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RESUMO PARA 2ª PROVA DE CBI 230 
 
MERISTEMAS LATERAIS 
 
São meristemas responsáveis pelo crescimento em espessura das Gimnospermas 
e Dicotiledôneas arbóreas. O câmbio vascular origina xilema (para o interior) e floema 
(para o exterior) secundários. O felogênio origina a periderme (súber ou felema, 
felogênio ↑ e feloderme ↓). No câmbio vascular temos dois sistemas de organização de 
células: 
 
Sistema AXIAL Sistema RADIAL 
Conjunto de células alongadas no sentido 
axial ou vertical da planta. 
Conjunto de células alongadas no sentido 
radial ou horizontal da planta. 
Iniciais FUSIFORMES Iniciais RADIAIS 
 
Relembrando, o procâmbio origina xilema e floema primários (único tipo 
celular) e o câmbio origina xilema (para o interior) e floema (para o exterior) 
secundários (dois tipos celulares: iniciais fusiformes e radiais). 
 
 
 
 ORIGEM SISTEMA TIPO CELULAR FUNÇÃO 
XILEMA 
1º 
Procâmbio 
Axial ou 
Vertical 
Traqueídes 
Elementos de vaso 
Condução de água 
Fibras libriformes 
Fibrotraqueídes 
Sustentação e eventual 
armazenamento 
Parênquima axial 
Armazenamento, 
translocação de água e 
solutos a curta distância 
XILEMA 
2º 
Iniciais 
fusiformes 
↑ 
Câmbio 
↓ 
Iniciais 
Radiais 
Axial 
Traqueídes 
Elementos de vaso 
Condução de água 
Fibras libriformes 
Fibrotraqueídes 
Sustentação e eventual 
armazenamento 
Parênquima axial 
Armazenamento, 
translocação de água e 
solutos a curta distância 
Radial 
Parênquima radial 
(raio) 
Armazenamento, 
translocação de água e 
solutos a curta distância 
Corte longitudinal tangencial: paralelo ao maior eixo, passando pela tangente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Iniciais fusiformes / Cortes longitudinais 
 Face radial – paredes terminais quase sempre RETAS 
 Face tangencial – extremidade afilada 
 Células alongadas axialmente 
 140 a 462 μm – Dicotiledôneas 
 700 a 4.500 μm – Gimnospermas 
 
Iniciais radiais 
Iniciais 
fusiformes 
Câmbio não 
estratificado 
Câmbio 
estratificado 
 
 
As iniciais radiais têm quase sempre um contorno isodiamétrico (Fig. da 
esquerda). Em cortes longitudinais tangenciais de caules e raízes, aparecem agrupadas 
entre as iniciais fusiformes e suas derivadas (Fig. da direita). 
 
 
 
 
 
RAIZ E CAULE: ESTRUTURA PRIMÁRIA 
 
O corpo primário das plantas 
é formado por células e tecidos 
originados nos meristemas apicais, 
caulinar e radicular. 
A organização interna da raiz 
em estrutura primária é 
relativamente simples, uma vez que 
não apresenta nenhum apêndice 
diferenciado, como ocorre no caule. 
Numa raiz em corte 
longitudinal radial, observa-se no 
ápice a organização meristemática 
com a coifa protegendo as frágeis 
células meristemáticas e as três 
primeiras regiões que irão originar 
os sistemas de tecidos da raiz 
primaria: protoderme (epiderme: 
tecido de revestimento externo, 
complexo, com células justapostas, 
vivas), meristema fundamental 
(córtex) e procâmbio (cilindro 
vascular). 
Podem ocorrer diferentes 
tipos de raízes com diferentes 
funções. Primariamente elas servem 
como órgão de absorção de água e 
solutos do solo, também são 
importantes na fixação e como órgão 
de reserva nutricional. Embora a 
maioria das raízes seja encontrada no solo, muitas desenvolvem-se como raízes aéreas, 
que são encontradas em trepadeiras epífitas. Em secção transversal, na região onde já 
ocorreu a diferenciação celular, o tecido mais externo é a epiderme, na maioria das 
vezes unisseriada, sem espaços intercelulares e geralmente desprovida de estômatos. 
Nessa região a raiz está ativa na absorção, ocorrem pêlos radiculares, os quais são 
células epidérmicas modificadas, que ampliam enormemente a superfície da raiz. As 
raízes aéreas de plantas epífitas, principalmente nas famílias Orchidaceae e Araceae, 
apresentam uma epiderme multisseriada, denominada velame, que é constituída por 
células mortas dispostas compactamente, que tem em suas paredes um espessamento 
celulósico em forma de rede. 
O córtex, na maioria das raízes, é muito simples, constituído por células 
parenquimáticas com paredes delgadas e pequenos espaços intercelulares. Com poucas 
exceções, quase todas as raízes de plantas vasculares possuem uma camada unisseriada, 
situada na posição mais interna do córtex, denominada endoderme. Esta camada é 
caracterizada por apresentar células com as paredes fortemente aderidas por meio da 
estria de Caspary. A estria de Caspary é formada por um reforço em forma de fita com 
impregnação de suberina e lignina na parede primaria da célula, impossibilitando a 
passagem de água entre as células. Assim, toda substância que chega ou sai do cilindro 
vascular é obrigada a atravessar o protoplasto das células da endoderme, exercendo 
eficiente mecanismo de seleção da via apoplástica (entre células), forçando um 
transporte via simplástica (através das células). 
 
 
 
Em algumas monocotiledôneas a endoderme pode desenvolver nas paredes 
anticlinais e na periclinal interna uma deposição de suberina ou lignina, formando um 
espessamento em forma de “U”. Quando esta organização está presente, observa-se que 
algumas células apresentam-se sem espessamento, denominadas células de passagem, 
normalmente dispostas em frente ao xilema. 
Em algumas raízes, as camadas mais externas do córtex (exoderme, parênquima 
cortical e endoderme) possuem células com paredes espessadas por suberificação, 
formando a exoderme. 
O cilindro vascular ou estelo é composto pelos tecidos vasculares e o periciclo. 
O xilema ocupa o centro da raiz primária, tendo o metaxilema na porção central e 
projeções formadas pelos pólos de protoxilema. O floema posiciona-se entre os pólos de 
protoxilema (por isso não forma feixe vascular), caracterizando um protostelo. O 
periciclo é formado por células de procâmbio que se mantêm indiferenciadas 
internamente à endoderme, podendo esclerificar-se em raízes mais velhas. Uma raiz 
pode ser classificada quanto ao número de pólos de protoxilema: raiz diarca (dois), raiz 
triarca (três), raiz tetrarca (quatro) e raiz poliarca (delimita medula). 
As raízes apresentam uma organização exarca, ou seja, a maturação dos 
elementos do xilema é centrípeta com os pólos de protoxilema voltados para a periferia. 
As raízes laterais formam-se a partir do periciclo e, devido a sua origem interna, são 
denominadas endógenas, enquanto as raízes adventícias têm origem caulinar. 
A organização interna do caule é mais complexa do que a da raiz, devido à 
presença de diversos apêndices laterais, como folhas e ramos. Como na raiz, o caule 
apresenta três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental e o vascular. As variações 
na estrutura primária do caule nas diferentes espécies e nos grupos taxonômicos mais 
abrangentes baseiam-se fundamentalmente na distribuição dos tecidos fundamentais e 
vasculares. 
A epiderme dos caules pode apresentar diferentes tipos de tricomas, e os 
estômatos ocorrem em menor numero que nas folhas. No córtex, normalmente 
encontram-se os tecidos de sustentação e parênquima, muitas vezes clorofiliano. 
Os caules de coníferas e angiospermas, em geral não possuem endoderme 
diferenciada morfologicamente. Pode ocorrer, na parte interna do córtex, uma ou mais 
camadas de células contendo amido em abundância, formando uma bainha amilífera, 
que ocupa posição equivalente à endoderme na raiz; no entanto, não apresentando a 
função de seleção das substâncias absorvidas. Emalgumas plantas essa bainha pode ser 
observada juntamente com as estrias de Caspary, presente nas raízes. 
O estelo representa a coluna central do caule e da raiz em estrutura primária, 
formada por tecidos vasculares e parenquimáticos. Nas gimnospermas e dicotiledôneas 
é encontrada a organização denominada eustelo, caracterizado por apresentar 
parênquima no centro do cilindro vascular (medula) e feixes vasculares dispostos de 
forma concêntrica. Nas monocotiledôneas, o sistema vascular é formado por feixes 
vasculares dispersos no parênquima, denominados atactostelo. 
No caule das plantas vasculares superiores o periciclo é relacionado com a parte 
mais externa do floema, onde na maioria das plantas ocorre a diferenciação de fibras. 
O floema e o xilema ocorrem na maioria das vezes como feixes colaterais, onde 
o floema está sempre voltado para o exterior do caule; podem-se encontrar também 
feixes bicolaterais (floema/xilema/floema), e ainda feixes concêntricos, onde o floema 
circunda o xilema (anficrival) ou o xilema circundando o floema (anfivasal). 
Em todos os feixes do caule o protoxilema está voltado para o interior do órgão e 
o metaxilema para fora, definindo uma maturação do xilema do tipo centrífuga, sendo 
denominado endarco. 
 
