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Apostila - Embiologia e Fisiologia Humana

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ 
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE CAMETÁ 
FACULDADE DE EDUCAÇÃO DO CAMPO 
LICENCIATURA EM EDUCAÇÃO DO CAMPO 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profa. Msc. Camila Araújo 
 
 
 
Mocajuba 
2019 
EMBRIOLOGIA E 
FISIOLOGIA HUMANA 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ 
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DO TOCANTINS/CAMETÁ UFPA 
FACULDADE DE EDUCAÇÃO DO CAMPO 
CURSO DE LICENCIATURA EM EDUCAÇÃO DO CAMPO 
 
 
 PLANO DE ENSINO 
ATIVIDADE ACADÊMICA OU DISCIPLINA: 
EMBRIOLOGIA E FISIOLOGIA HUMANA 
CÓDIGO: 
LC05035 
CAMPUS: CAMETÁ/PA 
 
POLO: MOCAJUBA 
 
DATA: 02 a 07/01/2019 
 
PROFESSOR (A): CAMILA DE NAZARÉ ARAÚJO CARDOSO 
 
CARGA HORÁRIA 
TEÓRICA PRÁTICA TOTAL 
35 10 45 
 
 
I - EMENTA: 
Ciclos reprodutivos do homem e da mulher. Principais eventos ocorridos durante o 
desenvolvimento do embrião, do feto, dos anexos embrionários e da placenta. Diferenciação 
dos folhetos embrionários e organização da forma básica do corpo. Importância do saco 
vitelino, âmnio, cório, alantóide e placenta no desenvolvimento de vertebrados. Origem, 
formação e funcionamento dos sistemas tegumentar, esquelético, muscular, circulatório, 
respiratório, digestório, urogenital. Estratégias de Ensino em Embriologia Animal 
relacionados à realidade do campo. 
 
II - OBJETIVOS: 
GERAL: Proporcionar ao aluno uma visão ampla da reprodução humana, abordando os ciclos 
de vida e formação dos tecidos, órgãos e sistemas que constituem o organismo humano. 
 
Específicos: 
 Caracterizar os principais eventos dos períodos do desenvolvimento humano; 
 Descrever os anexos embrionários quanto à sua origem, organização, função e destino, 
comparando com outros vertebrados; 
 Compreender a origem, formação e funcionamento dos sistemas que compõem o corpo 
humano. 
 Discutir temas atuais de embriologia e fisiologia humana e suas interações com outras 
áreas. 
 
Unidades 
I 
Sistema genital. 
- Características dos aparelhos genitais masculino e feminino; 
 
 
 
 
- Espermatogênese e ovogênese; 
- Fecundação e métodos contraceptivos. 
II 
Período de embriogênese inicial (1ª a 3ª semana). 
- Primeira semana: segmentação e implantação; 
- Segunda semana: formação do disco embrionário didérmico; 
- Terceira semana: formação do disco embrionário tridérmico e diferenciação 
do mesoderma. 
III 
Período embrionário (4ª a 8ª semana). 
- Diferenciação dos folhetos embrionários e organização dos sistemas; 
- Modelagem do corpo embrião e morfogênese externa. 
IV 
Período fetal (9ª semana ao nascimento). 
- Diferenciação e crescimento dos tecidos, órgãos e sistemas. 
V 
Teratogênese 
- Períodos críticos do Desenvolvimento e Causas das Malformações; 
- Principais Agentes Teratogênicos e Malformações. 
VI 
Anexos embrionários. 
- Origem, formação e função dos anexos embrionários: âmnio, saco vitelínico, 
alantóide, córion, placenta. 
VII 
Sistemas tegumentar e esquelético. 
- Estrutura, organização e funcionamento. 
VIII 
Sistemas muscular e circulatório. 
- Estrutura, organização e funcionamento. 
IX 
Sistemas respiratório e digestório. 
- Estrutura, organização e funcionamento. 
X 
Sistema urogenital. 
- Estrutura, organização e funcionamento. 
 
III - RELAÇÕES COM OUTRAS ÁREAS 
O estudante da disciplina Embriologia e Fisiologia Humana deve ser capaz de desenvolver 
saberes que façam um elo entre as ciências básicas e a área da saúde. Integrando, assim, o 
conhecimento adquirido a respeito do desenvolvimento embrionário, bem como dos diversos 
sistemas compostos por células, tecidos e órgãos, a fim compreender de que forma o 
organismo humano mantém a homeostasia. 
 
IV - PROCEDIMENTOS METODOLÓGICOS 
Serão realizadas aulas teóricas, expositivas e práticas (quando possível). Para as aulas 
teóricas e expositivas serão utilizados recursos audiovisuais. 
 
V - RECURSOS DIDÁTICOS E MATERIAIS NECESSÁRIOS 
Datashow, computador, caixa de som e quadro branco. 
 
VI - CRONOGRAMA DE AULAS 
HORÁRIO 
DATA 8h ÀS 12h 14h às 18h 
1º Dia (02/01) Apresentação da ementa da 
disciplina aos alunos: introdução, 
com uma visão geral do significado 
dos termos anatomia e fisiologia, 
Sistema genital + apresentação de 
documentário (A Corrida – Discovery 
Channel). 
 
 
 
 
seguida por uma discussão da 
organização do corpo humano e das 
propriedades que compartilha com 
todos os seres vivos. 
2º Dia (03/01) Sistema Urogenital. 
 
Embriogênese inicial (1ª a 3ª semana) + 
período embrionário (4ª a 8ª semana). 
3º Dia (04/01) Período fetal (9ª semana ao 
nascimento) + teratogênese + 
atividade de fixação (valendo 1 
ponto). 
 
Anexos embrionários + sistema 
tegumentar. 
4º Dia (05/01) Sistema esquelético + sistema 
muscular + documentário (Ossos e 
Músculos – Discovery Channel). 
 
Sistema circulatório e respiratório. 
5º Dia (07/01) Sistema Digestório + 
documentário (Discovery 
Channel). 
Apresentação de seminários. 
 
VII - MEIOS DE AVALIAÇÃO 
Os critérios de avaliação de desempenho acadêmico (conceito final e frequência) seguirão o 
Regimento Geral da UFPA e o Projeto Pedagógico de Educação do Campo (Ano 2017). 
Os conceitos são: 
INSUFICIENTE – inferior a 5. 
REGULAR – 5 a 6,9. 
BOM – 7 a 8,9. 
EXCELENTE – 9 a 10. 
Serão avaliados para esta disciplina: 
- Apresentações ou seminários (nota: 4,0); - Atividades em sala (nota: 1); - Relatórios (nota: 
5,0). 
Obs1: A nota final será a somatória das 3 (três) notas acima. 
Obs2: Será exigido de cada aluno frequência mínima de 75% nas aulas. 
 
 
VIII - REFERÊNCIA BÁSICA 
- CARLSON, B.M. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. Editora 
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1996. 
- MOORE, K.L. Embriologia Básica (7ª Ed). Elsevier, 2008. 
TORTORA, J.G.; GRABOWSKI, S.R. Princípios de Anatomia e Fisiologia (9ª Ed). Editora 
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2002. 
IX - REFERÊNCIA COMPLMENTAR 
- BIOLOGIA DE CAMPBELL. REECE, J. B.; URRY, L. A.; CAIN, M. L.; WASSERMAN, 
S. A.; MINORSKY, P.; JACKSON, R. B. 10. ed. – Porto Alegre: Artmed, 2015. 
1 
 
 
 
Reprodução 
A reprodução sexual é o processo pelo qual os 
organismos geram descendentes pela produção de 
células germinativas chamadas gametas. Depois 
que o gameta masculino (espermatozoide) se une 
ao gameta feminino (oócito secundário) – em um 
evento chamado de fertilização – a célula resultante 
contém um conjunto de cromossomos de ambos os 
pais. Os homens e as mulheres têm órgãos genitais 
anatomicamente distintos, que são adaptados para 
produzir gametas, facilitar a fertilização e, nas 
mulheres, sustentar o crescimento do embrião e do 
feto. 
Os órgãos genitais masculinos e femininos 
podem ser agrupados por função. As gônadas – 
testículos nos homens e ovários nas mulheres – 
produzem gametas e secretam hormônios sexuais. 
Vários ductos então armazenam e transportam os 
gametas, e as glândulas sexuais acessórias 
produzem substâncias que protegem os gametas e 
facilitam o seu deslocamento. Por fim, estruturas de 
suporte, como o pênis nos homens e o útero nas 
mulheres, ajudam no transporte de gametas; o útero 
é também o local para o crescimento do embrião e 
do feto durante a gestação. 
Os órgãos do sistema genital masculino 
incluem os testículos, um sistema de ductos 
(epidídimo, ducto deferente, ductos ejaculatórios e 
uretra), glândulas sexuais acessórias (glândulas 
seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) e 
várias estruturas de apoio, incluindo o escroto e o 
pênis (Figura 1). Os testículos (gônadas 
masculinas)produzem espermatozoides e secretam 
hormônios. O sistema de ductos transporta e 
armazena os espermatozoides, auxilia em sua 
maturação, e liberados para o meio externo. O 
sêmen contém espermatozoides mais as secreções 
produzidas pelas glândulas sexuais acessórias. As 
estruturas de apoio têm várias funções. O pênis 
entrega os espermatozoides no aparelho 
reprodutivo feminino e o escroto contém os 
testículos. 
 
Anatomia do sistema reprodutor 
masculino 
Os órgãos reprodutivos externos dos homens são o 
escroto e o pênis. Os órgãos reprodutivos internos 
consistem em gônadas que produzem tanto os 
espermatozoides quanto os hormônios 
reprodutivos, as glândulas acessórias que secretam 
produtos essenciais para a movimentação do 
espermatozoide, dutos que conduzem o 
espermatozoide e glândulas secretoras (ver Figura 
1). 
 
