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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA MORFOLOGIA VEGETAL Profa. LEILA MACIAS Profa. RAQUEL LÜDTKE 2012 5ª edição Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 1 SUMÁRIO I. RAÍZ ............................................................................................................................... 03 1. RAÍZES PIVOTANTES OU AXIAIS ............................................................................ 04 2. RAÍZES FASCICULADAS .......................................................................................... 04 II. CAULE .......................................................................................................................... 08 A. QUANTO AO HÁBITAT ............................................................................................. 08 B. QUANTO À RAMIFICAÇÃO ...................................................................................... 11 C. QUANTO AO HÁBITO ............................................................................................... 12 D. QUANTO À CONSISTÊNCIA .................................................................................... 13 III. FOLHA ......................................................................................................................... 15 1. QUANTO À SUCESSÃO FOLIAR .............................................................................. 15 2. QUANTO ÀS PARTES COMPONENTES ................................................................. 16 3. QUANTO À SUBDIVISÃO DO LIMBO ....................................................................... 17 4. QUANTO À CONSISTÊNCIA ou TEXTURA .............................................................. 20 5. QUANTO À FORMA DO LIMBO ................................................................................ 20 6. QUANTO À FORMA DA MARGEM .......................................................................... 24 7. QUANTO À FORMA DO ÁPICCE ............................................................................. 25 8. QUANTO À FORMA DA BASE ................................................................................. 26 9. QUANTO AO RECORTE DO LIMBO ........................................................................ 27 10. QUANTO À NERVAÇÃO ........................................................................................ 29 11. QUANTO AO INDUMENTO ..................................................................................... 31 12. QUANTO À COLORAÇÃO ...................................................................................... 32 13. FILOTAXIA .............................................................................................................. 32 14. PRESENÇA DE ESTÍPULAS .................................................................................... 34 ADAPTAÇÕES DAS FOLHAS ........................................................................................ 35 POLIMORFISMO FOLIAR................................................................................................ 37 IV. FLOR ........................................................................................................................... 38 PERIANTO ..................................................................................................................... 39 I. QUANTO À PRESENÇA DE VERTICILOS DE PROTEÇÃO ..................................... 39 II. QUANTO À SOLDADURA DO CÁLICE ..................................................................... 40 III. QUANTO À SOLDADURA DA COROLA .................................................................. 40 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 2 IV. QUANTO À SIMETRIA DA FLOR ............................................................................. 41 V. QUANTO AO SEXO .................................................................................................. 41 ANDROCEU ................................................................................................................... 42 I. QUANTO À CONCRESCÊNCIA DOS ESTAMES ...................................................... 42 II. QUANTO AO NÚMERO DE ESTAMES EM RELAÇÃO ÀS PÉTALAS ..................... 43 III. QUANTO AO TAMANHO DOS ESTAMES ............................................................... 43 IV. QUANTO À INCLUSÃO DOS ESTAMES NA COROLA ........................................... 44 V. QUANTO À INSERÇÃO DOS ESTAMES NA FLOR ................................................. 44 VI. QUANTO AO PONTO DE INSERÇÃO DO FILETE NA ANTERA ............................ 44 VII. QUANTO AO TIPO DE DEISCÊNCIA DAS ANTERAS ........................................... 45 VIII. QUANTO À ORIENTAÇÃO DA DEISCÊNCIA ....................................................... 45 IX. QUANTO AO NÚMERO DE TECAS ........................................................................ 46 GINECEU ....................................................................................................................... 48 I. QUANTO AO NÚMERO DE CARPELOS ................................................................... 48 II. QUANTO A UNIÃO DOS CARPELOS ....................................................................... 48 III. QUANTO À INSERÇÃO DO ESTILETE NO OVÁRIO .............................................. 49 IV. QUANTO À POSIÇÃO DO OVÁRIO ........................................................................ 50 V. QUANTO À FLOR EM RELAÇÃO À POSIÇÃO DO OVÁRIO ................................... 50 VI. QUANTO À PLACENTAÇÃO ................................................................................... 51 V. INFLORESCÊNCIA ...................................................................................................... 53 1. INFLORESCÊNCIAS RACEMOSAS OU INDEFINIDAS ........................................... 53 2. INFLORESCÊNCIAS CIMOSAS OU DEFINIDAS ..................................................... 55 VI. FRUTO ........................................................................................................................ 58 1. FRUTOS SIMPLES .................................................................................................... 59 2. FFRUTOS COMPOSTOS .......................................................................................... 59 3. FRUTOS MÚLTIPLOS ............................................................................................... 59 4. FRUTOS SECOS ....................................................................................................... 59 5. FRUTOS CARNOSOS ............................................................................................... 59 6. FRUTOS DEISCENTES ............................................................................................. 59 7. FRUTOS INDEISCENTES ......................................................................................... 59 8. FRUTOS MONOCARPELARES ................................................................................ 59 9. FRUTOS PLURICARPELARES .................................................................................60 10. FRUTOS MONOSPÉRMICOS ................................................................................. 