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Pessoas Com história Memória sistema múltiplo As primeiras tentativas de explicação Início do século 20 Karl Lashley O objetivo das pesquisas era encontrar a localização dos ‘’engramas’’ que nada mais eram do que as unidades teóricas da memória, uma espécie de rastro biológico responsável por armazenar informações. Ratos em labirintos Animais com lesões no córtex cerebral desempenho pior Não importava onde a lesão era feita, mas sim a quantidade de tecido removido Concluiu que a memória tinha localização distribuída no sistema nervoso Propôs também que as demais funções neurais careciam de localização precisa – representadas igualmente em todas as regiões Intepretação incorreta dos experimentos: os animais lesados demoravam mais para chegar ao fim do labirinto já que possuíam déficits visuais, somestésicos, motores e outros que dificultavam seu desempenho Os déficits somavam-se quando as lesões eram mais amplas Concepções antilocalizacionistas de Lashley Derrotadas pelos experimentos mais precisos e foram definitivamente superados com a possibilidade de registro da atividade elétrica dos neurônios em diferentes regiões do SN Porém, no caso da memória eram verdadeiras Donald Hebb Continuou com a concepção antilocalizacionista Imaginou que quando um evento fosse percebido por uma pessoa, certos circuitos do neocórtex seriam ativados Circuitos ‘’representariam’’ o evento, e a sua evocação(lembrança) consistiria na reativação deles Repetição ativação de apenas alguns componentes do circuito seria suficiente para evocar o evento Evento poderia entrar no sistema através da visão, audição. Se fosse uma habilidade motora envolveria regiões motoras Memória Propriedade distribuída, inerente a todos os circuitos neurais 1940 – Modelo de Hebb Sinapses eram somente uma hipótese Imaginou que as conexões mais ativas seriam fortalecidas e estabilizadas, enquanto o contrário ocorreria com as conexões que permanecessem inativas Ideias que deram base ao conceito de Plasticidade sináptica Final da década de 1970 -Devid Marr Modelo computacional Redes neurais: circuitos de neurônios capazes de aprender, armazenando informações a cada passo para serem utilizadas em etapas subsequentes de sua operação Modelo de Hebb/ Marr Criticado porque o número de eventos que somos capazes de armazenar exigiria um número enorme de circuitos Evocação por ativação parcial erros Marr sugeriu a existência de um processador separado que armazenaria as memórias temporariamente para depois transferi-las ao córtex memória RAM – explicação aceitável há regiões cerebrais no lobo frontal e no lobo temporal – envolvidas com o armazenamento temporário de informações novas Memória possível Sequência de processos ou processos sem sequência Aquisição Primeiro dos processos mnemônicos Consiste na entrada de um evento qualquer nos sistemas neurais ligados a memória Evento Qualquer coisa memorizável Podem- se originar do mundo externo, conduzidos ao SN através dos sentidos, ou do mundo interior da pessoa, surgidos ‘’misteriosamente’’ de nossos próprios pensamentos e emoções Seleção Ocorre durante a aquisição Os sistemas de memória só permitem a aquisição de alguns aspectos mais relevantes para a aquisição de alguns aspectos mais relevantes para a cognição, mais marcantes para a emoção, mais focalizados pela nossa atenção, mais fortes sensorialmente ou priorizados por critérios desconhecidos Retenção Após a aquisição dos aspectos selecionados Os aspectos selecionados de cada evento ficam de algum modo disponíveis para serem lembrados Esquecimento Alguns dos aspectos ou todos podem desaparecer da memória Retenção nem sempre é permanente- na maioria das vezes é temporário Tempo de retenção Limitado elo esquecimento, e ambos são definidos pelo tipo de utilização que faremos de cada evento memorizado Capacidade de retenção das pessoas Pode variar de indivíduo para indivíduo Varia em diferentes situações e momentos de cada um Limite médio de retenção gira em torno de sete letras Determinantes do esquecimento Retenção é fortemente influenciada pela presença de elementos distratores, e que o número de distratores determinará maior ou menor retenção A ordem de apresentação de uma sequência de itens a ser memorizados influi sobre a retenção Esquecimento Propriedade normal da memória Mecanismo de prevenção de sobrecarga Permite a filtragem dos aspectos mais relevantes ou importantes de cada evento Amnésia Esquecimento patológico Hipermnésia Exacerbada capacidade de retenção que impede a separação entre aspectos relevantes e irrelevantes dos eventos Dentre os eventos Dentre os vários aspectos de um evento, alguns serão esquecidos Outros serão memorizados durante um certo período Poucos