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1 APOSTILA DE FISIOLOGIA HUMANA Professor: João Kildery Silveira Teófilo Origem do material: http://www.sogab.com.br 2 MÓDULO 01 Introdução à Fisiologia Humana Organização Funcional do Corpo Humana e o Controle do Meio Interno Fisiologia da Membrana Celular Potencial de Ação e Transmissão do Impulso Nervoso Contração Muscular 3 INTRUDUÇÃO À FISIOLOGIA E ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL DO CORPO HUMANA E CONTROLE DO MEIO INTERNO O que é Fisiologia? Fisiologia é o estudo das múltiplas funções mecânicas, físicas e biológicas nos seres vivos. De uma forma mais sintética, a fisiologia estuda o funcionamento normal das células, tecidos, órgãos, e sistemas do organismo. Estudo da função: Estuda os mecanismos e sucessão de eventos para o funcionamento normal das células, tecidos, órgãos, e sistemas do organismo. “Na fisiologia humana, estamos interessados nas características e mecanismos específicos do corpo humano que o tornam um ser vivo.” O simples fato de que permanecemos vivos está quase além de nosso controle, pois a fome nos faz procurar alimento e o medo, a buscar abrigo. As sensações de frio nos levam a produzir calor e outras forças nos levam a procurar companhia e a reproduzir. Assim, o ser humano é, na verdade, um autômato, e o fato de sermos seres que sentem, que têm sentimentos e conhecimento c parte dessa seqüência automática da vida; esses atributos especiais nos permitem viver sob condições extremamente variáveis que, de outra forma, impossibilitariam a vida. Como as demais ciências ocidentais, a fisiologia nasceu na Grécia, há mais de 2500 anos. A origem da palavra fisiologia vem do termo grego phýsis, que significa natureza. Este termo deu origem tanto à palavra física quanto à fisiologia. Entretanto, a distinção entre essas duas disciplinas, uma relacionada ao funcionamento do universo e a outra relacionada ao funcionamento dos organismos vivos só foi levada a cabo na modernidade. Os primeiros pensadores gregos foram os chamados pré-socráticos, que recebem essa denominação por terem vivido antes de Sócrates. Esses homens, mistos de filósofos e cientistas, foram os pioneiros em realizar um estudo racional e científico da natureza. São, dessa forma, considerados os primeiros fisiólogos, os “estudantes da natureza”. A medicina, concebida como uma prática racional, nasceu também na Grécia, na mesma época dos pré-socráticos. Sua fundação está ligada à figura de Hipócrates (460 e 370 a.C.); o conjunto de sua obra forma o Corpus Hippocraticus, onde encontramos descrita sua concepção de fisiologia. Ela baseava-se na doutrina dos “quatro humores”, segundo a qual o corpo humano seria constituído por uma mistura de quatro fluidos, ou humores: o sangue, a fleuma, a bile amarela e a bile negra. 4 A mais influente figura fisiológica da Antigüidade foi Cláudio Galeno (129-200 d.C.). Médico de gladiadores, ele viveu em Roma e chegou a tratar do imperador Marco Aurélio. Alguns o consideram o pai da fisiologia experimental, devido às grandes descobertas que realizou por meio de experimentos em animais. Galeno julgava-se herdeiro intelectual de Hipócrates e da ciência grega, e sua fisiologia baseava-se na doutrina dos quatro humores. Os três principais órgãos do corpo humano, segundo ele, seriam o fígado, o coração e o cérebro. O sangue seria produzido no fígado a partir dos alimentos absorvidos no intestino, e daí distribuído para todo o organismo, passando pelo lado direito do coração. No ventrículo direito, uma pequena parte do sangue atravessaria o septo interventricular através de minúsculos canais, penetrando o ventrículo esquerdo, local em que o sangue se misturaria ao ar trazido dos pulmões. Dessa maneira, Galeno e os fisiologistas que o sucederam não concebiam a circulação sangüínea: o sangue seria continuamente produzido no fígado. O esquema galênico dominou os estudos fisiológicos até ser derrubado por William Harvey, no século XVII. O termo “fisiologia” foi cunhado pelo médico francês Jean François Fernel (Fernelius 1497-1558) para descrever o estudo das funções corporais. A partir de 1534, ele passou a dedicar-se inteiramente à medicina, profissão na qual se formou em 1530. Sua extraordinária cultura geral, o talento e o sucesso com os quais tentou reviver o estudo dos antigos médicos gregos granjeou-lhe grande reputação e por fim, o cargo de médico da corte. Escreveu Monalosphaerium, sive astrolabii genus, generalis horaril structura et usus (1526), De proportionibus (1528), De evacuandi ratione (1545), De abditis rerum causis (1548) e Medicina ad Henricum II (1554). O próximo grande passo na investigação anátomo-fisiológica será dado na Renascença, por Andreas Vesalius (1514-1564). Sua obra-prima, ricamente ilustrada - o De Humani Corporis Fabrica (A Estrutura do Corpo Humano), de 1543 - é considerada por muitos como a maior contribuição isolada para a medicina de todos os tempos, e marca o início da anatomia e fisiologia modernas. Professor da Universidade de Pádua, na Itália, Vesalius estava contaminado pelo espírito criativo e científico do renascimento italiano. Devemos lembrar que os dois maiores gênios artísticos dessa época, Leonardo da Vinci e Michelangelo, estudavam anatomia e praticavam dissecções em cadáveres humano. Graças a Vesalius, uma importante escola anatômica e fisiológica se estabeleceu em Pádua. Dela, fizeram parte grandes pesquisadores, como Realdo Matteo Colombo (1516-1559), Gabriel Fallopio (1523-1562) e Girolamo Fabrici d’Aquapendente (1533-1619). Sob a orientação deste último, um médico inglês passou os anos de 1599 a 1602, a fim de obter seu doutoramento. Esse homem foi William Harvey (1578-1657). Quando voltou à Inglaterra, Harvey continuou suas pesquisas sobre o coração iniciadas na Itália. Elas foram publicadas, após duas décadas de estudos, no tratado Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (Estudo Anatômico sobre o Movimento do Coração e do Sangue nos Animais), em 1628. Nesse livro, Harvey propôs a teoria de que o sangue circula pelo organismo, impulsionado pelos movimentos de contração muscular do coração. A partir dessa teoria, a concepção do funcionamento do corpo animal foi radicalmente alterada; desde então a fisiologia começou a tomar a forma que conhecemos hoje. O De Motu 5 Cordis foi o primeiro tratado da era moderna dedicado a um tema estritamente fisiológico, o que não acontecia desde a Antigüidade. Nele, estão presentes vários dos métodos utilizados pela fisiologia moderna, como, por exemplo, a extrapolação de conclusões tiradas a partir de animais para os seres humanos. Duas grandes linhas de pesquisa dentro da fisiologia surgiram durante o século dezoito: a eletrofisiologia e as pesquisas sobre o metabolismo. A eletrofisiologia nasceu no interior de um caloroso debate entre os italianos Luigi Galvani (1737-1798) e Alessandro Volta (1745-1827). O primeiro, professor de anatomia da Universidade de Bolonha, publicou o De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Comentário Sobre o Poder da Eletricidade no Movimento Muscular), em 1791. Nessa obra, Galvani descreve vários tipos de preparações experimentais nas quais ele estimulava eletricamente nervos de rãs e observava a contração muscular que ocorria em suas patas. Esses experimentos o levaram a propor a existência da “eletricidade animal”. Volta, então professor de física da Universidade de Pavia, analisou a obra de Galvani e realizou seus próprios experimentos. Segundo Volta, as rãs não eram capazes de produzireletricidade intrinsecamente. A contração observada em suas patas seria resultado de um artefato experimental: a eletricidade seria gerada pelos metais utilizados para conectar os nervos e músculos da rã nas preparações. As pesquisas metabólicas tiveram grande impulso graças ao químico Antoine Lavoisier (1743-1794). Aplicando os novos conceitos da química nascente - que ele mesmo ajudara a fundar - Lavoisier percebeu a estreita relação entre o processo de combustão e a respiração animal. Os seres vivos absorveriam oxigênio e liberariam gás carbônico, da mesma forma que faz uma substância quando em combustão. Baseado nesse princípio, Lavoisier realizou diversas medidas relacionando a produção de calor animal com o consumo de gases durante a respiração. Esses trabalhos proporcionaram um grande avanço em direção da inserção dos organismos vivos no reino físico-químico. No século XIX, com a descoberta do princípio da conservação de energia pelos físicos, diversos pesquisadores deram continuidade a esses estudos. Graças às investigações de Carl Voit (1831-1908), Max von Pettenkofer (1818-1901) e Max Rubner (1854-1932), dentre outros, verificou- se definitivamente que o princípio de conservação de energia aplicava-se também ao seres vivos. A fisiologia como a entendemos e a praticamos hoje foi moldada ao longo do século XIX, sobretudo na Alemanha e na França. A fisiologia alemã teve em Johannes Müller (1801-1858) uma de suas maiores figuras. Professor e inspirador de toda uma geração de grandes fisiologistas, Müller e seus discípulos foram responsáveis por descobertas decisivas para o futuro da disciplina. Dentre os principais conceitos desenvolvidos na Alemanha dessa época, a teoria celular, sem dúvida, ocupa um lugar central. A idéia de que a célula é a