60 11. FRUTOS POLISPÉRMICOS .................................................................................... 60 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 65 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 3 I – RAÍZ A raiz (do latim "radix") é a estrutura do corpo vegetal especializada na fixação da planta ao solo, absorção e condução de água e sais minerais. Atua, por vezes, no armazenamento de reservas nutritivas e aeração. As raízes são, via de regra, aclorofiladas, subterrâneas e de geotropismo positivo, sem gemas terminais e laterais, sem nós e entrenós. A raiz principal tem origem da radícula do embrião. Já as raízes secundárias, têm origem endógena, a partir do periciclo. As raízes eu não se originam da radícula do embrião e sim de órgãos aéreos, como do caule, ramos ou folhas são chamadas de raízes adventícias (fig. 4) e estas podem proporcionar, em muitas situações, a multiplicação vegetativa das espécies. Morfologicamente, a raiz é composta pelas seguintes regiões: a coifa ou caliptra, a zona lisa (crescimento), a zona pilífera (dos pêlos absorventes), a zona suberosa (de ramificação) e o colo (coleto) (fig. 1): 1) Coifa ou caliptra: estrutura que recobre o ápice radicular. Nesta região, existem células pequenas e relativamente delicadas que se multiplicam intensamente, promovendo o crescimento vertical da raiz. A coifa envolve e protege essas células contra o atrito com as partículas do solo e contra o ataque de microrganismos diversos. 2) Zona lisa (de crescimento ou de alongamento): é a região onde ocorre o alongamento das células que foram produzidas na ponta protegida pela coifa; o grande alongamento das células, nessa região, permite o crescimento da raiz. Assim, para que uma raiz cresça bem, deve haver: multiplicação de células (na coifa) e alongamento celular (na região lisa). 3) Zona pilífera (dos pêlos absorventes): nessa região existem pêlos absorventes que retiram do solo água e sais minerais que vão formar a seiva bruta. É também chamada zona de absorção. 4) Zona suberosa (ou de ramificação): região na qual a raiz se ramifica, originando as raízes secundárias, que auxiliam a fixação da planta no solo e aumentam a superfície da absorção. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 4 5) Colo (ou coleto): ponto de encontro da raiz com o caule. Fig. 1. Regiões da raiz TIPOS BÁSICOS DE RAÍZ De um modo geral, as raízes subordinam-se a dois tipos fundamentais: pivotantes e fasciculadas. 1. Raízes pivotantes ou axiais: nesse sistema de raízes, existe uma raiz principal, geralmente maior que as demais e que penetra verticalmente no solo. Da raiz principal partem as raízes laterais secundárias, que também se ramificam (terciárias) e assim por diante. Estas raízes ocorrem nas eudicotiledôneas (fig. 2). 2. Raízes fasciculadas ou em cabeleira: as raízes fasciculadas compõem-se de um conjunto de raízes finas que têm origem em um único ponto sem haver a formação de uma raiz mais desenvolvida . A raiz primária atrofia formando-se outras raízes do primeiro nó caulinar. Nesse sistema todas as raízes são adventícias e apresentam espessura semelhante. Estas raízes ocorrem nas monocotiledôneas (fig. 3). zona pilífera raiz principal raiz secundária zona de ramificação coifa zona lisa colo Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 5 Fig. 2. Raiz pivotante Fig. 3. Raiz fasciculada Fig. 4. Raízes adventícias Entre as principais adaptações das raízes destacam-se: 1. Raízes tuberosas: as raízes tuberosas contêm grande reserva de substâncias nutritivas (principalmente amido) que ocorrem na raiz principal ou nas secundárias, e são muito utilizadas na nossa alimentação. Como exemplos dessas raízes, podemos citar a mandioca, a cenoura, a beterraba, o cará, a batata-doce e o nabo (fig. 5). 2. Raízes escora ou suporte: são raízes adventícias que partem do caule e se fixam no solo, aumentando a superfície de fixação da planta. Geralmente são encontradas nas plantas que se desenvolvem nos mangues, ambientes de solos movediços; é o caso da planta chamada de mangue-vermelho, do gênero Rhizophora (Rhizophoraceae) (fig. 6). Também são encontradas no milho (Zea mays), falsa-seringueira (Ficus elastica). 3. Raízes tabulares ou sapopemas: são raízes adventícias de origem caulinar, que achatadas como tábuas, auxiliam na fixação da planta no solo e possuem poros que permitem a absorção de gás oxigênio da atmosfera. São encontradas em árvores de grande porte, como me muitas espécies de figueiras (Moraceae), assegurando-lhes estabilidade mecânica (fig. 7). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 6 4. Raízes sugadoras ou haustórios: são próprias de plantas parasitas que apresentam órgãos de contato com o hospedeiro, os apressórios, em cujo interior formam-se raízes muito delgadas, os haustórios, os quais penetram no hospedeiro sugando-lhe a seiva. Exs.: erva-de-passarinho, cipó chumbo, etc (fig. 8). 5. Raízes respiratórias ou pneumatóforos: são raízes de algumas plantas que se desenvolvem em locais alagadiços. Nesses ambientes, como os mangues, o solo é geralmente muito pobre em gás oxigênio. Essas raízes partem de outras existentes no solo e crescem verticalmente (geotropismo negativo), emergindo da água; possuem pequenos orifícios (pneumatódios) que permitem a absorção de oxigênio atmosférico (fig. 9). 6. Raízes grampiformes: são raízes em forma de ganchos que facultam ao vegetal fixar- se em locais íngremes, como paredes e pedras. São próprias de espécies trepadeiras, como a hera (fig. 10). 7. Raízes aéreas: usualmente apresentam uma estrutura bastante modificada, como uma epiderme múltipla (pluriestratificada), o velame, com células de paredes espessadas que resultam num tecido esponjoso próprio para a absorção e armazenamento de água. Além disso, raízes aéreas podem ser capazes de realizar fotossíntese. Ex: orquídeas. 8. Raízes cinturas ou estranguladoras: são raízes adventícias de plantas parasitas que “abraçam” outro vegetal e, muitas vezes, ocasionam a morte deste hospedeiro. Ex.: cipó- mata-pau (Ficus microcarpa). Fig. 5. Raízes tuberosas Fig. 6. Raízes escora Fig. 7. Raízes tabulares Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias,L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 7 Fig. 8. Haustórios Fig. 9. Pneumatóforos Fig. 10. Grampiformes Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 8 II - CAULE O caule (do latim "caulis" que significa talo, ramo, haste) é a estrutura do corpo vegetal que provê suporte a folhas, flores e frutos, dispondo-os de forma a otimizar suas funções. Realiza a condução da seiva inorgânica para as regiões fotossintetizadoras e da seiva orgânica para todas as demais partes da planta. Podem ainda ser acumuladores de reserva e água bem como atuar na propagação vegetativa (reprodução assexuada) das plantas. É sustentado por um sistema radicular, geralmente subterrâneo. Eixos caulinares apresentam, em geral, geotropismo negativo, sendo, portanto aéreos e de fototropismo positivo. Podem ser fotossintetizantes ou não. Sua estrutura externa é composta por nós, entrenós, gemas terminais e laterais. As gemas laterais ou axilares localizam-se nas axilas de folhas, inseridas nos nós. Fig 1. Representação esquemática de um caule de angiospermas Estudamos os caules quanto ao habitat, ramificação, hábito, consistência e adaptações. A. QUANTO AO HÁBITAT: diz respeito ao meio em que se desenvolve o caule, podendo ser aéreos, subterrâneos ou aquáticos. 