Sistema Urinário e Homeostasia

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Sistema urinário e homeostasia
O sistema urinário contribui para a homeostasia, alterando a composição, o pH, o volume e a pressão do sangue; mantendo a
osmolaridade do sangue; excretando escórias metabólicas e substâncias estranhas; e produzindo hormônios.
O sistema urinário  consiste  em  dois  rins,  dois  ureteres,  uma  bexiga  urinária  e  uma  uretra  (Figura 26.1). Após  os  rins
filtrarem o plasma sanguíneo, eles devolvem a maior parte da água e dos solutos à corrente sanguínea. A água e os solutos
restantes constituem a urina, que passa pelos ureteres e é armazenada na bexiga urinária até ser eliminada do corpo pela
uretra. A nefrologia é o estudo científico da anatomia, fisiologia e patologia dos rins. A especialidade médica que lida com
os  sistemas  urinários  masculino  e  feminino  e  com  o  sistema  genital  masculino  é  chamada  urologia.  O  médico  que  se
especializa neste ramo da medicina é chamado urologista.
FUNÇÕES DO SISTEMA URINÁRIO
Os rins regulam o volume e a composição sanguíneos; ajudam a regular a pressão arterial, o pH e os níveis de
glicose; produzem dois hormônios (calcitriol e eritropoetina); e excretam escórias metabólicas na urina.
Os ureteres transportam a urina dos rins para a bexiga urinária.
A bexiga urinária armazena a urina e depois a expele pela uretra.
A uretra elimina a urina do corpo.
26.1
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Figura 26.1 Órgãos do sistema urinário na mulher.
A urina formada pelos rins passa primeiro pelos ureteres, em seguida para a bexiga urinária para o
armazenamento e, por fim, pela uretra para ser eliminada do corpo.
Quais órgãos constituem o sistema urinário?
Resumo das funções do rim
 OBJETIVO
Listar as funções dos rins.
Os  rins  desempenham  a  principal  função  do  sistema  urinário.  As  outras  partes  do  sistema  são  essencialmente  vias  de
passagem e áreas de armazenamento. As funções dos rins incluem:
Regulação da composição iônica do sangue. Os rins ajudam a regular os níveis sanguíneos de vários íons, sendo que
os mais importantes são os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+), cloreto (Cl–) e fosfato (HPO42–)
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26.2
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Regulação  do  pH  do  sangue.  Os  rins  excretam  uma  quantidade  variável  de  íons  hidrogênio  (H+)  para  a  urina  e
preservam os íons bicarbonato (HCO3–), que são um importante tampão do H+ no sangue. Ambas as atividades ajudam
a regular o pH do sangue
Regulação do volume de sangue. Os rins ajustam o volume do sangue por meio da conservação ou eliminação de água
na urina. O aumento do volume de sangue eleva a pressão arterial, enquanto a diminuição do volume de sangue reduz a
pressão arterial
Regulação da pressão arterial. Os  rins  também ajudam a  regular  a pressão  arterial  por meio da  secreção da  enzima
renina, que ativa o sistema renina­angiotensina­aldosterona (ver Figura 18.16). O aumento da renina provoca elevação
da pressão arterial
Manutenção da osmolaridade do sangue. Ao regular separadamente a perda de água e a perda de solutos na urina, os
rins  mantêm  uma  osmolaridade  do  sangue  relativamente  constante  de  aproximadamente  300  miliosmóis  por  litro
(mOsm/ℓ)*
Produção de hormônios. Os rins produzem dois hormônios. O calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular
a homeostasia do cálcio (ver Figura 18.14), e a eritropoetina estimula a produção de eritrócitos (ver Figura 19.5)
Regulação  do  nível  sanguíneo  de  glicose.  Tal  como  o  fígado,  os  rins  podem  utilizar  o  aminoácido  glutamina  na
gliconeogênese,  a  síntese  de  novas moléculas  de  glicose.  Eles  podem  então  liberar  glicose  no  sangue  para  ajudar  a
manter um nível normal de glicemia
Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas. Por meio da formação de urina, os rins ajudam a excretar
escórias metabólicas  –  substâncias  que  não  têm  função  útil  no  corpo.  Algumas  escórias  metabólicas  excretadas  na
urina  resultam  de  reações metabólicas  no  organismo.  Estes  incluem  amônia  e  ureia  resultantes  da  desaminação  dos
aminoácidos;  bilirrubina  proveniente  do  catabolismo da  hemoglobina;  creatinina  resultante  da  clivagem do  fosfato  de
creatina nas fibras musculares e ácido úrico originado do catabolismo de ácidos nucleicos. Outras escórias metabólicas
excretadas na urina são as substâncias estranhas da dieta, como fármacos e toxinas ambientais.