unidade fundamental de todos os organismos vivos foi desenvolvida por dois alunos de Müller: Matthias Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann (1810-1882). As primeiras células, no entanto, foram observadas pela primeira vez quase duzentos anos antes, pelo inglês Robert Hooke (1635-1703), com o auxílio do então recém inventado microscópio. Contudo, foi apenas em 1839, quando Schwann publicou suas pesquisas sob o título Mikroskopische Untersuchunger über die Uebereinstimmung in der Structur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen (Pesquisas Microscópicas sobre a Conformidade na Estrutura e 6 Crescimento entre Plantas e Animais) - obra que incorporava os trabalhos de Schleiden - que a célula passou a ser vista como a sede das atividades metabólicas do organismo. A eletrofisiologia obteve um grande avanço também nas mãos de outros dois alunos de Müller: Emil du Bois-Reymond (1818-1896) e Hermann von Helmholtz (1821-1894). Foi Helmholtz o primeiro a medir a velocidade de condução de um potencial de ação no nervo. Outra figura fundamental no desenvolvimento da fisiologia alemã foi Carl Ludwig (1816-1895). Em Leipzig, Ludwig fundou um Instituto de Fisiologia que veio a tornar-se um grande centro de referência da nova fisiologia experimental européia, atraindo estudantes do mundo todo. Grandes avanços teóricos e tecnológicos - como a invenção do quimógrafo - foram desenvolvidos no Instituto. A fisiologia cardiovascular foi uma das principais áreas de investigação no Instituto: destacam-se as descobertas do centro vasomotor bulbar, da permeabilidade capilar e a lei do “tudo ou nada” e do período refratário cardíaco. Na França, viveu aquele que é considerado o pai da fisiologia experimental contemporânea: Claude Bernard (1813-1878). Aluno do grande experimentalista François Magendie (1783-1855), Bernard publicou, em 1865, o livro Introduction à l'étude de la Médecine Expérimentale (Introdução ao Estudo da Medicina Experimental), em que lançou as bases metodológicas da nova fisiologia experimental. Dois pontos fundamentais foram insistentemente ressaltados por Bernard: a autonomia da fisiologia e a importância da experimentação. A fisiologia, segundo ele, deveria constituir-se numa ciência autônoma. Ao invés de submeter-se, ou reduzir-se, à física, à química ou à anatomia, como defendiam alguns, o fisiologista deveria preocupar-se primordialmente com fenômenos fisiológicos por natureza. Assim, o fisiologista deveria, nas palavras de Bernard, “começar a partir do fenômeno fisiológico e procurar sua explicação no organismo”. Bernard insistiu também na importância que os experimentos realizados no laboratório têm na formulação de novas teorias. A experimentação fisiológica deve ser um processo ativo; o pesquisador deve provocar a ocorrência do fenômeno que deseja investigar: “experimentação é observação provocada”, nos ensina. E foi por meio de experimentos rigorosamente controlados que Bernard realizou descobertas fundamentais, como o efeito do veneno curare, a participação do pâncreas na digestão e a função glicogênica do fígado, dentre muitas outras. Além dessas descobertas experimentais, Bernard formulou uma idéia que iria unificar definitivamente a fisiologia moderna: a teoria do meio interno. O meio interno refere-se ao fluido entre as células, também chamado de líquido intersticial. A fisiologia poderia, assim, ser entendida como o conjunto de operações realizadas pelo organismo afim da manutenção do equilíbrio do meio interno: “A fixidez do meio interno é a condição de vida livre, independente: o mecanismo que a possibilita é aquele que assegura no meio interno a manutenção de todas as condições necessária para a vida dos elementos.” Durante o século XX, diversos mecanismos de controle do meio interno (conhecidos atualmente como mecanismos de retro-alimentação negativa) foram desvendados. Em 1929, Walter B. Cannon (1871-1945) recuperou a idéia de Bernard ao propor o termo homeostasia – conceito central da moderna fisiologia. O século XX assistiu também ao nascimento da bioquímica e da biologia molecular, disciplinas que viriam a incorporar-se definitivamente à fisiologia. A elucidação da estrutura do DNA, realizada por James Watson 7 (1928-) e Francis Crick (1916-2004) foi provavelmente um dos pontos altos dessa revolução. A partir dessa descoberta, os mecanismos genômicos responsáveis pelos processos fisiológicos puderam começar a ser desvendados. O que é Homeostase? A propriedade do ser vivo de manter relativamente constante seu meio interno é chamada de HOMEOSTASE, isso gera um EQUILIBRIO corporal. Com a homeostasia conseguimos manter constantes, como por exemplo a temperatura corporal, a quantidade de agua no organismo e a concentração de diversas substancias no nosso corpo. A homeostase é importante para a manutenção da vida, se o nosso ambiente interno mudar muito, ficando, por exemplo, muito quente ou muito frio, as reações químicas existentes podem parar, isso é incompatível com a vida. Conceito de Homeostasia: O corpo está a todo momento tentando manter o equilíbrio das funções vitais, físicas e bioquímicas, criando condições ideais para o funcionamento orgânico. Célula: A unidade viva fundamental do corpo é a célula e cada órgão é um agregado de muitas células diferentes, mantidas unidas por estruturas intercelulares de sustentação. Cada tipo de célula é especialmente adaptado para a execução de uma função determinada. Por exemplo, os glóbulos vermelhos do sangue, um total de 25 trilhões de células, transportam oxigênio dos pulmões para os tecidos. Embora esse tipo de célula talvez seja o mais abundante, é possível que existam outros 75 trilhões de células. Todo o corpo é formado, então, por cerca de 100 trilhões de células. No organismo apresentamos dois meios físicos: a) Meio intra-celular – delimitado pela membrana celular. b) Meio extra-celular – compreende o meio intersticial “entreas células” e o meio intravascular, que corresponde ao meio no interior dos vasos. Lembramos que o meio intravascular se relaciona com o meio intersticial. O que vai no sangue em uma artéria grande, vai passar também por uma artéria menor, levando até o meio intersticial. No organismo apresentamos dois meios físicos: a) Meio intra-celular – delimitado pela membrana celular. 8 b) Meio extra-celular – compreende o meio intersticial “entre as células” e o meio intravascular, que corresponde ao meio no interior dos vasos. Lembramos que o meio intravascular se relaciona com o meio intersticial. O que vai no sangue em uma artéria grande, vai passar também por uma artéria menor, levando até o meio intersticial. Diferenças entre os líquidos extra e intracelulares. O líquido extracelular contém grandes quantidades de íons sódio, cloreto e bicarbonato, mais os nutrientes para as células, tais como oxigênio, glicose, ácidos graxos c aminoácidos. Também contém dióxido de carbono que está sendo transportado das células até os pulmões para serem excretados, além de outros produtos celulares que, igualmente, estão sendo transportados para o rim, onde vão ser excretados. O líquido intracelular difere, de forma significativa, do líquido extracelular; em especial, contém grandes quantidades de íons potássio, magnésio e fosfato, em lugar dos íons sódio e cloreto presentes no líquido extracelular. Essas diferenças são mantidas por mecanismos especiais de transporte de íons através das membranas celulares. OS SISTEMAS DE TRANSPORTE DO LÍQUIDO EXTRACELULAR - O SISTEMA CIRCULATÓRIO O líquido extracelular é transportado para todas as partes do corpo em duas etapas distintas. A primeira depende do movimento do sangue ao longo do sistema circulatório, e a segunda, do movimento de líquido entre os capilares sanguíneos e as células. A Fig. 1.1 mostra a circulação geral do sangue. Todo o sangue contido na circulação percorre todo o circuito em cerca de um minuto em média, no repouso, e até seis vezes por minuto quando a pessoa está extremamente ativa. ORIGEM DOS NUTRIENTES DO LÍQUIDO EXTRACELULAR Sistema respiratório. A Fig. 1.1 mostra que, cada vez que o sangue circula pelo corpo, ele também flui pelos pulmões. Nos alvéolos, o sangue capta oxigênio, ganhando, dessa forma, o oxigênio necessitado pelas células. A membrana entre os alvéolos e o lúmen dos capilares pulmonares tem espessura de 9 apenas 0,4 a 2,0 Ym e o oxigênio se difunde, através dessa membrana, para o sangue exatamente da mesma maneira como a água e os íons se difundem através dos capilares teciduais. Tubo gastrintestinal. Grande parte do sangue que é bombeada pelo coração também passa pelas paredes dos órgãos gastrintestinais. Aí, diversos nutrientes dissolvidos, incluindo carboidratos, ácidos graxos, aminoácidos e outros, são absorvidos para o líquido extracelular. Fígado e outros órgãos que desempenham funções primariamente metabólicas. Nem todas as substâncias absorvidas do tubo gastrintestinal podem ser usadas, na forma em que foram absorvidas, pelas células. O fígado modifica as composições químicas dessas substâncias, transformando-as em formas mais utilizáveis, e outros tecidos do corpo — as células adiposas, a mucosa gastrintestinal, os rins e as glândulas endócrinas ajudam a modificar as substâncias absorvidas ou as armazenam, até que sejam necessárias no futuro. Sistema musculoesquelético. Algumas