 Descrever a anatomia de uma raiz 1ª: é um órgão exarco, ou seja, a 
maturação do protoxilema é centrípeta e não forma feixe vascular. 
 Descrever a anatomia de um caule 1º: é um órgão endarco, ou seja, a 
maturação do protoxilema é centrífuga e forma feixe vascular. 
 Diferenciar anatomicamente uma raiz de um caule: para diferenciar o 
primeiro passo é olhar a região central do órgão, se a maturação do 
protoxilema for centrípeta é raiz e se for centrífuga é caule. 
 
Raiz 1ª Caule 1º 
Exarca – maturação do protoxilema 
centrípeta (de fora para dentro) 
Endarco – maturação do protoxilema 
centrífuga (de dentro para fora) 
 
 Diferenciar anatomicamente raiz de eudicotiledônea de 
monocotiledônea: baseado no tipo de estelo. 
 
Eudicotiledônea Monocotiledônea 
Protostelo – não delimita medula Sifonostelo – delimita medula 
 
 Diferenciar anatomicamente caule de eudicotiledônea de 
monocotiledônea: baseado no tipo de estelo. 
 
Eudicotiledônea Monocotiledônea 
Eustelo – delimita medula Atactostelo – não delimita medula, feixes 
espalhados 
 
 Destaque os tecidos presentes no córtex: exoderme, parênquima 
amilífero (cortical) e protoderme. 
 Observe o cilindro vascular e dê as características 
 
LÂMINA 18 – Ranunculus sp. – Raiz primária – Corte transversal 
 
- Maturação do protoxilema é centrípeta então é raiz; 
- Não forma feixe vascular; 
- Não delimita medula, protostelo, eudicotiledônea; 
- Raiz tetrarca; 
- Pontoação areolada; 
- Exoderme; 
- Parênquima amilífero/cortical; 
- Estrias de Caspary e espessamento em o, nas células 
da endoderme; 
- Resina, corada então com azul de toluidina. 
 
* Quanto ao número de pólos do protoxilema, como 
você classifica esta raiz? 
- Raiz tetrarca, pois têm quatros pólos de protoxilema. 
 
 
LÂMINA 11 – Iris sp. – Raiz primária – Corte transversal 
 
- Maturação do protoxilema é centrípeta; 
- Raiz poliarca; 
- Apresenta medula, sifonostelo, 
mocotiledônea; 
- Canal secretor; 
- Tecido de preenchimento da medula: 
parênquima medular; 
- Tecido de revestimento: epiderme; 
* Que tipo de espessamento ocorre nas 
células da endoderme? Espessamento de 
lignina em u invertido; 
- Abaixo das células da exoderme 
algumas células apresentam substâncias 
que reagiram com azul de toluidina, 
podendo ser suberina; 
- Parênquima cortical; 
 
 
- Nas células da endoderme e da exoderme 
quando apresentarem espessamento em u de 
lignina, algumas dessas células não terão 
deposição de lignina e serão denominadas 
células de passagem. 
- Caracterização anatômica: epiderme colapsada, 
exoderme com reforço de lignina, e com muitas 
camadas, parênquima cortical, células de 
passagem (que não tem espessamento em u) na 
endoderme, endoderme, periciclo e medula 
parenquimática. 
 
LÂMINA 15 – Orquídea – Raiz – Corte transversal 
 
- Epífita: vive sobre outra sem parasitá-la; 
- Protoderme realizou divisões periclinais formando uma 
epiderme multiestratificada (velame): funciona como uma 
esponja na absorção de água e nutrientes da atmosfera para 
acumulá-los para que chegue ao xilema, geralmente morto, 
típico de orquídeas, 
- Exoderme com células com espessamento em u, 
uniestratificada; 
- Parênquima cortical; 
- Endoderme, com estrias de Caspary; 
- Periciclo não é todo constituído por células primárias possui 
algumas células lignificadas; 
- Medula esclerenquimática, com maioria parenquimática; 
- Tipo de eustelo: sifonostelo (presença de medula). 
- Grupos de células em azul: floema; 
- Grupos de células em vermelho: fibras periclinais. 
 
LÂMINA 05 – Coleus sp. – Caule primário – Corte transversal 
 
- Caule 1º, endarco: maturação do 
protoxilema é centrífuga (de dentro para 
fora); 
- Tecido de revestimento é a epiderme 
(uniestratificada); 
- Tricomas (tipo: pêlo, tectores e 
glandulares); 
- Colênquima angular (tecido de sustentação 
das partes jovens da planta, possui 
flexibilidade e parede primária espessada em 
ângulos, pectina, hidrofílica); 
- Parênquima cortical – córtex; 
- Parênquima medular; 
- Como é classificado o feixe vascular? 
Colateral; 
- Feixes vasculares delimitam uma medula, que é chamado eustelo; 
- Divisões periclinais nas células do parênquima interfascicular e procâmbio até formar 
todo o câmbio vascular, então o câmbio vascular no caule é originado do procâmbio e 
parênquima interfascicular; 
- Parênquima fundamental. 
* O meio de inclusão é resina, pois não tem contraste. 
 
LÂMINA 09 – Capim (Poaceae) – Caule primário – Corte tranversal 
 
- Feixes vasculares ocorrem espalhados, não 
delimitando medula, então eustelo é 
chamado de atactostelo; 
- Feixe vascular colateral (floema de um lado 
e xilema do outro); 
- Parênquima fundamental; 
- Lacuna do protoxilema; 
- Floema com células companheiras então 
elemento de tubo crivado; 
 
* Classificar feixe vascular: 
- Colateral. 
* Identificar a célula condutora do floema e 
citar duas justificativas: 
- Elemento de tubo crivado. Presença de placa crivada, células companheiras. 
* Corada com azul de Astra e fucsina básica. 
 
LÂMINA 22 – Sechium sp. (Chuchu) – Caule primário – Corte transversal 
 
- Tecido de revestimento: epiderme 
uniestratificada; 
- Células comuns; 
- Células especializadas: estômatos; 
- Estômatos, câmara subestomática; 
- Parênquima clorofiliano intercalado com o 
colênquima angular, hora abaixo da epiderme e 
hora abaixo do colênquima (em alguns lugares 
com parede espessas); 
- Esclerênquima: altamente lignificado (vermelho, 
quando feita dupla coloração); 
- Parênquima fundamental; 
- Xilema: elemento de vaso (devido ao calibre das 
células); 
- Floema: elemento de tubo crivado (placa crivada 
simples, células companheiras); 
- Feixe vascular bicolateral (floema, xilema e 
floema, comum em Angiospermas); 
- Feixes delimitam um centro chamado de medula, 
no caso vazia, então é chamada de medula 
fistulosa; 
- Parênquima cortical; 
- Eustelo, eudicotiledônea. 
* Classificar o feixe vascular: feixe 
bicolateral. 
 * Identificar a célula condutora do 
floema. Cite duas justificativas. 
- Elemento de tubo crivado (comum 
nas Angiospermas). Presença de placa 
crivada simples, célula companheira. 
* Cite três características das células 
condutoras do floema presentes nessalâmina: presença de áreas crivadas, 
células vivas, células anucleadas. 
 
