EMBRIOLOGIA - GASTRULAÇÃO

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EMBRIOLOGIA 
AULA 4 - GASTRULAÇÃO ​– 07/12 
1º Período – Módulo I 
Adriely Panetto - 82 A 
 
GASTRULAÇÃO 
Processo formativo pelo qual as três camadas germinativas que são precursoras de todos os tecidos 
embrionários, e a orientação axial são estabelecidas nos embriões. O disco embrionário 
bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. Grandes mudanças no formato, rearranjo 
e movimento das células e mudanças nas propriedades adesivas contribuem para o processo de 
gastrulação. A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o 
evento significativo que ocorre durante a terceira semana.A gastrulação se inicia com a formação 
da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário (Fig. 4-25). Durante esse período, o 
embrião é algumas vezes denominado gástrula. Cada uma das três camadas germinativas 
(ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e órgãos específicos. 
 
A linha primitiva forma-se no início da terceira semana e marca os três eixos do corpo 
15 dia: A linha primitiva resulta da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano 
mediano do disco embrionário. Forma‑se um espessamento contendo um sulco na linha mediana: 
linha primitiva​. Este esspessamento alonga‑se para ocupar cerca de metade do comprimento do 
disco embrionário, e o sulco, denominado sulco primitivo​, torna‑se mais profundo e mais definido. A 
extremidade cranial da linha primitiva se expande em uma estrutura denominada nó primitivo​. Ele 
contém uma depressão denominada fosseta primitiva​, que é contínua caudalmente com o sulco 
primitivo. 
A formação da linha primitiva, formada na linha mediana caudal do disco embrionário, define todos os 
principais eixos corporais: ​eixo craniocaudal (ou cefalocaudal), o eixo mediolateral (com a linha 
primitiva formando‑se na linha mediana) e o ​eixo esquerdo‑direito​. 
A formação da linha primitiva anuncia o início da gastrulação. Durante a gastrulação, as células do 
epiblasto movem‑se em direção à linha primitiva, entram nela e então migram para fora dela como 
células individuais. O movimento das células através da linha primitiva e para o interior do embrião é 
denominado ingressão. 
 
Formação do endoderma definitivo 
No 16o dia, os ​epiblastos nas laterais da linha primitiva começam a se mover para dentro dela e a 
sofrer uma transformação epitélio‑mesenquimal (EMT)​. Um epitélio consiste em folhas com 
células de formato regular (frequentemente cuboidais) intimamente interconectadas entre si por suas 
superfícies laterais; um mesênquima consiste em células com formatos muito mais irregulares 
(frequentemente estreladas) e frouxamente conectadas. Com frequência, durante a EMT, as células 
do epiblasto alongam‑se e assumem uma forma de frasco ou garrafa, desprendendo‑se de suas 
vizinhas, permitindo sua migração através da linha primitiva no espaço entre o epiblasto e o 
hipoblasto. Esse movimento coletivo de células pela linha primitiva e para o interior do embrião, para 
formar as três camadas germinativas primárias, constitui a gastrulação. As primeiras células 
ingressantes do epiblasto invadem o hipoblasto e deslocam suas células, substituindo 
completamente os hipoblastos por uma nova camada de células, o ​endoderma definitivo​. O 
endoderma definitivo origina o futuro revestimento do tubo digestivo e de seus derivados. 
 
Formação do mesoderma intraembrionário 
Iniciando no 16o dia, algumas células do epiblasto migram através da linha primitiva, estendem‑se 
pelo espaço entre o epiblasto e o endoderma definitivo nascente e formam uma terceira camada 
germinativa, o ​mesoderma intraembrionário​. Essas células migram bilateralmente a partir da linha 
primitiva e formam inicialmente uma camada de células frouxas entre o epiblasto e o endoderma. 
Logo depois, a camada se reorganiza para formar as quatro subdivisões principais do mesoderma 
intraembrionário: o mesoderma cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário 
(também denominado nefrótomo) e o mesoderma da placa lateral. Além disso, uma quinta população 
de células mesodérmicas migra cranialmente a partir do nó primitivo para formar um tubo de paredes 
espessas na linha média, denominado processo notocordal. 
Durante a 3ª semana do desenvolvimento, duas tênues depressões se formam no ectoderma, uma 
na extremidade cranial (membrana orofaríngea) do embrião e outra na extremidade caudal 
(membrana cloacal), atrás da linha primitiva.No final da terceira semana, o ectoderma nessas áreas 
fusiona‑se intimamente com o endoderma subjacente, excluindo o mesoderma e formando 
membranas bilaminares. A membrana orofaríngea se rompe na quarta semana para formar a 
abertura da cavidade oral, enquanto a membrana cloacal se desintegra mais tarde, na sétima 
semana, para formar as aberturas do ânus e dos tratos urinário e genital. 
 
Formação do ectoderma 
Uma vez completada a formação do endoderma definitivo e do mesoderma intraembrionário, as 
células do epiblasto não mais se movem nem ingressam pela linha primitiva. Agora, o epiblasto 
remanescente constitui o ectoderma, que rapidamente se diferencia em placa neural na região 
central do disco embrionário e em ectoderma cutâneo na região periférica. Finalmente, o processo de 
gastrulação se completa. Nesse momento, a formação das três camadas germinativas definitivas do 
disco embrionário trilaminar – ectoderma, mesoderma e endoderma definitivo – estará completa em 
todo o disco. Assim, todas as três camadas germinativas derivam do epiblasto durante a gastrulação. 
 