vezes, é levantada a questão: como é que o sistema musculoesquelético participa nas funções homeostáticas do corpo? A resposta a ela é óbvia e simples. Se não fosse por esse sistema, o corpo não se poderia deslocar para um local apropriado no tempo adequado, a fim de obter os alimentos necessários para sua nutrição. O sistema musculoesquelético também gera a motilidade usada na proteção contra os ambientes adversos, sem o que todo o corpo, junto com os demais mecanismos homeostáticos, poderia ser destruído instantaneamente. REMOÇÃO DOS PRODUTOS FINAIS DO METABOLISMO Remoção do dióxido de carbono pelos pulmões. Ao mesmo tempo que o sangue capta oxigênio nos pulmões, o dióxido de carbono está sendo liberado do sangue para os alvéolos, e o movimento respiratório do ar, para dentro e para fora dos alvéolos, transporta esse gás para a atmosfera. O dióxido de carbono é o mais abundante de todos os produtos finais do metabolismo. Os rins. A passagem de sangue pelos rins remove a maioria das substâncias que não são necessárias às células. De forma especial, essas substâncias incluem os diferentes produtos finais do metabolismo celular, além do excesso de íons e de água que podem ter-se acumulado no líquido extracelular. Os rins realizam sua função, primeiro, ao filtrarem grandes quantidades de plasma, pelos glomérulos, para os túbulos e, em seguida, reabsorverem para o sangue as substâncias que o corpo necessita — como glicose, aminoácidos, quantidades apropriadas de água e muitos íons. Contudo, a maior parte das substâncias que não são necessárias ao corpo, especialmente os produtos finais do metabolismo, como a uréia, é pouco reabsorvida e, como resultado, elas passam pelos túbulos renais para serem eliminadas na urina. 10 REGULAÇÃO DAS FUNÇÕES CORPORAIS O sistema nervoso. O sistema nervoso é formado por três constituintes principais: o componente sensorial, o sistema nervoso central (ou componente integrativo) e o componente motor. Os receptores sensoriais detectam o estado do corpo ou o estado de seu ambiente. Por exemplo, os receptores, presentes por toda a pele, denotam cada e todas as vezes que um objeto toca a pessoa em qualquer ponto. Os olhos são órgãos sensoriais que dá à pessoa uma imagem visual da área que a cerca. O sistema nervoso central é formado pelo encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo pode armazenar informações, gerar pensamentos, criar ambições e determinar quais as reações que serão executadas pelo corpo em resposta às sensações. Os sinais apropriados são, em seguida, transmitidos, por meio do componente motor do sistema nervoso, para a efetivação dos desejos da pessoa. Um grande componente do sistema nervoso é chamado de sistema autonômico. Ele atua ao nível subconsciente e controla muitas funções dos órgãos internos, inclusive o funcionamento do coração, os movimentos do tubo gastrintestinal e a secreção de diversas glândulas. O sistema de regulação endócrina. Existem dispersas no corpo oito glândulas endócrinas principais, secretoras de substâncias químicas, os harmônios. Os hormônios são transportados pelo líquido extracelular até todas as partes do corpo, onde vão participar da regulação do funcionamento celular. Por exemplo, os hormônios tireóideos aumentam a velocidade da maioria das reações químicas celulares. Dessa forma, o hormônio tiróideo deter mina a intensidade da atividade corporal. A insulina controla o metabolismo da glicose, os hormônios do córtex supra-renal controlam o metabolismo iônico e protéico, e o hormônio paratiróideo controla o metabolismo ósseo. Assim, os hormônios formam um sistema de regulação que complementa o sistema nervoso. O sistema nervoso, em termos gerais, regula, principalmente, as atividades motoras e secretoras do corpo, enquanto o sistema hormonal regula, de modo primário, as funções metabólicas. O QUE É IMPORTANTE SABERMOS SOBRE O NOSSO CORPO: Temperatura: Existe uma temperatura adequada para que aconteçam as reações químicas no nosso organismo, Essa temperatura pode ser diferente dentro ou fora das células, sedo que nossa temperatura corporal é de 36,5ºC a 37ºC. 11 A febre é um exemplo de quando a temperatura do corpo está amentada,e na maior parte das vezes, sinaliza infecção (processo inflamatório, causado por agentes microbianos – bactéria, fungos, vírus). Quando estamos com febre, os netrófilos, leucócitos em geral tem de se manifestar contra as bactérias para combate-las. O corpo gasta energia para lutar contra as bactérias. Essa energia gera o ATP (Adenosina Tri Fosfato), que quando utilizada, gera o aumento da temperatura corpórea. A temperatura corporal varia de pessoa para pessoa. Temperatura corporal é geralmente menor de manhã e maior mais tarde no dia. Temperatura corporal média de cada local do corpo: * Boca: 37°C. * Reto: 37.5°C. * Orelha: 37.5°C.* Axila: 36°C. A febre é um sintoma médico que descreve uma temperatura corporal elevada para níveis acima do normal. A febre é mais precisamente caracterizada pela elevação temporária do ponto termo- regulatório, geralmente entre 1–2°C. Febre difere de hipertermia, na qual a elevação da temperatura corporal está acima do ponto termo- regulatório (devido à produção de calor, termo-regulação insuficiente, ou ambos). A pessoa que está desenvolvendo febre tem sensação de frio, elevação na freqüência cardíaca, e pode ter calafrios. A febre é um dos mecanismos do organismo para neutralizar a ameaça dentro do corpo de bactérias ou vírus. Quando um paciente tem suspeita de febre, sua temperatura corporal é medida com termômetro. Febre está presente se: * temperatura no ânus ou dentro do ouvido for maior que 38,0°C, * temperatura na boca é maior que 37,5°C, * temperatura abaixo na axila maior que 37,2°C. pH (Potencial de Hidrogênio) As reações químicas e enzimáticas no organismo humano, ocorrem em um dado PH normal= 7,35 a 7,45. Doenças como a diabete, doenças respiratórias crônicas entre outras patologias podem alterar o PH do organismo, causando uma acidose quando o PH for baixo ou uma alcalose quando o PH for alto. Nas unidades de terapia intensiva um dos grandes cuidados que os especialistas tem é o controle do PH, pois este desequilíbrio pode promover uma situação de ameaça a vida, muitas vezes levando ao coma. 12 O Potencial Hidrogeniônico (pH) consiste num índice que indica a acidez, neutralidade ou alcalinidade de um meio qualquer. As substâncias em geral, podem ser caracterizadas pelo seu valor de pH , sendo que este é determinado pela concentração de íons de Hidrogênio (H+). Quanto menor o pH de uma substância, maior a concentração de íons H+ e menor a concentração de íons OH-. Os valores de pH variam de 0 a 14 e pode ser medido pela Gasometria arterial. pH 0 a 7 - soluções ácidas pH = 7 - soluções neutras pH acima de 7 - soluções básicas ou alcalinas. PH normal= 7,35 a 7,45 Se o PH do corpo baixar, tem-se a doença acidose. Se o PH do corpo subir, tem-se a doença alcalose. O QUE É FEEDBACK? É um processo que visa restabelecer o equilíbrio do meio interno de modo constante. O aumento ou diminuição de uma função (pressão arterial), provoca uma alteração (física ou química) no organismo, e esta alteração desencadeia uma reação para a correção funcional, garantindo o equilíbrio dinâmico. Feedback Negativo: É quando a alteração funcional se faz num sentido e a reação para a correção em outro, ou seja, a resposta do sistema de controle é oposta ao estímulo. A maior parte dos sistemas de controle do corpo atua por meio de feedback negativo. Na regulação da concentração de dióxido de carbono, a alta concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular aumenta a ventilação pulmonar. Em outras palavras, a alta concentração produz redução da concentração, o que é negativo em relação ao estímulo desencadeante. De modo inverso, caso a concentração de dióxido de carbono caia a valores muito baixos, isso faz com que ocorra aumento por feedback dessa concentração. Essa resposta também é negativa em relação ao estímulo inicial. 