Resumo - Capítulo 65 do Guyton: Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal

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- Os principais alimentos são classificados como: carboidratos, proteínas e gorduras. 
- Eles não podem ser absorvidos na forma natural; assim, são digeridos a compostos que podem ser absorvidos pela mucosa gastrointestinal. 
Digestão de diversos alimentos por hidrólise
- Nos três tipos de alimentos, o processo de digestão é feito por hidrólise. 
- O que difere são os tipos de enzimas necessárias para promover as reações de hidrólise. 
Hidrólise de carboidratos 
- Quase todos da dieta são polissacarídeos ou dissacarídeos, que são combinações de monossacarídeos ligados por condensação (retirada de H+ e OH- e liberação de água). 
- Na digestão, os carboidratos são convertidos a monossacarídeos por enzimas específicas, por processo de hidrólise (recoloca o H+ e OH-, separando os monossacarídeos). 
Hidrólise de gorduras 
- Quase todas as gorduras da dieta são triglicerídeos (gorduras neutras); formadas por três moléculas de ácido graxo com uma molécula de glicerol. 
- Esse processo também envolve a hidrólise. 
Hidrólise de proteínas 
- As proteínas são formadas por vários aminoácidos que se ligam por ligações peptídicas. 
- O processo de digestão também envolve a hidrólise. 
Digestão de carboidratos 
Dieta alimentar
- Existem três fontes principais de carboidratos na dieta: sacarose e lactose (dissacarídeos) e amido (polissacarídeo). 
- A dieta também contém celulose, porém, nenhuma enzima humana é capaz de digerir essa molécula.
Digestão de carboidratos na boca e no estômago 
- Na mastigação, o alimento é misturado com a saliva, que contém a enzima ptialina (α -amilase), secretada pelas glândulas parótidas. 
- Essa enzima hidrolisa o amido em maltose, porém, apenas 5% desse substrato. 
- No estômago, a atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas. 
Digestão de carboidratos no intestino delgado 
- A secreção pancreática contém grande quantidade de α-amilase, porém, numa forma muito mais potente. 
- Assim, quase todos os amidos são convertidos em maltose, já no duodeno ou jejuno superior. 
Hidrólise de dissacarídeos em monossacarídeos por enzimas do epitélio intestinal 
- Os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado contém quatro enzimas: lactase, sacarase, maltase e α-dextrinase; que clivam os dissacarídeos lactose, sacarose e maltose nos monossacarídeos constituientes. 
- Essas enzimas ficam localizadas nos enterócitos que forram a borda em escova das microvilosidades intestinais. 
- A lactose se divide em galactose e glicose; a sacarose se divide em frutose e glicose; a maltose se divide em várias moléculas de glicose. 
- Os produtos finais da digestão são todos monossacarídeos hidrossolúveis; a glicose representa 80% dessa quantidade. 
Digestão de proteínas 
Proteínas da Dieta 
- São, na química, cadeias de aminoácidos conectados por ligações peptídicas. 
- As características de cada proteína são determinadas pelos tipos de aminoácidos e a sequência entre eles 
Digestão das proteínas no estômago 
- A enzima pepsina, é ativa em meio ácido, na secreção dos sucos gástricos. 
- A pepsina tem capacidade de digerir a proteína colágeno, que é pouco afetada por outras enzimas; sua importância ocorre, pois, essa proteína é constituinte do tecido conjuntivo das carnes, e é necessária ser degradada para que outras enzimas possam atuar no processo. 
- A pepsina apenas inicia o processo de digestão proteico, convertendo-as em proteoses, peptonas e outros polipeptídeos, por hidrólise. 
A maior parte da digestão de proteínas resulta da ação de enzimas proteolíticas pancreáticas 
- Grande parte da digestão de proteínas ocorre no duodeno e jejuno sob influência de enzimas proteolíticas da secreção pancreática. 
- Os produtos da degradação parcial das proteínas são atacados, ao entrar no intestino delgado, pelas enzimas proteolíticas pancreáticas: tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e proelastina. 
- A tripsina e quimotripsina clivam proteínas em polipeptídeos; a carboxipolipeptidase cliva polipeptídeos em aminoácidos; a proelastase é convertida em elastase e digere as fibras de elastina, das carnes. 
- Pequena porcentagem de proteínas é digerida completamente, em aminoácidos, pelos sucos pancreáticos; maioria é digerida em dipeptídeos e tripeptídeos. 
Digestão de peptídeos por peptidases nos enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado 
- O último estágio da digestão de proteínas é feito pelos enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado, especialmente no duodeno e jejuno. 
- Essas células possuem bordas em escova que consiste em várias microvilosidades; na membrana dessas microvilosidades, se encontram peptidases que entram em contato com os líquidos intestinais.
- Há dois tipos importantes de peptidases: aminopolipeptidase e dipeptidases; elas encerram a digestão clivando praticamente todas as moléculas em aminoácidos, que depois são transferidos ao sangue. 
