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divisões celulares, novas células são acrescentadas para baixo, enquanto o tecido meristemático vai sendo deslocado para cima. O crescimento em diâmetro deve-se ao meristema cambial, tecido constituído por uma camada de célula que se localiza entre o floema (casca interna) e o alburno. Essas células amadurecem e se transformarem diretamente em xilema ou floema, ao se dividirem em novas células que se diferenciam nos vários constituintes da madeira. Crescimento do Caule em Diâmetro As células que constituem o câmbio são denominadas iniciais cambiais e são de dois tipos: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. As primeiras são alongadas e as segundas são ligeiramente arredondadas Crescimento do Caule em Diâmetro Iniciais fusiformes Iniciais radiais Fonte: ESAU As iniciais fusiformes são responsáveis pela formação de todo sistema axial do caule (fibras, traqueídeos, parênquima axial e elementos de vasos) Iniciais radiais originam o sistema radial (raios). Crescimento do Caule em Diâmetro O crescimento em diâmetro do caule é realizado graças às iniciais fusiformes que se dividem tangencialmente em duas células: Uma delas permanece meristemática como a cambial inicial e a outra cresce, se divide uma ou mais vezes diferenciando-se em célula madura do floema ou xilema. Crescimento do Caule em Diâmetro Divisão das Células Cambiais c – Célula Mãe X – Célula Madura de Xilema X1 (a , a1 , b , b1) , X2 (a , b) – Célula Mãe de Xilema e seus derivados P e P1 – Células Mãe de Floema PANSHING & ZEEUW A espessura do xilema é muito superior à do floema, devido as iniciais cambiais produzirem maior numero de células de xilema do que de floema. Após um período de, aproximadamente, um ano, o floema perde sua atividade, deslocando-se para o exterior; constitui, assim a casca externa que se descama periodicamente. Crescimento do Caule em Diâmetro Crescimento da árvore Os meristemas são altamente influenciados por condições climáticas, fato que origina a formação dos anéis de crescimento. Fonte: www.microscopy-uk.net Plano Transversal de Tronco de Pinus Desenvolvimento de Novas Células no Câmbio Inicial do câmbio Inicial câmbio Nova célula do xilema Crescimento Nova célula floema Inicial Célula xilema Célula floema Inicial Xilema jovem Xilema maduro Raio Z o n a c a m b ia l Vaso Xilema 80 Crescimento do Caule em Diâmetro Câmbio (divisão periclinal) a – a’ – Divisão periclinal de uma inicial fusiforme originando uma derivada xilemática b – b’ – Divisão periclinal de uma inicial fusiforme originando uma derivada floemática i= inicial Fonte: Glória & Guerreiro, 2003 Câmbio (divisão anticlinal) a – a’ – Divisão anticlinal radial originando duas células de igual tamanho e dispostas lado a lado Fonte: Glória & Guerreiro, 2003 Câmbio (divisão anticlinal) Seções transversais do caule de cedro. A – Câmbio; parede anticlinal sendo formada (seta). B – Detalhe. Fonte: Glória & Guerreiro, 2003 A B Câmbio (divisão anticlinal) As células divisórias num plano radial (anticlinal) podem ser: - retas, originando uma estrutura organizada dos elementos celulares axiais e denominada estrutura estratificada; - Inclinadas, dando origem a uma estrutura sem organização especial desses elementos. Jacarandá da Bahia Ipê amarelo Estruturas estratificadas Estrutura não estratificada Fonte: Glória & Guerreiro, 2003 Estrutura estratificada Millettia stuhlmannii Taub. (Panga panga) http://delta-intkey.com Anéis de Crescimento Em regiões onde as estações do ano são bem definidas, as árvores apresentam, nas estações da primavera e verão, um rápido crescimento que pode diminuir ou cessar nas estações do outono e inverno. Isso faz com que o câmbio tenha atividades periódicas, dando origem aos anéis de crescimento, que são bem distintos nas madeiras de gimnosperma ou conífera. Fonte: www.microscopy-uk.net Esses anéis ou camadas apresentam um aspecto concêntrico quando observados no plano transversal Anéis de Crescimento E em forma de cones superpostos quando vistos no plano longitudinal – tangencial Anéis de Crescimento Anéis de Crescimento - Lenho de primavera, inicial ou precoce - Lenho de verão, tardio ou estival Fonte: www.microscopy-uk.net Anéis de Crescimento Num anel, a madeira inicialmente formada recebe o nome de lenho inicial ou primaveril ou precoce. A madeira que se formou no fim do período de crescimento é denominada de lenho tardio, de verão ou estival. Fonte: www.microscopy-uk.net Anéis de crescimento de uma conífera Casca Anel anual Condições desfavoráveis para crescimento Condições favoráveis para crescimento Lenho tardio Lenho inicial Medula Anéis de Crescimento O lenho inicial apresenta células com paredes delgadas, diâmetro maior e comprimento relativamente menor do que as do lenho tardio. Portanto o lenho inicial é menos denso do que o tardio Anéis de Crescimento Anéis de Crescimento Anéis de Crescimento - Folhosas Em madeiras de angiospermas dicotiledôneas, comumente designadas de folhosas; os anéis de crescimento não são, algumas vezes, facilmente distintos, mas podem destacar-se por determinadas características anatômicas, tais como: Fonte: GLÓRIA & GUERREiRO, 2003 Anéis de Crescimento - Folhosas - Parênquima marginal e alargamento dos raios no limite dos anéis de crescimento – Copaifera langsdorffii Presença de uma faixa de células parenquimáticas nos limites dos anéis de crescimento (parênquima marginal) que aparece macroscopicamente como uma linha tênue de tecido mais claro. Ex: Mogno (Swietenia macrophylla) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de crescimento Anéis de Crescimento - Folhosas - Porosidade em anel – Quercus sp Concentração maior de poros no início do período vegetativo (porosidade em anel). Ex: Cedro (Cedrella fissilis) Anéis de Crescimento - Folhosas Celtis occidentalis L., Celtis spp. Fonte: delta-intkey.com/wood/pt/www/ulmceocc.htm Anéis de Crescimento - Folhosas Fraxinus spp. Fonte: delta-intkey.com/wood/pt/www/ulmceocc.htm 103 Anéis de Crescimento Fonte: www.microscopy-uk.net Nas regiões de clima tropical, onde não há estações bem definidas, os anéis que se formam no caule podem não corresponder aos períodos anuais de crescimento, como também pode ocorrer o aparecimento de mais de um anel de crescimento durante o ano. Anéis de Crescimento É comum encontrar em troncos anéis de crescimento descontínuos (que não formam um circulo completo em torno da medula), ocorrem principalmente em árvores mas velhas que apresentam a copa assimétrica. Falsos anéis de crescimento (quando se forma mais de um anel por período vegetativo): perda temporária da folhagem, estimulo de crescimento fora de época. 106 Anéis de Crescimento Anéis de crescimento descontínuos e Falsos anéis de crescimento: - Esses anéis podem ser muitas vezes detectados por não apresentarem um limite tão nítido como nos anéis verdadeiros. - Microscopicamente, a camada de células do lenho tardio decresce gradativamente