permanecerão na memória prolongadamente Consolidação Quando o evento é memorizado durante um tempo prolongado, às vezes permanente Evocação ou lembrança Último dos processos mnemônicos Acesso à informação armazenada para utilizá-las mentalmente na cognição e na emoção, por exemplo, ou para exterioriza-la através do comportamento Tipos e subtipos de memória Classificar a memória em tipos diferentes, de acordo com as suas características – verificou que os tipos de memória são operados por mecanismos e regiões cerebrais diferentes Classificação quanto ao tempo de retenção Memória ultrarrápida ou imediata: retenção não dura mais que alguns segundos Exemplo: Lembrar a palavra anterior de uma frase quando fala para a próxima ter coerência Memória de curta duração: dura minutos ou horas, serve para proporcionar a continuidade do nosso sentido presente: Exemplo: Qual a última pessoa com que você conversou Memória de longa duração: estabelece engramas duradouros (dias, semanas e até anos) Exemplo: Questões difíceis de uma prova Classificação quanto a natureza Memória explícita ou declarativa Memória implícita ou não declarativa Memória operacional ou memória de trabalho Memória explícita Tudo que podemos evocar por meio de palavras Formada facilmente, mas pode se perder facilmente Pode ser: Episódica Semântica Memória episódica Envolve eventos datados Geralmente específica de cada indivíduo, característica de sua trajetória de vida Exemplo: Memória semântica Envolve conceitos atemporais Compartilhada por muitas pessoas, fazendo parte da cultura Saber o que é um filme, Saber que Romeu e Julieta é uma peça de Shakespeare Memória implícita Não precisa ser descrita com palavras Requer mais tempo e treinamento para se formar, mas persiste mais duradouramente Subtipos: Memória de representação perceptual Memória de procedimento Memória associativa Memória não associativa Memória de representação perceptual Corresponde a imagem do evento, preliminar à compreensão do que ele significa Ex: Um objeto antes de saber o que é, para que serve Memória de procedimentos Hábitos e habilidades e regras em geral Ex: como dirigir um carro Memória associativa e não associativa Ambas se relacionam fortemente a algum tipo de resposta ou comportamento Memória associativa Ex: salivar antes que comida chegue a boca – associação do cheiro ou aspecto da alimentação Memória não associativa Sem sentir aprendemos que um estímulo repetitivo que não traz consequências é provavelmente inócuo, o que nos faz ‘’relaxar’’ e ignorá-lo Memória operacional Armazenamos temporariamente informações que serão úteis apenas para o raciocínio imediato e resolução de problemas, ou para a elaboração de comportamentos, podendo ser descartadas ou esquecidas Ex: Onde estacionamos o carro até o momento de voltar ao carro para ir embora – depois disso, essa informação será esquecida Aprendizagem: Aquisição de dados para pensar e agir Aprendizagem Processo de aquisição das novas informações que vão ser retidas na memória Conjuntode comportamentos que viabilizam os processos neurobiológicos e neuropsicológicos da memória Através dele nos tornamos capazes de orientar o comportamento e o pensamento Memória É o processo de arquivamento seletivo dessas informações, pelo qual podemos evoca-las sempre que desejarmos, consciente ou inconsciente Animais Capacidade de aprendizagem pode ser reduzida a dois tipos principais: Associativas Não associativas Habituação Subtipo de aprendizagem não associativa Aprender com a reposição inócua de um estímulo que não se tratava de algo ruim Sensibilização Subtipo de aprendizagem não associativa De certo modo oposto à habituação Aprender a esperar algo assustador após uma experiência e colocar-se em um estado de alerta para qualquer eventualidade Habituação e sensibilização Considerados por muitos pesquisadores formas não associativas de aprendizagem – através de um único estímulo você se torna capaz de fazer uma previsão do futuro, e assim preparar as suas ações de modo apropriado São muito úteis à sobrevivência dos animais Forma não associativa de aprendizagem Depende de repetição Condicionamento clássico Podemos aprender associando eventos Forma de aprendizagem associativa entre dois estímulos Ivan Pavlov Descobriu esse tipo de aprendizagem associativa Experimento: primeiro estimulava a secreção salivar de cães através da oferta direta de alimento ao animal (o estímulo incondicionado) e depois fazia proceder a oferta de alimento pelo piscar de uma luz (o estímulo condicionado) – estabelecia-se uma associação entre dois estímulos, e após algum tempo o animal salivava ao simples piscar da luz Condicionamento operante ou instrumental Caracteriza-se pela associação entre um estímulo e uma determinada resposta