13 Feedback Positivo: “Caótico” O feedback positivo é mais conhecido como ciclo vicioso. O estímulo inicial produz mais estimulação do mesmo tipo, é a retro alimentação positiva observada em casos nos quais a alteração funcional e a reação se fazem no mesmo sentido, aumentando o desequilíbrio. Contrações uterinas: aumento das contrações – cabeça do feto força a passagem pela cérvix – estiramento da cérvix – sinais enviados de volta ao corpo uterino – contrações uterinas mais fortes... Até a expulsão do feto. OBS: O Feedback Positivo causa, por vezes, ciclos viciosos e morte. A natureza de feedback negativo da maioria dos sistemas de controle A maior parte dos sistemas de controle do corpo atua pelo processo de feedback negativo, que pode ser melhor explicado por revisão de alguns dos sistemas de controle homeostáticos apresentados acima. Na regulação da concentração de dióxido de carbono, uma concentração elevada de dióxido de carbono no líquido extracelular provoca aumento da ventilação pulmonar e isso, por sua vez, produz redução da concentração de dióxido de carbono, dado que os pulmões conseguem excretar maior quantidade de dióxido de carbono para fora do corpo. Em outras palavras, a concentração elevada provoca redução dessa concentração, o que é negativo em relação ao estímulo inicial. De modo inverso, caso a concentração de dióxido de carbono caia até valores muito baixos, isso vai produzir aumento por feedback dessa concentração. Essa resposta também é negativa em relação ao estímulo inicial. Nos mecanismos reguladores da pressão arterial, a elevação da pressão causa uma série de reações que resultam em redução da pressão, ou a queda da pressão causa uma série de reações que resultam em elevação da pressão. Nos dois casos, os efeitos são negativos em relação ao estímulo inicial. Por conseguinte, em termos gerais, se algum fator aumenta ou diminui muito, um sistema de controle ativa um feedback negativo, que consiste em uma série de alterações que fazem com que esse fator retorne a determinado valor médio, mantendo, assim, a homeostasia. O "ganho" de um sistema de controle. O grau de eficácia com que um sistema de controle mantém as condições constantes é determinado pelo ganho do feedback negativo. Por exemplo, admita-se que grande volume de sangue foi transfundido em pessoa cujo sistema de controle dos barorreceptores para a pressão não esteja atuando, e que a pressão arterial se eleve de seu valor normal de 100 mm Hg até 175 mm Hg. Em seguida, admita-se que esse mesmo volume de sangue seja transfundido na mesma pessoa, quando seu sistema barorreceptor estiver atuante e, nesse caso, a pressão só se eleva por 25 mm Hg.Assim, o sistema de controle por feedback produziu 14 correção" de -50 mm Hg, isto é, de 175 mm Hg para 125 mm Hg. Contudo, ainda persiste um aumento da pressão de +25 mm Hg, o que é chamado de "erro", e que significa que o sistema de controle não é 100% eficaz em impedir a variação da pressão. EXEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROLE Regulação das concentrações de oxigênio e de dióxido de carbono no líquido extracelular. Dado que o oxigênio é uma das principais substâncias necessárias para as reações químicas no interior das células, é muito importante que o corpo disponha de mecanismo especial de controle para manter uma concentração de oxigênio constante e quase invariável no líquido extra - celular. Esse mecanismo depende, principalmente, das características químicas da hemoglobina, presente em todos os glóbulos vermelhos do sangue. A hemoglobina se combina com o oxigênio enquanto o sangue circula pelos pulmões. Em seguida, conforme o sangue passa pelos capilares teciduais, a hemoglobina não libera o oxigênio no líquido tecidual, caso ele já contenhateor elevado de oxigênio, mas, se a concentração de oxigênio estiver baixa, será liberado oxigênio em quantidade suficiente para restabelecer a concentração tecidual adequada de oxigênio. Dessa forma, a regulação da concentração de oxigênio nos tecidos depende, primariamente, das características químicas da própria hemoglobina. Essa regulação recebe o nome de função tamponadora de oxigênio da hemoglobina. A concentração de dióxido de carbono no liquid extracelular é regulada de forma bastante diferente. O dióxido de carbono é um dos principais produtos finais das reações oxidativas das células. Se todo o dióxido de carbono formado nas células pudesse se acumular nos líquidos teciduais, a ação de massa do próprio dióxido de carbono interromperia, em pouco tempo,todas as reações liberadoras de energia das células. Felizmente, um mecanismo nervoso controla a expiração do dióxido de carbono pelos pulmões e, dessa forma, mantém concentração constante e relativamente baixa de dióxido de carbono no líquido extracelular. Em outras palavras, a concentração elevada de dióxido de carbono excita o centro respiratório, fazendo com que a pessoa respire mais freqüentemente e com maior amplitude. Isso aumenta a expiração de dióxido de carbono e, por conseguinte, acelera sua remoção do sangue e do líquido extracelular, e esse processo continua até que sua concentração retorne ao normal. Regulação da pressão arterial. Vários sistemas distintos contribuem para a regulação da pressão arterial. Um deles, o sistema barorreceptor, é exemplo excelente e muito simples de um mecanismo de controle. Na parede da maioria das grandes artérias da parte superior do corpo - e, de modo especial, na bifurcação da artéria carótida comum e no arco aórtico - existem numerosos receptores neurais que são estimulados pelo estiramento da 15 parede arterial. Quando a pressão arterial se eleva, esses barorreceptores são estimulados de forma excessiva, quando, então, são transmitidos impulsos para o bulbo, no encéfalo. Aí, esses impulsos inibem o centro vasomotor, o que, por sua vez, reduz o número de impulsos transmitidos, pelo sistema nervoso simpático, para o coração e para os vasos. Essa diminuição dos impulsos provoca menor atividade de bombeamento pelo coração e maior facilidade para o fluxo de sangue pelos vasos periféricos; esses dois efeitos provocam o abaixamento da pressão arterial até seu valor normal. De modo inverso, queda da pressão arterial relaxa os receptores de estiramento, permitindo que o centro vasomotor fique mais ativo que o usual, o que provoca a elevação da pressão arterial ate seu valor normal. Feedback Positivo Quando um vaso sanguíneo é rompido e começa a formação do coágulo, diversas enzimas, chamadas de fatores de coagulação, são ativadas no interior do próprio coágulo. Algumas dessas enzimas atuam sobre outras enzimas, ainda inativas, presentes no sangue imediatamente adjacente ao coágulo, ativando-as e produzindo coagulação adicional. Esse processo persiste até que a rotura do vaso fique ocluída e não mais ocorra sangramento. Infelizmente, por vezes, esse processo pode ficar descontrolado e produzir coágulos indesejados. Na verdade, é isso que desencadeia a maioria dos ataques cardíacos agudos, causados por coágulo que se forma cm placa aterosclerótica em artéria coronária e que cresce até ocluir completamente essa artéria. O parto é outro exemplo de participação de feedback positivo. Quando as contrações uterinas ficam suficientemente intensas para empurrar a cabeça do feto contra a cérvix, o estiramento da cérvix emite sinais, por meio do próprio músculo uterino, até o corpo do útero, que responde com contrações ainda mais intensas. Assim, as contrações uterinas distendem a cérvix e o estiramento da cérvix produz mais contrações. Quando esse processo fica suficientemente intenso, o feto nasce. Caso não sejam suficientemente intensas, essas contrações cessam, para reaparecer alguns dias depois. Pressão Arterial: Pressão arterial é uma pressão que todos nós temos dentro dos vasos sanguíneos. Ela é o resultado da contração do coração a cada batimento e da contração dos vasos quando o sangue por eles passa. O resultado do batimento do coração é a propulsão de uma certa quantidade de sangue (volume) através da artéria aorta. Quando este volume de sangue passa através das artérias, elas se contraem como que se estivessem espremendo o sangue para que ele vá para a frente. Esta pressão é necessária para que o sangue consiga chegar aos locais mais distantes, como a ponta dos pés, por exemplo. A pressão nas artérias oscila, em media, entre 120ml/Hg por 80ml/Hg, e é chamada de pressão sistólica e diastólica consecutivamente. 16 Nos vasos sanguineos (artérias e veias), existe um nível de pressão exercida pelos líquidos e substancias diluídos. Nas veias, a pressão do sangue contido nelas é próxima a zero. A circulação e o enchimento são lentos. Como funciona a aferição: O aparelho de aferir a pressão é colocado no braço, e inflamos até obstruir o sangue que passa na artéria, quando soltamos o manguito, esvaziando o ar contido nele, chega um momento especifico onde vamos “soltar” o fluxo laminar que tem dentro dessa artéria, onde iniciará uma turbulência, conhecida como “murmúrio de corotcov”, que é o barulho do qual conseguimos naquele momento, aferir a pressão que estava no vaso arterial. Esse murmúrio de corotcov começa na pressão sistólica (alta), e pára na pressão diastólica (baixa). A média é 120/80 ml/Hg de oscilações. Isto porque quando o ventrículo contrai, a pressão aumenta, e quando ele relaxa, ela volta ao normal. Metabolismo Celular A célula é uma unidade de nosso corpo, que necessita de energia, que serve para fazer os processos dentro dela, como produzir proteínas, produzir glicoproteínas, fazer a proteção da estrutura celular, fazer o movimento interno dacélula (tixotropia), que permite a fagocitose e a pinocitose. O corpo humano é multicelular, multitecidual, tem órgãos especializados em colocar o alimento para dentro do corpo, levando para cada célula. Ex.: o coração, que bombeia o sangue cheio de nutrientes, para o restante do corpo, inclusive para ele mesmo (o primeiro ramo da artéria Aorta irriga o próprio coração), para o pulmão, onde o sangue recebe oxigênio, e nos intestinos o alimento é digerido para ser armazenado no corpo. O que é o ATP? O ATP é uma forma que o organismo encontrou para armazenar energia pronta para ser consumida a qualquer momento. Esta energia está pronta para ser consumida, como quando se coloca uma bala em um revólver, onde a pólvora está pronta para impulsionar a bala. Cada movimento, até no piscar de olhos, utilizamos ATP, uma enzima quebra a ligação química, e esta enzima dizemos que tem atividade “atepase”, que quebra o ATP. A atepase vai até a ligação química, nas ligações 17 covalentes, e essas ligações armazenam dentro delas mesmas essa atração química que existe entre o fósforo e a adenosina, que tem uma grande quantidade de energia. Muitas pessoas pensam que a energia está dentro da adenosina ou que a adenosina está ligada ao fósforo, quando na verdade, está entre ligação química de um e outro. O ATP é gerado pela glicose, pela via glicolítica, ou pela via oxidativa (usando o oxigenio). 