Testículos 
As gônadas masculinas, ou testículos, produzem 
espermatozoides em tubos altamente enrolados 
chamados de túbulos seminíferos. A maioria dos 
mamíferos produz espermatozoides propriamente 
apenas quando os testículos estão mais resfriados 
que o resto do corpo. Nos humanos e em muitos 
outros mamíferos, a temperatura dos testículos é 
mantida aproximadamente 2°C abaixo da 
temperatura do escroto, uma dobradura da parede 
do corpo. 
Os testículos desenvolvem-se na cavidade 
abdominal e descem para o escroto pouco antes do 
nascimento. Em muitos roedores, os testículos 
ficam recolhidos na cavidade abdominal entre as 
épocas de reprodução, interrompendo a maturação 
dos espermatozoides. Alguns mamíferos cuja 
temperatura do corpo é baixa o suficiente para 
permitir a maturação dos espermatozoides – como 
as baleias e os elefantes – retêm os testículos na 
cavidade abdominal durante todo o tempo. 
 
Ductos 
A partir do túbulo seminífero de um testículo, o 
espermatozoide passa para os tubos espiralados do 
epidídimo. Nos humanos, demoram três semanas 
para o espermatozoide percorrer os seis metros de 
comprimento desse duto, tempo em que os 
espermatozoides completam a maturação e tornam-
se móveis. Durante a ejaculação, espermatozoides 
são impelidos de cada epidídimo por meio de um 
duto muscular, o vaso deferente. Cada vaso 
deferente (um de cada epidídimo) estende-se ao 
redor e atrás da bexiga, onde encontram um duto da 
EMBRIOLOGIA E FISIOLOGIA HUMANA 
2 
 
 
 
vesícula seminal, formando o curto duto ejaculatório. A partir do túbulo seminífero de um testículo, o 
espermatozoide passa para os tubos espiralados do epidídimo. Nos humanos, demoram três semanas para o 
espermatozoide percorrer os seis metros de comprimento desse duto, tempo em que os espermatozoides 
completam a maturação e tornam-se móveis. 
Durante a ejaculação, espermatozoides são impelidos de cada epidídimo por meio de um duto 
muscular, o vaso deferente. Cada vaso deferente (um de cada epidídimo) estende-se ao redor e atrás da bexiga, 
onde encontram um duto da vesícula seminal, formando o curto duto ejaculatório. Os dutos ejaculatórios 
abrem-se na uretra, o tubo de saída para o sistema excretor e o reprodutor. A uretra percorre todo o pênis e 
abre-se ao meio externo na ponta do pênis. 
 
Glândulas acessórias 
Três conjuntos de glândulas acessórias – as vesículas seminais, a glândula prostática e as glândulas 
bulbouretrais – produzem secreções que se misturam com o espermatozoide para formar o sêmen, o fluido 
que é ejaculado. Duas vesículas seminais contribuem com cerca de 60% do volume do sêmen. O fluido da 
vesícula seminal é espesso, amarelado e alcalino. Ele contém muco, o 
açúcar da frutose (que fornece a maioria da energia dos espermatozoides), uma enzima coaguladora, o ácido 
ascórbico e reguladores locais chamados prostaglandinas. 
A glândula prostática secreta seus produtos diretamente na uretra por meio de pequenos dutos. 
Espesso e leitoso, o fluido dessas glândulas contém enzimas anticoaguladoras e citrato (nutriente para os 
espermatozoides). O aumento do tamanho benigno (não canceroso) ocorre em mais de metade de todos os 
homens com idade superior a 40 anos e em quase todos os homens com mais de 70 anos. Além disso, o câncer 
de próstata, que atinge mais frequentemente homens com mais de 65 anos, é um dos 
cânceres humanos mais comuns. 
As glândulas bulbouretrais são um par de pequenas glândulas ao longo da uretra abaixo da próstata. 
Antes da ejaculação, elas secretam um muco claro que neutraliza qualquer resíduo ácido da urina remanescente 
na uretra. Existem evidências de que o líquido bulbouretral leva alguns espermatozoides liberados antes da 
ejaculação, o que deve contribuir ao elevado índice de ineficácia do método de coito interrompido para 
controle de natalidade. 
 
Pênis 
O pênis humano contém a uretra e três cilindros de tecido esponjoso erétil. Durante a excitação sexual, o 
tecido erétil enche-se de sangue das artérias. À medida que esse tecido enche-se, a elevação da pressão fecha 
as veias que drenam o pênis, cansando assim o preenchimento com sangue. A ereção resultante permite que o 
pênis seja inserido na vagina. 
O consumo de álcool e de algumas drogas, os fatores emocionais e o envelhecimento podem causar 
certa inabilidade para ativar uma ereção (disfunção erétil). Para indivíduos com disfunção erétil de longo 
prazo, fármacos como o Viagra promovem a ação vasodilatadora do regulador local óxido nítrico (NO); o 
relaxamento resultante da musculatura lisa dos vasos sanguíneos do pênis melhora o fluxo de sangue aos 
tecidos eréteis. Apesar de todos os mamíferos dependerem da ereção peniana para o acasalamento, o pênis de 
guaxinins, morsas, baleias e muitos outros mamíferos também contém osso, o báculo, que enrijece ainda mais 
o pênis para o acasalamento. 
O eixo principal do pênis é coberto por uma pele relativamente fina. A cabeça, ou glande, do pênis 
tem uma camada externa muito mais fina e, por conseguinte, é mais sensível à estimulação. A glande humana 
é coberta por uma dobra de pele chamada de prepúcio, que pode ser removida por circuncisão. 
3 
 
 
 
 
Figura 1. Anatomia reprodutiva do homem. Algumas estruturas não reprodutivas estão indicadas entre parênteses para fins de 
orientação.
Criptorquidia 
A condição em que os testículos não descem para o escroto é chamada de criptorquidia; ela ocorre em aproximadamente 
3% das crianças a termo e aproximadamente 30% dos prematuros. A criptorquidia bilateral não corrigida resulta em 
esterilidade, porque as células envolvidas nas fases iniciais da espermatogênese são destruídas pela temperatura mais 
elevada da cavidade pélvica. A chance de câncer de testículo é 30 a 50 vezes maior quando existe criptorquidia. Os 
testículos de aproximadamente 80% dos lactentes com criptorquidia descerão espontaneamente durante o primeiro ano de 
vida. Quando os testículos não descem, a condição pode ser corrigida cirurgicamente, de preferência antes dos 18 meses de 
idade. 
4 
 
 
 
Anatomia do sistema reprodutor 
feminino 
 
As estruturas externas reprodutivas da mulher são 
o clitóris e dois conjuntos de lábios, que encobrem 
o clitóris e a abertura vaginal. Os órgãos internos 
consistem em gônadas, que produzem os óvulos e 
os hormônios reprodutivos, e um sistema de dutos 
e câmaras, que recebem e transportam os gametas 
e abrigam o embrião e o feto (Figura 2). 
 
Ovários 
As gônadas femininas são um par de ovários que 
flanqueiam o útero e são sustentados em sua 
posição na cavidade abdominal por ligamentos. A 
camada externa de cada ovário é preenchida com 
folículos, que consistem em um oócito, um óvulo 
parcialmente desenvolvido, rodeado por células 
auxiliares. As células auxiliares circundantesnutrem e protegem o oócito durante grande parte da 
sua formação e desenvolvimento. 
 
Tuba uterina e útero 
A tuba uterina, ou trompa de Falópio, estende-se 
do útero até uma abertura em forma de funil em 
cada ovário. As dimensões desse tubo variam ao 
longo de sua extensão, com o diâmetro interior 
próximo do útero sendo tão fino quanto um fio de 
cabelo humano. 
Na ovulação, os cílios do tecido epitelial da 
tuba uterina auxiliam a captar o óvulo drenando 
líquido da cavidade corporal para dentro da tuba. 
Associados a contrações peristálticas da tuba, os 
cílios transportam o óvulo do ducto para o útero, 
também conhecido como ventre. O útero é um 
órgão muscular espesso que pode expandir-se 
durante a gravidez para acomodar um feto de até 4 
kg. A camada interior do útero, o endométrio, é 
ricamente vascularizada. O colo do útero, chamado 
de cérvice, abre-se na vagina. 
 
Vagina e vulva 
A vagina, câmara muscular e elástica, é o local de 
inserção do pênis e deposição do esperma durante 
a cópula. A vagina, que também serve como canal 
de parto por onde o bebê passa para nascer, abre-se 
no exterior na vulva, o termo coletivo para 
genitália externa feminina. 
Um par de lábios exteriores, espessos e 
carnudos, os lábios maiores, circunda e protege o 
resto da vulva. A abertura vaginal e a abertura 
separada da uretra estão localizadas dentro da 
cavidade corporal delimitada por um par de pregas 
finas de pele, os lábios menores. Um fino pedaço 
de tecido chamado de hímen cobre parcialmente a 
abertura da vagina humana ao nascimento e 
normalmente até que a primeira relação sexual ou 
atividade física vigorosa rompa-o. 
Localizado acima dos lábios menores, o 
clitóris consiste em um tecido erétil apoiando uma 
glande arredondada, ou cabeça, coberta por uma 
pequena capa de pele, o prepúcio. 
Durante a excitação sexual, o clitóris, a 
vagina e os lábios menores preenchem-se de 
sangue e aumentam de tamanho. Com muitas 
terminações nervosas, o clitóris é um dos pontos 
mais sensíveis à estimulação sexual. A excitação 
sexual também induz as glândulas vestibulares 
próximas da vagina a secretarem muco lubrificante, 
facilitando a relação sexual. 
 