comportamental Aprendemos que uma determinada ação que realizamos pode estar associada a uma experiência positiva (um reforço ou recompensa), ou então a uma experiencia negativa (uma punição) Resultado: realizamos mais vezes a ação reforçada, e menos vezes a ação punida- podemos realizar também realizar uma ação que evite a punição Os defeitos da memória Memória explícita Tipicamente humana Detalhamento de casos clínicos Pacientes com Alzheimer e Alcoólatras com síndrome de Korsakoff – ambos portadores de amnésias graves Relatos pormenorizados de casos raros com lesões cerebrais localizadas ou de indivíduos com cérebros aparentemente normais que, no entanto, apresentam amnésias ou hipermnésias Memória de menos Henry Molaison Portador de epilepsia grave desde a adolescência Recomendação de cirurgia radical – remoção dos focos epiléticos situados no setor medial do lobo temporal, bilateralmente Após a operação constatou-se a melhorado quadro epiléptico, mas infelizmente também um grave distúrbio de melhora HM não se lembrava da operação, sempre relatava ter 27 anos, não reconhecia os profissionais de saúde que o atendiam e era incapaz de lembrar de qualquer fato que tivesse acontecido a partir de 1953 Lembrava-se perfeitamente, entretanto, dos fatos mais antigos da sua vida, exceto aqueles ocorridos em um período de 2 a 3 anos imediatamente precedente à cirurgia Amnésia anterógrada total: completa perda de memória para os fatos ocorridos após a lesão de seu sistema nervoso Amnésia retrógrada parcial restrita ao período imediatamente anterior à cirurgia, e tanto mais forte quanto mais próxima do momento da lesão cirúrgica O caso permitiu concluir que as regiões mediais do lobo temporal participam de modo fundamental do processo de consolidação da memória explícita As estruturas do lobo temporal medial é que haviam sido atingidas – responsáveis pelas funções perdidas Nem a aquisição nem a retenção temporária da memória sofreram alterações com a lesão Funções atingidas pela lesão envolviam especificamente a memória explícita Engramas já consolidados haviam sido preservados, o que permitia que HM lembrasse normalmente de fatos ocorridos antes da cirurgia, exceto aqueles ocorridos próximo a ela Os déficits apresentados por HM se restringem à consolidação de memória explícita, provocando amnésia retrógrada e amnésia retrógrada pré-lesional Outros casos Amnésia retrógrada isolada: certos casos de lesões do lobo temporal lateral e ventral. O indivíduo pode perder a capacidade de dar nome as coisas (anomia) – sabe para que servem, como são, mas não encontra na memória o nome de cada uma Deficit na memória operacional em casos de lesão do giro supramarginal (situado na fronteira do lobo occipital com o lobo parietal), e do córtex pré-frontal lateral Profunda amnésia completa (retrógrada e anterógrada) é característica dos casos avançados da doença de Alzheimer Traumatismos ou diminuição momentânea da irrigação sanguínea cerebral podem causar amnésias globais transitórias Memória Demais Aleksandr Luria Acompanhou desde os anos 1920 um jovem repórter de jornal que tinha uma hipermnésia e incapacidade de esquecer Solomon Sherashevki Extraordinária memória explícita As sucessivas séries de itens que tinha que memorizar não podiam ser esquecidas, e a cada vez se tornavam mais difícil diferenciá-las uma das outras. Sua capacidade de pensar era limitada, porque não conseguia ignorar detalhes para generalizar alguma coisa Sinestesia: Anomalia perceptual, cada palavra (número, ou evento qualquer) era associada a uma imagem visual, uma sensação corporal, a um cheiro e a um gosto O número de associações sensórias que estabelecia com objetos e fatos facilitava a memorização, mas dificultava muito sua compreensão Hipermnésia Casos raros Indivíduos autistas: savants Memória provocada Winter Penfield Estimulava eletricamente o córtex cerebral de pacientes acordados sob anestesia local. Com o objetivo de determinar com precisão as regiões patológicas a serem removidas Resultados: fortaleceu a ideia de que existem múltiplos sistemas mnemônicos, ou seja, de que os engramas da memória explícita ficam contidos nas próprias regiões funcionais específicas A estimulação das regiões temporais próximas as córtex auditivo provoca a evocação de memórias auditivas, enquanto a estimulação do córtex inferotemporal, solidamente ligado à percepção visual, evoca lembranças visuais A construção da autobiografia Memória não reúne todas as experiências que vivenciamos, mas apenas aquelas que selecionamos - consciente ou inconscientemente para serem armazenadas e depois lembradas A memória ultrarrápida: O Flash inicial Eventos externos mais acessíveis aos métodos objetivos da neurociência. Eventos internos têm sido analisados