 
RAIZ E CAULE: ESTUTURA SECUNDÁRIA 
 
RAIZ 
 
As raízes de gimnospermas e da maioria das dicotiledôneas herbáceas e de todas 
as lenhosas exibem crescimento secundário, ou seja, em espessura, resultado da 
atividade dos meristemas secundários: câmbio e felogênio. 
 
 
O câmbio origina-se a partir das células do procâmbio que permanecem 
indiferenciadas entre o xilema e o floema primários. Em seguida, as células do 
periciclo, adjacentes ao protoxilema, também diferenciam-se em células cambiais. Com 
o estabelecimento da continuidade cambial, forma-se uma camada de células, 
inicialmente lobada e posteriormente circular. O câmbio é formado por dois tipos de 
células, as iniciais radiais e as iniciais fusiformes. 
 
 
A parte do câmbio originada do procâmbio entra em atividade primeiro e uma 
maior quantidade de xilema secundário forma-se, fazendo com que o câmbio torne 
circular. A partir deste momento, todo o câmbio funciona ativamente na produção do 
xilema secundário para o interior e do floema secundário para a região periférica. A 
região do câmbio originada do periciclo, na maioria das plantas, produz células 
parenquimáticas, formando os raios parenquimáticos. 
Depois de iniciada a produção dos tecidos vasculares secundários, normalmente 
o periciclo prolifera, formando várias camadas de células parenquimáticas que irão 
originar o segundo meristema secundário – o felogênio (além de poder ser originado do 
periciclo raramente pode ser originado da exoderme e da camada cortical subjacente a 
esta, parênquima cortical). 
O felogênio produzira o súber (cortiça) para a periferia do órgão, estas células 
apresentam parede secundária suberificada. Para o interior, o felogênio produzirá a 
feloderme, que é formada por células parenquimáticas. O conjunto feloderme, felogênio 
e súber, é denominado periderme e representa o novo tecido de revestimento do órgão 
de crescimento secundário, substituindo a epiderme, que é perdida com o crescimento 
em espessura. 
 
 
 
Variações da atividade cambial da raiz: em geral, a porção do câmbio que se 
origina das células pericíclicas contribui para o crescimento secundário da raiz apenas 
com elementos do sistema radial, formando raios parenquimáticos largos. 
 
 
 
 
 
 
CAULE 
 
Os caules das espermatófitas apresentam crescimento em comprimento graças às 
atividades dos meristemas apicais, e, em muitas plantas, pode ocorrer crescimento em 
espessura, devido à atividade dos meristemas laterais: câmbio e felogênio. 
 
 
 
Aspecto geral da raiz ao final 
do 1º ano de crescimento, 
mostrando o efeito do 
crescimento 2º sobre o corpo 
1º da planta. 
Aspecto geral da raiz, perto de 
completar o crescimento 1º. 
Detalhe do cilindro vascular 1º 
O câmbio é constituído pelas células iniciais radiais (conjunto de células 
alongadas no sentido axial ou vertical da planta, sistema axial) e iniciais fusiformes 
(conjunto de células alongadas no sentido radial ou horizontal da planta, sistema radial) 
e, normalmente, forma um cilindro que circunda o xilema primário. O câmbio 
fascicular origina-se dentro do feixe entre o xilema e o floema primários, a partir das 
células procambiais quem permanecem indiferenciadas no tecido vascular. O câmbio 
interfascicular, situado entre os feixes vasculares, tem sua origem no parênquima que 
ocupa o espaço entre os feixes (parênquima interfascicular). 
 
 
 
 
 
 
 
Câmbio fascicular 
C
âm
b
io
 in
terfascicu
lar 
Câmbio fascicular 
Variações da atividade cambial do caule: 
 Câmbio fascicular e interfascicular com atividade idêntica. 
 
 
 Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio 
fascicular produz um xilema secundário composto por fibras e elementos 
de vaso e o câmbio interfascicular um xilema secundário composto por 
fibras. 
 
 
 Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio 
fascicular forma todos os elementos do sistema axial e radial, e o câmbio 
interfascicular produz apenas raio parenquimático. 
 
 
O felogênio, também chamado de câmbio da casca, pode ter sua origem nas 
células subepidérmicas, colênquima, células parenquimáticas subepidérmicas ou no 
parênquima do floema secundário. Em alguns grupos taxonômicos formam-se vários 
felogênios sucessivos, que terminam por isolar os tecidos cortical e floemático que 
morrem e vão sendo eliminados periodicamente, causando a perda das camadas mais 
externas da casca. Esta organização é denominada ritidoma ou poliderme. 
 
 
 
 
 
 
 
Na superfície da periderme (que é o conjunto de tecidos de revestimento de 
origem secundária, que possui funções de proteção, cicatrização, valor taxonômico, etc.) 
de algumas plantas pode-se encontrar lenticelas, que são regiões da periderme 
caracterizadas pelo arranjo frouxo de suas células, permitindo assim a aeração dos 
tecidos mais internos. Pelas lenticelas entra O2 e sai CO2, vapor de água, etanol, ácido 
lático, acetaldeído e etileno. 
 
 
 
Em algumas monocotiledôneas, como as palmeiras, ocorre um tipo especial de 
crescimento secundário, que é conseqüência de um meristema que funciona diferente do 
câmbio. Este meristema secundário nas monocotiledôneas produz feixes vasculares para 
o interior do caule e parênquima para a periferia. Nestas plantas, geralmente, não ocorre 
felogênio, o revestimento externo é dado por um súber estratificado que se origina de 
divisões das células parenquimáticas mais externas, com posterior suberificação de suas 
paredes. 
A casca, conforme considerada popularmente inclui todos os tecidos externos do 
câmbio, enquanto o real tecido de revestimento de um caule em estrutura secundária é a 
periderme, ou seja, aquela camada que constitui a epiderme formada pela feloderme, 
felogênio e súber. 
Casca é o conjunto de periderme (casca externa) mais floema secundário (casca 
interna). 
 
 
 
 
 
 
LÂMINA 19 – Rubus sp. – Raiz secundária – Corte transversal 
 
- Pólos de protoxilema – metaxilema; 
- Maturação centrípeta, órgão exarco; 
- Câmbio em corte transversal são 
células achatadas e empilhadas, estão 
entre floema e xilema secundário. 
Iniciais radiais do câmbio vascular são 
mais longas e originam os raios 
(parênquima radial). 
- Possui raios, obrigatoriamente 
crescimento secundário; 
- Fibras pericíclicas: aquelas que estão 
no floema primário. 
- Lenticelas na periderme: comum em 
caules (mais expressivos), permite 
entrada de ar pela periderme, são 
grandes em plantas de áreas alagadas. 
- Felogênio; Feloderme. 
 
 
Mamona – Raiz – Corte transversal 
 
- Tetrarca; 
- Maturação centrípeta do protoxilema; 
- Câmbio não tem atividade diferenciada; 
- Acima do câmbio, floema secundário; 
- Periderme/Súber. 
 
LÂMINA 06 – Coleus sp. – Caule secundário – Corte transversal 
 
- Tem medula porque era um eustelo; 
- Para ser caule a maturação deve ser 
centrífuga (dentro para fora); 
- Crescimento primário, epiderme, 
colênquima, parênquima fundamental; 
- Caule em início de crescimento 
secundário, formação de um câmbio 
interfascicular (fechando a circunferência, 
só a presença de um e ainda não começou a 
produzir xilema e floema secundários, 
ainda possui epiderme, em algumas regiões 
já formou floema secundário) e presença 
de fascicular. 
* Qual o órgão e qual o tipo de 
crescimento (estágio de desenvolvimento), 
explique e discuta: é um caule pois a 
maturação do protoxilema é centrífuga, está em iníciode crescimento pois não tem 
periderme, não tem xilema e floema secundário, mas já tem câmbio interfascicular e 
fascicular. 
 