Digestão de gorduras 
Gordura na Dieta 
- As gorduras mais abundantes da dieta são os triglicerídeos (gorduras neutras). 
- São formados por glicerol com três moléculas de ácidos graxos.
- Na dieta existem também quantidades pequenas de fosfolipídeos, colesterol e ésteres de colesterol. 
Digestão de gorduras no intestino 
- Pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estômago pela lipase lingual, secretada pelas glândulas linguais na boca. 
- Devido ser muito pouco, quase não tem importância; essencialmente, toda a digestão de gorduras ocorre no intestino delgado 
A primeira etapa na digestão de gordura por ácidos biliares e lecitina 
- A primeira etapa na digestão de gorduras é a quebra física dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, de modo a permitir a ação de enzimas digestivas, processo denominado emulsificação da gordura. 
- A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob influência de bile, secretado no fígado, que não contém enzimas digestivas; a bile possui grande quantidade de sais biliares, assim como a lecitina. 
- Tanto os sais biliares como a lecitina, mas, especialmente essa última, são importantes para a emulsificação. 
- A principal função dessas substâncias é tornar os glóbulos gordurosos fragmentados na água, no intestino delgado; possuem ação semelhante aos detergentes domésticos. 
- As enzimas lipases atuam apenas na superfície, então, esse processo é relevante pois aumenta a área superficial dos glóbulos de gordura. 
Os triglicerídeos são digeridos pela lipase pancreática 
- A enzima mais importante na digestão dos triglicerídeos é a lipase pancreática, presente no suco pancreático, que hidrolisa em ácidos graxos livres e monoglicerídeos.
- Os enterócitos do intestino delgado contêm também a lipase entérica, mas essa não é normalmente necessária. 
Os sais biliares formam micelas que aceleram a digestão de gorduras 
- Os sais biliares tem função de remover os monoglicerídeos e ácidos graxos em volta das partículas em digestão, pois a presença deles impede a continuação da digestão. 
- Eles atuam formando micelas na água, que são agregados cilíndricos; a constituição da micela é formada por um núcleo esterol, lipossolúvel, e um grupo polar, hidrossolúvel. 
- O núcleo esterol se envolve aos produtos da digestão de gorduras, formando um glóbulo gorduroso, no meio da micela, e os grupos polares dos sais biliares ficam para fora em contato com a água. 
- As micelas permitem que os produtos da digestão de gorduras fiquem em solução estável até a absorção da gordura, mais adiante. 
Digestão dos ésteres de colesterol e fosfolipídeos 
- Duas lipases da secreção pancreática atuam nesse processo. 
- A hidrolase hidrolisa o éster de colesterol e a fosfolipase A2 hidrolisa fosfolipídios. 
Princípios básicos da absorção gastrointestinal 
Bases anatômicas da absorção 
- O estômago é uma área de pouca absorção, já que não tem as vilosidades típicas da membrana absortiva, e também porque as junções estreitas entreas células epiteliais têm baixa permeabilidade. 
As pregas de Kerckring, vilosidades e microvilosidades aumentam a área de absorção da mucosa por 1000 vezes. 
- A superfície de absorção do intestino delgado contém várias pregas denominadas válvulas coniventes (ou pregas de Kerckring) que aumentam a área da superfície mucosa, sendo bem desenvolvidas no duodeno e jejuno. 
- Em toda a extensão do intestino delgado até a válvula ileocecal há milhões de vilosidades, que também aumentam a área absortiva total. 
- Por fim, cada célula epitelial intestinal, nas vilosidades, é caracterizada por borda em escova consistindo em milhares de microvilosidades, que também aumentam a absorção. 
Absorção no intestino delgado
Absorção de água por osmose 
- A água é transportada, através da membrana intestinal, por difusão osmótica. 
- Quando o quimo está muito diluído, a água é absorvida, através da mucosa intestinal, pelo sangue das vilosidades. 
- Quando soluções hiperosmóticas são lançadas ao duodeno, a água é transportada, do plasma ao quimo, por osmose. 
Absorção de íons 
O sódio é ativamente transportado através da membrana intestinal 
- O sódio é absorvido pela mucosa intestinal. 
- A força motriz da absorção de sódio é dada pelo transporte ativo do sódio, através das membranas basolaterais, para os espaços paracelulares. 
- Esse transporte requer energia, que é obtida da hidrólise do ATP catalisada pela enzima trifosfatase de adenosina. 
- Parte do sódio é absorvido em conjunto com íons cloreto. 
A aldosterona intensifica muito a absorção de sódio 
- Na desidratação, a aldosterona é secretada pelas glândulas adrenais, provocando a ativação de mecanismos de transporte e de enzimas relacionados à absorção de sódio. 
- Esse efeito da aldosterona é especialmente importante no cólon.
Absorção de íons cloreto no intestino delgado 
- Na parte superior do intestino delgado, ocorre a absorção rápida de íon cloreto por difusão. 