Glândulas mamárias 
As glândulas mamárias estão presentes 
em ambos os sexos, mas normalmente produzem 
leite apenas nas mulheres. Embora não façam parte 
do sistema reprodutivo, as glândulas mamárias 
femininas são importantes para a reprodução. 
Dentro das glândulas, pequenos sacos de 
tecido epitelial secretam leite, que é drenado em 
uma série de dutos que se abrem no mamilo. As 
mamas contêm tecido conectivo e adiposo, além 
das glândulas mamárias. O baixo nível 
de estradiol nos homens limita o desenvolvimento 
de depósitos de gordura; por isso, as mamas dos 
homens geralmente permanecem pequenas.
5 
 
 
 
 
Figura 2. Anatomia reprodutiva da mulher. Algumas estruturas não reprodutivas estão indicadas entre parênteses para 
fins de orientação.
Cistos ovarianos 
Os cistos ovarianos são bolsas cheias de líquido dentro ou sobre um ovário. Esses cistos são relativamente comuns, 
geralmente não são cancerosos, e frequentemente desaparecem por conta própria. Os cistos cancerosos têm maior 
probabilidade de ocorrer em mulheres com mais de 40 anos. Os cistos ovarianos podem causar dor, pressão, uma dor difusa 
ou uma sensação de plenitude no abdome; dor durante a relação sexual; menstruações atrasadas, dolorosas ou irregulares; 
início abrupto de dor aguda na parte inferior do abdome; e/ou hemorragia vaginal. A maioria dos cistos ovarianos não 
requer tratamento, mas os maiores (mais de 5 cm) podem ser removidos cirurgicamente. 
6 
 
 
 
Gametogênese 
Com essa visão geral da anatomia em mente, 
voltamo-nos à gametogênese, que é a produção de 
gametas. A Figura 2 explora esse processo em 
homens e mulheres, destacando a semelhança entre 
a estrutura e a função das gônadas. 
A espermatogênese (a formação e o 
desenvolvimento do espermatozoide) é contínua e 
proliferativa nos homens adultos. A divisão e a 
maturação celulares ocorrem nos túbulos 
seminíferos enrolados dentro dos dois testículos, 
produzindo centenas de milhares de 
espermatozoides por dia. Para um único 
espermatozoide, o processo dura em torno de 7 
semanas do início ao fim. 
A oogênese, o desenvolvimento de oócitos 
maduros (óvulo), é um processo prolongado na 
mulher. Óvulos imaturos formam-se no ovário do 
embrião feminino, mas não completam seu 
desenvolvimento por anos e, às vezes, por décadas. 
A espermatogênese difere do processo da oogênese 
em três importantes aspectos: 
• Apenas na espermatogênese todos os quatro 
produtos da meiose formam gametas 
maduros. Na oogênese, a citocinese durante 
a meiose não é igual, com quase 
todo o citoplasma segregado para uma 
única célula-filha. Essa célula grande está 
destinada a formar o óvulo; os outros 
produtos da meiose, células menores 
conhecidas como corpos polares, 
degeneram. 
• A espermatogênese ocorre em toda a 
adolescência até a vida adulta. Em 
contrapartida, acredita-se que as divisões 
mitóticas, que ocorrem na oogênese nas 
mulheres, sejam concluídas antes do 
nascimento, e a produção de gametas 
maduros cessa por volta dos 50 anos. 
• A espermatogênese produz espermatozói- 
des maduros a partir das células precursoras 
em sequência contínua, ao passo que a 
oogênese apresenta longas interrupções. 
 
Espermatogênese 
As células-tronco que originam os espermatozoides 
ficam situadas perto da extremidade externa dos 
túbulos seminíferos (Figura 3). A progênie delas 
movimenta-se para dentro, à medida que passa aos 
estágios de espermatófito e espermátide, e os 
espermatozoides são liberados no lúmen (cavidade 
preenchida de líquido) do túbulo. Os 
espermatozoides trafegam ao longo do túbulo 
dentro dos epidídimos, onde se tornam móveis. 
As células-tronco são originadas a partir da 
divisão e da diferenciação das células germinativas 
primordiais nos testículos embrionários. Nos 
testículos maduros, dividem-se por mitose para 
formar a espermatogônia, que por sua vez gera 
espermatófitos por mitose. Cada espermatófito dá 
origem a quatro espermátides por meiose, 
reduzindo o número de cromossomos de diploide 
(2n = 46 em humanos) a haploide (n = 23). As 
espermátides passam por amplas mudanças 
enquanto se diferenciam, até formar o 
espermatozoide. 
 
Oogênese 
A oogênese inicia-se no embrião feminino 
com a produção da oogônia, a partir das células 
germinativas primordiais. A oogônia divide-se por 
mitose para gerar células que iniciam 
a meiose, mas cessam o processo em prófase I antes 
do nascimento. Essas células mantêm seu 
desenvolvimento em repouso, que são os oócitos 
primários, que se situam dentro de um pequeno 
folículo, uma cavidade forrada com células de 
proteção. No nascimento, os dois ovários juntos 
contêm cerca de 1 a 2 milhões de oócitos primários, 
e cerca de 500 alcançam a maturação completa 
entre a puberdade e a menopausa. 
A oogênese inicia-se no embrião feminino 
com a produção da oogônia, a partir das células 
germinativas primordiais. A oogônia divide-se por 
mitose para gerar células que iniciam 
a meiose, mas cessam o processo em prófase I antes 
do nascimento. Essas células mantêm seu 
desenvolvimento em repouso, que são os oócitos 
primários, que se situam dentro de um pequeno 
folículo, uma cavidade forrada com células de pro- 
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teção. No nascimento, os dois ovários juntos contêm cerca de 1 a 2 milhões de oócitos primários e cerca de 
500 alcançam a maturaçãocompleta entre a puberdade e a menopausa. 
 
Figura 3. Eventos na espermatogênese. As células diploides (2n) têm 46 cromossomos; as células haploides (n) têm 23 
cromossomos. 
 
Iniciando na puberdade, o hormônio folículo-estimulante (FSH) periodicamente estimula 
um pequeno grupo de folículos a retomar o crescimento e o desenvolvimento. Em geral, apenas 
um folículo matura-se completamente por mês, com o seu oócito primário completando a meiose I. A segunda 
divisão meiótica inicia-se, mas interrompe-se na metáfase. Assim, mantidos em meiose II, o oócito 
secundário é liberado na ovulação, por ocasião da abertura do folículo. Apenas se um espermatozoide penetrar 
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no oócito a meiose II é retomada. (Em outras espécies animais, o espermatozoide deve entrar no oócito 
no mesmo estágio, anterior ou posteriormente). Cada uma das divisões meióticas envolve citocineses 
diferentes, com as menores células tornando-se corpos polares que, por fim, degeneram-se (o primeiro corpo 
polar pode ou não dividir-se novamente). Assim, o produto funcional da oogênese completa é um único óvulo 
maduro contendo a cabeça de um espermatozoide. Fertilização é definida estritamente como a fusão do núcleo 
haploide do espermatozoide e do oócito secundário, apesar de, muitas vezes, o termo ser utilizado 
erroneamente para significar a entrada da cabeça do espermatozoide no óvulo. O folículo rompido restante 
após a ovulação desenvolve-se em corpo lúteo. O corpo lúteo secreta estradiol assim como progesterona, um 
hormônio que auxilia a manter o revestimento uterino durante a gravidez. Se o óvulo não for fertilizado, o 
corpo lúteo degenera-se, e um novo folículo amadurece durante o próximo ciclo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Oogênese. As células diploides (2n) têm 46 cromossomos; as células haploides (n) têm 23 cromossomos.
9 
 
 
 
A interação de hormônios tróficos e 
sexuais regula a reprodução dos 
mamíferos 
Tanto nos homens quanto nas mulheres, as ações 
coordenadas dos hormônios de hipotálamo, adeno-
hipófise e gônadas regulam a reprodução. O 
hipotálamo secreta o hormônio liberador de 
gonadotrofina (GnRH), que induz a adeno-hipófise 
a secretar as gonadotrofinas, o hormônio 
folículo-estimulante (FSH) e o hormônio 
luteinizante (LH). O FSH e o LH são hormônios 
tróficos, ou seja, regulam a atividade das células 
endócrinas, ou glândulas. Elas são chamadas de 
gonadotrofinas porque agem nas gônadas 
masculinas e femininas e dão suporte à 
gametogênese, em parte por meio da estimulação 
da produção do hormônio sexual. 
Os principais hormônios sexuais são 
esteroides. Eles consistem em androgênios, 
principalmente testosterona; estrogênios, 
principalmente estradiol; e progesterona. 
Homens e mulheres diferem na concentração 
plasmática de hormônios em particular. Os níveis 
de testosterona são aproximadamente dez vezes 
maiores nos homens do que nas mulheres. Em 
contrapartida, os níveis de estradiol são cerca de 
dez vezes mais elevados nas mulheres do que nos 
homens; as mulheres também produzem 
progesterona. As gônadas são a principal fonte dos 
hormônios sexuais, com montantes muito menores 
sendo produzidos pelas glândulas suprarrenais. 
Como as gonadotrofinas, os hormônios 
sexuais regulam a gametogênese direta e 
indiretamente, mas também apresentam outras 
ações. Nos embriões humanos, os androgênios 
promovem o aparecimento das características 
sexuais primárias nos homens, as estruturas 
diretamente envolvidas na reprodução. Isso inclui 
as vesículas seminais e os dutos associados, bem 
como as estruturas reprodutivas externas. 
Na puberdade, os hormônios sexuais 
masculinos e femininos induzem a formação das 
características sexuais secundárias, as diferenças 
físicas e comportamentais entre os homens e as 
mulheres que não estão diretamente relacionadas 
ao seu sistema reprodutivo. Em homens, os 
androgênios causam mudança na voz, crescimento 
de pelos faciais e pubianos, assim como um 
aumento na agressividade. Os estrogênios, da 
mesma forma, têm múltiplos efeitos nas mulheres. 
Na puberdade, o estradiol estimula o 
desenvolvimento das mamas e pelos pubianos. O 
estradiol também influencia o comportamento 
sexual feminino, induz a deposição de gordura nas 
mamas e nos quadris, aumenta a retenção de 
líquidos e altera o metabolismo do cálcio. 
Agora abordaremos os papéis das gonadotrofinas e 
dos hormônios sexuais na gametogênese, iniciando 
pelos homens. 
 
Controle hormonal do sistema 
reprodutor masculino 
O FSH e o LH, liberados pela adeno-
hipófise em resposta ao GnRH secretado pela 
hipófise, regulam a espermatogênese por meio dos 
diferentes tipos celulares nos testículos (Figura 5). 
O FSH estimula as células de Sertoli, localizadas 
dentro dos túbulos seminíferos, a nutrir o 
desenvolvimento dos espermatozoides. Com 
a ação do LH, as células de Leydig, localizadas no 
tecido conectivo entre os túbulos, produzem 
testosterona e outros androgênios, que promovem a 
espermatogênese nos túbulos. 
Dois mecanismos de retroalimentação 
negativa controlam a produção dos hormônios 
sexuais masculinos (ver figura 5). A testosterona 
regula os níveis plasmáticos de GnRH, FSH e LH 
por meio de efeitos inibitórios no hipotálamo e na 
adeno-hipófise. Além disso, a inibina, hormônio 
que nos homens é produzido pelas células de 
Sertoli, age na glândula adeno-hipófise para reduzir 
a secreção de FSH. Juntos, esses circuitos de 
retroalimentação negativa mantêm os níveis de 
androgênios nos níveis normais. 
As células de Leydig têm outros papéis 
além de produzir testosterona. De fato, elas 
secretam quantidades menores de outros vários 
10 
 
 
 
hormônios e reguladores locais, incluindo 
ocitocina, renina, angiotensina, fator de liberação 
de corticotrofina, fatores de crescimento e 
prostaglandinas. Esses sinais coordenam a 
atividade da reprodução com crescimento, 
metabolismo, homeostase e comportamento. 
 