Cordyline sp. – Caule – Corte transversal 
 
- Possui crescimento secundário não usual; 
- Meristema de espessamento secundário (não é câmbio vascular) pra fora origina 
parênquima de espessamento “secundário” e para dentro feixe vascular “secundário”. 
- Feixes anfivasais originados do procâmbio; 
- Camadas de parênquima com deposição de suberina, súber estratificado. 
- Feixes espalhados, atactostelo. 
 
 
 
Mamona – Caule – Corte transversal 
 
- Maturação centrífuga; 
 
* Explique o crescimento secundário: ainda observa-se xilema e floema, mas ainda não 
está com o crescimento secundário completo. 
 
LÂMINA 23 – Triumfetta sp. – Caule secundário – Corte transversal 
 
- No centro medula, parênquima, xilema primário e 
depois xilema secundário, depois cambio, depois 
triângulo e triângulo invertido, o câmbio produz células 
parenquimáticas condutoras ora fibras (alternadamente) 
e no triângulo invertido células do raio (raio anticlinal); 
- Tecido de revestimento periderme, felogênio, 
feloderme na faixa cambial, presença de derivada 
imediata, elemento de vaso. 
 
 
 
 
 
ANATOMIA DO LENHO 
 
O objetivo é reconhecer e caracterizar o xilema secundário de Gimnospermas e 
de Dicotiledôneas nos diferentes tipos de cortes. 
O lenho é inteiramente originado do câmbio, ou seja, é o xilema secundário, 
portanto toda madeira é formada pelo tecido secundário de transporte de água e sais 
minerais. 
A organização do xilema secundário difere do xilema primário por apresentar 
duas orientações no corpo da planta: o sistema axial e o radial. 
O sistema axial é orientado verticalmente no caule e raiz, paralelo ao eixo do 
órgão, formado por elementos traqueais, fibras e parênquima axial, é originado das 
células iniciais fusiformes do câmbio. 
O sistema radial é orientado horizontalmente no caule e raiz, perpendicular ao 
eixo do órgão, é formado basicamente por células parenquimáticas, parênquima radial 
ou raio parenquimático, é originado das células iniciais radias do câmbio. O inicio dos 
raios estabelece o limite entre xilema primário e secundário. 
Nenhum outro tecido vegetativo da planta possui a direção da evolução tão 
claramente definida. A vasta fama de dados comparativos, na estrutura da madeira se 
resulta em: 
 Registros fósseis: o xilema secundário é freqüentemente bem preservado 
em espécimes de herbário e materiais fósseis como resultado das suas 
paredes celulares rígidas; 
 Potencial contribuição do lenho fóssil na filogenia das angiospermas: 
dados paleontológicos podem dar uma significante contribuição para o 
entendimento da evolução da estrutura do lenho e desenvolvimento de 
hipóteses filogenéticas; 
 Importância econômica: construções, móveis, instrumentos musicais. 
 
Representação esquemática dos planos de corte na madeira: 
 
 
 
Para a observação anatômica do xilema secundário deve-se seccionar a madeira 
em três planos: 
 Transversal: perpendicular ao eixo do tronco. 
o Vejo o diâmetro das células do sistema axial; 
o Vejo o comprimento dos raios. 
 Longitudinal Tangencial: perpendicular aos raios. 
o Vejo a altura das células do sistema axial; 
o Vejo a altura e largura dos raios. 
 Longitudinal Radial: paralelo aos raios e perpendicular aos anéis de 
crescimento. 
o Vejo a altura das células do sistema axial; 
o Vejo a composição celular dos raios. 
 
Arranjo dos vasos: 
 
 
 
 
 
 
A estrutura do lenho das gimnospermas é relativamente simples quando 
comparada com a das angiospermas, sendo sua principal característica a ausência de 
elementos de vaso e pequena quantidade de espécies que apresentam parênquima axial. 
O lenho das gimnospermas é considerado homogêneo porque é constituído em 
quase sua totalidade por traqueídes e fibrotraqueídes no eixo axial e no eixo radial por 
traqueídes modificados ou mais raramente por células parenquimáticas. 
O lenho das dicotiledôneas caracteriza-se por ser heterogêneo e por apresentar 
maior complexidade estrutural em relação ao das gimnospermas. Em um corte 
transversal, percebe-se grande quantidade de células de lúmen reduzido e paredes 
espessadas, as fibras. Como células mais conspícuas, têm-se os elementos de vaso, que 
se apresentam como células de paredes espessadas e lúmen amplo. Também ocorre 
células de paredes finas (geralmente primárias) em diversos padrões de distribuição 
entre diferentes espécies – são as células do parênquima axial. 
O parênquima axial pode se esclerificar, é raro em gimnospermas. O parênquima 
axial das dicotiledôneas pode ser classificado de acordo com seu padrão de distribuição 
em relação aos vasos: 
Solitários Vasos múltiplos Vasos agrupados 
 Apotraqueal, quando não está em contato direto com os elementos de 
vaso; 
 Em faixas pode ou não estar associado aos vasos, formando faixas; 
 Paratraqueal, quando se encontra associado aos elementos de vaso. 
 
 
 
 
Fibras: possuem forma alongada e extremidade mais afilada, quando libriformes 
tem pontoações simples, fibrotraqueídes pontoações areoladas. Elementos de 
sustentação responsáveis pela rigidez ou flexibilidade. Fibras gelatinosas possuem 
parede pouco lignificada (lenho de reação). Presentes nas angiospermas e, em geral, 
ausentes nas gimnospermas (fibrotraqueídes). 
Parênquima radial (raio): composto basicamente de três tipos celulares: 
 
 
 
 
 Raios podem ser classificados quanto a composição, organização e 
número de células. Homocelulares, um tipo de célula e heterocelulares, 
formado por mais de um tipo de célula. 
 
Célula quadrada 
São isodiamétricas 
Célula procumbente 
Apresentam maior dimensão no sentido radial 
Célula ereta 
Apresentam maior dimensão no 
sentido axial 
 
 
Unisseriados, uma fileira de células em largura e multisseriados duas ou 
mais fileiras de células em largura. 
 
 
Em corte longitudinal tangencial, isto é, o corte diagnóstico do raio, quanto à sua 
largura pode-se ver que os raios das dicotiledôneas são, geralmente, bisseriados ou 
multisseriados. Já no corte longitudinal radial, verifica-se que os raios das 
dicotiledôneas são geralmente heterocelulares, sendo freqüentemente encontradas 
células procumbentes, quadradas e eretas como constituintes. 
Nos cortes longitudinais tangenciais e radiais, percebe-se que os elementos de 
vaso comunicam-se por placas de perfuração terminais. Diferente do que ocorre nas 
gimnospermas, a condução de água e solutos pelo xilema das dicotiledôneas é setorial. 
Resumo das principais tendências evolutivas do lenho: 
 
 
 
Estrutura do caule: Cerne e Alburno 
 
 
 
Alburno é o xilema funcional, são as regiões externas do cilindro central, mais 
jovens. O cerne é o xilema inativo, são as regiões internas do cilindro central, é menos 
suscetível ao ataque de microrganismos e é menos penetrável por líquidos. Podem 
ocorrer mudanças químicas: compostos orgânicos como óleos, gomas, resinas, taninos, 
etc. 
 
CERNE ALBURNO 
Células inativas Células ativas 
Coloração escura Coloração clara 
Presença de tilos Ausência de tilos 
 
Madeira é o xilema secundário do caule de espécies arbóreas. Anéis de 
crescimento são zonas que se repetem sucessivamente, são mais observáveis em corte 
transversal da madeira, são bem evidentes em espécies de clima temperado. 
Existem dois tipos de lenho o inicial ou primaveril e o tardio ou estival. Lenho 
inicial ou primaveril é a porção de um anel produzida no início da estação de 
crescimento (primavera), possuicélulas com maiores lumens, paredes finas e 
conseqüentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais 
clara. Lenho tardio ou outonal (estival) é a última camada na estação de crescimento, 
possuem células com menores lumens, paredes mais espessas, apresentando, em 
conjunto, coloração mais escura. 
 