- Ele se move por um gradiente elétrico para seguir os íons sódio que são absorvidos. 
Absorção de íons bicarbonato no duodeno e no jejuno 
- Grande quantidade de íons bicarbonatos precisam ser reabsorvidos do intestino delgado superior, em virtude da perda dele por ser secretado ao duodeno, na secreção pancreática e biliar. 
- O íon bicarbonato é absorvido de modo indireto: quando íons sódio são absorvidos, íons hidrogênio são secretados em troca por parte do sódio, assim, os hidrogênios se combinam com o bicarbonato e formam ácido carbônico, que se dissocia em água e dióxido de carbono. 
- Essa é a chamada absorção ativa de íons bicarbonato. 
Secreção de íons bicarbonato no íleo e no intestino grosso – absorção simultânea de íons cloreto 
- As células epiteliais nas vilosidades do íleo secretam íons bicarbonato, em troca por íons cloreto, que são reabsorvidos. 
- Esse mecanismo provê íons bicarbonatos alcalinos que neutralizam os produtos ácidos no intestino grosso. 
Absorção ativa de cálcio, ferro, potássio, magnésio e fosfato 
- Os íons cálcio são absorvidos ativamente no duodeno.
- O hormônio paratireóideo, secretado pelas glândulas paratireóideas, tem função de ativar a vitamina D, o qual intensifica a absorção de cálcio. 
- Íons ferro, potássio, magnésio, fosfato são absorvidos ativamente pela mucosa intestinal. 
- Íons monovalente são absorvidos com facilidade, já os bivalentes são absorvidos em pequena quantidade. 
Absorção de nutrientes 
Os carboidratos são absorvidos em sua maior parte como monossacarídeos 
- Todos os carboidratos são absorvidos sob forma de monossacarídeos; o mais abundante deles é a glicose. 
- Os monossacarídeos são absorvidos por transporte ativo. 
A glicose é transportada por mecanismo de cotransporte com o sódio 
- A absorção de glicose só ocorre por processo de cotransporte com o sódio 
- Existem dois estágios no transporte de sódio: (1) transporte ativo de sódio, que reduz a concentração de Na++ nas células epiteliais; (2) essa diferença de concentração promove o fluxo de sódio para o interior da célula, por transporte ativo secundário. 
- O sódio não consegue se transportar sozinho para o meio intracelular; assim, a glicose se liga ao sódio e o transportador transporta, ambos, para o interior da célula. 
Absorção de outros monossacarídeos 
- A galactose é transportada por mecanismo igual ao da glicose. 
- A frutose é transportada por difusão facilitada. 
Absorção de proteínas como dipeptídeos, tripeptídeos ou aminoácidos
- As proteínas, depois da digestão, são absorvidas sob forma de dipeptídeos e tripeptídeos. 
- A energia para esse transporte é suprida por mecanismo de cotransporte com o sódio, semelhante do cotransporte de sódio com a glicose. 
- As moléculas de peptídeos se ligam nas membranas da vilosidade da célula com proteína transportadora específica que requer ligação de sódio. 
- Isso é chamado de cotransporte, ou transporte ativo secundário. 
Absorção de gorduras
- Quando gorduras são digeridas, formam ácidos graxos e monoglicerídeos; esses são incorporados às micelas de sais biliares. 
- As micelas são solúveis no quimo e, dessa forma, carreiam os produtos da digestão para a borda em escova das células intestinais, penetrando nos espaços entre os vilos. 
- Os monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas das células epiteliais; lá, são captados pelo retículo endoplasmático liso e são usados para formar novos triglicerídeos, que serão, sob a forma de quilomícrons, transferidos para os lactíferos das vilosidades; pelo ducto linfático torácido, os quilomícrons são transferidos ao sangue. 
Absorção no intestino grosso – Formação de fezes 
- A água do quimo, que é transportado da válvula ileocecal para o intestino grosso, é absorvida no cólon junto com os eletrólitos. 
- A absorção no intestino grosso ocorre na metade proximal do cólon (cólon absortivo), enquanto o cólon distal faz o armazenamento das fezes (cólon de armazenamento). 
Absorção e secreção de água e eletrólitos 
- A mucosa do intestino grosso possui alta capacidade de absorver, ativamente, sódio e também a absorver cloreto. 
- A mucosa também secreta íons bicarbonato, enquanto absorve, ao mesmo tempo, íons cloreto. 
- O bicarbonato neutraliza produtos ácidos da ação bactericida no intestino grosso. 
- A absorção de sódio e cloreto cria um gradiente osmótico que leva à absorção de água. 
Capacidade de absorção máxima do intestino grosso 
- O intestino grosso consegue absorver o máximo de 5 a 8 litros por dia, sendo que o excesso aparece nas fezes como diarreia.
Composição das fezes 
- A cor marrom das fezes é causada pelos derivados da bilirrubina: estercobilina e urobilina. 
- O odor é causado por produtos da ação bactericida.