por introspecção observando e relatando os nossos próprios pensamentos e sentimentos, ou por meio das técnicas de imagem funcional e registro eletrofisiológico não invasivo Eventos externos incidem sobre o sistema nervoso através dos sentidos, pode-se supor que os primeiros processos mnemônicos devem ocorrer nos sistemas sensoriais memória sensorial Memória sensorial forma de memória ultrarrápida pré-consciente não alcança a consciência. Experimento mostra que, embora o limite de retenção para a memória de curta duração seja realmente pequeno, ele é duas ou três vezes maior para a memória ultrarrápida sensorial. Essa memória foi chamada de arquivo icónico quando se trata de eventos visuais Arquivo ecoico para eventos auditivos. Decaimento da memória ultrarrápida Seu desaparecimento com o tempo Não é adequado dizer esquecimento se trata de uma memória pré-consciente. Os tempos de decaimento para os arquivos icônicos são de meio segundo, no máximo. arquivos ecoicos são mais duradouros, podendo atingir cerca de 20 segundos. Potenciais ou campos"de discrepância" interpretados como a manifestação eletrofisiológica do arquivo ecoico de um tom discrepante que aparece entre tons iguais repetidos. O registro é obtido em localização compatível com o córtex auditivo, indicando que esse tipo de memória é armazenado nas áreas sensoriais correspondentes.Memória operacional: O arquivo dinâmico de informações Acreditava-se que as informações selecionadas pela memória ultrarrápida necessariamente passariam às diferentes categorias da memória de curta duração, e somente então sofreriam consolidação para se transformar na memória de longa duração Ao longo desse “percurso” ocorreriam momentos de seleção e esquecimento (uma espécie de filtragem gradativa), o que resultaria na memorização duradoura de apenas uma fração dos eventos que haviam inicialmente chegado aos sistemas mnemónicos. Essa concepção linear não é verdadeira pacientes com déficits na memória de curta duração sem qualquer problema na memória de longa duração. Os caminhos para os diferentes tipos de memória São paralelos, e não sequenciais Memória operacional Apenas parte das informações será processada a cada minuto Destina-se a fornecer ao indivíduo a capacidade de reter essas informações durante um tempo mínimo necessário para a realização das operações do dia a dia: compreensão dos fatos, raciocínio, resolução de problemas, ação comportamental Como a memória RAMG dos computadores: uma reserva dinâmica de informações disponíveis Lida com dados provenientes da memória ultrarrápída, mas utiliza também informações armazenadas na memória de longa duração Componentes da memória operacional executiva central Pelo menos dois componentes de apoio um deles visitoespacial (esboço visuoespacial) e outro fonológico (alça fonológica). Componente visuoespacial descoberto através de pacientes com lesões no lóbulo parietal inferior e nas regiões da via dorsal do córtex visual, especialmente quando situadas no hemisfério direito apresentavam, déficits na retenção de curta duração de sequências de objetos apontados com a mão pelo pesquisador. Componente fonológico Portadores de lesões no hemisfério esquerdo, especificamente no giro Os pacientes se mostram incapazes de reter sequências de palavras faladas e repeti-las ao final Apesar dos déficits na memória operacional, não apresentam qualquer deficiência na memória explícita de longa duração indica: Que esses dois sistemas mnemónicos (a memória operacional e a memória explícita de longa duração) são dissociados, ou seja, operados por regiões cerebrais diferentes que a memória operacional não é essencial para o armazenamento de longa duração Componente executivo da memória operacional concebido como o coordenador da alça fonológica e do esboço visuoespacial Quase um filtro atencional. Não há localização cerebral precisa envolve as diferentes regiões do córtex pré-frontal Córtex pré-frontal Regiões do lobo frontal envolvidas com as funções cognitivas superiores, situadas no polo rostral do lobo frontal É uma vasta região do neocórtex humano, composto por inúmeras áreas citoarquitetônicas Conexões recíprocas com muitas outras regiões áreas sensoriais e associativas (visuais, auditivas e somestésicas) dos lobos parietal e occipital áreas límbicas mediais (córtex cingulado outros sistemas mnemónicos (lobo temporal medial) diencéfalo medial Função mnemónica das regiões pré-frontais Teste de Wisconsin projetado para avaliar a memória operacional.Consiste em solicitar ao indivíduo que agrupe cartas que contêm símbolos de forma, cor e número diferentes, utilizando um critério desconhecido para ele (forma, cor ou número O teste exige que o indivíduo utilize a memória operacional para orientar o