 
 
 
Diferenças na estrutura do xilema secundário das Gimnospermas e 
Dicotiledôneas: 
 
Gimnospermas Dicotiledôneas 
Traqueídes presentes Traqueídes algumas vezes presentes 
Elementos de vaso ausentes Elementos de vaso presentes 
Fibras ausentes Fibras presentes 
Arranjo linear das traqueídes Arranjos variados dos elementos de vaso, 
parênquima axial e fibras 
Raios predominantemente unisseriados Raios de várias larguras 
Parênquima axial geralmente ausente Parênquima axial presente em arranjos 
diversificados 
 
Inclusões orgânicas: 
 Óleo, resina e óleo-resina; 
 Tilos; 
Lenho Inicial 
ou Primaveril 
Lenho Tardio 
ou Estival 
Lenho de reação é um tipo especial de lenho que se desenvolve sob o efeito de 
esforços externos e que visam compensar o esforço imposto. O aumento da atividade 
cambial nessas regiões gera anéis de crescimento assimétricos. 
Estresses criados pelo vento são efetivos causando redistribuição dos 
fotossintatos para o caule. O vento causa estresse de flexão e novos produtos 
metabólicos com os fotossintatos, que geram o efeito do aumento do crescimento do 
caule, da conicidade e da produção de lenho inicial ou tardio. 
Nas plantas tropicais que apresentam lenho, algumas podem formar anéis de 
crescimento, que quase sempre são desorganizados, refletindo as oscilações climáticas, 
e diferentes variações ambientais registradas pelo câmbio. 
Aplicações na taxonomia: 
 Qualitativos: placas de perfuração, parênquima axial, tipos de 
pontoações, raios parenquimáticos e fibras; 
 Quantitativos: vasos, pelo número de vasos por milímetro quadrado, 
comprimento do elemento traqueal, e o diâmetro do vaso, podem ser 
determinados pelo ambiente e variarem em uma mesma espécie sob 
condições ambientais diferentes. 
 
ANATOMIA FOLIAR: CARACTERÍSTICAS GERAIS 
 
Folha é definida como um órgão aéreo, que consiste na expansão lateral do 
caule, é o principal órgão responsável pelo processo de fotossíntese. É um órgão 
laminar de formato variado, possui duas faces distintas: adaxial (superior) e abaxial 
(inferior). Sua epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada, possuir cutícula, 
estômatos (de acordo com eles classifica-se a folha em epiestomática, hipoestomática e 
anfiestomática), tricomas (em uma ou em ambas as faces), células buliformes e células 
silicosas. 
O mesofilo é especializado em fotossíntese, pode ser dorsiventral (parênquima 
paliçádico na face adaxial e parênquima lacunoso na face abaxial, folhas de mesófitas), 
isobilateral (parênquima paliçádico, parênquima lacunoso, parênquima paliçádico, 
frequentemente em xerófitas) ou homogêneo, quando o parênquima apresenta-se 
indiferenciado. O feixe vascular normalmente possui o xilema acima (voltado para face 
adaxial) e o floema abaixo (votado para face abaxial), estrutura primária, pode 
apresentar estrutura secundária na nervura principal e pode ter a presença ou não de 
bainha. 
A bainha é uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos 
cloroplastos que envolvem o sistema vascular, ou seja, as nervuras, da maioria das 
folhas. Nas dicotiledôneas essas células são alongadas paralelamente às células do feixe 
vascular; entretanto, em muitas ocasiões as células da bainha estendem-se até as 
epidermes, formando as extensões da bainha. Existem provas que elas fazem a 
condução entre os feixes e as epidermes. Células da bainha do feixe também são 
encontradas nas monocotiledôneas, principalmente nas gramíneas. Neste tipo de planta, 
as células da bainha do feixe são envolvidas radialmente por células do parênquima 
clorofiliano, dando um aspecto de coroa mortuária. Devido a essa distribuição, elas 
foram denominadas de Kranz (do alemão, significando “coroa”) e a anatomia de 
“anatomia do tipo Kranz”. Essa anatomia está relacionada com o caminho fotossintético 
C4, onde o carbono do CO2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro 
carbonos. Não somente as gramíneas possuem esse tipo de fixação de carbono, algumas 
famílias de dicotiledôneas também podem apresentá-la, como Amarantaceae, 
Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae etc. 
Sobre as plantas C3, C4 e CAM, as plantas C4 apresentam uma anatomia tipo 
“Kranz” que significa “Coroa”, a maioria das plantas faz fotossíntese C3. 
Na fotossíntese C4 ocorre uma separação espacial das fases da fotossíntese: fase 
fotoquímica ocorre no cloroplastos do mesofilo (pep carboxilase e malato ou aspartato 
4C) e a fase bioquímica ocorre nos cloroplastos da bainha (descarboxilação do malato 
ou aspartato, rubisco – ciclo de Calvin, via C3). 
Descoberto primeiramente nas gramíneas, mas algumas famílias de 
dicotiledôneas também podem apresentar anatomia Kranz. 
 
C3 C4 CAM 
< Temperatura > Temperatura > Temperatura 
Consome menos ATP Consome mais ATP Consome mais ATP 
Estômatos abertos 
durante o dia 
Estômatos abertos durante 
o dia 
Estômatos abertos durante a noite 
Menos eficiente 
(fotorrespiração) 
Mais eficiente 
(fotorrespiração não 
quantificada) 
Mais eficiente (fotorrespiração não 
quantificada) 
Ciclo de Calvin (C3) Via C4 e Ciclo de Calvin 
(C3) – separação espacial 
(célula do mesofilo e 
células do feixe vascular) 
Via C4 e Ciclo de Calvin (C3) – 
separação temporal (dia e noite) na 
mesma célula do mesofilo 
3 ATPs para fixar 1 CO2 
– custo energético menor 
5 ATPs para fixar 1 CO2 – 
custo energético maior 
(compensado por não 
fotorrespirar) 
5 ATPs para fixar 1 CO2 – custo 
energético maior (compensado por não 
fotorrespirar) 
400 – 500 g de água por 
g de CO2 obtido 
250 – 300 g de água por g 
de CO2 obtido 
50 – 100 g de água por g de CO2 obtido 
 Crescem vagarosamente (estômatos 
fechados/dia) e competem pobremente 
com espécies C3 e C4 sob condições 
outras do que a de aridez extrema 
Maioria das plantas. Ex.: 
trigo, arroz, aveia, 
centeio, etc., são 
gramíneas C3. 
Atualmente são 19 
famílias, das quais três são 
monocotiledôneas e 16 
dicotiledôneas. Ex.: milho, 
sorgo, cana-de-açúcar, etc. 
Plantas da família Crassulaceae – que 
apresentam folhas suculentas e espessas e 
também plantas não suculentas como as 
Bromeliaceae (abacaxi, bromélias, etc.). 
23 famílias (Kalanchoe, flor-de-cera-
espada-de-São-Jorge, etc.). 
 
LÂMINA 03 – Bixa orellana – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Epiderme uniestratificada; 
- Parênquima clorofiliano; 
- Classificar a folha em relação aos 
estômatos: folha anfiestomática; 
- Escamas; 
- Mesofilo dorsi-ventral (parênquima 
paliçádico e parênquima lacunoso); 
- Crescimento secundário relacionado 
à nervura de maior porte, voltado 
para o xilema; 
- A epiderme que recobre a nervura de maior porte é papilosa (mais ondulada); 
- Feixes vasculares que ocorrem ao longo do mesofilo possuem extensão da bainha do 
feixe vascular esclerenquimática; 
- Folha C3. 
 
LÂMINA 20 – Saccharum sp. – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Cutícula espessa (nas duas faces); 
- Epiderme uniestratificada; 
- Células buliformes; 
- Mesofilo homogêneo radiado; 
- Folha C4; 
- Anatomia Kranz; 
- Separação espacial da fotossíntese; 
- Feixe vascular colateral (xilema-floema) com 
grupo de fibras circundando; 
- Bainha do feixe proeminente; 
- Estômatos abaixo das outras células; 
- Extensão da bainha dofeixe, 
esclerenquimática, para dar suporte. 
 