2 ATP’s via glicolítica, e 36 ADP’s usando o oxigênio. Respiramos para passar oxigênio para as hemácias, que por sua vez, transportam esse oxigênio para o restante do corpo. Quando quebramos um ATP, ele vira um ADP, então temos um mecanismo chamado ressíntese de ATP, que P creatina (fósforo avulso ligado à adenosina), pega-se a fosfocreatina que está armazenada na cécula em uma certa quantidade,e quebra-se ela, junta ao fósforo, tornando o ADP em ATP novamente. Para liberar o P da creatina, existe uma enzima, chamada Fosfo-Creatina Cnase. Ela quebra a Fosfo Ceatina, e leva para o P, para o ADP virar ATP novamente. Quando fazemos uma atividade rápida, rapidamente a creatina-cnase quebra a fosfo creatina, e produz a ATP rápido. Quando fazemos uma atividade rápida, como por exemplo o levantamento de peso, precisamos repor rapidamente a energia gasta. Ela não precisa se alimentar novamente, está dentro da reserva celular, dentro do citoplasma da célula. Qual a importância disto na Massoterapia? É importante conhecer estes mecanismos para atuar em ramos como a massagem desportiva. A energia do ATP é armazenada entre as ligações de fosfato com a adenosina e pode ser liberada independentemente. O nosso organismo é capaz de gerar energia através de duas vias, via aeróbica (ou oxidativa – com presença de oxigênio) e via anaeróbica (ou glicolítica – sem presença de oxigênio). A via glicolítica é uma seqüência de 10 reações enzimáticas que quebram uma molécula de glicose em 2 ATPs + ácido pirúvico. Com a presença de oxigênio, o ácido pirúvico presente no citoplasma celular (ou piruvato) entra na mitocôndria, onde sofre diversas reações enzimáticas (Ciclo de Krebs), dando origem a 36 moléculas de ATPs. Esta última é a chamada via oxidativa. Sem a presença de oxigênio, o ácido pirúvico em excesso gera o ácido lático (ou lactato), principal causador das dores musculares após as atividades físicas. Portanto, para que seja formada energia em grande quantidade é necessário a presença de oxigênio. Etapas: 1. A glicose é ingerida na alimentação e através da corrente sangüínea é liberada no líquido intersticial. 18 2. A insulina é um hormônio que estimula os receptores de membrana, facilitando a entrada da glicose na célula através da difusão facilitada. 3. Dentro da célula, a glicose sofre ação de enzimas citoplasmáticas gerando 2 moléculas de ATP + ácido pirúvico 4. O ácido pirúvico é levado através de transportadores até a mitocôndria, onde entra no ciclo de Krebs formando, o ácido oxalacético e 36 moléculas de ATP. 5. O ácido pirúvico não utilizado sobra e, devido a um déficit de oxigênio, gera o ácido lático. Etapa Glicolítica ou Anaeróbia - Glicose entra na célula através de um canal de membrana, que se abre com a presença da insulina. Resumindo: Etapa Glicolítica ou Anaeróbia - glicose entra na célula - glicose é queimada e forma 2 ATP + ácido pirúvico. Etapa Oxidativa ou Aeróbia - o ácido pirúvico entra na mitocôndria. - gera 36 ATP (para isto precisa de oxigênio) A energia que o corpo necessita vem dos nutrientes, como o açúcar, gorduras, proteínas, álcool, que devem virar ATP, sendo que os preferidos pelo organismo são os açúcares (glicídios, carboidratos ou hidratos de carbono). A glicose armazenada no corpo vira glicogênio, produzido nos músculos e armazenado no fígado. A glicose que não é consumida é quebrada e transformada em Lipídios. Lipídios - existem vários tipos: ácidos graxos, triglicerídeos, armazenados na célula adipócito(célula que se multiplica apenas na infância). A glicose é consumida dentro da célula. Glicogenólise – processo de conversão do glicogênio em glicose. Quando o corpo está em processo de Inanição (sem obter alimentos), os triglicerídios que estão armazenados nos adipócitos. 19 As proteínas fazem parte das fibras que compõe os músculos. Tem função estrutural, mais marcante nos músculos. Um atleta tem acumulo de proteínas, aumentando a massa magra, aumentando o glicogênio e as proteínas. As proteínas contráteis do músculos são um exemplo de proteínas mais importantes do corpo. Cada célula muscular aumenta a quantidade de filamentos que tem nela. Resistência muscular – levantar 60 vezes um peso de 20 kg Força muscular – levantar 1 vez um peso de 100 kg. Exercício anaeróbio alático - Uma corrida de 100mt rasos não usa oxigênio, somente fosfo- creatina. Colesterol – transportadores especiais de gordura, dosado no sangue (nível sérico). Por que temos dores musculares após um exercício físico? Em uma atividade física em que entra muita glicose, sem a presença de insulina, a glicose passa a se ácido pirúvico. No momento em que o exercício físico é interrompido imediatamente, há diminuição de oxigênio, porque a respiração volta ao ritmo normal, então há uma grande quantidade de ácido pirúvico, que não poderá ser queimado, e quando não vai para a mitocôndria, ele vira acido lático, provocando a dor muscular. 20 FISIOLOGIA DA MEMBRANA CELULAR, POTENCIAL DE AÇÃO E TRNASMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO MEMBRANA CELULAR Bicamada fina, forte, flexível, que envolve cada célula, ajudando a manter a forma e alem de propiciarem a capacidade de permeabilidade seletiva, escolhendo o que entra e sai da célula. Assim sendo a troca de substâncias e nutrientes com o meio externo se dá por esta permeabilidade, nos tornando capaz de receber nutrientes e oxigênio e eliminar resíduos do metabolismo. Apresenta uma membrana externa e outra interna, conhecida como modelo de mosaico fluido. A membrana plasmática é constituída por uma dupla camada fosfolipídica que demarca a célula. As porções polares dos fosfolípidos se comunicam com o solvente aquoso e as suas longas porções hidrofóbicas situam-se no interior da membrana, longe da água. Alem do mais se encontram imersa nessa camada fluída de lipídios, proteínas, formando passagens para substancias. Na membrana encontram-se proteínas de dois tipos: ▪ Periféricas - encontram-se associadas à superfície da membrana, não atravessando a membrana. ▪ Integrais - encontram-se imersas na membrana, atravessando-a e contatando com o meio extracelular. ▪ Transmembranosas - encontram-se imersas na membrana, atravessando-a e contatando simultaneamente com o citoplasma e com o meio extracelular. E ainda, para que ocorra a função de controle de entrada e saída de substancias, existe a propriedade de semipermeabilidade. Na qual a capacidade da membrana deixar passar facilmente, através dela, certas substâncias e outras com maior dificuldade ou mesmo não atravessá-la, garante a seletividade de materiais sólidos dependente do tamanho, carga elétrica e forma para passarem através da membrana. Lembrando que 21 líquidos e gases não encontram obstáculos para atravessar a superfície celular. Substancias Celulares: Substância que se dissolve num líquido, recebe o nome de soluto; e o liquido chamamos de solvente. Exemplo: no interior da célula, moléculas como açúcares, aminoácidos, íons e outras estarão dissolvidas em água, sendo essas moléculas o soluto e a água o solvente. A relação da quantidade de soluto para a quantidade de solvente fornece a concentração de solução. Que quando equilibrada denominamos solução isotônica, quando possuir maior concentração de soluto denominamos solução hipertônica, e quando menor concentração de soluto denominamos solução hipotônica. TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR Esta passagem de substâncias do meio extracelular para o meio intra celular, e vice-versa, ocorre através da membrana celular por vários mecanismos: osmose, difusão simples, difusão facilitada e transporte ativo. 1. Osmose A molécula de água consegue atravessar as camadas da membrana plasmática, pois a molécula de água é muito pequena e não possui carga elétrica. A osmose ocorrerá quando duas soluções, de concentrações diferentes separadas por uma membrana semipermeável que permita a passagem do solvente mas não do soluto, haverá passagem de água, através dessa membrana, da solução hipotônica (menosconcentrada) para a solução hipertônica (mais concentrada), no sentido de igualar a quantidade de água entre as duas soluções. Não há gasto de energia - transporte passivo. Na sequência dos movimentos osmóticos a célula pode: ▪ Perder água, diminuindo assim o seu volume celular. Nessa situação a célula diz-se no estado de 22 plasmólise; ▪ Ganhar água, aumentando assim o seu volume celular e aumentando a pressão sobre a membrana/parede celular. Neste caso a célula diz-se túrgida ou no estado de turgescência. No caso das células animais, a turgescência pode conduzir, em situação-limite, à ruptura da membrane cellular (lise celular). Curiosidade: Você já deve ter percebido que ao temperarmos uma salada (sal) com antecedência as verduras murcham. Isso acontece porque, ao temperarmos a salada, estamos submetendo as células das verduras a um meio hipertônico. Assim sendo, as células perdem, por osmose, água para o meio e murcham. 