comportamento subsequente (as novas tentativas de agrupar as cartas). O envolvimento do córtex pré-frontal com essa função é evidenciado pelo fraco desempenho dos pacientes com lesões pré-frontais no teste de Wisconsin. Participação do córtex pré-frontal na memória operacional- macacos Foi estudada utilizando um teste visuoespacial que recebe o de teste de comparação de amostras com retardo Como o Wisconsin, este é também um teste de memória operacional, com a vantagem de que o experimentador pode variar o tempo de retardo para avaliar o tempo de retenção da informação visuoespacial Tanto os normais como aqueles com resfriamento parietal acertam em 90% das vezes, mesmo após 30 segundos de retardo, mas os animais com resfriamento pré-frontal acertam apenas em cerca de 60% das vezes , um desempenho próximo do nível aleatório (50%). Córtex pré-frontal Envolvido com a memória operacional, e passaram a estudar a atividade de neurônios dessa região durante os testes com retardo em macacos Presença de células cuja atividade cresce durante os períodos de visualização do cartão inicial e do cartão final e também outras cuja atividade cresce durante o retardo Não se sabe exatamente o que estes neurônios estão fazendo, mas a persistência de sua ativação durante o retardo sugere que podem estar mantendo “viva” a memória do cartão inicial para que possa ser utilizada na escolha posterior Essa ampla região cortical apresenta subdivisões funcionais para a memória operacional de tipo espacial e a que retém informações de detalhes dos objetos. Uma extensão, na memória operacional, dos dois canais perceptuais da visão: o canal de movimento e espaço, e o canal de forma e cor Sedia o componente executivo da memória operacional, cuja função é coordenar as informações visuoespaciais armazenadas no córtex parieto-occipital direito e as informações fonodiólogas arquivadas no córtex arquivada no córtex temporal esquerdo Conexões do córtex pré-frontal com o lobo temporal medial verificou-se que o lobo temporal medial participa também dos mecanismos de um tipo de memória operacional chamada memória espacial, que permite a formação de um mapa cognitivo de relação dos eventos de cada momento com o espaço externo no qual o indivíduo se encontra, e outros eventos ocorridos no mesmo contexto. Memória espacial tipo de memória operacional surgiu de experimentos com ratos normais e outros submetidos a lesões do hipocampo Os animais com lesões no hipocampo tinham mau desempenho nesse teste, o que indicou aos pesquisadores que essa região participa dos mecanismos da memória operacional. Experimentos do Labirinto aquático de Morris mostraram que o tipo de memória operacional veiculada pelo hipocampo tinha um caráter espacial Registro da atividade elétrica de neurônios do hipocampo durante a movimentação livre de ratos normais colocados em caixas com compartimentos após a exploração de um dos compartimentos, alguns neurônios hipocampais aumentavam sua atividade quando o animal passava por um determinado setor daquele compartimento. outros neurônios do mesmo animal passavam a disparar para outros setores do segundo compartimento Quando a caixa era mudada ligeiramente de lugar, os setores que provocavam o disparo deslocavam-se correspondentemente, mantendo, no entanto, a relação com o ambiente externo, o que sugeria que a sua função era indicar a posição relativa do animal, e não um setor fixo da caixa. Neurônios desse tipo foram chamados células de memória espacial', e foram também identificadas em macacos e em seres humanos a codificação de posição espacial realizada por esses neurônios, em ambientes familiares, pode-se tomar duradoura pelo menos durante algumas semanas, o que põe em questão se de fato a memória espacial hipocampal é parte do sistema de memória operacional, ou um tipo de memória implícita mais permanente. MEmória Explícita: O arquivo duradouro “objetivo” é prover a nossa mente com um enorme arquivo de dados que possam ser evocados a qualquer momento Cirurgia realizada em HM removeu vários componentes importantes do lobo temporal medial, todos envolvidos nos mecanismos da memória o hipocampo, situado mais medialmente e constituído por diferentes regiões citoarquitetônicas córtex entorrinal, assim denominado por se encontrar córtex perirrinal córtex para-hipocampal. Também retirou- se a Amigdala Participação específica do hipocampo paciente (conhecido pelas iniciais RB) que teve uma isquemia cerebral bilateral durante uma cirurgia Revelou sintomas idênticosaos de HM: amnésia anterógrada para memória explícita e amnésia retrógrada limitada ao período de 1 a 2 anos antes do acidente. Lesões restringiam-se ao hipocampo. Isso permitiu concluir que as regiões adjacentes não estão envolvidas no processo de