1. CAULES AÉREOS: podem apresentar-se eretos, rastejantes ou trepadores. 1.1. Caules eretos Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 9 a) Haste: caule não lenhoso, pequeno, clorofilado, tenro, encontrado em ervas (fig. 2). b) Colmo: caule silicoso, cilíndrico, claramente dividido em nós e entrenós. Podem ser ocos/fistulosos (bambu) ou cheios/maciços (milho, cana-de-açúcar). Muito comum nas gramíneas (monocotiledôneas) (fig. 3). c) Tronco: são caules desenvolvidos, lenhosos, ramificados, próprios de árvores (fig. 4). d) Estipe: lenhoso, cilíndrico, longo, em geral não ramificado, com nós e entrenós bem marcados e as folhas estão concentradas na extremidade. É o caule típico das palmeiras (monocotiledôneas), mas pode ser encontrado em dicotiledôneas (mamoeiro) (fig. 5). Fig. 2. Haste Fig. 3. Colmo Fig. 4. Tronco Fig. 5. Estipe 1.2. Caules rastejantes a) Prostrados ou decumbentes: são caules que crescem junto (paralelos) ao solo, sem enraizarem-se nos nós, não ocorrendo, portanto, a emissão de raízes adventícias. São caules que não conseguem se sustentar (fig. 6). b) Estolões ou estolhos: caules laterais aéreos geralmente longos, capaz de formar, vegetativamente outras plantas. Nascem na base de um caule preexistente e se expandem, enraizando em alguns nós formando ramos aéreos ou subterrâneos. As plantas que apresentam este tipo de caule são chamadas de estoloníferas (fig. 7). Ex.: morango, violeta. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 10 Fig. 6. Prostrado Fig. 7. Estolão 1.3. Caules trepadores a) Sarmentosos: são caules herbáceos que apresentam órgãos auxiliares que lhes permitem fixar-se ao suporte, que podem ser raízes grampiformes, gavinhas, etc. b) Volúveis: são caules herbáceos ou subarbustivos que não dispõe de órgãos de fixação, mas que se enrolam no suporte (fig. 8). c) Lianas ou cipós: são trepadeiras lenhosas, que se enrolam sobre o suporte sem auxílio de órgãos de fixação (fig. 9). Fig. 8. Volúvel Fig. 9. Liana 2. CAULES SUBTERRÂNEOS: abaixo da superfície do solo. 2.1. Rizomas: caules subterrâneos que possuem nós, entrenós, gemas e escamas, emitindo raízes adventícias. Espaçadamente, as gemas originam folhas e/ou ramos laterais (fig. 10). Os rizomas podem apresentar-se expandidos (Hydrocotile bonariensis_erva-capitão) ou contraídos (espada-de-são-jorge, gengibre). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 11 2.2. Tubérculos: são caules delgados que apresentam o ápice intumescido formando uma “batata”. São considerados como rizomas hipertrofiados pelo acúmulo de reservas nutritivas. Diferem-se dos rizomas pelo crescimento limitado e pela falta de raízes (fig. 11). Ex.: batata-inglesa. 2.3. Bulbos: são órgãos que apresentam uma porção central, pequena, que recebe o nome de prato ou disco que representa a porção caulinar. O prato é envolvido por folhas modificadas denominadas catáfilos, geralmente suculentas pelo armazenamento de substâncias nutritivas. O prato apresenta, em sua porção apical, o botão vegetativo que, ao desenvolver-se, origina uma nova planta, e na porção inferior, raízes adventícias fasciculadas (fig. 12). Ex.: cebola, lírio. 2.4. Cormos: consistem de um eixo intumescido (reserva) apresentando-se como um corpo sólido, maciço, achatado, que cresce perpendicularmente à superfície do solo, revestido por catáfilos reduzidos a escamas, com entrenós bem definidos (fig. 13). Ex.: nhame. Fig. 10. Rizoma Fig. 11. Tubérculo Fig. 12. Bulbo Fig. 13. Cormo 3. CAULES AQUÁTICOS: são pouco desenvolvidos, tenros, geralmente clorofilados, com aerênquima que lhes proporciona facilidade de aeração e flutuação. B. QUANTO A RAMIFICAÇÃO: as gemas são responsáveis pela formação do sistema de ramificação caulinar que pode ser classificado em monopodial e simpodial. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 12 1. Monopodial: é aquele em que o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical, que persiste ao longo da vida da planta, podendo não desenvolver qualquer ramificação lateral (fig. 14). Ex.: pinheiros, mamoeiro. 2. Simpodial: várias gemas participam consecutivamente da formação dos eixos caulinares, sendo a ramificação intensa. Isto ocorre, muitas vezes, por inibição da atividade meristemática das gemas terminais. Este padrão é o responsável pela conformação variada das copas da maioria das eudicotiledôneas arbóreas (fig. 15). Fig. 15. Monopodial Fig. 16. Simpodial C. QUANTO AO HÁBITO: diz respeito à aparência da planta, ao porte. 1.Herbáceo: plantas cujos caules não apresentam lignificação e a superfície, via de regra, é esverdeada. Apesar das ervas serem normalmente plantas pequenas, algumas podem alcançar tamanhos bem expressivos. 2. Subarbustivo: plantas lenhosas na base e de consistência herbácea nas porções apicais do caule. 3. Arbustivo: plantas perenes, lenhosas, ramificadas desde a base sem ter um caule principal definido. 4. Arbóreo: plantas lenhosas com copa e tronco (fuste) bem definido e despido de ramos em sua porção inferior. 5. Trepador: plantas de caules longos e finos que se utilizam do suporte vivo ou morto para melhor disporem suas folhas em busca de luz. As ervas e subarbustos podem ser classificados de acordo com o hábito em: a) Ereto: com crescimento vertical. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 13 b) Prostrado: rastejantes, não radicantes, sem erguer o ramo florífero. c) Decumbente: rastejantes, não radicantes, mas com o ramo florífero erguido. d) Rizomatoso: com rizomas. e) Estolonífero: rastejantes, com estolões. f) Rosetado: com entrenós curtos e folhas rosuladas (aparentemente saindo do mesmo ponto). g) Cespitoso: em forma de touceira, se ramificam para todos os lados. D. QUANTO A CONSISTÊNCIA 1. Herbácea: caules tenros, de pouca consistência, onde o colênquima prevalece como tecido de sustentação. 2. Sublenhosa: caules lenhosos na base e herbáceos no ápice, como acontece em plantas de hábito subarbustivo. 3. Lenhosa: são caules rígidos onde o esclerênquima predomina como tecido de sustentação. ADAPTAÇÕES DO CAULE: modificações dos caules decorrentes de funções específicas que exercem ou da influência do meio. * Cladódios: órgãos de natureza caulinar com aparência e função de folha. Podem apresentar nós e entrenós nítidos com folhas rudimentares ou exibindo flores. O cladódio distingue-se do filocládio por apresentar crescimento indeterminado. Ex.: aspargos. Os cladódios podem ser carnosos, com folhas rudimentares, áfilos ou ainda com folhas transformadas em espinhos, podendo conter mucilagens que retêm água (fig. 16). Ex.: cactos. * Filocládios: caules achatados como uma folha, fotossintetizantes e áfilos, com crescimento determinado (fig. 17). * Espinhos: órgãos de origem caulinar, endurecidos e pontiagudos, possuem vascularização (limoeiro, laranjeira). Não podem ser confundidos com acúleos que são de origem epidérmica e não apresentam vascularização (roseira) (fig. 18). * Gavinhas: são ramos filamentosos (de origem caulinar ou foliar), axilares que permitem a planta fixar-se no suporte (fig. 19). Ex.: maracujá, uva. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 14 Fig. 16. Cladódio Fig. 17. Filocládio Fig. 18. Espinho Fig. 19. Tipos de gavinhas Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 15 III – FOLHA São órgãos geralmente verdes, laminares, considerados como expansões laterais do caule. Tem crescimento definido e, por principal função, a fotossíntese. REGIÕES DA FOLHA Três regiões podem ser observadas nas folhas (fig. 1): a) BAINHA: parte basal e achatada da folha que a prende ao caule, envolvendo-o total ou parcialmente; b) PECÍOLO: haste que liga o limbo ao caule, diretamente ou através da bainha; c) LIMBO ou LÂMINA FOLIAR: parte expandida da folha. Fig. 1. Regiões da folha CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS 1 – QUANTO À SUCESSÃO FOLIAR (fig. 1a): a) Embriófilos, folhas embrionárias ou cotilédones: são as primeiras folhas do embrião. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 16 b) Neófilos ou folhas primordiais: aparecem logo depois dos cotilédones, com formas diferentes das demais folhas do vegetal. c) Nomófilos ou folhas normais: aparecem depois das folhas primordiais e se formam durante toda a vida do vegetal. d) Prófilos: primeira folha de um novo eixo caulinar. e) Catáfilos ou escamas: folhas reduzidas, escamiformes. Ocorrem em caules subterrâneos e podem servir para proteção das gemas quiescentes ou para o armazenamento de reservas. f) Hipsófilos, folhas preflorais ou brácteas: são folhas que se situam nas partes terminais dos ramos, junto às flores. Podem ser coloridas. g) Antófilos ou folhas florais: formadas pelo cálice e a corola, respectivamente pelas sépalas e pétalas. h) Esporófilos: folhas que produzem esporos, formadas pelo androceu e o gineceu, respectivamente pelos estames e carpelos. Fig. 1a. Sucessão foliar 2 – QUANTO ÀS PARTES COMPONENTES: a) Completas: quando todas as regiões estão presentes. Ex.: roseira, copo-de-leite b) Incompletas: quando uma ou mais regiões não estão presentes. Uma folha incompleta pode ser: Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 17 - Séssil: quando só tem limbo, ou seja, falta o pecíolo e bainha (fig. 2); - Invaginante: quando apresenta limbo e bainha e falta o pecíolo (fig. 3); - Peciolada: quando apresenta limbo e pecíolo, faltando a bainha (fig. 4); - Filódio: pecíolo achatado e laminar, geralmente substitui o limbo (fig. 5);. Fig. 2. folha séssil Fig. 3. folha invaginante Fig. 4. folha peciolada Fig. 5. filódio 3 – QUANTO À SUBDIVISÃO DO LIMBO: a) Simples: quando o limbo apresenta-se inteiro ou recortado, porém, nesse caso, o recorte não alcança a nervura primária (fig. 6); b) Compostas: quando o limbo apresenta-se subdividido em segmentos menores, os folíolos, os quais se articulam a um pecíolo comum (fig. 7). pecíolo bainha pecíolo Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 18 Fig. 6. folha simples Fig. 7. folha composta Uma folha composta poderá ter os seguintes elementos: estípulas, pulvino, pecíolo, ráquis, folíolo, peciólulo, ráquila, foliólulo, estipela e pulvínulo (fig. 8).Fig. 8. Folhas compostas Observações: A ráquila e o foliólulo só se fazem presentes nas folhas bicompostas ou bipinadas. folíolo Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 19 Tanto o pulvino quanto o pulvínulo são formados por tecido parenquimático que, por variação de turgescência das células de faces opostas, pode provocar movimento tigmonástico. As folhas compostas podem responder aos seguintes tipos: b.1) Penadas: apresentam folíolos distribuídos ao longo da ráquis. Podem ser: - Trifolioladas: composta de três folíolos (fig. 9); - Paripenadas: composta por um número par de folíolos (fig. 10); - Imparipenadas: composta por um número ímpar de folíolos, sendo um de posição terminal (fig. 11). Fig. 9. Trifoliolada Fig. 10. Paripenada Fig. 11. Imparipenada b.2) Digitadas: apresentam folíolos no ápice de um pecíolo comum. Podem ser: - Bifolioladas: compostas por dois folíolos (fig. 12); - Trifolioladas: com três folíolos (fig. 13); - Digitadas propriamente ditas ou palmadas: composta de vários folíolos que se inserem quase no mesmo ponto (fig. 14). Fig. 12. Bifoliolada Fig. 13. Trifoliolada Fig. 14. Digitada Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 20 b.3) Bicomposta ou recomposta: são folhas cujos folíolos são subdivididos em foliólulos. Podem ser: Bipenadas imparipenadas (fig. 15); Bipenadas paripenadas (fig. 16) ou Bidigitadas (fig. 17). Fig. 15. Bipenada imparipenada Fig. 16. Bipenada paripenada Fig. 17. Bidigitada 4 – QUANTO À CONSISTÊNCIA ou TEXTURA: a) Membranáceas: tem consistência de membrana, delgada e flexível; b) Cartáceas: consistência de cartão, flexível; c) Coriáceas: de consistência dura, grossas, não suculentas, quebrando-se quando dobradas; d) Crassas: folhas grossas, carnosas, suculentas que também se quebram quando dobradas. 5 – QUANTO À FORMA DO LIMBO: Para sabermos a forma do limbo de uma folha, levamos em consideração apenas o seu contorno, não se levando em conta a forma do ápice ou da base, nem os acidentes das margens. Existem seis grupos principais de forma de limbo, a partir dos quais poderão ser classificados os subtipos. a) Orbiculares: limbo arredondado ou quase, lembrando um disco. Subtipos: Orbicular típica ou rotunda, perfeitamente circular, ao ponto de não conseguir distinguir o ápice da base (fig. 18), Subrotunda, semi-circular (fig. 19); Peltado-orbicular, o pecíolo sai do meio do limbo (fig. 20) e Cordado-orbicular, em formato de coração (fig. 21). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 21 Fig. 18 Fig. 19 Fig. 20 Fig. 21 b) Ovadas: limbo mais largo na base do que no ápice. Subtipos: Ovada típica (fig. 22), Lanceolado-ovada (fig. 23), Oblongo-ovada (fig. 24), Panduriforme, em forma de viola (fig. 25), Falcado-ovada (fig. 26), Deltóide ou Triangular (fig. 27), Cordado-ovada (fig. 28), Cordiforme, em forma de coração (fig. 29), Peltado-cordiforme, folha peltada em forma de coração (fig. 30), Cordado-sagitada (fig. 31), Cordado-hastada (fig. 32), Hastada, em forma de lança com os lobos basais divergentes (fig. 33), Peltado-sagitada (fig. 34), Auriculado-ovada (fig. 35), Parabólica (fig. 36) e Sagitada, em forma de seta (fig. 37). Fig. 22 Fig. 23 Fig. 24 Fig. 25 Fig. 26 Fig. 27 Fig. 28 Fig. 29 Fig. 30 Fig. 31 Fig. 32 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 22 Fig. 33 Fig. 34 Fig. 35 Fig. 36 Fig. 37 c) Obovadas: limbo mais largo no ápice do que na base. Subtipos: Obocordada- típica (fig. 38), Espatulada (fig. 39), Dolabriforme (fig. 40), Obcordada (fig. 41), Obcordiforme (fig. 42), Reniforme, em forma de rim (fig. 43), Obreniforme, rim invertido (fig. 44) e Lunulada (fig. 45). Fig. 38 Fig. 39 Fig. 40 Fig. 41 Fig. 42 Fig. 43 Fig. 44 Fig. 45 d) Oblongas: ápice e base com larguras aproximadamente iguais. Subtipos: Oblonga-típica (fig. 46), Elíptica (fig. 47), Obovado-oblonga (fig. 48), Cuneado- oblonga (fig. 49), Violada (fig. 50), Cordado-oblonga (fig. 51), Linguiforme (fig. 52) e Retangular (fig. 53). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 23 Fig. 46 Fig. 47 Fig. 48 Fig. 49 Fig. 50 Fig. 51 Fig. 52 Fig. 53 e) Lanceoladas: forma de lança, onde a porção mais alargada situa-se abaixo da metade do limbo, estreitando gradualmente para o ápice e mais abruptamente para a base. Subtipos: Lanceolada típica (fig. 54), Linear (fig. 55), Oblongo-lanceolada (fig. 56), Tubulosa (fig. 57), Ensiforme (fig. 58), Acicular ou Filiforme (fig. 59), Falciforme, em forma de foice (fig. 60) e Romboidal (fig. 61). Fig. 54 Fig. 55 Fig. 56 Fig. 57 Fig. 58 Fig. 59 Fig. 60 Fig. 61 Fig. 62 Fig. 63 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 24 f) Assimétricas ou Inequiláteras: quando um dos lados do limbo é diferente do outro (fig. 64 a 71). Fig. 64 Fig. 65 Fig. 66 Fig. 67 Fig. 68 Fig. 69 Fig. 70 Fig. 71 6 – QUANTO À FORMA DA MARGEM:O bordo ou margem da folha, diz respeito ao limite externo, periférico da folha. Poderá ser íntegro, inteiro ou liso ou, então, apresentar numerosas variações importantes à classificação das folhas, tais como: Serreado: os dentes são voltados para o ápice do limbo, com o aspecto dos dentes de uma serra (fig. 72); Serrilhado: os dentes são diminutos (fig. 73); Ondulado: as margens apresentam subidas e descidas alternadas e sucessivas (fig. 74); Aculeado: margem com dentes pontiagudos (fig. 75); Ciliado: margem com cílios (fig. 76); Crenado: margem com dentes arredondados (fig. 77); Dentado ou denteado: margem onde os dentes tema sua altura perpendicular ao eixo longitudinal do limbo (fig. 78); Denticulado: com dentes diminutos (fig. 79); Duplo-serrado: apresenta dois tamanhos de dentes na mesma margem (fig. 80); Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 25 Inteiro ou liso: margens desprovidas de dentes, lobos, recortes (fig. 81). Fig. 72 Fig. 73 Fig. 74 Fig. 75 Fig. 76 Fig. 77 Fig. 78 Fig. 79 Fig. 80 Fig. 81 7 – QUANTO À FORMA DO ÁPICE: O ápice da folha pode apresentar-se de forma bem variada, podendo ser: Acuminado: ápice cujas margens inicialmente afilam-se em um ângulo obtuso e abruptamente passam a afilar-se em ângulo agudo, formando uma projeção (fig. 82); Agudo: com margens retas que aproximam-se entre sim em um ângulo menor que 90° (fig. 83); Apiculado: apresenta uma pequena ponta formada abruptamente (fig. 84); Aristado: ápice longo e delgado (fig. 85); Caudado: o ápice se prolonga em forma de cauda (fig. 86); Cirroso: ápice longo, filiforme e enrolado, em forma de gavinha (fig. 87); Fendido: (fig. 88); Cuspidado: apresenta ápice com ponta aguda e rija (fig. 89); Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 26 Emarginado: apresenta ápice fortemente chanfrado (fig. 90); Mucronado: ápice provido de múcron, ou seja, terminando em uma ponta rígida a qual é a continuação da nervura central (fig. 91); Mucronulado: ápice com múcron diminuto (fig. 92); Obcordado: ápice arredondado e reentrante em forma de coração (fig. 93); Obtuso: quando as margens aproximam-se entre si em ângulo maior que 90°, podendo estas margens serem retas ou arredondadas (fig. 94); Retuso: ápice arredondado, mas com uma depressão arredondada na extremidade (fig. 95); Rotundo: ápice circular (fig. 96); Espinhoso: presença de espinhos (fig. 97); Truncado: ápice apresenta-se como que cortado transversalmente, como se tivesse sido mutilado (fig. 98). Fig. 82 Fig. 83 Fig. 84 Fig. 85 Fig. 86 Fig. 87 Fig. 88 Fig. 89 Fig. 90 Fig. 91 Fig. 92 Fig. 93 Fig. 94 Fig. 95 Fig. 96 Fig. 97 Fig. 98 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 27 8 – QUANTO À FORMA DA BASE: Assim como o ápice, a base da folha pode apresentar-se, igualmente, de forma muito variada, podendo ser: Amplexicaule: folha séssil cujo limbo foliar abraça o caule (fig. 99); Atenuada: apresenta base estreita que acompanha o pecíolo até o ponto de inserção do caule, dando ao pecíolo um aspecto alado (fig. 100); Auriculada: os bordos do limbo projetam-se em direção ao pecíolo, formando lobos proeminentes, lembrando orelhas (fig. 101); Conada ou conata: as bases das folhas opostas parem ter se fundido ao redor do caule (fig. 102); Cordada: base arredondada e reentrante em forma de coração (fig. 103); Cuneada: em forma de cunha (fig. 104); Peltada: o pecíolo insere-se no centro do limbo ou próximo do mesmo (fig. 105); Hastada: em forma de lança com os lobos basais pontiagudos e divergentes (fig. 106); Truncada: apresenta-se como que cortada transversalmente (fig. 107); Assimétrica ou oblíqua: os lados do limbo são nitidamente assimétricos (fig. 108); Reniforme: em forma de rim (fig. 109); Perfoliolada: o caule parece atravessar o limbo foliar de uma folha séssil (fig. 110). Fig. 99 Fig. 100 Fig. 101 Fig. 102 Fig. 103 Fig. 104 Fig. 105 Fig. 106 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 28 Fig. 107 Fig. 108 Fig. 109 Fig. 110 9 – QUANTO AO RECORTE DO LIMBO: As folhas podem apresentar o limbo INTEIRO (sem recortes) ou RECORTADO. O recorte do limbo diz respeito às reentrâncias que lhe são peculiares, mais ou menos profundas, sem, no entanto, atingirem a nervura principal. Por mais acentuado que seja o recorte, o limbo mantém continuidade, não havendo, portanto, como na folha composta, a individualização dos folíolos e peciólulos. Nesse particular as folhas podem ser: a) Lobadas: quando o limbo apresenta recortes pouco profundos que atingem, no máximo, até 1/3 da metade do limbo. As folhas lobadas podem ser: bilobadas (fig. 111), trilobadas (fig. 112) e palmatilobadas (fig. 113). Fig. 111. Bilobadas Fig. 112. Trilobadas Fig. 113. Palmatilobadas b) Fendidas ou Partidas: os recortes do limbo são mais profundos, limitando-se até 2/3 da metade do limbo. Essas folhas podem ser: pinatífidas ou pinatipartidas (fig. 114 e 115) e palmatífidas ou palmatipartidas (fig. 116 e 117). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 29 Fig. 114 Fig. 115 Fig. 116 Fig. 117 c) Sectas: os recortes do limbo são muito profundos, alcançando quase a nervura mediana. Por vezes, essas folhas parecem compostas, mas a observação atenta permite verificar, bem junto à nervura mediana, a continuidade do limbo. As folhas sectas podem ser: pinatissectas (fig. 118) e palmatissectas (fig. 119). d) Clestradas ou Fenestradas: são aquelas cujo limbo revela áreas perfuradas ou translúcidas (fig. 120). Fig. 118 Fig. 119 Fig. 12010 – QUANTO A NERVAÇÃO: A nervação ou venação das folhas relaciona-se ao modo como se distribuem as nervuras no mesófilo foliar e resultam imersas ou não na face superior, ventral ou abaxial e proeminentes ou não na face inferior, dorsal ou abaxial das folhas. No tocante ao tipo de distribuição das nervuras, as folhas podem ser: Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 30 a) Penadas ou Peninérveas: cujas nervuras secundárias ou laterais partem quase perpendicularmente à nervura primária ou principal, em forma de pena. As folhas penadas compreendem os seguintes tipos: a.1) Craspedódromas: quando todas as nervuras secundárias chegam até a margem da folha, sem se curvarem ou se ramificarem (fig. 121). a.2) Camptódromas: nervação bastante comum onde as nervuras secundárias divergem da nervura central mas não alcançam a margem, se aproximam dela mas curvam-se antes de a atingir. - Eucamptódroma: subtipo da nervação camptódroma onde as nervuras laterais arqueiam-se para o ápice, mas não tocam umas nas outras, não