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células com maiores lumens, paredes finas e 
conseqüentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais 
clara. Lenho tardio ou outonal (estival) é a última camada na estação de crescimento, 
possuem células com menores lumens, paredes mais espessas, apresentando, em 
conjunto, coloração mais escura. 
 
 
 
 
Diferenças na estrutura do xilema secundário das Gimnospermas e 
Dicotiledôneas: 
 
Gimnospermas Dicotiledôneas 
Traqueídes presentes Traqueídes algumas vezes presentes 
Elementos de vaso ausentes Elementos de vaso presentes 
Fibras ausentes Fibras presentes 
Arranjo linear das traqueídes Arranjos variados dos elementos de vaso, 
parênquima axial e fibras 
Raios predominantemente unisseriados Raios de várias larguras 
Parênquima axial geralmente ausente Parênquima axial presente em arranjos 
diversificados 
 
Inclusões orgânicas: 
 Óleo, resina e óleo-resina; 
 Tilos; 
Lenho Inicial 
ou Primaveril 
Lenho Tardio 
ou Estival 
Lenho de reação é um tipo especial de lenho que se desenvolve sob o efeito de 
esforços externos e que visam compensar o esforço imposto. O aumento da atividade 
cambial nessas regiões gera anéis de crescimento assimétricos. 
Estresses criados pelo vento são efetivos causando redistribuição dos 
fotossintatos para o caule. O vento causa estresse de flexão e novos produtos 
metabólicos com os fotossintatos, que geram o efeito do aumento do crescimento do 
caule, da conicidade e da produção de lenho inicial ou tardio. 
Nas plantas tropicais que apresentam lenho, algumas podem formar anéis de 
crescimento, que quase sempre são desorganizados, refletindo as oscilações climáticas, 
e diferentes variações ambientais registradas pelo câmbio. 
Aplicações na taxonomia: 
 Qualitativos: placas de perfuração, parênquima axial, tipos de 
pontoações, raios parenquimáticos e fibras; 
 Quantitativos: vasos, pelo número de vasos por milímetro quadrado, 
comprimento do elemento traqueal, e o diâmetro do vaso, podem ser 
determinados pelo ambiente e variarem em uma mesma espécie sob 
condições ambientais diferentes. 
 
ANATOMIA FOLIAR: CARACTERÍSTICAS GERAIS 
 
Folha é definida como um órgão aéreo, que consiste na expansão lateral do 
caule, é o principal órgão responsável pelo processo de fotossíntese. É um órgão 
laminar de formato variado, possui duas faces distintas: adaxial (superior) e abaxial 
(inferior). Sua epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada, possuir cutícula, 
estômatos (de acordo com eles classifica-se a folha em epiestomática, hipoestomática e 
anfiestomática), tricomas (em uma ou em ambas as faces), células buliformes e células 
silicosas. 
O mesofilo é especializado em fotossíntese, pode ser dorsiventral (parênquima 
paliçádico na face adaxial e parênquima lacunoso na face abaxial, folhas de mesófitas), 
isobilateral (parênquima paliçádico, parênquima lacunoso, parênquima paliçádico, 
frequentemente em xerófitas) ou homogêneo, quando o parênquima apresenta-se 
indiferenciado. O feixe vascular normalmente possui o xilema acima (voltado para face 
adaxial) e o floema abaixo (votado para face abaxial), estrutura primária, pode 
apresentar estrutura secundária na nervura principal e pode ter a presença ou não de 
bainha. 
A bainha é uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos 
cloroplastos que envolvem o sistema vascular, ou seja, as nervuras, da maioria das 
folhas. Nas dicotiledôneas essas células são alongadas paralelamente às células do feixe 
vascular; entretanto, em muitas ocasiões as células da bainha estendem-se até as 
epidermes, formando as extensões da bainha. Existem provas que elas fazem a 
condução entre os feixes e as epidermes. Células da bainha do feixe também são 
encontradas nas monocotiledôneas, principalmente nas gramíneas. Neste tipo de planta, 
as células da bainha do feixe são envolvidas radialmente por células do parênquima 
clorofiliano, dando um aspecto de coroa mortuária. Devido a essa distribuição, elas 
foram denominadas de Kranz (do alemão, significando “coroa”) e a anatomia de 
“anatomia do tipo Kranz”. Essa anatomia está relacionada com o caminho fotossintético 
C4, onde o carbono do CO2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro 
carbonos. Não somente as gramíneas possuem esse tipo de fixação de carbono, algumas 
famílias de dicotiledôneas também podem apresentá-la, como Amarantaceae, 
Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae etc. 
Sobre as plantas C3, C4 e CAM, as plantas C4 apresentam uma anatomia tipo 
“Kranz” que significa “Coroa”, a maioria das plantas faz fotossíntese C3. 
Na fotossíntese C4 ocorre uma separação espacial das fases da fotossíntese: fase 
fotoquímica ocorre no cloroplastos do mesofilo (pep carboxilase e malato ou aspartato 
4C) e a fase bioquímica ocorre nos cloroplastos da bainha (descarboxilação do malato 
ou aspartato, rubisco – ciclo de Calvin, via C3). 
Descoberto primeiramente nas gramíneas, mas algumas famílias de 
dicotiledôneas também podem apresentar anatomia Kranz. 
 