consolidação, e que o hipocampo é mesmo a estrutura principal nessa função. Participação do hipocampo - macacos submetidos a lesões cirúrgicas do lobo temporal medial submetidos ao teste de comparação de amostras com retardo memória operacional não havia sido atingida, como seria o caso se a lesão fosse pré-frontal. para retardos longos (muitos minutos) o desempenho dos animais lesados foi claramente pior que o dos animais normais. maiores efeitos foram obtidos quando a lesão atingia o córtex perirrinal e o córtex para-hipocampal. Amnésia retrógrada isolada típico da doença de Alzheimer e de uma infecção com o virus do herpes que atinge o sistema nervoso central. Os pacientes apresentam amnésia retrógrada para alguns aspectos da memória episódica, mas permanecem capazes de armazenar e consolidar novas memórias explícitas. Muitas vezesas lesões são generalizadas, mas há exemplos de lesões mais restritas regiões perirrinal e para-hipocampal estão sempre atingidas. Hipocampo não é o sítio onde estão armazenados os engramas da memória explícita, mas a estrutura coordenadora do processo de consolidação desses engramas, que provavelmente se realiza em outros setores do córtex. Hipótese é apoiada pelas abundantes conexões que o hipocampo possui com as demais regiões do lobo temporal medial, e através destas com diversas regiões corticais, especialmente o córtex pré rontal, o córtex parietal e as regiões anteriores e laterais do lobo temporal Conexões do hipocampo possui conexões importantes também diencéfalo - os corpos mamilares do hipotálamo indiretamente, com os núcleos anteriores do táÍamo A participação funcional dessas regiões na consolidação da memória explícita é revelada por casos de pacientes com lesões diencefálicas que apresentam sintomas amnésicos. Amnésias diencefálicas predominantemente anterógradas frequentes nos alcoólatras graves que apresentam a conhecida síndrome de Korsakoff e lesões disseminadas no diencéfalo que atingem principalmente o tálamo e os corpos mamilares. Consolidação da memória explícita envolve o fortalecimento das associações entre as novas memórias que chegam (provenientes dos sistemas mnemónicos de curta duração) e a informação previamente existente, um processo que pode durar alguns anos no homem. Desse processo surgem os engramas. Hipótese mais provável Cada região cerebral de processamento complexo armazena informações sob comando hipocampal. Éprovável que os arquivos icônicos duradouros sejam armazenados nas diferentes áreas do córtex inferotemporal que realizam a percepção de objetos que os arquivos léxicos e fonéticossejam armazenados na área de Wernicke e suas vizinhas - o amplo conjunto de áreas corticais situadas na confluência dos lobos temporal, parietal e occipital, e assim por diante. O mesmo se pode supor para a memória implícita de longa duração, cujos arquivos duradouros devem estar situados nas regiões motoras do córtex, núcleos da base e cerebelo Lembrar Sem Saber Memória implícita Memória “latente”, pré-consciente, é uma memória implícita. MEmória de Representação Perceptual Reconhecimento de caricaturas um tipo de memória implícita chamada memória de representação perceptual Trata-se de uma identificação com base na forma e na estrutura do objeto, sem que seja necessário saber seu nome ou sua função. Existência da memória de representação perceptual comprovada pelo estudo de pacientes com lesões no córtex visual ou no córtex auditivo, e que permanecem capazes de reconhecer certos objetos sem, no entanto, saber o que são e para que servem. Concluiu-se que os engramas dessa memória são armazenados nas áreas corticais sensoriais. Características típicas da memória de representação perceptual: a repetição, para consolidá-la fenômeno da pré-ativação, necessário para a evocação Repetição estratégia que usamos frequentemente para consolidar algo em nossa memória explícita. comumente utilizada, sem que nos apercebamos disso, na memória implícita de representação perceptual. Pré- ativação corresponde à utilização de partes do objeto original, possivelmente provocando a ativação apenas parcial dos circuitos neurais envolvidos. Com as suas conexões fisiologicamente fortalecidas pela repetição, o circuito neural correspondente ao objeto original poderia ser ativado por apenas alguns de seus elementos, permitindo a evocação do objeto inteiro a partir de uma parte. Hábitos, Habilidade e regras Memória de procedimentos Depois de consolidada, a memória de procedimentos é muito sólida: ninguém esquece como andar de bicicleta Experimento Indica que a memória dos hábitos, habilidades e regras é primariamente inconsciente, embora possamos reconstruir das ações memorizadas — a posteriori Pacientes com amnésia têm déficits da memória explícita, no