 TESTE RÁPIDO
O que são escórias metabólicas e como os rins participam de sua remoção do corpo?
Anatomia e histologia dos rins
 OBJETIVOS
Descrever as características anatômicas macroscópicas externas e internas dos rins
Traçar o trajeto do fluxo sanguíneo através dos rins
Descrever a estrutura dos corpúsculos e túbulos renais.
Os rins  são um par de órgãos avermelhados em forma de  feijão,  localizados  logo acima da cintura, entre o peritônio e a
parede  posterior  do  abdome.  Por  causa  de  sua  posição  posterior  ao  peritônio  da  cavidade  abdominal,  são  considerados
retroperitoneais  (Figura  26.2).  Os  rins  estão  localizados  entre  os  níveis  das  últimas  vértebras  torácicas  e  a  terceira
vértebra  lombar  (L  III),  uma  posição  em  que  estão  parcialmente  protegidos  pelas  costelas  XI  e  XII.  Se  estas  costelas
inferiores forem fraturadas, podem perfurar os rins e causar danos significativos, potencialmente fatais. O rim direito está
discretamente mais  baixo  do  que  o  esquerdo  (ver  Figura 26.1),  porque  o  fígado  ocupa  um  espaço  considerável  no  lado
direito superior ao rim.
Anatomia externa dos rins
Um rim adulto normal  tem 10 a 12 cm de comprimento, 5 a 7 cm de largura e 3 cm de espessura – aproximadamente do
tamanho de um sabonete comum – e tem massa de 135 a 150 g. A margem medial côncava de cada rim está voltada para a
coluna vertebral  (ver Figura 26.1).  Perto  do  centro  da margem  côncava  está  um  recorte  chamado hilo renal  (ver  Figura
26.3), através do qual o ureter emerge do rim, juntamente com os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
Três camadas de tecido circundam cada rim (Figura 26.2). A camada mais profunda, a cápsula fibrosa, é uma lâmina
lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Ela serve
como uma barreira contra  traumatismos e ajuda a manter a  forma do rim. A camada  intermediária, a cápsula adiposa, é
uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora­o firmemente
na sua posição na cavidade abdominal. A camada superficial, a fáscia renal, é outra camada fina de tecido conjuntivo denso
não  modelado  que  ancora  o  rim  às  estruturas  vizinhas  e  à  parede  abdominal.  Na  face  anterior  dos  rins,  a  fáscia  renal
localiza­se profundamente ao peritônio.
Figura 26.2 Posição e revestimentos dos rins.
Os rins são circundados pela cápsula fibrosa, cápsula adiposa e fáscia renal.
Por que os rins são considerados retroperitoneais?
Figura 26.3 Anatomia interna dos rins.
As duas principais regiões do rim são a região vermelha clara superficial, chamada córtex renal, e a região
vermelha escura profunda, chamada medula renal.
Que estruturas passam pelo hilo renal?