2. Difusão Simples As moléculas de um soluto deslocam-se do meio de maior concentração para o meio de menor concentração (a favor do gradiente de concentração). A velocidade de movimentação do soluto é diretamente proporcional à diferença de concentração entre os dois meios. Não há gasto de energia - transporte passivo. 3. Difusão Facilitada A difusão facilitada é um processo responsável pelo transporte de açúcares simples, aminoácidos e algumas vitaminas. Com a participação de uma molécula transportadora, as moléculas de um soluto deslocam-se do meio de maior concentração para o meio de menor concentração (a favor do gradiente de concentração). Portando não há gasto de energia - transporte passivo 4. Transporte Ativo Ao redor da membrana plasmática e em seu interior, encontramos diversos compostos, entre eles os íons, principalmente o sódio (Na+) e o potássio (K+). 23 No interior das células a concentração do íon potássio (K+) é mais ou menos 20 vezes maior que no meio externo (ao redor das células), sendo que neste último a concentração do íon sódio (Na+) também é 20 vezes maior. Mesmo assim, o potássio (K+) passa constantemente para o interior das células, e o sódio também sai constantemente, o que vai contra a diferença de concentração. Esse processo só é possível porque a membrana consegue bombear ativamente o íon potássio (K+) para dentro da célula e o íon sódio (Na+) para fora dela, através de uma proteína presente na membrana que é capaz de fazer esse transporte (carregam esses íons). 5. Endocitose São movimentos da membrana que servem para capturar substâncias que são muito grandes para atravessá- la, por isso devem ser capturadas. Os tipos de endocitoses são: a. Fagocitose Englobamento de partículas sólidas através de pseudópodos (prolongamentos citoplasmáticos). Ex.: Glóbulos brancos capturando bactérias. b. Pinocitose Englobamento de partículas líquidas Ex.: Gotículas de gorduras 6. Exocitose A célula liberta para o meio extracelular produtos resultantes da digestão intracelular ou moléculas sintetizadas no seu interior, como produtos de metabolismo celular, certas secreções e proteínas estruturais. Neste processo as vesículas de secreção convergem para a membrana, fundem-se com ela e libertam o seu conteúdo no meio extracelular. 24 POTENCIAIS DE MEMBRANA O potencial da membrana tem como origem a assimetria de íons, dentro e fora da membrana plasmática, principalmente de potássio, sódio e cloro. O valor desse potencial é determinado pela proporção entre as concentrações do íon nos dois lados da membrana — quanto maior for essa proporção, maior será a tendência do íon a se difundir em uma direção e, como resultado, maior será o potencial de Nernst. Ou seja, se tivermos uma proporção de 5 íons de potássio dentro da membrana celular, para um íon de potássio fora da célula, teremos uma tendência de saída desses íons de potássio para fora da membrana. Porém para isso existem três fatores influenciam no potencial de difusão da célula: a polaridade da carga elétrica de cada íon; a permeabilidade da membrana para cada íon e as concentrações de íons dentro e fora da membrana. Potencial de Repouso da Membrana Nervosa Ocorre quando não se tem sinais nervosos transmitidos, tendo um valor de cerca de -90mV, então meio intracelular é negativo em sua região adjacente a membrana. No meio intra-celular tem-se uma maior concentração de potássio k+ ,em relação ao sódio Na+ que possui uma maior concentração em meio extra- celular Bomba Sódio e Potássio Consiste num transporte ativo de Sódio e Potássio. Ou seja, Por haver mais concentração de Na+ intracelular, e de k+ no meio intersticial, há um bombeamento de Na+ para fora da célula e de k+ para dentro da célula. Contudo, essa bomba é chamada de Bomba Eletrogênica, pois enquanto ela bombeia três cátions de sódio para fora da célula, ela bombeia dois cátions de potássio para fora da célula, deixando um déficit de íons positivos no interior celular. Para isso, o organismo possui certo vazamento de Sódio e Potássio através da membrana, na qual permeam pelas proteínas chegando dentro ou fora da célula. Devido à proporção muito alta entre as concentrações interna e externa do Potássio, ele é muito mais permeável as proteínas que o Sódio. 25 Potencial de Ação São variações muito rápidas do potencial da membrana. Tão rápidas que elas alternam de negativo para positivo e logo em seguida para negativo novamente, deslocando assim a informação até atingir o seu termino. É dividida em fases: Fase de Repouso: Fase em que a membrana encontra-se polarizada devido ao grau de repouso, -90mV. Fase de Despolarização: Fase em que ocorre rapidamente a despolarização, através do aumento da permeabilidade ao sódio pelo axônio. Geralmente nas fibras nervosas mais finas esse potencial fica em torno de zero, já nas mais calibrosas o potencial se torna positivo. Fase de Repolarização: Após a membrana ter ficado extremamente permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar, enquanto os canais de potássio se abrem mais que o normal. Então, a rápida difusão dos íons potássio para o exterior restaura o potencial de membrana negativo normal do repouso. Isso é chamado de repolarização da membrana. Fase de Hiperpolarização: não ocorre em todas as células. Ocorre somente quando os canais de potássio ou cloro ficam abertos mais tempo que o normal. 26 Gráfico IMPULSO NERVOSO Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e transmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Esse fenômeno deve-se à propriedadede condutibilidade. Os impulsos nervosos ou potenciais de ação são causados pela despolarização da membrana além de um limiar (nível crítico de despolarização que deve ser alcançado para disparar o potencial de ação). Os potenciais de ação assemelham-se em tamanho e duração e não diminuem à medida em que são conduzidos ao longo do axônio, ou seja, são de tamanho e duração fixos. A aplicação de uma despolarização crescente a um neurônio não tem qualquer efeito até que se cruze o limiar e, então, surja o potencial de ação. Por esta razão, diz-se que os potenciais de ação obedecem à "lei do tudo ou nada". 27 Para transferir informação de um ponto para outro no sistema nervoso, é necessário que o potencial de ação, uma vez gerado, seja conduzido ao longo do axônio. Um potencial de ação iniciado em uma extremidade de um axônio apenas se propaga em uma direção, não retornando pelo caminho já percorrido. Conseqüentemente, os potenciais de ação são unidirecionais - ao que chamamos condução ortodrômica. Uma vez que a membrana axonal é excitável ao longo de toda sua extensão, o potencial de ação se propagará sem decaimento. A velocidade com a qual o potencial de ação se propaga ao longo do axônio depende de quão longe a despolarização é projetada à frente do potencial de ação, o que, por sua vez, depende de certas características físicas do axônio: a velocidade de condução do potencial de ação aumenta com o diâmetro axonal. Axônios com menor diâmetro necessitam de uma maior despolarização para alcançar o limiar do potencial de ação. Nesses de axônios, presença de bainha de mielina acelera a velocidade da condução do impulso nervoso. Nas regiões dos nódulos de Ranvier, a onda de despolarização "salta" diretamente de um nódulo para outro, não acontecendo em toda a extensão da região mielinizada (a mielina é isolante), portanto, os potenciais de ação só ocorrem nos nódulos de Ranvier, onde há os canais voltagem-dependente para sódio. Fala-se em condução saltatória e com isso há um considerável umento da velocidade do impulso nervoso. 28 SINAPSES Os axônios, através de suas terminações, entram em contato com outros neurônios (SNC) e com células efetoras (glândulas, músculo...) (SNP) passando-lhes informações. Estes locais de contato entre estas células são chamados de sinapses. Quando há comunicação entre neurônios, chama-se sinapse interneuronal; quando o contato é entre neurônio e célula efetora, chama-se sinapse neuroefetuadora. As sinapses ainda podem ser divididas entre sinapses químicas e sinapses elétricas. As sinapses elétricas são menos freqüentes, e são exclusivamente interneuronais. Ocorre quando há contato entre as membranas dos dois neurônios, havendo assim uma comunicação direta de íons de uma célula a outra. Este tipo de sinapse não é polarizada, ou seja, ocorre nos dois sentidos. As sinapses químicas são as mais freqüentes, abrangendo todas as sinapses neuroefetuadoras e a maioria das interneuronais. Neste tipo de sinapses, a comunicação se faz através de uma substância química liberada, chamada neurotransmissor. Os principais neurotransmissores são a acetilcolina, o glutamato, o GABA, a dopamina, adrenalina e noradrenalina. Este tipo de sinapse é classificado como polarizada, ou seja, a comunicação se faz em apenas um sentido, da célula pré-sináptica (que possui o neurotransmissor) para a célula pós-sináptica (que possui os receptores para o neurotransmissor). Sinapses Químicas Interneuronais Na grande maioria destas sinapses, o elemento pré-sinaptico é uma terminação axônica, que se comunica com quaquer outra parte de outro neurônio, criando assim, sinapses axodendríticas (axônio – elemento pré-sináptico / dentrito – elemento pós-sináptico); sinapses axossomáticas (axônio – elemento pré-sináptico / pericário – elemtento