entanto, inteira capacidade de aprender procedimentos. Localização das regiões neurais animais que recebiam lesões do corpo estriado falhavam, tornando-se incapazes de adquirir hábito. Experimento – Humanos as regiões motoras é que eram ativadas: o córtex motor e pré-motor, o corpo estriado e também o cerebelo. Os indivíduos portadores das doenças de Huntington e de Parkinson, que atingem os núcleos, da base, apresentam sintomas coerentes com essa conclusão: desempenham-se bem em testes de memória declarativa, mas falham em testes de memória de procedimentos. conclusão é que esse tipo de memória fica armazenada nas próprias regiões motoras que coordenam os atos correspondentes. A modulação da memória Seu funcionamento pode ser ativado ou desativado, acelerado ou desacelerado, fortalecido ou enfraquecido segundo as necessidades de cada momento. A memória pode ser modulada, isto é, pode ser “fortalecida” ou “enfraquecida” por situações que dão contorno aos eventos Guardamos com mais facilidade os fatos de nossa vida que têm um forte componente emocional, positivo ou negativo Experimentos A ativação neural e neuroquímica de certas regiões é o elemento modulador natural. constataram que até mesmo hormônios, cuja ação nem sempre é exercida diretamente sobre o sistema nervoso central, podem modular a memória, particularmente os hormônios do estresse, Sistemas moduladores consistem em conjuntos diversos de fibras que terminam de modo difuso em vastas áreas do SNC Essas fibras se originam de núcleos localizados no tronco encefálico, no diencéfalo e no prosencéfalo basal, e apresentam a característica marcante de atuar por meio de certos neurotransmissores bem conhecidos, especialmente as aminas e a acetilcolina. Amígdala um complexo de núcleos (complexo ctmigdaloide) situado em posição rostral ao hipocampo, no lobo temporal tem grande participação na fisiologia das emoções Modulador emocional da memória, o grupo basolateral Emite projeções especialmente para o hipocampo e o córtex entorrinal, duas das regiões corticais que participam justamente do processo de consolidação da memória explícita. Experimentos na amigdala Estimulação elétrica da amígdala prejudica a retenção A infusão na amigdala de neurotransmissores, hormônios provoca diferentes interferências sobre a retenção pós-treino Amanipulação de hormônios do estresse como a adrenalina e os glicocorticoides influencia também a retenção da aprendizagem aversiva, um efeito que não ocorre em animais com lesão bilateral da amígdala. Resumindo: amígdala recebe informações de natureza emocional e as conecta com informações mnemónicas em processo de consolidação 1 OS modelos neurobiológicos da memória Hipóteses, teorias, incertezas Teoria declarativa as informações autobiográficas da memória episódica e as informações conceituais da memória semântica passariam por um períodode fragilidade temporária, possivelmente no hipocampo e nas demais regiões do córtex temporal medial, e com a repetição e o reforço tomar-se-iam mais duradouras. Teoria da consolidação Caberia ao hipocampo transferir os engramas temporários para as diferentes regiões do neocórtex, onde estes se tomariam consolidados, isto é, duradouros Hipocampo estabilizaria os arquivos corticais da memória, o que os tomaria independentes dele, e possibilitaria a sua recuperação a qualquer tempo. Teoria do mapa cognitivo refere-se especialmente à memória espacial o hipocampo alojaria uma representação alocêntrica0 do ambiente, permitindo que o indivíduo se mova orientadamente neste. Teoria dos engramas múltiplos A mesma cena ou evento seria representada no hipocampo e em diversas áreas corticais. No hipocampo o engrama seria temporário, extinguindo-se pela entrada de outras informações semelhantes. No neocórtex ele seria inicialmente redundante com aquele representado no hipocampo, mas modificado e reforçado gradativamente à medida que outros engramas temporários fossem enviados pelo hipocampo. exigiria um centro coordenador ou polo de convergência, que permitisse a reconstrução de todos os aspectos da mesma cena, Teoria relacional Variante da teoria dos engramas múltiplos o hipocampo apenas facilitaria a comunicação entre as áreas do neocórtex contendo informações distintas da mesma cena ou evento. OS circuitos da memória A entrada de informações para a memória Do meio ambiente externo Da própria vida interior do indivíduo, isto é, de seus pensamentos e emoções. No primeiro caso as informações que serão arquivadas entram através dos sistemas sensoriais, e atingem o córtex cerebral onde são devidamente processadas para se transformarem em percepções. No segundo caso, as informações relevantes são de caráter subjetivo, de localização cerebral mal definida, mas certamente relacionadas