Figura 5. Controle hormonal dos testículos. 
Controle hormonal dos ciclos 
reprodutivos femininos 
Enquanto os homens produzem 
espermatozoides continuamente, as mulheres 
produzem óvulos em ciclos. A ovulação ocorre 
apenas após o endométrio (revestimento do útero) 
ter começado a espessar-se e desenvolverforte 
aporte sanguíneo, preparando o útero para a 
possível implantação de um embrião. Se a gravidez 
não ocorre, o revestimento uterino descama, e outro 
ciclo inicia-se. A descamação cíclica do 
endométrio do útero, processo que ocorre em um 
fluxo do colo do útero até a vagina, é chamada de 
menstruação. 
Existem dois ciclos reprodutivos 
fortemente associados nas mulheres. O termo ciclo 
menstrual refere-se especificamente às mudanças 
que ocorrem cerca de uma vez por mês no útero; no 
entanto também é chamado de ciclo uterino. As 
mudanças cíclicas no útero são controladas pelo 
ciclo ovariano, eventos cíclicos que ocorrem nos 
ovários. Assim, o ciclo reprodutivo das mulheres é 
na realidade um ciclo integrado envolvendo dois 
órgãos, o útero e os ovários. 
Os ciclos menstruais duram em média 28 
dias (com variações no ciclo, gira em torno de 20 a 
40 dias). A atividade hormonal liga dois ciclos, 
sincronizando o crescimento do folículo ovariano e 
a ovulação com o estabelecimento do revestimento 
uterino que poderia dar suporte ao 
desenvolvimento embrionário. 
O hormônio liberador de gonadotropina 
(GnRH) secretado pelo hipotálamo controla os 
ciclosovariano e uterino (Figura 6). O GnRH 
estimula a liberação do hormônio 
foliculoestimulante (FSH) e do hormônio 
luteinizante (LH) pela adenohipófise. O FSH inicia 
o crescimento folicular, enquanto o LH estimula o 
desenvolvimento adicional dos folículos ovarianos. 
Além disso, o FSH e o LH estimulam os folículos 
ovarianos a secretar estrogênio. O LH estimula as 
células da teca de um folículo em desenvolvimento 
a produzir androgênios. Sob influência do FSH, os 
androgênios são absorvidos pelas células 
granulosas do folículo e, em seguida, convertidos 
em estrogênios. No meio do ciclo, o LH estimula a 
ovulação e, então, promove a formação do corpo 
lúteo, a razão para o nome hormônio luteinizante. 
Estimulado pela LH, o corpo lúteo produz e secreta 
estrogênios, progesterona, relaxina e inibina. 
Foram isolados pelo menos seis estrogênios 
diferentes do plasma de mulheres, mas apenas três 
estão presentes em quantidades significativas: beta 
(β)estradiol, estrona e estriol. Em uma mulher não 
grávida, o estrogênio é o estradiol mais abundante, 
que é sintetizado a partir do colesterol nos ovários. 
Os estrogênios secretados pelos folículos 
ovarianos têm várias funções importantes, dentre 
elas (Figura 6): 
• Promover o desenvolvimento e manutenção 
das estruturas reprodutivas femininas, 
características sexuais secundárias e 
mamas. As características sexuais secundárias 
incluem a distribuição do tecido adiposo nas 
mamas, no abdome, no monte do púbis e nos 
quadris; tom da voz; uma pelve ampla; e o padrão 
11 
 
 
 
de crescimento de pelos no corpo. 
• Aumentar o anabolismo proteico, incluindo a formação de ossos fortes. Em relação a isso, os 
estrogênios são sinérgicos com o hormônio do crescimento (hGH). 
• Baixar o nível sanguíneo de colesterol, que provavelmente é o motivo de as mulheres com menos de 
50 anos correrem risco muito menor de doença da artéria coronária (DAC) do que os homens de idade 
semelhante. 
• Níveis sanguíneos moderados inibem tanto a liberação de GnRH pelo hipotálamo quanto a secreção 
de LH e de FSH pela adenohipófise. 
 
A progesterona, secretada principalmente pelas células do corpo lúteo, coopera com os estrogênios 
para preparar e manter o endométrio para a implantação de um óvulo fertilizado e preparar as glândulas 
mamárias para a secreção de leite. Altos níveis de progesterona também inibem a secreção de LH e GnRH. 
A pequena quantidade de relaxina produzida pelo corpo lúteo durante cada ciclo mensal relaxa o útero 
inibindo as contrações do miométrio. Presumivelmente, a implantação de um óvulo fertilizado ocorre mais 
facilmente em um útero “tranquilo”. Durante a gestação, a placenta produz muito mais relaxina, e isso continua 
relaxando o músculo liso do útero. No final da gestação, a relaxina também aumenta a flexibilidade da sínfise 
púbica e pode ajudar a dilatar o colo do útero, que facilitam a saída do bebê. 
 
 
Figura 6. Secreção e efeitos fisiológicos dos estrogênios, progesterona, relaxina e inibina no ciclo reprodutivo 
feminino. As linhas vermelhas tracejadas indicam a inibição por feedback negativo. 
 
A inibina é secretada pelas células granulosas dos folículos em crescimento e pelo corpo lúteo após a 
ovulação. Ela inibe a secreção de FSH e, em menor grau, de LH.
12 
 
 
 
Fases do ciclo reprodutivo feminino 
 
A duração do ciclo reprodutivo feminino normalmente varia de 24 a 36 dias. Para essa discussão, assume-se 
uma duração de 28 dias e dividese o ciclo em quatro fases: a fase menstrual, a fase préovulatória, a ovulação 
e a fase pósovulatória (Figura 7). 
 
Fase menstrual 
 
A fase menstrual, também chamada de menstruação, perdura aproximadamente os 5 primeiros dias do ciclo. 
(Por convenção, o primeiro dia da menstruação é o dia 1 de um novo ciclo). 
 
• EVENTOS NOS OVÁRIOS. Sob influência do FSH, vários folículos primordiais se desenvolvem em 
folículos primários e, então, em folículos secundários. Este processo de desenvolvimento pode levar vários 
meses para ocorrer. Portanto, um folículo que começa a se desenvolver no início de um dado ciclo menstrual 
pode não alcançar a maturidade e ovular até vários ciclos menstruais mais tarde. 
 
• EVENTOS NO ÚTERO. O fluxo menstrual do útero consiste em 50 a 150 mℓ de sangue, líquido 
tecidual, muco e células epiteliais do endométrio descamado. Esta eliminação ocorre porque os níveis 
decrescentes de progesterona e estrogênios estimulam a liberação de prostaglandinas que fazem com que as 
arteríolas espirais do útero se contraiam. Como resultado, as células que elas irrigam são privadas de oxigênio 
e começam a morrer. Por fim, todo o estrato funcional descama. Nesta altura, o endométrio está muito fino, 
com cerca de 2 a 5 mm, porque apenas o estrato basal permanece. O fluxo menstrual passa da cavidade uterina 
pelo colo do útero e vagina até o meio externo. 
 
Fase pré-ovulatória 
 
A fase préovulatória é o período entre o fim da menstruação e a ovulação. A fase préovulatória do ciclo tem 
comprimento mais variável do que as outras fases e representa a maior parte das diferenças na duração do 
ciclo. Tem a duração de 6 a 13 dias em um ciclo de 28 dias. 
 
• EVENTOS NOS OVÁRIOS. Alguns dos folículos secundários nos ovários começam a secretar 
estrogênios e inibina. Por volta do dia 6, um folículo secundário único em um dos dois ovários superou todos 
os outros para se tornar o folículo dominante. Os estrogênios e a inibina secretados pelo folículo dominante 
diminuem a secreção de FSH, o que faz com que os outros folículos menos bem desenvolvidos parem de 
crescer e sofram atresia. Os gêmeos ou trigêmeos fraternos (não idênticos) ocorrem quando dois ou três 
folículos secundários se tornam codominantes e mais tarde são ovulados e fertilizados aproximadamente ao 
mesmo tempo. 
Normalmente, um folículo secundário dominante único passa a ser o folículo maduro, que continua 
aumentando até que tenha mais de 20 mm de diâmetro e esteja pronto para a ovulação. Este folículo forma 
uma protuberância em forma de vesícula decorrente da tumefação do antro na superfície do ovário. Durante o 
processo de maturação final, o folículo maduro continua aumentando a sua produção de estrogênios (Figura 
7). 
Em relação ao ciclo ovariano, as fases menstrual e pré-ovulatória em conjunto são chamadas de fase 
folicular, porque os folículos ovarianos estão em crescimento e desenvolvimento. 
 
• EVENTOS NO ÚTERO. Os estrogênios liberados para o sangue pelos folículos ovarianos em 
crescimento estimulam o reparo do endométrio; as células do estrato basal sofrem mitose e produzem um novo 
13 
 
 
 
estrato funcional. Conforme o endométrio se espessa, desenvolvem-se glândulas uterinas retas e curtas, e as 
arteríolas se espiralam e alongam à medida que penetram no estrato funcional. A espessura do endométrio 
aproximadamente dobra, alcançando cerca de 4 a 10 mm. Em relação ao ciclo uterino, a fase pré-ovulatória 
também é denominada fase proliferativa, porque o endométrio está proliferando. 
 