formando, portanto, arcos (fig. 122a). - Broquidódroma: subtipo da nervação camptódroma onde as nervuras laterais se unem entre si, próximo à margem da folha, formando arcos (fig. 122b). a.3) Hifódromas ou uninérveas: tipo de nervação onde todas as nervuras secundárias são invisíveis, imersas no mesofilo espesso, ficando visível apenas a nervura principal. Tal padrão é comum em folhas suculentas (fig. 123). Fig. 121. Craspedódroma Fig. 122a. Camptódroma Fig. 122b. Camptódroma Eucamptódroma Broquidódroma Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 31 Fig. 123. Hifódroma b) Paralelódromas ou paralelinérveas: quando as nervuras correm paralelas numa grande extensão da folha, convergindo ao aproximarem-se do ápice (fig. 124). b.1) Peniparalelódroma: tipo de nervação onde as nervuras de maior porte formam um arranjo em forma de pena e a venação menor é essencialmente paralela. c) Acródroma ou curvinérvea: quando as nervuras são curvas e saem do mesmo ponto da base da folha, desenvolvendo arcos moderados e convergindo em direção ao ápice (fig. 125). d) Campilódromas: tipo de nervação onde as nervuras primárias surgem do mesmo ponto e percorrem toda a extensão da lâmina foliar em arcos convergentes fortemente curvados (fig. 126). e) Actinódromas: quando três ou mais nervuras primárias surgem aproximadamente no mesmo ponto e divergem entre si. Neste caso a nervura central normalmente não é mais pronunciada do que as outras (fig. 127a). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 32 Fig. 124. Paralelódroma Fig. 125. Acródroma Fig. 126. Campilódroma Fig. 127a. Actinódroma Fig. 127b. Peltinérvea f) Peltinérvea: nervação típica das folhas peltadas, onde as nervuras se irradiam do pecíolo que se insere no centro do limbo ou próximo ao centro (fig. 127b). g) Palmatinérvea ou Palminérvea: nervação de folhas palmatissectas, onde o recorte do limbo quase alcança o pecíolo. As nervuras partem do mesmo ponto divergindo em várias direções. 11 – QUANTO AO INDUMENTO ou PILOSIDADE: A superfície das folhas pode apresentar-se com ou sem indumentos, que podem ser tricomas (pêlos), e estes tricomas podem ser uni ou pluricelulares, simples, estrelados, escamosos ou de várias outras formas, com acúleos ou, ainda, revelar-se ou não urticantes. Essas formações podem ocorrer com intensidade diferente em ambas as faces foliares. Nesse particular as folhas classificam-se em: a) Pilosas: com tricomas ou pêlos. A intensidade da pilosidade é muito variável e admite o reconhecimento de vários subtipos; b) Glabras: com a superfície desprovida de tricomas; c) Aculeadas: com acúleos; Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 33 d) Urentes: com tricomas urticantes que provocam ardência na pele. 12 – QUANTO À COLORAÇÃO: Normalmente as folhas são verdes, porém podem adquirir outras colorações. No tocante à coloração as folhas podem ser: a) Concolores: quando ambas as faces são verdes e de igual tonalidade. b) Discolores: quando, nas folhas verdes, a tonalidade de uma das faces é acentuadamente diferente da outra. c) Maculadas: quando o limbo apresenta manchas. d) Variegadas: quando o limbo é multicolorido. 13 – FILOTAXIA: Filotaxia é a maneira como as folhas se dispõem no ramo. É o arranjo das folhas ao longo do eixo caulinar. Nesse particular as folhas podem ser: a) Opostas: quando, de um mesmo nó, nascem duas folhas em posição oposta. As folhas opostas podem ser: - Dísticas: todos os pares de folhas estão no mesmo plano (fig. 128). - Cruzadas ou decussadas: cada par de folhas encontra-se em plano perpendicular ou cruzado em relação ao par de folhas anterior (fig. 129). b) Alternas: quando de cada nó nasce apenas uma folha. As folhas alternas podem ser: - Dísticas: todas as folhas nascem em um mesmo plano (fig. 130). - Espiraladas ou helicoidais: as folhas inserem-se no ramo em posição espiralada (fig. 131). c) Verticiladas: tipo especial de filotaxia oposta, onde três ou mais folhas nascem de casa nó, rodeando o ramo em ângulos praticamente uniformes entre si (fig. 132). d) Fasciculadas: quando três ou mais folhas nascem de cada nó, mas agrupadas em forma de feixe ou fascículo (fig. 133). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 34 e) Rosetadas ou rosuladas: quando as folhas, em virtude da proximidade dos nós, surgem todas de um mesmo ponto, como no abacaxi, gravatá, tansagem (fig. 134). f) Equitantes: quando as folhas são conduplicadas, as mais velhas envolvendo as mais novas da mesma gema ou broto (fig. 135). Fig. 128. oposta dística Fig. 129. oposta decussada Fig. 130. alterna dística Fig. 131. alterna espiralada Fig. 132. verticilada Fig. 133. fasciculadas Fig. 134. rosuladasFig. 135. equitantes OBS.: em plantas de hábito trepador a filotaxia é classificada apenas como OPOSTA ou ALTERNA, sem necessidade de subdivisão. Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 35 14 - PRESENÇA DE ESTÍPULAS: estípulas são apêndices laminares localizados na base das folhas e que protegem as gemas axilares (estípula axilar) e/ou terminais (estípula terminal). Podem ser persistentes ou decíduas (caducas). De acordo com a presença ou não de estípulas podemos classificar uma planta como sendo: 1. Estipulada: planta que apresenta estípulas. 2. Exestipulada: planta que não apresenta estípulas. No que tange a sua localização na base do pecíolo, as estípulas podem apresentar-se de duas maneiras: Estípulas intrapeciolares: estípulas localizadas entre o pecíolo e o eixo caulinar (fig. 135a). Estípulas interpeciolares: estípulas posicionadas entre os pecíolos de duas folhas opostas. Ex.: Rubiaceae (fig. 135b). Fig. 135a. estípulas intrapeciolares Fig. 135b. estípulas interpeciolares Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 36 ADAPTAÇÕES DAS FOLHAS As adaptações das folhas classificam-se de acordo com as funções por elas realizadas: 1 – PROTEÇÃO a) Pétalas e sépalas: são modificações foliares que integram o perianto, para proteção dos órgãos reprodutores (androceu e gineceu) das flores. b) Estípulas: são apêndices laminares localizados na base das folhas e que protegem as gemas axilares. Podem ser persistentes ou decíduas (fig. 136). c) Ócrea: estrutura resultante do crescimento de duas estípulas em ambos os bordos, com o aspecto de uma bainha fechada. Caracteriza a família Polygonaceae (erva- de-bicho, língua-de-vaca) (fig. 137). d) Brácteas e bractéolas: são folhas modificadas que protegem uma flor ou uma inflorescência (fig. 138). e) Espinhos: estrutura de origem foliar, que não apresenta limbo e geralmente é fortemente endurecida, reduzindo a evapotranspiração. Espinhos são sempre órgãos modificados, portanto possuem vascularização, não devendo ser confundidos com acúleos. Existem espinhos de origem caulinar (fig. 139). Fig. 136 Fig. 137 Fig. 138 Fig. 139 2 – SUSTENTAÇÃO a) Gavinhas: são modificações de todo o limbo (gavinha total) ou parte dele (gavinha parcial) em filamentos que podem se enrolar como molas espirais. Existem também gavinhas oriundas da modificação de inflorescências (fig. 140). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 37 Fig. 140. Gavinhas 3 – ABSORÇÃO a) Ascídias: são folhas modificadas de plantas insetívoras que permitem capturar e digerir pequenos insetos (fig. 141). Fig. 141. Ascídias 4 – RESERVA a) Catáfilos: folhas modificadas frequentemente escamiformes que formam os bulbos e cormos (tipos de caule) que acumulam reservas. Além disso, os catáfilos podem promover a proteção de gemas quiescentes (fig. 142). b) Folhas crassas: acumulam substâncias de reserva, principalmente água. Tais folhas, também são chamadas de suculentas, apresentam um espesso mesofilo aquoso (fig. 143). Gavinha total Gavinha parcial Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 38 Fig. 142. catáfilos Fig. 143. folhas crassas 5 – REPRODUÇÃO a) Estames e carpelos: são modificações foliares que constituem o androceu e o gineceu das Angiospermas (fig. 144). b) Escamas estaminais e folhas carpelares: modificações foliares que constituem o aparelho reprodutor das Gimnospermas. Fig. 144. Estames e carpelos POLIFORMISMO FOLIAR As folhas em uma planta, comumente podem variar muito quanto ao o seu tamanho e forma, dentro deste contexto alguns conceitos são fundamentais: A) HETEROBLASTIA: trata de uma mudança progressiva e natural na forma da folha que ocorre em todas as plantas em algum momento do seu desenvolvimento. B) HETEROFILIA: fenômeno no qual algumas plantas produzem folhas de formas e tamanhos diferentes, no mesmo ramo ou na mesma planta. C) ANISOFILIA: é uma condição de heterofilia em que as folhas de diferentes formas e tamanhos encontram-se no mesmo nível (filotaxia oposta). estame carpelo Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 39 IV – FLOR Aparelho de reprodução sexuada das fanerógamas. As flores têm sua origem em meristemas laterais axilares e são constituídas por até quatro verticilos (fig. 1): CÁLICE: verticilo floral vegetativo que tem a função de proteção. É o verticilo mais externo e usualmente envolve o botão em desenvolvimento, tem aspecto foliáceo. Cada unidade do cálice é chamada de sépala. COROLA: é o segundo verticilo vegetativo que é responsável pela atração dos polinizadores, sendo, portanto, muito colorida e atrativa. Cada unidade da corola é chamada de pétala. ANDROCEU: verticilo floral reprodutivo, parte da flor que desempenha o papel masculino da reprodução sexuada, onde cada unidade é chamada de estame e cada estame divide-se em filete e antera. As anteras são constituídas, geralmente, de duas partes chamadas tecas. O tecido vascularizado que une as teças de uma antera recebe o nome de conectivo. GINECEU: é quarto verticilo floral, também reprodutivo, desempenha o papel feminino na reprodução sexuada. Cada unidade do gineceu é chamada de carpelo, que podem estar livres ou fundidos entre si, formando o pistilo. Os verticilos estão dispostos sobre um eixo, o receptáculo. Quando a flor é solitária ou isolada, ela se liga ao caule através do pedicelo (quando não há pedicelo a flor é chamada de séssil). Fig. 1. Partes constituintes de uma flor Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 40 A morfologia da flor é bastante variável entre as plantas, refletindo a especialização no uso de diferentes polinizadores. CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES – PERIANTO Perianto é termo que descreve os dois verticilos de proteçãoda flor, isto é, o cálice e a corola. Uma flor pode ser completa, quando apresenta todos os verticilos florais ou incompleta, quando falta algum. Conforme o número de peças de cada verticilo, o perianto pode ser trímero (verticilos em número de três ou múltiplos de três), tetrâmero, pentâmero, etc... I - QUANTO À PRESENÇA DE VERTICILOS DE PROTEÇÃO (PERIANTO): perianto é termo que descreve os dois verticilos vegetativos da flor, isto é, o cálice e a corola. a) FLOR PERIANTADA: com cálice e/ou corola. - MONOCLAMÍDEA: com apenas um dos verticilos, ou o cálice ou a corola (fig. 2); Fig. 2. Monoclamídea - DICLAMÍDEA: com cálice e corola (fig. 3); - Diclamídea Homoclamídea: com cálice e corola semelhantes (neste caso chamamos o conjunto de perigônio), onde cada unidade do perigônio passa a chamar-se de tépala (ex: maioria das monocotiledôneas) (fig. 4). - Diclamídea Heteroclamídea: com cálice e corola distintos entre si (ex: maioria das eudicotiledôneas) (fig. 5). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 41 Fig. 3. Diclamídea Fig. 4. Dicl. homoclamídea Fig. 5. Dicl. heteroclamídea b) FLOR APERIANTADA OU ACLAMÍDEA: desprovida de perianto (fig. 6). Fig. 6. Aclamídea II – QUANTO À SOLDADURA DO CÁLICE: a) Dialissépala: cálice com as sépalas livres entre si (fig. 7). b) Gamossépalo: cálice com as sépalas soldadas (fig. 8). Fig. 7. Dialissépala Fig. 8. Gamossépala III – QUANTO À SOLDADURA DA COROLA: a) Dialipétala: corola com as pétalas livres entre si (fig. 9). b) Gamopétala: corola com as pétalas soldadas (fig. 10). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 42 Fig. 9. Dialipétala Fig. 10. Gamopétala IV – QUANTO À SIMETRIA DA FLOR: a) FLOR SIMÉTRICA: quando é possível traçar um plano de simetria que permite dividir a flor em duas partes iguais. Uma flor simétrica pode ser: - Actinomorfa (=radial): apresenta dois ou mais planos de simetria (fig. 11a). - Zigomorfa (=bilateral): apresenta apenas um plano de simetria (fig. 11b). b) FLOR ASSIMÉTRICA: flor na qual não é possível traçar um plano simétrico passando pelo centro que seja capaz de dividi-la em duas partes idênticas (fig. 12). Fig. 11a. Actinomorfa Fig. 11b. Zigomorfa Fig. 12. Assimétrica V – QUANTO AO SEXO DA FLOR: no que tange a presença dos verticilos reprodutivos, as flores podem ser: a) UNISSEXUADAS: são aquelas flores que apresentam apenas um dos verticilos reprodutivos. Uma flor unissexuada por ser: - Estaminada ou masculina: é aquela que apresenta apenas o androceu (estames). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 43 - Pistilada ou feminina: é aquela que apresenta apenas o gineceu (carpelos). B) BISSEXUADAS: flores que apresentam os dois verticilos reprodutivos, androceu e gineceu. CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES – ANDROCEU É o aparelho reprodutor masculino da flor, constituído por folhas modificadas denominadas ESTAMES, que produzem os micrósporos, células que originam o gametófito masculino (grão de pólen). Um estame é formado por (fig. 13): - Antera: função de produzir os grãos de pólen é formada por duas tecas, cada uma destas sendo constituída por dois sacos polínicos, onde são formados os grãos de pólen; - Conectivo: tecido vascularizado que une as tecas da antera; - Filete: haste que sustenta a antera e que liga o estame ao receptáculo da flor; Fig. 13. Partes constituintes do estame I – QUANTO À CONCRESCÊNCIA (SOLDADURA) DOS ESTAMES: a) Dialistêmones: apresenta estames livres entre si (fig. 14). b) Gamostêmones: estames concrescidos pelos filetes ou anteras. - Monadelfos: soldados pelos filetes em um só grupo, formando um tubo (fig. 15); - Diadelfos: soldados pelos filetes em dois grupos (fig. 16); - Sinânteros: estames soldados pelas anteras (Asteraceae) (fig. 17). antera filete Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 44 Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. Fig. 17. II – QUANTO AO NÚMERO DE ESTAMES EM RELAÇÃO AO NÚMERO DE PÉTALAS: a) Isostêmones: número de estames é igual do número de pétalas da mesma flor; b) Oligostêmones: número de estames é menor que o de