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Nefroptose (rim ͆utuante)
A nefroptose, ou rim ͆utuante, consiste em deslocamento inferior (“queda”) do rim. Ela ocorre quando o rim desliza de sua posição normal porque não está bem
ͅxado no lugar pelos órgãos adjacentes ou por seu revestimento de tecido adiposo. A nefroptose se desenvolve mais frequentemente em pessoas muito magras, cuja
cápsula adiposa ou fáscia renal é deͅciente. É perigosa porque o ureter pode torcer e bloquear o ͆uxo de urina. O resultante retorno de urina impõe pressão sobre o
rim, daniͅcando o tecido renal. O ureter torcido também provoca dor. A nefroptose é muito comum; aproximadamente25% das pessoas tem algum grau de
enfraquecimento das faixas ͅbrosas que mantêm o rim no lugar. É 10 vezes mais comum em mulheres do que em homens.
Anatomia interna dos rins
Um corte frontal através do rim revela duas regiões distintas: uma região vermelha clara superficial chamada córtex renal e
uma região  interna mais escura castanha­avermelhada chamada medula renal  (Figura 26.3). A medula  renal  consiste  em
várias pirâmides renais em forma de cone. A base (extremidade mais  larga) de cada pirâmide está voltada para o córtex
renal, e seu ápice (extremidade mais estreita), chamado papila renal, está voltado para o hilo renal. O córtex renal é a área
de textura fina que se estende da cápsula fibrosa às bases das pirâmides renais e nos espaços entre elas. Ela é dividida em
uma zona cortical externa e uma zona justamedular  interna. As partes do córtex renal que se estendem entre as pirâmides
renais são chamadas colunas renais.
Juntos, o córtex renal e as pirâmides renais da medula renal constituem o parênquima, ou porção funcional do rim.
No interior do parênquima estão as unidades funcionais dos rins – aproximadamente 1 milhão de estruturas microscópicas
chamadas néfrons. O filtrado formado pelos néfrons é drenado para grandes ductos coletores, que se estendem através da
papila renal das pirâmides. Os ductos coletores drenam para estruturas em forma de taça chamadas cálices renais maiores
e cálices renais menores. Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices renais maiores. Um cálice renal
menor recebe urina dos ductos coletores de uma papila renal e a carreia para um cálice renal maior. Uma vez que o filtrado
entra nos cálices, torna­se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos néfrons e
túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices. Dos cálices renais maiores, a urina flui para uma grande cavidade única
chamada pelve renal e, em seguida, para fora pelo ureter até a bexiga urinária.
O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices
e  ramos  dos  vasos  sanguíneos  e  nervos  renais. O  tecido  adiposo  ajuda  a  estabilizar  a  posição  destas  estruturas  no  seio
renal.
Irrigação sanguínea e inervação dos rins
Visto que os rins removem as escórias metabólicas do sangue e regulam o volume e a composição iônica do sangue, não é
surpreendente que eles sejam abundantemente irrigados por vasos sanguíneos. Embora os rins constituam menos de 0,5%
da massa total do corpo, recebem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso por meio das artérias renais direita e esquerda
(Figura 26.4). Em adultos, o fluxo sanguíneo renal, o  fluxo sanguíneo através de ambos os rins, é de aproximadamente
1.200 mℓ por minuto.
No  rim,  a  artéria  renal  se  divide  em  várias  artérias segmentares,  que  irrigam  diferentes  segmentos  do  rim.  Cada
artéria  segmentar  emite  vários  ramos que  penetram no parênquima  e  passam ao  longo das  colunas  renais  entre  os  lobos
renais  como  as  artérias  interlobares.  Um  lobo  renal  consiste  em  uma  pirâmide  renal,  um  pouco  da  coluna  renal  em
ambos os lados da pirâmide renal, e o córtex renal na base da pirâmide renal (ver Figura 26.3A). Nas bases das pirâmides
renais,  as  artérias  interlobares  se  arqueiam  entre  o  córtex  e  a  medula  renais;  aqui,  são  conhecidas  como  artérias
arqueadas. As divisões das artérias arqueadas produzem várias artérias interlobulares. Estas artérias irradiam para fora e
entram no córtex renal. Neste local, emitem ramos chamados arteríolas glomerulares aferentes.
Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, que se divide em um enovelado capilar chamado glomérulo. Os
glomérulos  capilares  então  se  reúnem  para  formar  uma  arteríola  glomerular  eferente,  que  leva  o  sangue  para  fora  do
glomérulo.  Os  capilares  glomerulares  são  únicos  entre  os  capilares  no  corpo,  porque  estão  posicionados  entre  duas
arteríolas, em vez de entre uma arteríola e uma vênula. Como são redes capilares e também têm participação importante na
formação de urina, os glomérulos são considerados parte tanto do sistema circulatório quanto do sistema urinário.
As  arteríolas  eferentes  se  dividem  para  formar  os  capilares  peritubulares,  que  circundam  as  partes  tubulares  do
néfron no córtex renal. Estendendo­se de alguns capilares glomerulares eferentes estão capilares longos, em forma de alça,
chamados arteríolas retas, que irrigam porções tubulares do néfron na medula renal (ver Figura 26.5C).
Os  capilares  peritubulares  por  fim  se  unem  para  formar  as  veias  interlobulares,  que  também  recebem  sangue  das
arteríolas  retas.  Em  seguida,  o  sangue  flui  pelas  veias  arqueadas  para  as  veias  interlobares,  que  correm  entre  as
pirâmides renais. O sangue sai do rim por uma veia renal única que emerge pelo hilo renal e  transporta o sangue venoso
para a veia cava inferior.
Muitos nervos renais se originam no gânglio renal e passam pelo plexo renal para os rins, juntamente com as artérias
renais. Os nervos  renais  integram a parte  simpática da divisão autônoma do sistema nervoso. A maior parte consiste em
nervos vasomotores que regulam o fluxo sanguíneo renal, causando dilatação ou constrição das arteríolas renais.
Néfron
Partes do néfron
Os néfrons  são  as  unidades  funcionais  dos  rins.  Cada  néfron  consiste  em  duas  partes:  um  corpúsculo  renal,  onde  o
plasma  sanguíneo  é  filtrado,  e  um  túbulo  renal,  pelo  qual  passa  o  líquido  filtrado  (filtrado  glomerular)  (Figura  26.5).
Estreitamente associado a um néfron está a sua  irrigação sanguínea, que acabou de ser descrita. Os dois componentes de
um  corpúsculo  renal  são  o glomérulo  e  a  cápsula  glomerular  (cápsula  de Bowman),  uma  estrutura  epitelial  de  parede
dupla  que  circunda  os  capilares  glomerulares.  O  plasma  sanguíneo  é  filtrado  na  cápsula  glomerular,  e  então  o  líquido
filtrado passa para o túbulo renal, que tem três partes principais. Em ordem de recebimento do líquido que passa por eles,
o túbulo renal consiste em um (1) túbulo contorcido proximal (TCP), (2) alça de Henle e (3) túbulo contorcido distal
(TCD). Proximal  denota  a  parte  do  túbulo  ligado  à  cápsula  glomerular,  e  distal  indica  a  parte  que  está  mais  longe.
Contorcido  significa que o  túbulo  é  espiralado em vez de  reto. O corpúsculo  renal  e os  túbulos  contorcidos proximais  e
distais se localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula renal, faz uma curva fechada, e então retorna
ao córtex renal.
Figura 26.4 Irrigação sanguínea dos rins.
As artérias renais fornecem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso para os rins.
Qual é o volume de sangue que entra nas artérias renais por minuto?
Os  túbulos contorcidos distais de vários néfrons drenam para um único ducto coletor. Os ductos coletores então  se
unem e convergem em várias centenas de grandes ductos papilares, que drenam para os cálices renais menores. Os ductos
coletores  e  papilares  se  estendem  desde  o  córtex  renal  ao  longo  da medula  renal  até  a  pelve  renal.  Então,  um  rim  tem
aproximadamente  1  milhão  de  néfrons,  mas  um  número  muito  menor  de  ductos  coletores  e  ainda  menor  de  ductos
papilares.
Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça de Henle
começa  no  ponto  em  que  o  túbulo  contorcido  proximal  faz  a  sua  última  curva  descendente.  Inicia­se  no  córtex  renal  e
estende­se para baixo e para dentro da medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça de Henle (Figura 26.5).
Em seguida,  faz uma curva fechada e retorna para o córtex renal, onde  termina no  túbulo contorcido distal e é conhecido
como  ramo  ascendente  da  alça  de  Henle.  Aproximadamente  80  a  85%dos  néfrons  são  néfrons  corticais.  Seus
corpúsculos  renais  se  encontram  na  parte  externa  do  córtex  renal,  e  têm  alças  de  Henle  curtas,  que  se  encontram
principalmente no córtex e penetram somente na região externa da medula renal (Figura 26.5B). As alças de Henle curtas
são  irrigadas  por  capilares  peritubulares  que  emergem  das  arteríolas  glomerulares  eferentes.  Os  outros  15  a  20%  dos
néfrons são néfrons justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram­se profundamente no córtex, próximo da medula
renal, e têm alças de Henle longas que se estendem até a região mais profunda da medula renal (Figura 26.5C). As alças de
Henle longas são irrigadas por capilares peritubulares e arteríolas retas que emergem das arteríolas glomerulares eferentes.
Além  disso,  o  ramo  ascendente  da  alça  de  Henle  dos  néfrons  justamedulares  consiste  em  duas  partes:  uma  parte
ascendente delgada  seguida  por  uma parte  ascendente  espessa  (Figura 26.5C).  O  lúmen  da  parte  ascendente  fina  é  o
mesmo  que  em  outras  áreas  do  túbulo  renal;  apenas  o  epitélio  é  mais  fino.  Os  néfrons  com  alça  de  Henle  longa
possibilitam que os rins excretem urina muito diluída ou muito concentrada (descrito na Seção 26.6).
Figura 26.5 Estrutura dos néfrons e vasos sanguíneos associados. Observe que o ducto coletor e o ducto papilar não fazem parte do
néfron.
Os néfrons são as unidades funcionais dos rins.
Quais são as diferenças básicas entre os néfrons corticais e justamedulares?
Histologia do néfron e do ducto coletor
Uma camada única de células epiteliais forma toda a parede da cápsula glomerular,  túbulos e ductos renais (Figura 26.6).
No entanto, cada parte tem características histológicas distintas que refletem suas funções específicas. Vamos discuti­las na
ordem do fluxo do líquido: cápsula glomerular, túbulos renais e ducto coletor.
CÁPSULA  GLOMERULAR.  A  cápsula  glomerular  consiste  em  camadas  visceral  e  parietal  (Figura  26.6A).  A  camada
visceral é formada por células epiteliais pavimentosas simples modificadas chamadas podócitos. As muitas projeções em
forma de pé destas células (pedicelos) envolvem a camada única de células endoteliais dos capilares glomerulares e formam
a parede interna da cápsula. A camada parietal da cápsula glomerular consiste em epitélio pavimentoso simples e forma a
parede externa da cápsula. O líquido filtrado pelos capilares glomerulares entra no espaço capsular, o espaço entre as duas
camadas  da  cápsula  glomerular,  que  é  o  lúmen  do  tubo  urinário.  Pense  na  correlação  entre  o  glomérulo  e  a  cápsula
glomerular da  seguinte maneira. O glomérulo é uma mão  fechada dentro de um balão  flácido  (a cápsula glomerular),  até
que a mão fechada é revestida por duas camadas de balão (a camada do balão que toca a mão fechada é a camada visceral e
a  camada  que  não  toca  a  mão  fechada  é  a  camada  parietal)  com  um  espaço  entre  elas  (o  interior  do  balão),  o  espaço
capsular.