* Reconhecer todos os tipos de células do 
tecido de revestimento: 
- Células comuns da epiderme ou ordinárias; 
- Células buliformes (são células especializadas da epiderme, essas células possuem o 
vacúolo grande, quando túrgidos a folha fica aberta, se estão vazios, as folhas murcham, 
para que os estômatos não fiquem expostos, o que minimiza a perda d’água); 
- Estômatos (2 células-guarda); 
- Células subsidiárias. 
*Classificar o parênquima clorofiliano: 
- Parênquima homogêneo radiado (pois circunda a bainha do feixe vascular). 
*Classificar a folha em relação á localização dos estômatos: 
- Anfiestomática (pois possui estômatos nas duas faces da epiderme). 
*Reconhecer o tecido de sustentação e o tipo celular e citar três características da célula 
de sustentação: 
- Tecido de sustentação: esclerênquima. 
- Tipo celular: fibras. 
- Características: células longas, com paredes secundárias espessadas, célula morta, 
extremidades afiladas. 
 
LÂMINA 10 – Hibiscus sp. – Pecíolo – Corte transversal 
 
- Tecido de revestimento: epiderme; 
- Cutícula espessa; 
- Estômatos / câmara subestomática; 
- Parênquima clorofiliano; 
- Idioblastos com druzas; 
- Colênquima anelar; 
- Parênquima fundamental; 
- Floema secundário; 
- Células achatadas; 
- Xilema secundário; 
- Colênquima anelar; 
- Parênquima medular. 
- Crescimento secundário em relação ao xilema e floema. 
 
LÂMINA 13 – Nymphaea sp. – Folha – Corte transversal 
 
- Epiderme uniestratificada. 
- Hidropótios (estrutura secretora externa, ocorre nas folhas de plantas aquáticas, na face 
que está em contato com a água, secretam o excesso de água e transporta água e sais 
minerais do interior para o exterior); 
- Epiestomática; 
- Parênquima paliçádico; 
- Parênquima aerífero (nessa folha relacionada à flutuação e trocas gasosas, no caso da 
folha de bananeira é relacionado a leveza); 
- Diafragma no aerênquima para oferecer resistência mecânica para as partes submersas. 
* Corada com azul de toluidina, pois vai desde um azul clarinho a um mais escuro. 
 
FOLHA DE GIMNOSPERMA E ADAPTAÇÕES 
 
As folhas de gimnospermas apresentam estrutura menos variável do que a das 
angiospermas. Dentre as gimnospermas, as coníferas compreendem o maior número de 
espécies e os pinheiros foram estudados com maior freqüência. Assim, utilizou-se folha 
de Pinus sp. como base para este estudo. A folha acicular de Pinus sp. possui epiderme 
com cutícula espessa, células de paredes grossas e estômatos em depressão. Os 
estômatos dispõem-se em fileiras verticais e em todas as faces da folha. 
Abaixo da epiderme ocorre uma hipoderme esclerificada, interrompida nos 
locais onde se situa a câmara subestomática. O mesofilo é constituído por parênquima 
clorofiliano, relativamente homogêneo, cujas células apresentam paredes com dobras ou 
invaginações – mesofilo plicado. Na região do mesofilo, observa-se um número 
variável, de acordo com a espécie, de ductos resiníferos. No limite interno do mesofilo 
ocorre a endoderme, camada regular de células incolores que pode apresentar estrias de 
Caspary nos estádios iniciais, ou parede espessada nos estádios mais tardios. Entre o 
feixe vascular e a endoderme há um tecido peculiar – tecido de transfusão – constituído 
por traqueídes e células parenquimáticas. Na parte central da folha, o tecido vascular 
forma um ou dois feixes, com o xilema (traqueídes) voltado para a face adaxial e o 
floema (células crivadas) para a abaxial. 
 
 
 
 
 
Em outras gimnospermas ocorrem muitas das características estruturais 
observadas nas folhas de Pinus sp., mas nem sempre essas características estão 
presentes. Alguns gêneros apresentam estômatos apenas na face abaxial da folha (Cycas 
sp.). A hipoderme esclerificada pode estar ausente, ou ocorrer apenas na face adaxial 
(Cycas sp.), ou pode ter espessura de até cinco camadas de células (Araucaria sp.). A 
maioria das ginnospermas não apresenta mesofilo plicado e, em certos gêneros, como 
Sequoia sp., Cycas sp., Araucaria sp., é diferenciado em parênquima paliçádico e 
parênquima lacunoso. Em certas coníferas, como espécies de Juniperus sp., Sequoia sp. 
e Araucaria sp., não ocorre endoderme diferenciada e sim uma bainha de parênquima 
entre o mesofilo e o cilindro vascular. O tecido de transfusão ocorre associado aos dois 
lados do tecido vascular (Cycas sp.) ou apenas em um arco, lateralmente ao xilema. Os 
feixes vasculares, ao invés de um ou dois, podem ocorrer em cada folíolo (folha 
composta), como em Cycas sp., ou muitos feixes vasculares (Araucaria sp.). 
 
Cycas sp., 
 
 
 
 
 
Araucaria angustifolia 
 
- Mesofilo isobilateral; 
- Taninos. 
 
 
 
Variações principalmente das condições ambientais, como temperatura, 
disponibilidade de água e luminosidade, podem afetar a morfologia, anatomia e 
fisiologia da planta. As folhas que apresentam cutícula não muito espessa, uma ou mais 
camadas de parênquima paliçádico e estômatos na epiderme inferior ou em ambas, 
normalmente crescem em clima tropical ou com temperaturas não muito elevadas. Tais 
regiões são descritas como regiões de ótima distribuição de água ou regiões 
agricultáveis. As plantas que vivem nestes ambientes são denominadas mesófitas. 
Existem também plantas que vivem em condições extremas de suprimento de 
água. Com base nesta relação água-planta, as plantas podem ser classificadas em: 
 Hidrófitas: aquelas que crescem parcial ou completamente submersas em 
água, exigindo, portanto, grande suprimento de umidade; 
 Mesófitas: plantas que necessitam de abundante disponibilidade de água 
no solo, bem como de atmosfera relativamente úmida; 
 Xerófitas: são plantas que vivem em ambiente seco, com pouca ou 
grande deficiência hídrica. 
As características anatômicas típicas das plantas descritas anteriormente são 
denominadas, respectivamente, de: hidromórficas; mesomórficas; e xeromórficas, e são 
acentuadamente evidentes nas folhas. 
Um dos caracteres mais marcantes das plantas xerófitas é a presença de folhas 
pequenas e compactas, em virtude da baixa proporção existente entre a superfície foliar 
externa/volume. Este caráter está associado a certas mudanças na lamina foliar, como 
maior densidade de estômatos e do sistema vascular; parênquima paliçádico mais 
desenvolvido que o lacunoso, podendo ocorrer em ambas as faces da folha; e pequeno 
volume de espaço intercelular. Além destes, constituem caracteres xeromórficos os 
seguintes: tricomas numerosos; cutícula espessa; epiderme múltipla, cujas células são 
pequenas e constituem-se de paredes espessas; alta freqüência de estômatos na face 
abaxial, ocorrendo em cavidades (criptas), em ranhuras ou sulcos, limitados por pêlos 
epidérmicos; e presença de reforços mecânicos, representados pelo esclerênquima 
abundante, principalmente fibras que atuam para reduzir os efeitos danosos produzidos 
pelo murchamento. 
Diversos fatores ambientais podem induzir diferentes graus de xeromorfia ou 
intensificar características xeromórficas. Entre eles têm-se: alta densidade de luz, 
deficiência de água, deficiência de nutrientes, temperatura baixa e excesso de salinidade 
no solo, como nas plantas halófitas. 
As características estruturais mais notáveis das folhas das hidrófitas são a 
redução dos tecidos de sustentação, epiderme com cutícula muito fina, decréscimo na 
quantidade do tecido vascular (especialmente xilema) e presença de câmara de ar 
(aerênquima). Folhas imersas, como as de Elodea sp., são desprovidas de estômatos, e 
as células epidérmicas contém cloroplastos. Nas folhas aquáticas flutuantes, os 
estômatos são encontradosna epiderme superior. 
Muitas plantas que vivem em ambientes intermediários podem apresentar 
algumas estruturas xeromórficas, muito embora estejam crescendo em ambiente com 
certa disponibilidade de água. 
As folhas de monocotiledôneas variam em forma e estrutura e algumas lembram 
as das dicotiledôneas, como a folha da bananeira, que é dorsiventral, com várias 
camadas de paliçádico e um parênquima lacunoso com amplas cavidades de ar. Além da 
estrutura das gramíneas, que apresentam o parênquima clorofiliano ao redor dos feixes, 
outras apresentam mesofilo homogêneo radiado. 
Tipos de xerófitas: 
 Espécies que escapam da seca: existe uma redução do ciclo de vida, 
exemplo plantas efêmeras. 
 Espécies que evitam a seca: possuem adaptações para reduzir / 
compensar a perda de água, exemplo expansão do sistema radicular; 
 Espécies que toleram a seca: possuem adaptações que permitem a 
sobrevivência mesmo quando a água não está disponível , diversas 
especializações como perda temporária das folhas, enrolamento / 
dobramento foliar e desenvolvimento de parênquima aqüífero. 
 