às diversas áreas corticais de função neuropsicológica complexa. Informações são selecionadas, e segundo a sua relevância para o indivíduo, sua carga emocional e outros fatores, passam a um conjunto de regiões relacionadas ao hipocampo Hipocampo região encarregada de consolidar os engramas da memória explícita, seja transferindo-os para as regiões corticais adequadas ou arquivando no seu território “cópias” temporárias dos engramas corticais. Esse processo se realiza em interação com outras regiões da formação hipocampal, especialmente o córtex entorrinal, fortemente interligado com os campos de Ammon e o giro denteado do hipocampo. Memória implícita do tipo espacial Hipocampo parece guardar um mapa alocêntrico capaz de representar as características dos objetos que compõem o cenário extemo, e suas relações de posição. Giro para-hipocampal Elo terminal na sequência de processamento da via visual ventral de reconhecimento de formas e cores, é a estrutura que guarda os engramas temporários referentes às características dos objetos, enquanto as áreas entorrinal e perirrinal arquivam as relações de posição entre os diversos objetos. Em conjunto, essas operações seriam reunidas temporariamente no hipocampo para reforçar os engramas espaciais permanentes, arquivados no neocórtex. Pacientes com lesões bilaterais do hipocampo representam uma forte indicação de que os engramas permanentes estão guardados fora do hipocampo, possivelmente no neocórtex. Memória dispõe de um polo de convergência Capaz de reunir todas as diferentes características de uma cena ou evento, e apresentá-las à consciência. Situa-se justamente no chamado polo temporal, a região mais rostral do lobo temporal Pacientes que apresentam lesões nessa região: passam a apresentar uma condição chamada demência semântica, ou seja, tomam-se incapazes de encontrar as palavras que sintetizam as lembranças de situações complexas. Regiões do neocórtex, Participação na memória uma grande extensão dos giros temporais médio e inferior, sedes dos chamados lexicons linguísticos, ou seja, os “dicionários” que reúnem os termos de nossa língua que descrevera os diferentes objetos e conceitos com os quais lidamos diariamente Região posterior do córtex parietal armazena dados relativos ao espaço imediatamente em tomo de nosso próprio corpo (o mapa egocêntrico por meio do qual distinguimos o que está à direita e o que está à esquerda, entre outras relações de posição) Córtex pré-frontal medial Guarda relações de distância entre locais (mais perto, mais longe...). Núcleos diencefálicos parecem participar de algum modo ainda mal conhecido do processo de consolidação da memória explícita, cooperativamente com o hipocampo. Núcleos septais do prosencéfalo basal destacam-se pela forte projeção colinérgica ao hipocampo, tipicamente prejudicada nos pacientes com doença de Alzheimer coadjuvante mas não imprescindível para a formação da memória, mas não se conhecem detalhes. A função mnemónica dos corpos mamilares do hipotálamo permanece obscura. Cerebelo parece relevante para os comportamentos associativos de condicionamento clássico Corpo estriadoparticipa da aprendizagem motora de hábitos comportamentais. Mecanismos celulares e moleculares Memória uma propriedade intrínseca do sistema nervoso, presente nele já a partir do seu surgimento na natureza, nos primeiros organismos multicelulares Neuroplasticidade propriedade do sistema nervoso de alterar a sua configuração morfológica ou fisiológica sob a influência dinâmica do ambiente Memória de curta duração é perdida logo após a sua utilização em alguma forma de pensamento ou comportamento, seria possivelmente uma consequência da permanência dos sinais elétricos produzidos e veiculados pelos neurônios e pelas sinapses. Memória de longa duração em alguns casos dura até o fim da vida (muitos anos Seria possibilitada por alterações estáveis de natureza morfológica. Consolidação envolveria a tradução da informação eletroquímica instável em um código estrutural mais estável. Vários fenômenos da plasticidade sináptica se qualificam como possíveis mecanismos celulares e moleculares da memória, particularmente a potenciação e a depressão de longa duração Esses mecanismos são chamados “de longa duração” na escala de tempo eletrofisiológica, mas na verdade poderiam ser os correlatos da memória de curta duração, que são instáveis e passageiros. As vezes esses fenômenos sinápticos podem prolongar-se na escala de dias, e até já se demonstrou que podem induzir alterações na ultraestrutura das sinapses essas alterações estruturais seriam os correlatos do fenômeno da consolidação da memória nos engramas estáveis e duradouros da memória de longa duração.
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