Figura 26.6 Histologia de um corpúsculo renal.
Um corpúsculo renal consiste em uma cápsula glomerular e um glomérulo.
A fotomicrografia em (B) é de um corte através do córtex renal ou da medula renal? Como você sabe
disso?
TÚBULO RENAL E DUCTO COLETOR. A Tabela 26.1 ilustra a histologia das células que formam o túbulo renal e o ducto
coletor.  No  túbulo  contorcido  proximal,  as  células  são  células  epiteliais  cúbicas  simples  com  uma  borda  em  escova
proeminente de microvilosidades em sua superfície apical (superfície voltada para o lúmen). Estas microvilosidades, como
as do intestino delgado, aumentam a área de superfície para a reabsorção e secreção. A parte descendente da alça de Henle e
a  primeira  porção  da  parte  ascendente  da  alça  de  Henle  (a  parte  delgada  ascendente)  são  compostas  por  epitélio
pavimentoso simples. (Lembre­se de que os néfrons corticais ou de alça curta não têm a parte ascendente delgada.) A parte
espessa ascendente da alça de Henle é composta por epitélio colunar cúbico simples a epitélio colunar baixo.
TABELA 26.1 Histologia do túbulo renal e do ducto coletor.
2.
REGIÃO E HISTOLOGIA   DESCRIÇÃO
Túbulo contorcido proximal (TRP) Células epiteliais cúbicas simples com borda em
escova proeminente das microvilosidades.
Alça de Henle: parte descendente e parte
ascendente delgada
Células epiteliais pavimentosas simples.
Alça de Henle: parte ascendente espessa Células epiteliais cúbicas simples a colunares baixas.
Maior parte do túbulo contorcido distal (TCD) Células epiteliais cúbicas simples.
Parte ͅnal do TCD e todo o ducto coletor Epitélio cúbico simples que consiste em células
principais e células intercaladas.
Em cada néfron, a parte final ascendente da alça de Henle faz contato com a arteríola glomerular aferente que irriga o
corpúsculo renal (Figura 26.6B). Como as células colunares tubulares desta região estão muito próximas uma da outra, são
conhecidas como mácula densa. Ao lado da mácula densa, a parede da arteríola glomerular aferente (e às vezes a arteríola
glomerular eferente) contém fibras musculares lisas modificadas chamadas células justaglomerulares (JG). Em conjunto
com a mácula densa, constituem o aparelho justaglomerular (AJG). Como você verá mais adiante, o AJG ajuda a regular
a pressão arterial no  interior dos  rins. O  túbulo contorcido distal  (TCD) começa a uma curta distância depois da mácula
densa. Na última parte do TCD e continuando até os túbulos coletores, dois tipos diferentes de células estão presentes. A
maior  parte  são  células  principais,  que  têm  receptores  tanto  para  o  hormônio  antidiurético  (HAD)  quanto  para  a
aldosterona,  dois  hormônios  que  regulam  suas  funções.  Um  número  menor  é  de  células  intercaladas,  que  atuam  na
homeostasia  do  pH  do  sangue.  Os  ductos  coletores  drenam  para  os  grandes  ductos  papilares,  que  são  revestidos  por
epitélio colunar simples.
O número de néfrons é constante desde o nascimento. Qualquer aumento do tamanho do rim se deve ao crescimento
individual de néfrons. Se os néfrons forem lesionados ou estiverem doentes, não se formam novos néfrons. Os sinais de
disfunção  renal  geralmente  não  se  tornam  aparentes  até  que  a  função  tenha  diminuído  para  menos  de  25%  do  normal,
porque os néfrons funcionais restantes se adaptam para lidar com uma carga maior do que a normal. A remoção cirúrgica
de um rim, por exemplo, estimula a hipertrofia do rim remanescente, que acaba conseguindo filtrar o sangue com 80% da
velocidade de dois rins normais.
