células com maiores lumens, paredes finas e conseqüentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais clara. Lenho tardio ou outonal (estival) é a última camada na estação de crescimento, possuem células com menores lumens, paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, coloração mais escura. Diferenças na estrutura do xilema secundário das Gimnospermas e Dicotiledôneas: Gimnospermas Dicotiledôneas Traqueídes presentes Traqueídes algumas vezes presentes Elementos de vaso ausentes Elementos de vaso presentes Fibras ausentes Fibras presentes Arranjo linear das traqueídes Arranjos variados dos elementos de vaso, parênquima axial e fibras Raios predominantemente unisseriados Raios de várias larguras Parênquima axial geralmente ausente Parênquima axial presente em arranjos diversificados Inclusões orgânicas: Óleo, resina e óleo-resina; Tilos; Lenho Inicial ou Primaveril Lenho Tardio ou Estival Lenho de reação é um tipo especial de lenho que se desenvolve sob o efeito de esforços externos e que visam compensar o esforço imposto. O aumento da atividade cambial nessas regiões gera anéis de crescimento assimétricos. Estresses criados pelo vento são efetivos causando redistribuição dos fotossintatos para o caule. O vento causa estresse de flexão e novos produtos metabólicos com os fotossintatos, que geram o efeito do aumento do crescimento do caule, da conicidade e da produção de lenho inicial ou tardio. Nas plantas tropicais que apresentam lenho, algumas podem formar anéis de crescimento, que quase sempre são desorganizados, refletindo as oscilações climáticas, e diferentes variações ambientais registradas pelo câmbio. Aplicações na taxonomia: Qualitativos: placas de perfuração, parênquima axial, tipos de pontoações, raios parenquimáticos e fibras; Quantitativos: vasos, pelo número de vasos por milímetro quadrado, comprimento do elemento traqueal, e o diâmetro do vaso, podem ser determinados pelo ambiente e variarem em uma mesma espécie sob condições ambientais diferentes. ANATOMIA FOLIAR: CARACTERÍSTICAS GERAIS Folha é definida como um órgão aéreo, que consiste na expansão lateral do caule, é o principal órgão responsável pelo processo de fotossíntese. É um órgão laminar de formato variado, possui duas faces distintas: adaxial (superior) e abaxial (inferior). Sua epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada, possuir cutícula, estômatos (de acordo com eles classifica-se a folha em epiestomática, hipoestomática e anfiestomática), tricomas (em uma ou em ambas as faces), células buliformes e células silicosas. O mesofilo é especializado em fotossíntese, pode ser dorsiventral (parênquima paliçádico na face adaxial e parênquima lacunoso na face abaxial, folhas de mesófitas), isobilateral (parênquima paliçádico, parênquima lacunoso, parênquima paliçádico, frequentemente em xerófitas) ou homogêneo, quando o parênquima apresenta-se indiferenciado. O feixe vascular normalmente possui o xilema acima (voltado para face adaxial) e o floema abaixo (votado para face abaxial), estrutura primária, pode apresentar estrutura secundária na nervura principal e pode ter a presença ou não de bainha. A bainha é uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos cloroplastos que envolvem o sistema vascular, ou seja, as nervuras, da maioria das folhas. Nas dicotiledôneas essas células são alongadas paralelamente às células do feixe vascular; entretanto, em muitas ocasiões as células da bainha estendem-se até as epidermes, formando as extensões da bainha. Existem provas que elas fazem a condução entre os feixes e as epidermes. Células da bainha do feixe também são encontradas nas monocotiledôneas, principalmente nas gramíneas. Neste tipo de planta, as células da bainha do feixe são envolvidas radialmente por células do parênquima clorofiliano, dando um aspecto de coroa mortuária. Devido a essa distribuição, elas foram denominadas de Kranz (do alemão, significando “coroa”) e a anatomia de “anatomia do tipo Kranz”. Essa anatomia está relacionada com o caminho fotossintético C4, onde o carbono do CO2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro carbonos. Não somente as gramíneas possuem esse tipo de fixação de carbono, algumas famílias de dicotiledôneas também podem apresentá-la, como Amarantaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae etc. Sobre as plantas C3, C4 e CAM, as plantas C4 apresentam uma anatomia tipo “Kranz” que significa “Coroa”, a maioria das plantas faz fotossíntese C3. Na fotossíntese C4 ocorre uma separação espacial das fases da fotossíntese: fase fotoquímica ocorre no cloroplastos do mesofilo (pep carboxilase e malato ou aspartato 4C) e a fase bioquímica ocorre nos cloroplastos da bainha (descarboxilação do malato ou aspartato, rubisco – ciclo de Calvin, via C3). Descoberto primeiramente nas gramíneas, mas algumas famílias de dicotiledôneas também podem apresentar anatomia Kranz. C3 C4 CAM < Temperatura > Temperatura > Temperatura Consome menos ATP Consome mais ATP Consome mais ATP Estômatos abertos durante o dia Estômatos abertos durante o dia Estômatos abertos durante a noite Menos eficiente (fotorrespiração) Mais eficiente (fotorrespiração não quantificada) Mais eficiente (fotorrespiração não quantificada) Ciclo de Calvin (C3) Via C4 e Ciclo de Calvin (C3) – separação espacial (célula do mesofilo e células do feixe vascular) Via C4 e Ciclo de Calvin (C3) – separação temporal (dia e noite) na mesma célula do mesofilo 3 ATPs para fixar 1 CO2 – custo energético menor 5 ATPs para fixar 1 CO2 – custo energético maior (compensado por não fotorrespirar) 5 ATPs para fixar 1 CO2 – custo energético maior (compensado por não fotorrespirar) 400 – 500 g de água por g de CO2 obtido 250 – 300 g de água por g de CO2 obtido 50 – 100 g de água por g de CO2 obtido Crescem vagarosamente (estômatos fechados/dia) e competem pobremente com espécies C3 e C4 sob condições outras do que a de aridez extrema Maioria das plantas. Ex.: trigo, arroz, aveia, centeio, etc., são gramíneas C3. Atualmente são 19 famílias, das quais três são monocotiledôneas e 16 dicotiledôneas. Ex.: milho, sorgo, cana-de-açúcar, etc. Plantas da família Crassulaceae – que apresentam folhas suculentas e espessas e também plantas não suculentas como as Bromeliaceae (abacaxi, bromélias, etc.). 23 famílias (Kalanchoe, flor-de-cera- espada-de-São-Jorge, etc.). LÂMINA 03 – Bixa orellana – Lâmina foliar – Corte transversal - Epiderme uniestratificada; - Parênquima clorofiliano; - Classificar a folha em relação aos estômatos: folha anfiestomática; - Escamas; - Mesofilo dorsi-ventral (parênquima paliçádico e parênquima lacunoso); - Crescimento secundário relacionado à nervura de maior porte, voltado para o xilema; - A epiderme que recobre a nervura de maior porte é papilosa (mais ondulada); - Feixes vasculares que ocorrem ao longo do mesofilo possuem extensão da bainha do feixe vascular esclerenquimática; - Folha C3. LÂMINA 20 – Saccharum sp. – Lâmina foliar – Corte transversal - Cutícula espessa (nas duas faces); - Epiderme uniestratificada; - Células buliformes; - Mesofilo homogêneo radiado; - Folha C4; - Anatomia Kranz; - Separação espacial da fotossíntese; - Feixe vascular colateral (xilema-floema) com grupo de fibras circundando; - Bainha do feixe proeminente; - Estômatos abaixo das outras células; - Extensão da bainha do