C3 C4 CAM 
< Temperatura > Temperatura > Temperatura 
Consome menos ATP Consome mais ATP Consome mais ATP 
Estômatos abertos 
durante o dia 
Estômatos abertos durante 
o dia 
Estômatos abertos durante a noite 
Menos eficiente 
(fotorrespiração) 
Mais eficiente 
(fotorrespiração não 
quantificada) 
Mais eficiente (fotorrespiração não 
quantificada) 
Ciclo de Calvin (C3) Via C4 e Ciclo de Calvin 
(C3) – separação espacial 
(célula do mesofilo e 
células do feixe vascular) 
Via C4 e Ciclo de Calvin (C3) – 
separação temporal (dia e noite) na 
mesma célula do mesofilo 
3 ATPs para fixar 1 CO2 
– custo energético menor 
5 ATPs para fixar 1 CO2 – 
custo energético maior 
(compensado por não 
fotorrespirar) 
5 ATPs para fixar 1 CO2 – custo 
energético maior (compensado por não 
fotorrespirar) 
400 – 500 g de água por 
g de CO2 obtido 
250 – 300 g de água por g 
de CO2 obtido 
50 – 100 g de água por g de CO2 obtido 
 Crescem vagarosamente (estômatos 
fechados/dia) e competem pobremente 
com espécies C3 e C4 sob condições 
outras do que a de aridez extrema 
Maioria das plantas. Ex.: 
trigo, arroz, aveia, 
centeio, etc., são 
gramíneas C3. 
Atualmente são 19 
famílias, das quais três são 
monocotiledôneas e 16 
dicotiledôneas. Ex.: milho, 
sorgo, cana-de-açúcar, etc. 
Plantas da família Crassulaceae – que 
apresentam folhas suculentas e espessas e 
também plantas não suculentas como as 
Bromeliaceae (abacaxi, bromélias, etc.). 
23 famílias (Kalanchoe, flor-de-cera-
espada-de-São-Jorge, etc.). 
 
LÂMINA 03 – Bixa orellana – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Epiderme uniestratificada; 
- Parênquima clorofiliano; 
- Classificar a folha em relação aos 
estômatos: folha anfiestomática; 
- Escamas; 
- Mesofilo dorsi-ventral (parênquima 
paliçádico e parênquima lacunoso); 
- Crescimento secundário relacionado 
à nervura de maior porte, voltado 
para o xilema; 
- A epiderme que recobre a nervura de maior porte é papilosa (mais ondulada); 
- Feixes vasculares que ocorrem ao longo do mesofilo possuem extensão da bainha do 
feixe vascular esclerenquimática; 
- Folha C3. 
 
LÂMINA 20 – Saccharum sp. – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Cutícula espessa (nas duas faces); 
- Epiderme uniestratificada; 
- Células buliformes; 
- Mesofilo homogêneo radiado; 
- Folha C4; 
- Anatomia Kranz; 
- Separação espacial da fotossíntese; 
- Feixe vascular colateral (xilema-floema) com 
grupo de fibras circundando; 
- Bainha do feixe proeminente; 
- Estômatos abaixo das outras células; 
- Extensão da bainha do
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