 TESTE RÁPIDO
O que é cápsula fibrosa e qual a sua importância?
3.
4.
5.
26.3
•
Quais são as duas partes principais de um néfron?
Quais são os componentes do túbulo renal?
Onde está localizado o aparelho justaglomerular (AJG) e qual é a sua estrutura?
Aspectos gerais da ゎⒾsiologia renal
 OBJETIVO
Identificar  as  três  funções básicas desempenhadas pelos néfrons e ductos  coletores,  e  indicar  onde ocorre  cada
uma.
Para  produzir  urina,  os  néfrons  e  os  ductos  coletores  realizam  três  processos  básicos  –  filtração  glomerular,  reabsorção
tubular e secreção tubular (Figura 26.7):
Filtração  glomerular.  Na  primeira  etapa  da  produção  de  urina,  a  água  e  a  maior  parte  dos  solutos  do  plasma
sanguíneo  atravessam  a  parede  dos  capilares  glomerulares,  onde  são  filtrados  e  passam  para  o  interior  da  cápsula
glomerular e, em seguida, para o túbulo renal.
Reabsorção tubular. Conforme o  líquido  filtrado  flui  pelos  túbulos  renais  e  ductos  coletores,  as  células  tubulares
reabsorvem aproximadamente 99% da água  filtrada e muitos solutos úteis. A água e os solutos  retornam ao sangue
que  flui  pelos  capilares  peritubulares  e  arteríolas  retas.  Observe  que  o  termo  reabsorção  se  refere  ao  retorno  de
substânciaspara  a  corrente  sanguínea.  Por  outro  lado,  o  termo absorção  indica  a  entrada  de  novas  substâncias  no
corpo, como ocorre no sistema digestório.
Secreção tubular.  Conforme  o  líquido  filtrado  flui  pelos  túbulos  renais  e  ductos  coletores,  as  células  dos  túbulos
renais  e  do  ductos  secretam  outros  materiais  –  como  escórias  metabólicas,  fármacos  e  excesso  de  íons  –  para  o
líquido. Observe que a secreção tubular remove uma substância do sangue.
Figura 26.7 Correlação da estrutura de um néfron com suas três funções básicas: filtração glomerular, reabsorção tubular e
secreção tubular. As substâncias excretadas permanecem na urina e subsequentemente deixam o corpo. Para uma dada substância S, a
taxa de excreção de S = taxa de filtração de S – taxa de reabsorção de S + taxa de secreção de S.
A filtração glomerular ocorre no corpúsculo renal. A reabsorção tubular e a secreção tubular ocorrem ao longo do
túbulo renal e túbulo coletor.
Quando as células dos túbulos renais secretam penicilina, ela está sendo adicionada ou removida da
corrente sanguínea?
Os solutos e o líquido que fluem para os cálices renais menores e maiores e para a pelve renal formam a urina e são
excretados.  A  taxa  de  excreção  urinária  de  qualquer  soluto  é  igual  à  taxa  de  filtração  glomerular,  mais  a  sua  taxa  de
6.
26.4
•
•
secreção, menos a sua taxa de reabsorção.
Os néfrons (por meio de filtração, reabsorção e secreção) ajudam a manter a homeostasia do volume e da composição
do  sangue.  A  situação  é  um  pouco  semelhante  a  um  centro  de  reciclagem:  os  caminhões  de  lixo  despejam  lixo  em  um
alimentador  de  entrada,  onde  o  lixo  pequeno  passa  por  uma  esteira  transportadora  (filtração  glomerular  do  plasma).  À
medida  que  a  esteira  transportadora  transporta  o  lixo,  os  funcionários  removem  artigos  úteis,  como  latas  de  alumínio,
plásticos  e  recipientes  de  vidro  (reabsorção).  Outros  funcionários  colocam  o  lixo  adicional  deixado  na  esteira  e  itens
maiores  na  esteira  transportadora  (secreção).  No  final  da  esteira,  todo  o  lixo  restante  cai  em  um  caminhão  para  ser
transportado para o aterro (escórias metabólicas na urina).