 
 
Figura 7. Ciclo reprodutivo feminino. A duração do ciclo reprodutivo feminino normalmente vai de 24 a 36 dias; a fase pré 
ovulatória é mais variável em comprimento do que as outras fases. A. Os eventos dos ciclos ovariano e uterino e a liberação de 
hormônios da adenohipófise estão correlacionados com a sequência de quatro fases do ciclo. No ciclo mostrado, a fertilização e a 
implantação não ocorreram. B. Concentrações relativas de hormônios da adenohipófise (FSH e LH) e hormônios ovarianos 
(estrogênios e progesterona) durante as fases de um ciclo reprodutivo feminino normal.
14 
 
 
 
Menopausa 
Após aproximadamente 500 ciclos, a mulher entra 
namenopausa, o fim da ovulação e da 
menstruação. Em geral, a menopausa ocorre entre 
os 46 e 54 anos. Durante esse intervalo, os ovários 
perdem sensibilidade ao FSH e ao LH, resultando 
no declínio da produção de estradiol. 
A menopausa é um fenômeno incomum. Na 
maioria das outras espécies, fêmeas e machos 
podem reproduzir-se por toda a vida. Existe uma 
explicação evolucionária para a menopausa? Uma 
hipótese intrigante propõe que durante o início da 
evolução humana, entrar na menopausa depois de 
ter vários filhos permitiria à mãe cuidar melhor de 
seus filhos e netos, aumentando, assim, as chances 
de sobrevivência dos indivíduos que 
compartilhassem muitos de seus genes. 
 
Ciclos menstruais versus ciclos estrais 
Nas fêmeas dos mamíferos, o endométrio engrossa 
antes da ovulação, mas apenas em humanos e 
alguns outros primatas têm ciclo menstrual. Outros 
mamíferos têm ciclos estrais, nos quais, na falta da 
gravidez, o útero reabsorve o endométrio e nenhum 
fluxo intenso de fluidos ocorre. Embora as 
mulheres sejam capazes de realizar a atividade 
sexual durante o ciclo menstrual, mamíferos com 
ciclos estrais geralmente copulam apenas no 
período próximo da ovulação. Esse período, 
chamado de cio ou estro (do latim oestrus, frenesi, 
paixão), é o único momento em que a fêmea é 
receptiva ao acasalamento. Em inglês, um dos 
termos que designa o estro é heat (calor) e, de fato, 
a temperatura feminina aumenta ligeiramente. 
A duração e a frequência dos ciclos 
reprodutivos variam muito entre os mamíferos. Os 
ursos e os lobos apresentam um cio por ano; os 
elefantes apresentam muitos. Os ratos têm cios ao 
longo do ano, cada um durando somente cinco dias. 
 
Resposta sexual humana 
A excitação sexual nos humanos é complexa, 
envolvendo uma variedade de fatores psicológicos 
e físicos. Apesar de as estruturas reprodutivas das 
mulheres e dos homens diferirem na aparência, 
algumas apresentam função semelhante na 
excitação, refletindo a origem evolutiva 
compartilhada por eles. Por exemplo, o mesmo 
tecido embrionário origina o escroto e os lábios 
maiores, a pele do pênis e dos lábios menores, a 
glande do pênis e do clitóris. Além disso, o padrão 
geral da resposta sexual humana é semelhante em 
homens e mulheres. Dois tipos de reação 
psicológica predominam em ambos os sexos: 
vasocongestão, o preenchimento de tecidos com 
sangue, e miotonia, aumento da tensão muscular. 
O ciclo de resposta sexual pode ser dividido 
em quatro fases: excitação, platô, orgasmo e 
resolução. Uma função importante da fase 
excitatória é preparar a vagina e o pênis para o coito 
(relação sexual). Durante essa fase, a 
vasocongestão é particularmente evidente na 
ereção do pênis e do clitóris e no aumento dos 
testículos, lábios e das mamas. A vagina lubrifica-
se, e ocorre a miotonia, evidente na ereção dos 
mamilos ou tensão dos membros. 
Na fase do platô, as respostas sexuais 
continuam como resultado da estimulação contínua 
da genitália. Nas mulheres, o terço externo da 
vagina torna-se vasocongestionado, enquanto os 
dois terços internos expandem-se ligeiramente. 
Essa mudança, aliada com a elevação do útero, 
forma uma depressão para receber o esperma no 
fundo da vagina. A respiração e a frequência 
cardíaca aumentam, alcançando, algumas vezes, a 
150 batimentos por minuto – não só em resposta ao 
esforço físico da atividade sexual, mas também 
como reação involuntária por estimulação do 
sistema nervoso autônomo. 
O orgasmo é caracterizado pelo ritmo, 
contrações involuntárias das estruturas 
reprodutivas em ambos os sexos. O orgasmo 
masculino tem dois estágios. O primeiro, a 
emissão, ocorre quando as glândulas e os dutos do 
trato reprodutivo contraem-se forçando o sêmen 
para dentro da uretra. A expulsão, ou ejaculação, 
ocorre quando a uretra se contrai e o sêmen é 
expelido. Durante o orgasmo feminino, o útero e a 
vagina externa contraem, mas os primeiros dois ter-
15 
 
 
 
ços da vagina não. O orgasmo, a fase mais curta do ciclo de resposta sexual, geralmente dura apenas poucos 
segundos. Em ambos os sexos, as contrações ocorrem em intervalos de cerca de 0,8 segundo e envolvem 
também o esfincter anal e muitos músculos do abdome. 
A fase de resolução completa o ciclo e reverte as respostas dos estágios iniciais. Os órgãos 
vasocongestionados retornam ao tamanho e cor normais, e os músculos relaxam. A maioria dessas mudanças 
completa-se em cinco minutos, mas algumas podem levar uma hora. Após o orgasmo, o homem geralmente 
entra no período refratário, com duração de poucos minutos a horas, quando a ereção e o orgasmo não podem 
ser ativados. As mulheres não têm período refratário, possibilitando orgasmos múltiplos em 
um curto período de tempo. 
 
Concepção, desenvolvimento embrionário e nascimento 
Durante a cópula humana, o homem libera 2 a 5 mL de sêmen contendo centenas de milhares de 
espermatozoides. Na primeira ejaculação, o sêmen coagula, o que aparentemente mantém a ejaculação no 
local até que o espermatozoide alcance o colo do útero. Logo em seguida, anticoagulantes liquefazem o sêmen, 
e os espermatozoides nadam pelo útero até os ovidutos. A fertilização – também chamada de concepção nos 
seres humanos – ocorre quando o espermatozoide fusiona com um óvulo (oócito maduro) no oviduto (Figura 
8). 
 
 
Figura 8. Formação de um zigoto humano e eventos iniciais pós-fertilização. 
 
O zigoto inicia uma série de divisões celulares chamada de clivagem, cerca de 24 horas após a 
fertilização, e após quatro dias mais produz o blastocisto, uma esfera de células ao redor de uma cavidade 
central. Poucos dias após, o embrião implanta-se no endométrio do útero. A condição de abrigar um ou mais 
embriões no útero é chamada de gravidez, ou gestação. A gravidez humana dura em média 266 dias (38 
semanas) da fertilização do óvulo, ou 40 semanas do início do último ciclo menstrual. Em comparação, a 
gestação dura em média 21 dias na maioria dos roedores, 270 dias nas vacas e mais de 600 dias nos elefantes. 
Os aproximadamente nove meses da gestação humana são divididos em três trimestres de igual duração. 
Primeiro trimestre 
16 
 
 
 
Durante o primeiro trimestre, o embrião implantado secreta hormônios que sinalizam sua presença e regulam 
o sistema reprodutivo da mãe. Um hormônio embrionário, gonadotrofina coriônica humana (hCG), atua como 
o LH secretado pela hipófise ao manter a secreção de progesterona e estrogênios pelo corpo lúteo durante os 
primeiros meses da gestação. O hCG passa do sangue materno para a urina, onde pode ser detectado pela 
maioria dos testes rápidos de gravidez. 
Nem todos os embriões são capazes de completar o desenvolvimento. Muitos abortos espontâneos 
ocorrem como resultado de anormalidades nos cromossomos ou no desenvolvimento. Raramente, um óvulo 
fertilizado implanta-se no oviduto (trompa de falópio), resultando na gestação tubária ou ectópica. Essas 
gestações não podem ser mantidas e podem romper o oviduto, resultando em hemorragia interna grave. O 
risco da gravidez ectópica aumenta se o oviduto já foi lesionado por infecções bacterianas resultantes do parto, 
de procedimentos médicos, ou por doenças sexualmente transmissíveis. 
Durante suas primeiras 2 a 4 semanas de desenvolvimento, o embrião obtém nutrientes diretamente do 
endométrio. Nesse meio tempo, a camada externa do blastocisto, que é chamada de trofoblasto, cresce para 
fora e associa-se ao endométrio, por fim, auxiliando a formar a placenta. Esse órgão em formato de disco, 
com vasos embrionários e vasos maternos, pode pesar cerca de 1 kg ao nascimento. A difusão de material 
entre os sistemascirculatório materno e embrionário fornece nutrientes, proteção imune e trocas gasosas, além 
de remover os resíduos metabólicos do embrião. O sangue vindo do embrião viaja até a placenta por meio de 
artérias do cordão umbilical e retorna pela veia umbilical (Figura 9). 
 
Figura 9. Circulação placentária. Da 4ª semana de desenvolvimento até o nascimento, a placenta, uma combinação de tecidos maternais e embrionários, transporta 
nutrientes, gases respiratórios e resíduos entre o embrião e a mãe. O sangue materno entra na placenta por artérias, flutua por poças de sangue no endométrio e sai 
pelas veias. O sangue embrionário ou fetal, que permanece nos vasos, entra na placenta pelas artérias e passa por capilares em vilosidades coriônicas tipo dedos, 
onde o oxigênio e os nutrientes são armazenados. O sangue fetal deixa a placenta por veias retornando para o feto. Materiais são trocados por difusão, transporte 
ativo e absorção seletiva entre o leito dos capilares fetais e as poças de sangue maternal. 
 