pétalas; c) Polistêmones: número de estames é maior que o número de pétalas; d) Diplostêmones: número de estames é igual ao dobro de pétalas. III – QUANTO AO TAMANHO RELATIVO DOS ESTAMES: a) Isodínamos: estames de tamanhos iguais. b) Heterodínamos ou anisodínamos: estames de diferentes tamanhos (fig. 18); c) Didínamos: 4 estames, destes 2 são maiores e 2 menores ( Ex.: Bignoniaceae) (fig. 19); d) Tetradínamos: 6 estames, onde 4 são maiores e 2 menores (Ex.: Brassicaceae) (fig. 20); Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20 Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 45 IV – QUANTO À INCLUSÃO DOS ESTAMES NA COROLA: este tipo de classificação só ocorre em corolas gamopétalas. a) Inclusos ou insertos: quando os estames estão totalmente escondidos dentro do perianto tubular. b) Exclusos ou exsertos: estames que se projetam para fora da corola tubulosa. V – QUANTO À INSERÇÃO DOS ESTAMES (FILETE) NA FLOR: a) No receptáculo: estames estão inseridos no receptáculo da flor; b) No hipanto: estames estão inseridos no hipanto (estrutura originária do receptáculo, em formato de cálice que reveste o ovário semi-ínfero ou ínfero) (fig. 21); c) Epipétalos: estames inseridos na corola; d) Epissépalos: estames inseridos no cálice (encontrados geralmente em flores monoclamídeas); Fig. 21. Hipanto VI – QUANTO AO PONTO DE INSERÇÃO DO FILETE NA ANTERA: a) Anteras basifixas: inserção basal (fig. 22); b) Anteras dorsifixas: inserção no dorso da antera, na parte mediana (fig. 23); c) Anteras apifixas ou apicefixas: inserção no ápice da antera (fig. 24).Fig. 22. Basifixas Fig. 23. Dorsifixas Fig. 24. Apicefixas hipanto Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 46 VII – QUANTO AO TIPO DE DEISCÊNCIA DAS ANTERAS: A deiscência é o termo utilizado para definir a abertura das anteras para a liberação do pólen, podendo ser classificada em: a) Deiscência rimosa: abertura através de uma longa fenda: Rimosa longitudinal: quando a abertura se dá por uma fenda longitudinal em cada teca (fig. 25); Rimosa transversal: quando a abertura se dá por uma fenda trasnversal em cada teca; b) Deiscência poricida: abertura através de pequenos poros, geralmente localizados no ápice das tecas (fig. 26); c) Deiscência valvar: aberturas por valvas (janelas) em número variável em cada teca (Lauraceae) (fig. 27). Fig. 25. Longitudinal Fig. 26. Poricida Fig. 27. Valvar VIII – QUANTO À ORIENTAÇÃO DA DEISCÊNCIA DAS ANTERAS: a) Introrsa: aberturas da antera estão voltadas para o centro da flor, ou seja, para os carpelos (fig. 28); b) Extrorsa: aberturas da antera estão voltadas para fora, para as pétalas e não em direção aos carpelos (fig. 29); c) Latrorsa: abertura da antera se dá nas regiões laterais da teca (fig. 30). Fig. 28. Introrsa Fig. 29. Extrorsa Fig. 30. Latrorsa Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 47 IX – QUANTO AO NÚMERO DE TECAS DAS ANTERAS: teca é a unidade da antera onde os grãos de pólen estão contidos, de acordo com o número de tecas presentes, a antera pode ser classificada em: a) Monoteca: antera provida de uma teca apenas; b) Biteca: antera com duas tecas; c) Tetrateca: antera com quatro tecas. Outras nomenclaturas... Estaminódio: estame modificado, estéril; não tem função de produção de grãos de pólen, pode ser rudimentar ou vistoso (fig. 31). Androginóforo: continuação cilíndrica do pedúnculo que eleva tanto o androceu quanto o gineceu; encontrado na família Passifloraceae (fig. 32). Andróforo: estrutura formada por numerosos filetes fundidos, sendo que por dentro deste tubo formado pela união dos filetes, passa o gineceu. Pode ser encontrado em representantes da família Malvaceae (fig. 33). Polínia: grãos de pólen compactos numa massa coesa, aumentando a chance de uma planta fecundar um grande número de óvulos em um único evento de polinização. Estas estruturas podem ser encontradas na família Orchidaceae e Apocynaceae (fig. 34). Fig. 31. Estaminódio Fig. 32. Androginóforo Fig. 33. Andróforo Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 48 Fig. 34. Polínias polinário polínias Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 49 CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES – GINECEU É o aparelho reprodutor feminino da flor, constituído por folhas modificadas denominadas CARPELOS. O gineceu pode ser formado por um ou mais carpelos e a unidade constituída pela soldadura de um ou mais carpelos é chamada pistilo. Um pistilo é formado por (fig. 35): - Ovário: região basal ou sub-basal do pistilo, usualmente dilatada, dentro dos quais se desenvolvem os óvulos ou rudimentos seminais. Normalmente, o ovário desenvolve-se no fruto após a polinização e fecundação. - Estilete: região intermediária entre o ovário e a região que recebe os grãos de pólen (estigma). Pode ser muito reduzida ou até mesmo ausente. - Estigma: porção distal de um pistilo que é responsável pela recepção dos grãos de pólen trazidos pelo agente polinizador. Fig. 35. Partes constituintes do pistilo I – QUANTO AO NÚMERO DE CARPELOS: a) Gineceu unicarpelar ou monômero: formado por um único carpelo, resultante ou não do aborto de carpelos do gineceu apocárpico; b) Gineceu pluricarpelar: formado por dois ou mais carpelos. II – QUANTO A UNIÃO DOS CARPELOS (TIPOS DE GINECEU): no que tange a união dos carpelos num gineceu pluricarpelar podemos ter dois tipos de gineceu: b.1) Dialicarpelar ou apocárpico: dois ou mais carpelos livres entre si dispostos sobre o receptáculo floral ou envolvido por ele, existindo tantos pistilos quantos forem os carpelos. É o tipo mais primitivo de gineceu (fig. 36). ovário estilete estigma Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 50 b.2) Gamocarpelar ou sincárpico: dois ou mais carpelos concrescidos entre si, formando apenas um pistilo (fig. 37). Um gineceu gamocarpelar pode ter um ou vários lóculos, neste sentido ele pode ser classificado em: - Gineceu unilocular: os carpelos soldam-se de modo que o ovário apresente uma única cavidade interna (lóculo). Pode originar-se de um gineceu unilocular ou de um gineceu plurilocular sem septos (fig. 38). - Gineceu plurilocular: os carpelos soldam-se mantendo as paredes ou septos separatórios entre si, formando várias cavidades (lóculos) no ovário (fig. 39). Fig. 36. Apocárpico Fig. 37. Sincárpico Fig. 38. Unicarpelar, unilocular Fig. 39. Pluricarpelar, plurilocular III – QUANTO À INSERÇÃO DO ESTILETE NO OVÁRIO: a) Terminal ou apical: inserção do estilete se dá no ápice do ovário (fig. 40); b) Lateral: inserção se dá lateralmente (fig. 41); c) Ginobásico ou basal: estilete se insere na base do ovário (algumas Verbenaceae e Lamiaceae) (fig. 42). Apostila de Morfologia Vegetal – UFPEL Macias, L. & Lüdtke, R. ________________________________________________________________________________________________ 51 Fig. 40. Terminal Fig. 41. Lateral Fig. 42. Ginobásico IV – QUANTO À POSIÇÃO DO OVÁRIO: de acordo com a posição relativa em relação aos demais verticilos, um ovário pode ser: a) Súpero: quando as demais peças florais estão inseridas abaixo do ovário. Representa o ovário de uma flor hipógina (fig. 43). b) Ínfero: quando as demais peças florais estão inseridas em um receptáculo
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