Caracteres Hidromórficos Caracteres Xeromórficos Caracteres Mesomórficos 
Epiderme com células de 
paredes finas; 
Parede espessa; Feixes de 
esclerênquima nas 
margens; Esclerênquima 
abundante; Cordões de 
esclerênquima; 
Apresentam células 
epidérmicas com paredes 
finas, pouco cutinizadas e 
a cutícula é delgada ou 
mesmo ausente. 
Cutícula delgada; Cutícula espessa; Células 
buliformes. 
Cutícula não muito 
espessa; 
Estômatos quando presentes 
não funcionais; 
Estômatos em depressão; 
Anatomia Kranz. 
Estômatos na epiderme 
inferior ou em ambas; 
Heterofilia; Hipoderme ou epiderme 
multiestratificada; 
O parênquima paliçádico 
ocorre somente numa das 
faces foliares; Redução dos tecidos de 
sustentação; 
Tricomas – maior 
densidade; 
Redução do número e grau 
de lignificação dos 
elementos condutores do 
xilema; 
Folha isobilateral; 
Mesofilo compacto; 
Tecidos de acúmulo de 
água; 
Aerênquima. Cristais; Extensão da 
bainha; Numerosos feixes 
vasculares; mesofilo 
homogêneo radiado. 
O mesofilo está 
diferenciado em 
parênquima paliçádico e 
lacunoso; 
LÂMINA 17 – Podocarpus sp. – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Tecido de transfusão; 
- Epiderme; 
- Cutícula espessa; 
- Hipoderme lignificada (ou uma 
camada subepidérmica lignificada); 
- Parênquima paliçádico / Parênquima 
lacunoso / Parênquima paliçádico; 
- Mesofilo isobilateral com maior 
quantidade de parênquima paliçádico 
na face adaxial; 
- Tecido de transfusão acessório no 
meio do parênquima lacunoso; 
- Crescimento secundário. 
 
 
 
 
 
Pinus sp. 
 
- Cutícula espessa; 
- Epiderme lignificada; 
- Que característica peculiar apresenta as células 
do mesofilo? Parênquima clorofiliano plicado 
(tecidos compactados devido a folha ser fina); 
- Qual a localização dos ductos resiníferos? 
Parênquima clorofiliano; 
- Como se apresentam os estômatos em relação 
as demais células da epiderme? Em depressão; 
- Endoderme com estrias de Caspary; 
- Qual a localização e composição do tecido de 
transfusão? Localiza-se abaixo da endoderme e 
é composto por traqueídes de transfusão e parênquima de transfusão. 
 
LÂMINA 12 – Nerium sp. – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Cutícula espessa; 
- Tecido de revestimento: epiderme multiestratificada; 
 
- Mesofilo isobilateral (tudo que está entre as 
duas faces da epiderme menos as nervuras, os 
tecidos que fazem parte do mesofilo são 
originados do parênquima fundamental, 
parênquima paliçádico (células justapostas, 
clorofiliano), parênquima lacunoso e 
parênquima paliçádico). 
- Classificar em relação aos estômatos: folha 
hipoestomática (face abaxial), com estômatos 
em criptas (invaginações das células 
epidérmicas, possuem tricomas, protegem os 
estômatos contra perda de água e minimiza a 
temperatura, formando um microclima, mais 
resfriado); 
- Alta densidade de tricomas; 
- Idioblastos com druzas (que no contexto irá 
ajudar deixando a folha menos palatável e ajuda 
na reflexão da luz); 
- Estômatos posicionados em um nível superior 
as demais células epidérmicas; 
- Feixes colaterais ao longo do mesofilo (muitos 
para aproveitar água), com bainha do feixe 
vascular e extensão da bainha do feixe 
parenquimática; 
- Extensão da bainha do feixe parenquimática auxilia na condução de água; 
- Epiderme multiestratificada; 
- Cutícula espessa; 
- Folha C3, pois não tem coroa destacada, não necessariamente determina caráter; 
- Possui caracteres xeromórficos (os que estão sublinhados), mas pra saber se é uma 
planta xerófita (regiões secas) tem que avaliar o ambiente. 
 
 
 
 
LÂMINA 13 – Nymphaea sp. – Folha – Corte transversal 
 
- Epiderme uniestratificada. 
- Cutícula delgada (fina); 
- Mesofilo dorsiventral; 
- Parênquima aerífero (aerênquima, nesta folha relacionada à flutuação e trocas gasosas, 
no caso da folha de bananeira é relacionado à leveza); 
- Feixes vasculares reduzidos e em menor quantidade; 
- Hidropótios (estrutura secretora externa, ocorre nas folhas de plantas aquáticas, na face 
que está em contato com a água, secretam o excesso de água e transporta água e sais 
minerais do interior para o exterior); 
- Astroesclereíde (tipo de esclereide, que está presente devido o tecido de sustentação 
ser reduzido); 
- Presença de diafragma; 
- Folha epiestomática; 
- Parênquima paliçádico; 
* Corada com azul de toluidina, pois vai desde um azul clarinho a um mais escuro. 
 
Bananeira – Folha – Corte transversal 
 
- Grande quantidade de aerênquima 
para dar leveza; 
- Cutícula espessa; 
- Epiderme uniestratificada com uma 
camada subepidérmica (hipoderme); 
- Parênquima paliçádico; 
- Idioblastos com ráfides; 
- Extensão da bainha do feixe; 
- Mesofilo Isobilateral 
 
 
 
LÂMINA 14 – Nymphaea sp. – Pecíolo – Corte transversal 
 
- Epiderme uniestratificada; 
- Colênquima angular; 
- Parênquima fundamental; 
- Aerênquima que auxilia nas trocas gasosas e 
flutuação. 
 
 
 
 
 
 
LÂMINA 07 – Comellina sp. – Folha/Epiderme – Dissociação 
 
- Hipoestomática (estômatos somente na face abaxial da 
epiderme); 
- Células comuns da epiderme; 
- Complexo estomático: tetracítico, pois possui quatro 
células subsidiárias, dentre elas duas paralelas ao maior 
eixo e duas perpendiculares ao maior eixo. 
- Célula guarda com formato riniforme; 
- Contorno de parede reta. 
* Com a dissociação da epiderme vejo a epiderme em vista 
frontal. 
* Para avaliação de estômatos devo usar uma técnica que me permite visualizar a 
epiderme frontalmente, como o corte paradérmico, impressão da epiderme, dissociação 
da epiderme, xerox da epiderme e diafanização. 
 
. 
LÂMINA 21 – Sansevieria sp. – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
* Cutícula nas paredes 
periclinais externas e parte das 
anticlinais em formato de semi u 
invertido, minimiza perda de 
água e reflete o excesso de luz; 
* Cutícula faz parte do tecido da 
epiderme. 
 
LÂMINA 24 – Vriesea sp. – Lâmina foliar – Corte transversal 
 
- Escamas 
- Epiderme com as células em lente (que refletem o excesso 
de luz, minimizando a perda de água) e parede periclinal 
lignificada. 
- Hipoderme; 
- Parênquima aqüífero; 
- Parênquima aerífero e dentro tem o parênquima 
braciforme (que liga de um lado a outro). 
 