Ocasionalmente, um embrião divide-se no primeiro mês de gestação, resultando em gêmeos idênticos, 
ou monozigóticos (um óvulo). Gêmeos fraternos, ou dizigóticos, surgem de maneira bastante diferente: dois 
17 
 
 
 
folículos maturam-se em um único ciclo, após a fertilização e a implantação independentes de dois embriões 
geneticamente diferentes. 
O primeiro trimestre é o período principal da organogênese, o desenvolvimento dos órgãos do corpo 
(Figura 10.a). Durante a organogênese, o embrião é particularmente suscetível a danos. Por exemplo, o álcool 
que passa pela placenta e atinge o sistema nervoso central em desenvolvimento do embrião podendo causar a 
síndrome do álcool fatal, distúrbio que pode resultar em deficiência intelectual e outros problemas congênitos. 
O coração começa a bater a partir da 4ª semana; uma batida cardíaca pode ser detectada na 8ª-10ª semana. Na 
8ª semana, todas as estruturas principais do adulto estão presentes de forma rudimentar, e o embrião é chamado 
de feto. Ao final do primeiro trimestre, o feto, apesar de totalmente diferenciado, tem apenas 5 cm de 
comprimento. 
Simultaneamente, altos níveis de progesterona trazem rápidas mudanças na mãe: o muco no colo do 
útero forma um tampão que protege contra infecções, a parte materna da placenta cresce, as mamas e o útero 
aumentam, e tanto a ovulação quanto o ciclo menstrual cessam. Cerca de três quartos de todas as gestantes 
sentem náuseas, popularmente conhecidas como “enjoo matinal”, durante o primeiro trimestre. 
 
Segundo e terceiro trimestres 
Durante o segundo trimestre, o feto cresce cerca de 30 cm em comprimento e é muito ativo (Figura 10.b e c). 
A mãe pode sentir os movimentos do feto a partir do primeiro mês do segundo trimestre e, em geral, a atividade 
fetal é visível na parede do abdôme de um a dois meses depois. Os níveis hormonais estabilizam assim que a 
secreção de hCG diminui; o corpo lúteo deteriora; e a placenta assume completamente a produção de 
progesterona, o hormônio que mantém a gravidez. 
Durante o terceiro trimestre, o feto passa para cerca de 3 a 4 kg de peso e 50 cm de comprimento. A 
atividade fetal deve diminuir de acordo com o preenchimento do espaço disponível pelo feto. À medida que 
o feto cresce e o útero expande-se por causa disso, os órgãos abdominais da mãe tornam-se comprimidos e 
deslocados, culminando com bloqueios digestivos e a necessidade de urinar com frequência. 
O processo pelo qual a criança nasce inicia com o trabalho de parto, uma série de contrações uterinas 
fortes e ritmadas que empurram o feto e a placenta para fora do corpo. Uma vez que o trabalho de parto inicia-
se, reguladores locais (prostaglandinas) e hormônios (principalmente estradiol e ocitocina) induzem e regulam 
futuras contrações do útero (Figura 11). Fundamental para essa regulação é a retroalimentação positiva, em 
que contrações uterinas estimulam a secreção de ocitocina, que, por sua vez, estimula as próximas contrações. 
Normalmente, o trabalho de parto é descrito em três estágios (Figura 12). O primeiro estágio é a 
abertura e afinamento do colo do útero. O segundo estágio é a expulsão do bebê. Contrações fortes e contínuas 
forçam o feto para fora do útero pela vagina. 
O estágio final do trabalho de parto é perda da placenta. Um aspecto singular do cuidado pós-natal 
humano é a lactação, a produção de leite materno. Em resposta à sucção pelo recém-nascido e a mudanças 
nos níveis de estradiol após o nascimento, o hipotálamo sinaliza a adeno-hipófise para secretar prolactina, que 
estimula as glândulas mamárias a produzirem leite. A sucção também estimula a secreção de ocitocina pela 
neuro-hipófise, o que desencadeia a liberação do leite das glândulas mamárias. 
 
Tolerância imune materna ao embrião e ao feto 
A gravidez é um quebra-cabeça imunológico. A metade dos genes do embrião é herdada do pai; muitos dos 
marcadores químicos presentes na superfície do embrião são estranhos para a mãe. Por que, então, a mãe não 
18 
 
 
 
rejeita o embrião como um corpo estranho, como ela faria para um órgão ou tecido transplantado de outra 
pessoa? Um indício importante vem da relação entre alguns distúrbios autoimunes e a gravidez. Por exemplo, 
os sintomas da artrite reumatoide, doença autoimune das articulações, tornam-se menos graves durante a 
gestação. Essas observações sugerem que a regulação geral do sistema imune muda durante a gestação. 
Entender essas mudanças e como isso deve proteger o desenvolvimento do feto são áreas de pesquisa de 
interesse para imunologistas. 
 
Figura 10. Alguns estágios do desenvolvimento humano durante o primeiro e o segundo trimestres. 
 
 
Figura 11. Retroalimentação positiva no parto.
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Os três estágios do parto. 
 
Contracepção e aborto 
A contracepção, a prevenção deliberada da 
gravidez, pode ser alcançada de muitas formas. 
Alguns métodos contraceptivos previnem que o 
gameta se desenvolva ou que seja liberado pelas 
mulheres ou pelas gônadas masculinas; outros 
previnem a fertilização mantendo o 
espermatozoide e o óvulo separados; e ainda outros 
previnem a implantação do embrião. Consulte 
informações completas sobre métodos 
contraceptivos com um profissional da saúde. 
A breve introdução à biologia dos métodos mais 
comuns e o diagrama correspondente na Figura 13 
não têm a pretensão de ser um manual de 
contracepção. 
A fertilização pode ser prevenida pela 
abstinência sexual ou por qualquer outro tipo de 
barreira que mantenha os espermatozoides vivos 
longe do óvulo. Abstinência temporária, às vezes 
chamada de planejamento familiar natural, 
depende da abstinência sexual quando a concepção 
é mais provável. Como o óvulo pode sobreviver no 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
oviduto por 24 a 48 horas e o espermatozoide por 
mais de 5 dias, um casal mantendo abstinência 
temporária não deveria relacionar-se sexualmente 
por um número significativo de dias antes e após a 
ovulação. Os métodos contraceptivos com base no 
período fértil requerem conhecimento dos 
indicadores fisiológicos associados à ovulação, 
como as mudanças no muco cervical. Observe 
também que, em geral, uma taxa de gravidez de 10 
a 20% é relatada em casais que praticam o 
planejamento familiar natural. (Nesse contexto, a 
taxa de gravidez é a porcentagem de mulheres que 
engravidaram em um ano enquanto utilizavam esse 
método de prevenção da gravidez.) 
Como método que previne a fertilização, o 
coito interrompido, ou remoção (retirada do pênis 
da vagina antes da ejaculação), nãoé confiável. Os 
espermatozoides de uma ejaculação prévia podem 
ser transferidos em secreções que precedem a 
ejaculação. Além disso, o lapso de uma fração 
de segundos no tempo ou na vontade pode resultar 
em dez milhões de espermatozoides sendo 
transferidos antes da remoção. 
20 
 
 
 
 
Figura 13. Mecanismo de muitos métodos contraceptivos. 
As setas vermelhas indicam onde estes métodos, dispositivos 
ou produtos interferem nos eventos desde a produção do 
espermatozoide e do oócito primário até a implantação de um 
embrião em desenvolvimento. 
 
Usados apropriadamente, muitos métodos 
de contracepção que bloqueiam o espermatozoide 
de encontrar o óvulo têm taxas de gravidez menores 
de 10%. O preservativo é um fino envoltório de 
látex ou membrana natural que se ajusta ao pênis 
para coletar o sêmen. Para indivíduos sexualmente 
ativos, preservativos de látex são os únicos 
contraceptivos altamente eficientes em prevenir a 
disseminação da Aids e outras doenças 
sexualmente transmissíveis (DST), também 
conhecidas como infecções sexualmente 
transmissíveis (IST). Essa proteção não é absoluta, 
no entanto. Outro dispositivo comum de barreira é 
o diafragma, uma tampa de borracha em forma de 
cúpula inserida na porção superior da vagina antes 
da relação sexual. Esses dois dispositivos 
apresentam baixas taxas de gravidez quando 
usados em conjunto com espermicida (agente que 
mata espermatozoides) em gel ou em espuma. 
Outros dispositivos de barreira incluem a bolsa 
vaginal, ou “preservativo feminino”. 
Exceto a abstinência sexual completa ou a 
vasectomia (discutida mais tarde), o meio mais 
efetivo de controle natal é o dispositivo intrauterino 
(DIU) e contraceptivos hormonais. O DIU tem uma 
taxa de gravidez de 1% ou menos e é o método 
reversível mais comumente usado para controle de 
natalidade nos Estados Unidos. Inserido no útero 
por um médico, o DIU interfere na fertilização e na 
implantação. Os contraceptivos hormonais, na 
maioria das vezes em forma de pílulas 
anticoncepcionais, também têm taxa de gravidez 
de 1% ou menos. Os contraceptivos hormonais 
mais prescritos combinam estrogênio e progestina 
sintéticos (hormônio tipo progesterona). Essa 
combinação imita a retroalimentação negativa no 
ciclo ovariano, inibindo a liberação de GnRH 
pelo hipotálamo e, portanto, do FSH e do LH pela 
hipófise. A prevenção da liberação do LH bloqueia 
a ovulação. Além disso, a inibição da secreção de 
FSH por meio da baixa dose de estrogênios nas 
pílulas evita que o folículo desenvolva-se. 
Outro contraceptivo hormonal com taxa 
muito baixa de gravidez contém apenas progestina. 
A progestina causa o espessamento do muco 
uterino da mulher, e isso bloqueia a entrada do 
espermatozoide no útero. 
A progestina também diminui a frequência 
da ovulação e leva a mudanças no endométrio que 
podem interferir na implantação se a fertilização 
ocorrer. Esse contraceptivo pode ser administrado 
como injeção durando em torno de três meses ou 
como um comprimido tomado uma vez ao dia. 
21 
 
 
 