 
A notocorda é formada em múltiplas etapas 
A formação da notocorda começa com uma extensão cranial na linha média a partir do nó primitivo, 
sob a forma de um tubo oco, o processo notocordal. Esse tubo cresce em comprimento na medida 
em que as células do nó primitivo são adicionadas à sua extremidade proximal, concomitantemente 
com a regressão da linha primitiva 
Algumas células mesenquimais, que ingressaram através da linha primitiva e, como conseqüência, 
tiveram destinos de células do mesoderma, migram cefalicamente do nó e da fosseta primitivos, 
formando um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo logo adquire uma luz, o 
canal notocordal. O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até 
alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas colunares, onde 
o ectoderma e o endoderma estão em contato. O mesoderma pré-cordal é uma população* 
mesenquimal anterior à notocorda e essencial para a indução do cérebro anterior e do olho. A placa 
pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral, 
podendo também ter um papel como um centro sinalizador para controlar o desenvolvimento de 
estruturas cranianas. 
Células mesenquimais da linha primitiva, que também têm destinos mesodérmicos, migram 
cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa pré-cordal. Nesse local, elas 
se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o 
primórdio do coração começa a se desenvolverno fim da terceira semana. Sinais instrutivos 
(indutores que ocorrem naturalmente) da região de linha primitiva induzem as células precursoras 
notocordais a formarem a notocorda, uma estrutura celular semelhante a uma haste. O mecanismo 
molecular que induz essas células envolve (pelo Quando o processo notocordal está completamente 
formado, por volta do 20o dia, acredita‑se que várias transformações morfogenéticas ocorram para 
convertê‑lo de um tubo oco para uma placa achatada e, finalmente, para um cordão sólido 
(resumido). Primeiro, o assoalho ventral do tubo se funde com o endoderma subjacente e as duas 
camadas se rompem, formando a placa notocordal achatada. No nível da fosseta primitiva, a 
cavidade do saco vitelínico agora se comunica transitoriamente com a cavidade amniótica através de 
uma abertura denominada canal neuroentérico. Então, a placa notocordal se destaca completamente 
do endoderma, e suas extremidades livres se fundem à medida que se dobram para cima no espaço 
que contém o mesoderma, entre o ectoderma e o endoderma, modificando‑se e tornando‑se um 
cordão sólido denominado notocorda . Como a notocorda deriva do nó primitivo e termina na camada 
mesodérmica, ela é considerada um derivado mesodérmico. 
 
O mesoderma paraxial diverge na cabeça e no tronco 
O mesoderma que começa a ingressar pela porção média da linha primitiva, no estágio intermediário 
de sua formação, origina o mesoderma paraxial que imediatamente flanqueia a notocorda. Na futura 
região da cabeça, esse mesoderma, o mesoderma da cabeça, forma faixas de células que 
permanecem não segmentadas. O mesoderma tornase mais disperso com o passar do tempo, 
preenchendo frouxamente a cabeça em desenvolvimento com o mesênquima da cabeça. 
Posteriormente, quando começar a migração das células da crista neural, o mesênquima da cabeça 
torna‑se suplementado com estas células. Assim, o mesênquima da cabeça é derivado tanto do 
mesoderma da cabeça quanto das células ectodérmicas da crista neural (e da placa precordal na 
parte mais cranial da linha média, como discutido anteriormente neste capítulo). 
 
 
SOMITOGÊNESE 
Na futura região do tronco, o mesoderma paraxial também forma feixes de células, mas essas faixas 
logo se segmentam em somitos, condensações de mesoderma em forma de blocos. O primeiro par 
de somitos se forma próximo ao 20o dia, no limite entre a cabeça e o tronco. Os outros se formam 
em uma progressão cefalocaudal, com velocidade de cerca de 3 ou 4 ao dia, terminando próximo ao 
30o dia. Formam‑se aproximadamente 42 a 44 pares de somitos, que flanqueiam a notocorda desde 
a região occipital (base do crânio) até a extremidade caudal do embrião. Entretanto, vários somitos 
mais caudais desaparecem, e, na contagem final, são aproximadamente 37 pares. 
 
Os somitos originam a maior parte do esqueleto axial, incluindo a coluna vertebral e parte do osso 
occipital do crânio; a musculatura voluntária do pescoço, parede do corpo e membros, e a derme do 
corpo. Assim, a formação e a segmentação dos somitos são de grande importância para a 
organização da estrutura corporal. Os quatro primeiros pares de somitos se formam na região 
occipital. Esses somitos, juntos com a crista neural, contribuem para o desenvolvimento da parte 
occipital do crânio, dos ossos que se formam em torno do nariz, olhos e ouvido interno; dos músculos 
oculares extrínsecos e dos músculos da língua (discutido nos Caps. 8 e 17). Os próximos oito pares 
de somitos formam‑se na futura região cervical. Os somitos mais craniais da região cervical também 
contribuem para a formação do osso occipital, e os outros formam as vértebras cervicais e sua 
musculatura associada, como também parte da derme do pescoço (discutido nos Caps. 8 e 17). Os 
próximos 12 pares, os somitos torácicos, formam as vértebras torácicas, a musculatura e os ossos da 
parede torácica, a derme torácica e parte da parede abdominal. Células dos somitos cervicais e 
torácicos invadem também os brotos dos membros superiores e formam a musculatura dos membros 
(discutidos nos Caps. 8 e 20). Caudalmente aos somitos torácicos, os cinco somitos lombares 
formam a derme abdominal, os músculos abdominais e as vértebras lombares, e os cinco somitos 
sacrais formam o sacro, com sua derme musculatura associadas. As células dos somitos lombares 
invadem os brotos dos membros inferiores para formarem a musculatura dos membros. Finalmente, 
os três somitos remanescentes, os somitos coccígeos, permanecem após a degeneração dos 
somitos mais caudais e formam o cóccix.