pós-sináptico); ou sinapses axoaxônicas (axônio – elemento pré- sináptico / axônio – elemento pós- sináptico). Porém, pode ocorrer de o dendrito ou mesmo o pericário (corpo neuronal) ser o elemento pré- sináptico, criando assim, sinpases dendrodendríticas (entre os dendritos das duas células), sinapses dendrossomáticas (entre dendrito e pericário), sinapses somatossomáticas (entre dois pericários), sinapses somatodendríticas (entre pericário e dendrito) e assim por diante. Nas sinapses em que o axônio é o elemento pré-sináptico, o contato se faz de duas maneiras: ou através de uma única ponta dilatada, conhecida como botão sináptico, ou através de pequenas dilatações que ocorrem ao longo de sua arborização, criando varicosidades, chamados botões sinápticos de passagem. Sinapses Químicas Neuroefetuadoras Este contato se faz através entre os axônios dos neurônios periféricos e uma célula não neuronal. Se o contato for com uma célula muscular estriada esquelética, denomina-se junção neuroefetuadora somática, ou placa motora; neste tipo de sinapse o elemento pré-sináptico é uma terminação axônica de um neurônio motor, cujo corpo se localiza no corno anterior da medula espinhal. Se o elemento pós- sináptico for uma célula muscular 29 lisa ou cardíaca, ou se for uma glândula, chama-se junção neuroefetuadora visceral; nestas o elemento pré- sináptico é a terminação nervosa de neurônios do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios autonômicos. Uma característica das sinapses neuroefetuadoras é a presença de um espaço (virtual) entre o elemento pré e o elemento pós sináptico, chamada fenda sináptica, na qual o neurotransmissor é liberado após o impulso nervoso. Elementos de Uma Sinapse Uma sinapse compreende um elemento pré-sinaptico (que armazena e libera o neurotransmissor), uma fenda sináptica (onde é liberado o neurotransmissor) e um elemento pós- sináptico (que possui os receptores para o nerotransmissor). O elemento pré-sináptico apresenta uma membrana pré- sináptica, sob a qual, se organizam estruturas protéicas, formando uma malha, chamada densidade pré-sináptica. Nesta densidade estão agrupadas e organizadas as vesículas sinápticas, que armazenam os neurotransmissores. A fenda sináptica é o espaço virtual existente entre as duas células da sinapse, no qual será liberado o neurotransmissor. O elemento pós-sináptico é formado pela membrana pós-sináptica, na qual estão inseridos os receptores específicos para os neurotransmissores. A transmissão sináptica ocorre através da ligação do neurotransmissor com o seu receptor específico na membrana pós-sináptica. Transmissão Sináptica Quando o impulso nervoso atinge a membrana pré-sináptica, ocorre uma pequena alteração no potencial de membrana que abre canais voltagem-dependente para o íon cálcio, que entra na célula. O aumento na concentração deste íon dentro célula gera a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica, liberando assim, o neurotransmissor armazenado para a fenda sináptica. Após a sua liberação na fenda sináptica, os neurotransmissores se ligam aos seus receptores específicos localizados na membrana pós-sináptica. Dependendo do neurotransmissor liberado e de sua ligação com o receptor específico pode ocorre uma inibição na célula pós-sináptica ou uma ativação. Por exemplo, a ligação do neurotransmissor GABA com o seu receptor específico, gera a abertura de canais para o íon Cl- na membrana pós-sináptica e a entrada deste íon na célula 30 causa uma hiperpolarização, ou seja, a célula fica mais negativa que o normal; este é um estímulo inibitório. Se houver a ligação da acetilcolina com o seu receptor específico (nicotínico) ocorre a abertura de canais para o íon Na+, e a entrada deste na célulacausa uma despolarização, ou seja, um estímulo excitatório. Para que não ocorra inibição ou excitação por tempo prolongado, é necessário que o neurotransmissor que continua na fenda sináptica após a transmissão do impulso nervoso seja rapidamente removido. Esta eliminação pode ocorrer de duas maneiras: por degradação ou por recaptação. Por degradação, ocorre a ação de enzimas, como por exemplo, a acetilcolinesterase, que degrada e elimina a acetilcolina da fenda sináptica. Na recaptação, ocorre uma recaptação do neurotransmissor pela membrana do elemento pré-sináptico, e uma vez dentro da terminação nervosa, o neurotransmissor pode ser reutilizado ou inativado. Esta recaptação pode ser bloqueada por drogas, como a cocaína, por exemplo, causando assim, uma oferta contínua de neurotransmissor na fenda sináptica, gerando excitação por tempo prolongado; este bloqueio é a causa dos muitos distúrbios psíquicos que afetam os usuários destas drogas. 31 32 ESTUDO DIRIGICO I De acordo com o que estudamos na Unidade I, responda em sala de aula as perguntas que se seguem, mediante utilização da literatura de referência e o produto das aulas expositivas. 1) Descrevam a definição e os objetivos da fisiologia. 2) Descrevam a definição de meio interno e líquido intracelular e as principais diferenças entre eles. 3) Definam a homeostasia. 4) Citem os quatro principais mecanismos homeostáticos envolvidos nos sistemas funcionais. 5) Como ocorre o transporte e mistura do fluído extracelular? 6) Que processos estão envolvidos na aquisição dos nutrientes presentes no líquido extracelular? Discorram suscintamente como ocorrem. 7) Que processos estão envolvidos na remoção dos produtos finais do metabolismo presentes no líquido extracelular? Discorram suscintamente como ocorrem. 9) Quais sistemas estão envolvidos na regulação das funções corporais. Discorram suscintamente como se dá a atuação destes. 09) O que são os sistemas de controle do corpo? Cite um exemplo. 10) Diferenciem feedback positivo e negativo. Deem um exemplo de cada. 11) O que ocorre quando feedback negativo não consegue mais manter o equilíbrio de alguma função corporal? 12) Citem quais são as estruturas que estão presentes na membrana celular. 13) Quais tipos de moléculas podem circular livremente entre o meio intra e extracelular? 14) Diferenciem difusão simples e difusão facilitada. 15) Diferenciem difusão de transporte ativo. 16) Discorram sobre a permeabilidade seletiva das proteínas canais. Citem 02 íons que passam pela membrana utilizando este tipo de transporte. 17) Qual o potencial elétrico do sódio, do potássio e do meio interno da célula em repouso? 18) Descrevam como se dá o processo da bomba de sódio e potássio. Quais os papeis principais desta bomba? 19) Discorram como são desenvolvidos os processos de despolarização, repolarização e hiperpolarização e quais os íons estão envolvidos em cada processo. 20) Expliquem o mecanismo do tudo ou nada em relação ao potencial de ação em uma célula. 33 FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO O movimento é a principal atribuição do tecido muscular. Trata-se de uma especificidade funcional que possibilitou, gradualmente, ao longo da evolução dos seres vivos a concepção de aperfeiçoados sistemas de locomoção, como o do aparelho músculo esquelético humano. Embora ainda não se restrinja ao movimento deambulatório, mas também a outras formas de movimento, considerando que o sangue é movimentado no circuito vascular por uma bomba cardíaca que nada mais é do que um músculo (tecido muscular estriado cardíaco); ou mesmo a mobilização do bolo alimentar, constricção das artérias entre outros exemplos, devido à ação dos músculos lisos (tecido muscular liso). Desta forma, como o objeto deste descritivo é a fisiologia muscular esquelética, é prudente classificar do ponto de vista histológico, o tecido muscular em três tipos: 1 Tecido Muscular Estriado Esquelético; 2 Tecido Muscular Estriado Cardíaco (coração); 3 Tecido Muscular Liso (Aparelho Digestório, Vasos Sanguíneos, Brônquios e etc...). Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo sistema nervoso vegetativo. Os músculos esqueléticos ou simplesmente músculos, são órgãos que se caracterizam pela capacidade de contração, quando devidamente estimulados pelo sistema nervoso somático ou de vida de relação. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO O músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e como este se encontra em parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto, ORGANIZAÇÃO DO TECIDO FUNCIONAL A unidade funcional do tecido muscular estriado esquelético é a fibra muscular, que é na realidade uma unidade celular também denominada como miócito. Cada fibra muscular é composta por milhares de miofibrilas, estas, apresentam em sua composição filamentos de miosina (cerca de 1500) e filamentos de actina (3000) dispostos lado a lado, responsáveis pela contração muscular. Os filamentos de miosina (mais espessos) são formados por cadeias peptídicas em forma de dupla hélice. Uma das extremidades destas cadeias é dobrada, formando uma massa globular chamada de cabeça e, a outra ponta é chamada de cauda. Estes filamentos apresentam pequenas projeções laterais denominadas pontes cruzadas. As ligações entre as pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina resultam na contração. Os filamentos de actina (mais finos) são compostos por três partes diferentes: actina, tropomiosina e troponina e estão ligados lateralmente à linha Z (estrutura que fixa as miofibrilas entre si ao longo da fibra muscular). A porção de uma miofibrila localizada entre duas linhas Z é denominada sarcômero.As moléculas de tropomiosina, no estado de repouso, cobrem os pontos ativos da actina, impedindo a ligação com a miosina (contração). A troponina é um complexo de três moléculas globulares: troponina I (que tem afinidade pela actina); troponina C (afinidade pelos íons de cálcio) e troponina T (afinidade pela tropomiosina). Envoltórios: 34 • Fáscia Muscular: tecido conjuntivo que envolve os ventres musculares. • Perimísio: tecido conjuntivo que envolve um conjunto de fascículos. • Epimísio: tecido conjuntivo que envolve um próprio fascículo, ou seja, um conjunto de “fibras musculares” ou miócitos. • Endomisio: tecido conjuntivo que envolve de forma independente cada miócito ou fibra muscular. Os ventres musculares compõe se em feixes que se dividem em septos musculares. Os septos musculares se arranjam em envoltórios conjuntivos, formando os fascículos. Os fascículos são grupos de miócitos ou fibras musculares. As fibras musculares são miócitos ou células musculares que possuem no seu interior centenas de componentes contrácteis denominados miofibrilas, que correspondem a “motorzinhos” no interior das células. Cada miofibrilas possui cerca de 3000 filamentos leves de actina e 1500 filamentos pesados de miosina, sendo que estes e seus componentes histofisiológicos estão relacionados com as interações bioquímicas que promovem um mecanismo biomecânico de encurtamento e relaxamento de estruturas e filamentos citoesqueléticos. 1500 Filamentos Pesados de Miosina • 3500 Filamentos Leves de Actina • Sarcômero: Distância entre duas linhas Z Cada fibra muscular é composta por milhares de miofibrilas, estas, apresentam em sua composição filamentos demiosina (cerca de 1500) e filamentos de actina (3000) dispostos lado a lado, responsáveis pela contração muscular. Os filamentos de miosina (mais espessos) são formados por cadeias peptídicas em forma de dupla hélice, onde uma das extremidades é dobrada, formando uma massa globular chamada de cabeça e a outra ponta é chamada de cauda. As projeções laterais que acompanham as cabeças para fora do filamento são chamadas de braço, e os braços junto com as cabeças formam as pontes cruzadas. As ligações entre as pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina resultam na As projeções laterais que acompanham as cabeças para fora do filamento são chamadas de braço, e os braços junto com as cabeças formam as 35 pontes cruzadas. As ligações entre as pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina resultam na contração. Os filamentos de actina (mais finos) se relacionam à linha Z (estrutura que fixa as miofibrilas entre si ao longo da fibra muscular) e a porção de uma miofibrila localizada entre duas linhas Z é denominada sarcômero. Actina e o Complexo Troponina-Tropomiosina. Os filamentos de actina possuem dois componentes relacionados à sua estrutura sendo que estes se denominam complexo troponina- tropomiosina: A tropomiosina é um filamento de se relaciona em conformação aspiral ao filamento de actina, tendo a função de “cobrir” pontos ativos no filamento de actina. As moléculas de tropomiosina, no estado de repouso, cobrem os pontos ativos da actina, impedindo a ligação com a miosina (cabeças de pontes cruzadas). A troponina é um complexo de três moléculas globulares: troponina I (que tem afinidade pela actina); troponina C (afinidade pelos íons de cálcio) e troponina T (afinidade pela tropomiosina) A afinidade da troponina pelos íons cálcio é um fator desencadeante da contração. Encurtamento do Sarcômero: Tríade Sarcoplasmática JUNÇÃO NEUROMUSCULAR Também denominada como “placa motora”, é o local de ligação entre as fibras nervosas e as fibras musculares. Como toda sinapse, esta apresenta componentes sinápticos específicos para que ocorra a transmissão. Estes componentes são os elementos pré-sináptico, fenda sináptica e elemento pós-sináptico. No caso de uma sinapse neuromuscular, o primeiro elemento é composto pela densidade pré-sinaptica (que armazena vesículas sinápticas que comportam os neurotransmissores (acetilcolina), membrana pré- sináptica). A fenda sináptica é o espaço virtual entre as duas membranas, é 36 onde ocorre a liberação do neurotransmissor. E por fim, o elemento pós- sináptico, é composto por uma membrana pós- sináptica, formada pela densidade pós-sináptica, onde estão os receptores específicos (receptores nicotínicos onde se ligam os neurotransmissores, no caso específico do músculo esquelético, a acetilcolina) e moléculas relacionadas com a função sináptica. No caso da placa motora a membrana pós sináptica ainda apresenta desdobramentos e invaginações denominadas fendas subneurais que aumentam a superfície útil para população de receptores nicotínicos capazes de se relacionarem com a acetil colina liberada a partir da fusão de vesículas sinápticas na membrana pré-sináptica (exocitose). Em termos fisiológicos a interação do neurotransmissor (acetil colina) e os receptores nicotínicos permite o surgimento de um novo potencial de ação, com o aumento da permeabilidade ao sódio, mas desta vez no miócito. Isto porque o estímulo nervoso é considerado saltatório ao longo de uma fibra nervosa de nódulo a nódulo de hanvier, mas necessita de um mecanismo de interação química para cruzar informações entre alguns tipos de células, sendo assim a sinapse química o mecanismo que possibilita esta comunicação, fazendo renascer o mesmo estímulo através do sarcolema por renascer um potencial de ação. Para cada fibra muscular há apenas uma junção neuromuscular situada próximo ao centro desta, portanto, o potencial de ação se propaga em direção às extremidades. Desta forma, é possível que ocorra a contração simultânea de todos os sarcômeros. Por ser muito grande, os potenciais de ação que se propagam ao longo da membrana da fibra muscular causam pouco fluxo de corrente para seu interior, e para que ocorra a contração é necessário que estas correntes penetrem em todas as miofibrilas. A transmissão destes potenciais de ação é realizada através de túbulos transversais que atravessam a fibra, denominados túbulos T. O potencial de ação nestas estruturas faz com que o retículo endoplasmático (retículo sarcoplasmático) libere íons de cálcio entre as miofibrilas, produzindo a contração muscular. Os túbulos T atravessam longitudinalmente as fibras musculares, com duas cisternas concomitantes que emitem projeções laterais que entram em contato com o líquido que as circunda. Este complexo é denominado de Tríade Sarcoplasmática e as projeções laterais derivadas das duas cisternas que acompanham paralelamente os túbulos T formam um emaranhado reticular denominado de retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático nas outras células do corpo). Assim, quando o potencial de ação atinge a membrana da fibra muscular, este se espalha através dos túbulos T, atingindo o interior das células. A tríade sarcoplasmática apresenta uma elevada concentração de íons cálcio em seu interior. Quando o potencial de ação atinge à esta estrutura, ocorre a liberação destes íons, que se ligam fortemente com a troponina C, permitindo a contração muscular. Seqüência de Eventos para a Contração Muscular: Etapas do processo de contração: I. Liberação do neurotransmissor na fenda sináptica: O impulso nervoso atinge a membrana do botão sináptico, causando uma alteração no potencial de membrana. Esta alteração aumenta a permeabilidade do cálcio (abre os canais voltagem-dependente de cálcio) permitindo a entrada deste íon, resultando em um aumento da concentração deste no interior do botão sináptico. Como conseqüência, ocorre exocitose das vesículas sinápticas, que consiste na fusão da vesícula sináptica na membrana pré-sináptica. A exocitose das vesículas permite a liberação do neurotransmissor acetilcolina (contido no interior das vesículas), para o espaço virtual que compreende a fenda sináptica. O cálcio interage quimicamente com as vesículas sinápticas, e este processo é 37 fundamental para que ocorra a liberação do neurotranmissor na fenda sináptica. II. Ligação dos neurotransmissores com os receptores: Ocorre a difusão dos neurotransmissores na fenda sináptica até os receptores (nicotínicos) da membrana do elemento pós-sináptico (músculo). A ligação do neurotransmissor com o receptor promove alterações na membrana do elemento pós- sináptico (abertura de canais iônicos), que modificam o seu potencial de membrana, causando uma despolarização e logo em seguida uma repolarização. Estas variações rápidas do potencial de membrana são os potenciais de ação, através dos quais, os sinais neurais são transmitidos. O potencial de ação atinge os túbulos T (estrutura que contém alta concentração de íons cálcio), e a partir destes se propaga por toda a fibra muscular. O Papel do Cálcio na Contração Muscular: Ao mesmo tempo em que atinge os túbulos T, o potencial de ação (através da abertura de canais voltagem-dependente de cálcio) libera o cálcio do retículo sarcoplasmático por todas as miofibrilas adjacentes, onde se ligam fortemente com a molécula de troponina C (cada molécula se liga de troponina se fixa com até quatro íons de cálcio). Esta ligação resulta em modificações na disposição da tropomiosina sobre
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