Os contraceptivos hormonais apresentam 
efeitos adversos benéficos e maléficos. Eles 
aumentam o risco de alguns distúrbios 
cardiovasculares, sutilmente para não fumantes e 
substancialmente (3-10 vezes) para mulheres que 
fumam regularmente. Ao mesmo tempo, os 
contraceptivos orais eliminam os riscos da 
gravidez; mulheres que usam pílulas 
anticoncepcionais apresentam índice de 
mortalidade de 50% em comparação com 
gestantes. Pílulas anticoncepcionais também 
diminuem o risco de câncer ovariano e 
endometrial. Nenhum contraceptivo hormonal está 
disponível para os homens. 
A esterilização é a prevenção permanente 
da liberação de gametas. Em geral, a laqueadura 
tubária envolve cauterizar e amarrar (ligar) uma 
secção de cada oviduto para impedir que os óvulos 
cheguem até o útero. Similarmente, a vasectomia 
nos homens é a ligadura e excisão de cada vaso 
deferente para prevenir que os espermatozoides 
sejam liberados pela uretra. A secreção de 
hormônios e a função sexual não são afetadas por 
nenhum dos processos, sem nenhuma alteração no 
ciclo menstrual nas mulheres ou no volume de 
ejaculação nos homens. Apesar de a laqueadura 
tubária e a vasectomia serem consideradas 
permanentes, os dois procedimentos podem ser 
revertidos em muitos casos por microcirurgia. 
A interrupção de uma gestação em 
andamento é chamada de aborto. O aborto 
espontâneo, ou perda, é muito comum; ocorre em 
pelo menos um terço de todas as gestações, 
algumas vezes, mesmo antes da mulher saber que 
estava grávida. Além disso, a cada ano 850.000 
mulheres nos Estados Unidos escolhem abortar por 
meio de um procedimento médico. Um fármaco 
chamado de mifepristona, ou RU486, pode 
interromper a gravidez sem procedimento cirúrgico 
dentro das sete primeiras semanas. RU486 bloqueia 
os receptores de progesterona do útero e, assim, 
impede que a progesterona mantenha a gestação. 
Ele é tomado com uma pequena quantidade de 
prostaglandina para induzir as contrações uterinas. 
 
Detectando doenças durante a gravidez 
Muitos problemas de desenvolvimento e doenças 
genéticas podem agora ser diagnosticados 
enquanto o feto está no útero. Imagem de 
ultrassonografia, que gera imagens usando 
frequências do som acima da faixa de audição 
normal, é comumente utilizada para analisar o 
tamanho e a condição do feto. Na amniocentese e 
na amostragem de vilosidade coriônica, uma 
agulha é usada para coletar células do feto a partir 
do fluido ou do tecido ao redor do embrião; essas 
células, posteriormente, fornecem as bases para as 
análises genéticas. 
Nas tecnologias reprodutivas mais recentes, 
o sangue da gestante é utilizado para analisar o 
genoma de seu feto. O sangue da mulher gestante 
contém DNA do embrião em crescimento. Como 
ele chega lá? O sangue da mãe atinge o feto por 
meio da placenta. Quando as células produzidas 
pelo embrião tornam-se velhas, morrem, ou se 
rompem no interior da placenta, o DNA liberado 
entra na corrente sanguínea da mãe. Apesar do 
sangue também conter fragmentos de DNA 
materno, cerca de 10 a 15% do DNA circulante no 
sangue é do feto. Tanto a reação em cadeia de 
polimerase (PCR) quanto o sequenciamento de alto 
rendimento (HTS) podem converter os pedaços de 
DNA do feto em informação útil. 
Infelizmente, quase todas as doenças 
detectáveis parecem ser intratáveis no útero, e 
muitas não podem ser revertidas nem mesmo após 
o nascimento. Os testes genéticos podem deixar os 
pais com a difícil decisão sobre interromper a 
gestação ou criar um filho que pode ter distúrbios 
graves e curta expectativa de vida. Essas são 
questões complexas que demandam cuidado, 
esclarecimento de ideias e um forte 
aconselhamento genético. 
Os pais receberão ainda mais informações 
genéticas e enfrentarão questões em um futuro 
próximo. Na verdade, em 2012, conhecemos a 
primeira criança que teve seu genoma completo 
decifrado antes de seu nascimento. Além disso, 
finalizar o sequenciamento genético não assegura 
informações completas. Considere, por exemplo, a 
síndrome de Klinefelter, em que os homens têm um 
cromossomo X extra. Esse distúrbio é ligeiramente 
22 
 
 
 
comum, afetando 1 a cada 1.000 homens, e pode 
causar redução nos níveis de testosterona, 
aparência feminizada e infertilidade. Entretanto, 
enquanto alguns homens com cromossomo X 
extra apresentam distúrbio debilitante, outros 
apresentam sintomas tão leves que nem sabem de 
sua condição. Para outras doenças, como diabetes,doença cardíaca ou câncer, o sequenciamento do 
genoma pode apenas indicar o grau do risco. Como 
os pais utilizarão essas e outras informações em 
gerar e criar um filho é uma questão sem 
respostas claras. 
 
Infertilidade e fertilização in vitro 
A infertilidade – a inabilidade de conceber filhos – 
é ligeiramente comum, afetando cerca de um em 
dez casais nos Estados Unidos e no mundo todo. As 
causas da infertilidade são variadas, e a 
probabilidade de um defeito reprodutivo é igual 
entre os homens e as mulheres. Para as mulheres, 
entretanto, o risco de dificuldades reprodutivas, 
bem como anormalidades do feto, aumenta 
intensamente após os 35 anos. Evidências sugerem 
que o prolongado período de tempo que os oócitos 
levam em meioses é vastamente responsável por 
esse aumento no risco. 
Entre as causas de infertilidade que podem 
ser prevenidas, as DST são as mais significantes. 
Nas mulheres de 15 a 25 anos, aproximadamente 
700.000 casos de clamídiae gonorreia são relatados 
anualmente nos Estados Unidos. O número 
verdadeiro de mulheres infectadas com as bactérias 
da clamídia ou da gonorreia é consideravelmente 
alto, porque a maioria das mulheres com essas 
infecções não apresenta sintomas e não fica 
sabendo de suas infecções. Mais de 40% das 
mulheres que permanecem sem tratamento para 
clamídia ou gonorreia desenvolvem doença 
inflamatória que pode causar infertilidade ou 
complicações fatais durante a gestação. 
Algumas formas de infertilidade são tratáveis. A 
terapia hormonal pode algumas vezes aumentar a 
produção de espermatozoides e de óvulos, e uma 
cirurgia pode, algumas vezes, corrigir dutos que se 
formam inapropriadamente ou tornaram-se 
bloqueados. Em alguns casos, os médicos 
recomendam a fertilização in vitro (FIV), que 
envolve a combinação de oócitos e espermatozoide 
em laboratório. Óvulos fertilizados são incubados 
até formarem ao menos oito células e, em seguida, 
são transferidos ao útero da mulher para 
implantação. Se os espermatozoides maduros 
forem defeituosos ou em pouco número, o 
espermatozoide inteiro ou o núcleo da espermátide 
é injetado diretamente no oócito (Figura 14). 
Apesar de caros, os procedimentos da FIV 
permitiram a mais de um milhão de casais conceber 
uma criança. 
Assim que a fertilização ocorre, um 
programa de desenvolvimento ocorre e transforma 
a única célula chamada de zigoto em um organismo 
multicelular. 
 
Figura 14. Fertilização in vitro (FIV). Nesta maneira de 
FIV, um técnico posiciona o óvulo com a pipeta (esquerda) e 
usa uma agulha muito fina para injetar um espermatozoide no 
citoplasma do óvulo (corado com LM). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
23 
 
 
 
 
 
O plano de construção do corpo 
O embrião humano de sete semanas na Figura 15 já alcançou um número marcante de etapas em seu 
desenvolvimento. O coração – o ponto vermelho no centro - está batendo, e o trato digestório atravessa o 
comprimento de seu corpo. O cérebro está em formação (na parte superior esquerda 
da foto), enquanto o conjunto de tecidos que dará origem às vértebras está 
alinhado ao longo do dorso. Por meio da combinação de genética molecular com a embriologia clássica, 
biólogos do desenvolvimento aprenderam muito sobre a transformação de um ovo fertilizado em um adulto. 
Examinando embriões de algumas espécies, como o embrião da galinha mostrado à esquerda, os biólogos no-
24 
 
 
 
taram características comuns dos estágios iniciais, 
como fica evidente pela comparação dos embriões 
de galinha e de humano mostrados nesta página. 
Mais recentemente, pesquisadores demonstraram 
que padrões específicos de expressão gênica em um 
embrião em desenvolvimento direcionam células a 
adotarem diferentes destinos. Além disso, até 
animais que apresentam planos corporais 
extremamente diferentes compartilham muitos 
mecanismos básicos de desenvolvimento e, às 
vezes, usam um conjunto comum de genes 
reguladores. Por exemplo, o gene que especifica o 
local do coração no embrião humano (como o da 
Figura 15) tem um correspondente com função 
idêntica muito próxima na mosca-das-frutas 
Drosophila melanogaster. Os pesquisadores 
apelidaram o gene da mosca de tinman. Por quê? 
Embriões em que esse gene é defeituoso 
não apresentam coração, a exemplo do que 
acontece com o Homem de Lata (do inglês, Tin 
Man) em O mágico de Oz. No estudo do 
desenvolvimento, muitas vezes os biólogos fazem 
uso de organismos-modelo, espécies escolhidas 
pela facilidade com que podem ser estudados no 
laboratório. A Drosophila melanogaster, por 
exemplo, é um organismo-modelo muito útil: seu 
ciclo de vida é curto, e mutantes podem ser 
rapidamente identificados e estudados. 
 
Figura 15. Como uma única célula desenvolve-se 
nesse embrião intrinsecamente detalhado? 
 
A fertilização e a clivagem iniciam o 
desenvolvimento embrionário 
Em nossa abordagem sobre o início do 
desenvolvimento 
embrionário, começaremos com os eventos 
circundantes da fertilização, a formação do zigoto 
diploide a partir de um óvulo e de um 
espermatozoide haploides. 
 
Primeira semana de desenvolvimento 
O período embrionário se estende desde a 
fecundação até a oitava semana de gestação. A 
primeira semana de desenvolvimento é 
caracterizada por vários acontecimentos 
significativos, incluindo a fertilização, a clivagem 
do zigoto, a formação do blastocisto e a 
implantação. 
 
