62705249790/subclass-sarcopterygii-infraclass-actinistia-the
Actinistia
(Devoniano médio – Recente)
Eram considerados um grupo extinto, porém em 1930 foi achado um fóssil nas águas costeiras da África do Sul; 
Apresentam nadadeiras lobadas (único grupo a apresentar 7 nadadeiras carnudas); possuem escamas cosmóides.
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Os ripidístios são um grupo parafilético que agrupam os: 
Porolepiformes – peixes pulmonados; 
Osteolepiformes e Panderichthyidae; 
Durante o Período Devoniano, os Tetrápodes se originaram a partir dos ripidístios; 
GRUPO BASAL DOS TETRÁPODES
† Rhipidistia
(Devoniano Inferior 400 Ma - Permiano 275 Ma)
Fonte:http://dinopedia.wikia.com/wiki/Eusthenopteron
Fonte: http://www.moddb.com/games/jaws-of-evolution/images/eusthenopteron
KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011. 
Peixes Sarcopterygii foram, pordiversas vezes, combinados em um único táxon, os Crossopterygii, hoje considerados, pela maioria dos pesquisadores, como parafilético, ou como duas linhagens separadas, os Rhipidistia (formas totalmente extintas) e os Actinistia (com
uma única forma vivente, Latimeria, o celacanto vivo e seus parentes fósseis). Até mesmo este arranjo foi questionado quanto a separação dos Rhipidistia em diversas linhagens,incluindo uma (os Porolepiformes), a qual é aparentada dos peixes pulmonados, e outra (os Osteolepiformes), que são mais próximos dos tetrápodes.
53
A origem, evolução e a diversificação da vida são fenômenos dependentes de diversas causas. Para bem compreender esses fenômenos se fazem necessários: os registros fósseis, aliados aos estudos paleontológicos;
Com relação a Origem dos Vertebrados, ainda não foi possível definir um organismo ancestral;
De um modo simplificado: Os primeiros vertebrados surgiram há ± 540Ma, a partir dos cordados primitivos. Vieram depois os primeiros grupos de “peixes” - primeiro os Agnathas, e depois os Gnatostomathas (originam osteichthyes e chondrichthyes). Os primeiros vertebrados com alguma adaptação ao meio terrestre foram os anfíbios;
A partir desses animais surgem os répteis, aves e mamíferos. 
Considerações Finais
BENTON, Michael J. Paleontologia dos vertebrados; 3ª ed. – São Paulo, Atheneu Editora, 2008.
KARDONG, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5. ed. São Paulo (SP): Roca, 2011.
POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos Vertebrados. 4° ed. – São Paulo: Atheneu Editora, 2008. 
Referências Bibliográficas
Obrigado!
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