*Bromélia (epífita) 
 
 
 
 
ESTRUTURAS SECRETORAS 
 
Estruturas secretoras estão presentes em diversasfamílias de plantas. Elas 
desempenham funções ecológicas dependendo de sua posição, complexidade estrutural 
e composição química do secretado. O exsudato possui composição química variável e 
complexa e a predominância de um composto (ou grupo) sugere especificidade na 
atividade das células. O processo de secreção pode ser por células individualizadas ou 
por um conjunto de células que formam os tecidos. Podem ser estruturas que secretam 
substâncias não modificadas ou pouco modificadas, supridas direta ou indiretamente 
pelo sistema vascular, como os hidatódios, glândulas de Sal e nectários ou estruturas 
que sintetizam as substâncias secretadas, como os tecidos secretores de mucilagem, 
glândulas de plantas carnívoras, tecidos secretores de substâncias lipofílicas e 
laticíferos. 
As estruturas secretoras em plantas possuem diversidade de tipos e conteúdos de 
exsudatos: 
 Mesmo tipo de estruturas em órgãos diferentes de espécies diferentes 
com exsudatos semelhantes. 
 Mesmas estruturas no mesmo órgão com exsudatos diferentes. 
 Diferentes estruturas no mesmo órgão com exsudatos semelhantes. 
 Mesmas estruturas em órgãos diferentes com exsudatos diferentes. 
A secreção além do papel “formador” que possui, algumas outras substâncias 
secretadas apresentam importância ecológica e papel fundamental na relação da planta 
com animais e o meio ambiente. 
As estruturas secretoras evoluíram de idioblastos para tecidos organizados como 
as glândulas localizadas na superfície das plantas. 
Elas possuem várias classificações de acordo com a posição que ocupam no 
corpo do vegetal, com a natureza química da substância secretada e com o processo 
secretor. Múltiplos compartimentos subcelulares estão envolvidos na biossíntese dos 
compostos, como fenilpropanóides, terpenóides e alcalóides. 
As características das células secretoras são: 
 Citoplasma denso; 
 Paredes finas e celulósicas; 
 Diversidade e variedade de organelas citoplasmáticas; 
 Plasmodesmos; 
 Mitocôndrias; 
 Pequenas vesículas; 
 Retículo endoplasmático; 
As estruturas secretoras podem ser células individualizadas ou em grupos, que 
possui formatos, posição e substâncias secretadas variadas, de acordo com a adaptação 
da planta ao ambiente (condições edáficas ou climáticas) e/ou com a interação planta-
animal, planta-planta. Possuem compostos secretados que são de importância 
econômica e possui valor taxonômico, pois auxilia na distinção de espécies. 
Os tipos de secreção podem ser: 
 Secreção Holócrina: ocorre desintegração do protoplasto no momento da 
secreção. 
 Secreção Merócrina: após a secreção, o protoplasto permanece intacto. 
Secreção Écrina (transporte ativo) e Secreção Granulócrina (Exocitose). 
As estruturas secretoras internas são: 
 Idioblasto: célula secretora; 
 Laticífero; 
 Cavidade ou bolsa secretora: epitélio secretor delimita lume curto 
(isodiamétrico); 
 Ducto ou canal secretor: epitélio secretor delimita o lume alongado; 
Ductos, cavidade e idioblastos secretam resinas, óleos, mucilagem. Resinas são 
terpenos de alto peso molecular que não se volatilizam (natureza lipídica/hidrofóbico), 
óleos essenciais são terpenos de baixo peso molecular que se volatilizam com a 
elevação da temperatura (natureza lipídica/hidrofóbico) e mucilagem são 
polissacarídeos de consistência viscosa (hidrofílico). 
Os laticíferos secretam látex que é uma suspensão ou emulsão de pequenas 
partículas (óleos, resinas, ceras e borracha) dispersas num líquido que contém 
mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais e enzimas proteolíticas e 
vitaminas. As células laticíferas possuem paredes celulósicas que podem estar 
impregnadas por suberina ou calose, impedindo a comunicação com células subjacentes. 
O látex também pode ser produzido por ductos laticíferos (Mammillaria). Em 
Asteraceae secretam açúcares, em Euphorbia grão de amido, em Musa taninos, em 
Papaver somniferum alcalóides, em Carica papaya enzimas proteolíticas e em Hevea 
brasiliensis borracha. 
As estruturas secretoras externas são: 
 Glândulas de sal; 
 Hidatódios; 
 Nectários; 
 Tricomas glandulares; 
 Hidropótios; 
 Coléteres; 
 Osmóforos. 
Os hidatódios são responsáveis pelo fenômeno de gutação, que ocorre em 
condições especiais, quando a umidade relativa do ar é elevada e há um bom suprimento 
de água para a planta. Geralmente estão localizados nos ápices e margens das folhas, ou 
ao longo de toda a superfície foliar, como em espécies do gênero Crassula em diversas 
famílias incluindo monilófitas. São constituídos por: 
 Epitema: células de parede fina, citoplasma denso, aclorofiladas e com 
abundantes espaços intercelulares. 
 Poro aqüífero: estômato modificado. 
 Vascularização: exclusivamente xilemática – traqueídes terminais de 
vascularização. 
Nectários são estruturas especializadas que secretam néctar, composto 
principalmente por sacarose, glicose e frutose, além de outros componentes. Nos 
nectários não há necessariamente, correlação entre a posição ocupada na planta e a 
função exercida por eles. Geralmente, a liberação de néctar é considerada como 
adaptação ecológica da planta responsável por atrair polinizadores e/ou repelir insetos 
herbívoros. São classificados quanto à posição: 
 Nectário floral: restritos à flor. 
 Nectário extrafloral: presente no caule, nas folhas (pecíolo, estípula e 
lâmina foliar) inclusive as cotiledonares, no pedicelo de flores e frutos, 
no eixo das inflorescências, nas brácteas e bractéolas. 
Quanto à função: 
 Nectário nupcial: envolvidos na polinização; 
 Nectário extra nupcial: não envolvidos com polinização. 
Tricomas glandulares são apêndices epidérmicos formados por uma cabeça uni 
ou multicelular, que pode apresentar grande variedade de formas e tamanhos. Os 
tricomas de algumas espécies do gênero Solanum possuem uma mistura de compostos 
fenólicos que inibe o movimento de insetos. 
Tricomas urticantes são tricomas secretor4es de compostos nitrogenados que 
causam alergia nos animais. Além da reação alérgica os extratos da secreção de espécies 
de Urtica provocam dor. 
Hidropótios são estruturas epidérmicas multicelulares com importante papel no 
transporte de água e sais minerais em plantas aquáticas. Composto por célula em lente 
(plamodesmos abundantes), célula em capuz (contém vacúolo volumoso, central, 
similar as células do mesofilo), célula basal e célula em copo. 
Glândulas de sal, presentes na maioria das Halófitas, ambientes de solo salino 
(dunas, mangues, desertos), via simplasto. A secreção se dá pela morte das células 
secretoras (Atriplex) ou microvesículas, e da cutícula via microporos (Spartina e 
Avicennia). 
Coléteres são apêndices epidérmicos que podem ocorre em ápices 
meristemáticos vegetativos e reprodutivos e seu provável papel é proteger meristemas 
secretando uma substância viscosa. 
A carnivoria confere uma importante vantagem adaptativa para plantas que 
vivem em solos ácidos e pobres, através de glândulas. Em folhas de Sarracenia, os 
insetos são conduzidos as glândulas digestivas seguindo linhas semelhantes as “guias de 
néctar das flores, mas que ao contrário destas possuem numerosos nectários. 
Osmóforos são estruturas secretoras de substâncias voláteis, principalmente 
terpenos de baixo peso molecular, responsáveis pela fragrância floral. Constituída por 
regiões que apresentam células com diferenças estruturais em relação a células 
adjacentes, os osmóforos ficam distribuídos pela epiderme do perianto. 
 
ANATOMIA DOS ÓRGAOS REPRODUTIVOS

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