Fertilização 
Durante a fertilização, o material genético de um 
espermatozoide haploide e um oócito secundário 
haploide se fundem em um núcleo diploide único. 
Dos 200 milhões de espermatozoides introduzidos 
na vagina, menos de 2 milhões (1%) alcançam o 
colo do útero e apenas aproximadamente 200 
alcançam o oócito secundário. A fertilização 
normalmente ocorre na tuba uterina 12 a 24 h após 
a ovulação. O espermatozoide pode permanecer 
viável durante aproximadamente 48 h após a 
deposição na vagina, embora um oócito secundário 
permaneça viável por apenas cerca de 24 h após a 
ovulação. Assim, a gestação tem maior 
probabilidade de ocorrer se a relação sexual 
ocorrer durante uma janela de 3 dias – de 2 dias 
antes a 1 dia após a ovulação. 
Os espermatozoides se deslocam da vagina 
em direção ao canal do colo do útero por 
movimentos semelhantes a chicotadas de suas 
caudas (flagelos). 
A passagem dos espermatozoides pelo 
restante do útero e, então, para as tubas uterinas 
resulta principalmente de contrações das paredes 
destes órgãos. Acredita-se que as prostaglandinas 
do sêmen estimulem a motilidade uterina no 
momento da relação sexual e auxiliem na 
circulação dos espermatozoides ao longo do útero 
e para dentro da tuba uterina. Os espermatozoides 
25 
 
 
 
que alcançam a vizinhança do oócito minutos após 
a ejaculação não conseguem fertilizá-lo até 
aproximadamente 7 h depois. Durante este tempo 
no sistema genital feminino, principalmente na 
tuba uterina, os espermatozoides passam pela 
capacitação, uma série de alterações funcionais que 
fazem com que a cauda do espermatozoide se mova 
ainda mais vigorosamente e prepare a sua 
membrana plasmática para se fundir com a 
membrana plasmática do oócito. Durante a 
capacitação, os espermatozoides são influenciados 
por secreções do sistema genital feminino que 
resultam na remoção do colesterol, das 
glicoproteínas e das proteínas da membrana 
plasmática em torno da cabeça do espermatozoide. 
Apenas os espermatozoides capacitados 
conseguem ser atraídos e responder aos fatores 
químicos produzidos pelas células circundantes dooócito ovulado. 
Para que a fertilização ocorra, um 
espermatozoide precisa primeiro penetrar duas 
camadas: a coroa radiada, as células granulosas que 
circundam o oócito secundário, bem como a zona 
pelúcida, a camada de glicoproteína clara entre a 
coroa radiada e a membrana plasmática do oócito 
(Figura 16A). O acrossomo, uma estrutura em 
forma de capacete que recobre a cabeça dos 
espermatozoides, contém várias enzimas. As 
enzimas acrossomais e os fortes movimentos da 
cauda do espermatozoide ajudam os 
espermatozoides a penetrar nas células da coroa 
radiada e entrar em contato com a zona pelúcida. 
Uma das glicoproteínas da zona pelúcida, chamada 
ZP3, atua como um receptor de espermatozoide. 
Sua ligação às proteínas de membrana específicas 
da cabeça do espermatozoide desencadeia a reação 
acrossomal, a liberação do conteúdo do acrossomo. 
As enzimas acrossomais “digerem um caminho” 
através da zona pelúcida enquanto o movimento em 
chicote da cauda do espermatozoide o empurra 
adiante. Embora muitos espermatozoides se liguem 
às moléculas ZP3 e sofram reações acrossomais, 
apenas o primeiro espermatozoide a penetrar toda a 
zona pelúcida e alcançar a membrana plasmática do 
oócito se funde a ele. 
Durante a fertilização, os materiais 
genéticos de um espermatozoide e de um oócito 
secundário se fundem para formar um núcleo 
diploide único. 
 
 
Figura 16. Estruturas específicas e eventos que ocorrem na 
fertilização. 
 
A fusão de um espermatozoide com um oócito 
secundário coloca em ação eventos que bloqueiam 
a polispermia, a fertilização por mais de um 
espermatozoide. Em poucos segundos, a membrana 
celular do oócito se despolariza, o que atua 
como um bloqueio rápido à poliespermia – a 
incapacidade de um oócito despolarizado se fundir 
com outro espermatozoide. A despolarização 
desencadeia também a liberação intracelular de 
íons cálcio, que estimulam a exocitose de 
vesículas secretoras do oócito. As moléculas 
liberadas pela exocitose inativam as moléculas ZP3 
e enrijecem toda a zona pelúcida, eventos 
chamados de bloqueio lento da polispermia. 
26 
 
 
 
Quando um espermatozoide penetra em um 
oócito secundário, o oócito primeiro deve 
completar a meiose II. Ele se divide em um óvulo 
maior (óvulo maduro) e em um segundo corpo 
polar menor, que se fragmenta e se desintegra. O 
núcleo da cabeça do espermatozoide se desenvolve 
no pronúcleo masculino, e o núcleo do óvulo 
fertilizado se desenvolve no pronúcleo feminino 
(Figura 16C). Depois que os pronúcleos masculino 
e feminino se formam, eles se fundem, produzindo 
um núcleo diploide único, em um processo 
conhecido como singamia. Assim, a fusão dos 
pronúcleos haploides (n) restaura o número 
diploide (2n) de 46 cromossomos. O óvulo 
fertilizado é agora chamado de zigoto. Os gêmeos 
dizigóticos (fraternos) são produzidos pela 
liberação independente de dois oócitos secundários 
e posterior fertilização de cada um por 
espermatozoides diferentes. Eles têm a mesma 
idade e entram no útero ao mesmo tempo, mas 
geneticamente são tão diferentes quanto quaisquer 
outros irmãos. Os gêmeos dizigóticos podem ou 
não ter o mesmo sexo. Como os gêmeos 
monozigóticos (idênticos) se desenvolvem a partir 
de um único óvulo fertilizado, eles contêm 
exatamente o mesmo material genético e são 
sempre do mesmo sexo. Os gêmeos monozigóticos 
surgem da separação das células em 
desenvolvimento em dois embriões, que em 99% 
dos casos ocorre antes de se passarem 8 dias. As 
separações que ocorrem depois de 8 dias são 
suscetíveis de produzir gêmeos conjuntos ou 
xifópagos, uma situação em que os corpos 
dos gêmeos são unidos e compartilham algumas 
estruturas do corpo. 
 
Clivagem do zigoto 
Após a fecundação, ocorrem divisões celulares 
mitóticas rápidas do zigoto chamadas de clivagem 
(Figura 17). A primeira divisão do zigoto começa 
aproximadamente 24 h após a fertilização e é 
completada aproximadamente 6 h mais tarde. Cada 
divisão subsequente leva um pouco menos tempo. 
No segundo dia após a fertilização, a segunda 
clivagem é concluída e existem 4 células (Figura 
17B). No final do terceiro dia, existem 16 células. 
As células progressivamente menores produzidas 
pela clivagem são chamadas blastômeros. 
Clivagens sucessivas por fim produzem uma esfera 
sólida de células chamada de mórula. A mórula 
ainda está circundada pela zona pelúcida e tem 
aproximadamente o mesmo tamanho do zigoto 
original (Figura 17C). 
 
Formação do blastocisto 
No final do quarto dia, o número de células na 
mórula aumenta enquanto ela continua movendo-
se ao longo da tuba uterina até a cavidade uterina. 
Quando a mórula entra na cavidade uterina no 4o 
ou 5o dia, uma secreção rica em glicogênio liberada 
pelas glândulas do endométrio do útero passa para 
a cavidade uterina e entra na mórula através da 
zona pelúcida. Este líquido, chamado de leite 
uterino, juntamente com os nutrientes armazenados 
no citoplasma dos blastômeros da mórula, fornece 
nutrição para a mórula em desenvolvimento. Na 
fase de 32 células, o líquido entra na mórula, 
acumula-se entre os blastômeros, e reorganiza-os 
em torno de uma grande cavidade cheia de líquido 
chamada cavidade do blastocisto, também 
chamada de blastocele (Figura 17E). Quando a 
cavidade é formada, a massa em desenvolvimento 
é chamada de blastocisto. Embora agora tenha 
centenas de células, o blastocisto ainda tem 
aproximadamente o mesmo tamanho que o 
inicial zigoto. 
Durante a formação do blastocisto surgem 
duas populações distintas de células: o 
embrioblasto e o trofoblasto (Figura 17E). O 
embrioblasto, ou massa celular interna, está 
localizado internamente e, por fim, se desenvolve 
no embrião. O trofoblasto é a camada superficial 
externa de células que formam a parede esférica do 
blastocisto. O trofoblasto por fim se desenvolve no 
saco coriônico externo que circunda o feto e a face 
fetal da placenta, o local de troca de nutrientes e 
resíduos entre a mãe e o feto. Por volta do 5o dia 
após a fertilização, o blastocisto “aninha-se” na 
zona pelúcida ao digerir um buraco nela com uma 
enzima, e então se comprime através do orifício. 
Esta descamação da zona pelúcida é necessária a 
27 
 
 
 
fim de possibilitar a próxima etapa, a implantação 
(inserção) no revestimento endometrial glandular 
vascular do útero. 
 
 
Figura 17. Clivagem e formação da mórula e do 
blastocisto. 
 
Implantação 
O blastocisto permanece livre na cavidade uterina 
por aproximadamente 2 dias antes de se inserir à 
parede uterina. Nesta altura, o endométrio se 
encontra na sua fase secretora. Aproximadamente 
6 dias após a fertilização, o blastocisto se insere 
frouxamente ao endométrio, em um processo 
chamado de implantação (Figura 18). À medida 
que o blastocisto se implanta, geralmente na parte 
posterior do fundo ou no corpo do útero, ele orienta 
a massa celular interna em direção ao endométrio 
(Figura 18B). Aproximadamente 7 dias após a 
fertilização, o blastocisto adere com mais firmeza 
ao endométrio, as glândulas uterinas na vizinhança 
se ampliam, e o endométrio se torna mais 
vascularizado (forma novos vasos sanguíneos). O 
blastocisto por fim secreta enzimas e se entoca no 
endométrio, e é circundado por ele. 
 
Figura 18. Relação de um blastocisto com o endométrio do 
útero no momento da implantação. 
 
Após a implantação, o endométrio é conhecido 
como decídua. A decídua se separa do endométrio 
após o feto ter nascido, bem como o faz na 
menstruação normal. As diferentes regiões da

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