 TESTE RÁPIDO
Qual a diferença entre a reabsorção tubular e a secreção tubular?
Filtração glomerular
 OBJETIVOS
Descrever a membrana de filtração
Discutir as pressões que promovem e se opõem à filtração glomerular.
O  líquido  que  entra  no  espaço  capsular  é  chamado  filtrado  glomerular.  A  fração  de  plasma  sanguíneo  nas  arteríolas
glomerulares aferentes dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração. Embora uma fração de filtração de
0,16 a 0,20 (16 a 20%) seja usual, o valor varia consideravelmente na saúde e na doença. Em média, o volume diário de
filtrado glomerular em adultos é de 150 ℓ nas mulheres e 180 ℓ em homens. Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à
corrente sanguínea por meio da reabsorção tubular, de modo que apenas 1 a 2 ℓ são excretados como urina.
Membrana de 㜟ᕀltração
Juntos,  os  capilares  glomerulares  e  os  podócitos,  que  circundam  completamente  os  capilares,  formam  uma  barreira
permeável  conhecida  como membrana  de  filtração.  Esta  configuração  em  sanduíche  possibilita  a  filtração  de  água  e
pequenos  solutos,  mas  impede  a  filtração  da maior  parte  das  proteínas  plasmáticas,  células  sanguíneas  e  plaquetas.  As
substâncias filtradas do sangue atravessam três barreiras de filtração – a célula endotelial glomerular, a lâmina basal e uma
fenda de filtração formada por um podócito (Figura 26.8):
Figura 26.8 Membrana de filtração. O tamanho das fenestrações endoteliais e fendas de filtração foi exagerado para dar ênfase.
Durante a filtração glomerular, a água e os solutos passam do plasma sanguíneo para o espaço capsular.
1.
2.
3.
Que parte da membrana de filtração impede as hemácias de entrarem no espaço capsular?
As  células  endoteliais  glomerulares  são  bastante  permeáveis,  porque  têm grandes  fenestrações  (poros)  com 0,07  a
0,1  μm  de  diâmetro.  Este  tamanho  possibilita  que  todos  os  solutos  do  plasma  sanguíneo  saiam  dos  capilares
glomerulares, mas impede a filtração de células sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os capilares glomerulares e
na fenda entre as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão as células mesangiais (ver Figura 26.6A). Estas
células contráteis ajudam a regular a filtração glomerular.
A  lâmina  basal,  uma  camada  de material  acelular  entre  o  endotélio  e  os  podócitos,  consiste  em  fibras  colágenas
minúsculas  e  proteoglicanos  em  uma  matriz  glicoproteica;  as  cargas  negativas  na  matriz  impedem  a  filtração  de
proteínas plasmáticas maiores carregadas negativamente.
Estendendo­se de cada podócito estão milhares de processos em forma de pé denominados pedicelos, que envolvem
os  capilares  glomerulares.  Os  espaços  entre  os  pedicelos  são  as  fendas  de  filtração.  Uma  fina  membrana,  a
membrana da fenda, se estende através de cada fenda de filtração; isso possibilita a passagem de moléculas que têm
um diâmetro menor do que 0,006 a 0,007 μm, incluindo a água, a glicose, as vitaminas, os aminoácidos, as proteínas
plasmáticas muito pequenas, a amônia, a ureia e os  íons. Menos de 1% da albumina, a proteína mais abundante no
plasma,  passa  pela membrana  da  fenda,  porque,  com  um  diâmetro  de  0,007  μm,  a  albumina  é  um  pouco  grandes
demais para passar.
O princípio da filtração – o uso da pressão para forçar os líquidos e solutos através de uma membrana – é o mesmo
tanto  nos  capilares  glomerulares  quanto  nos  capilares  sanguíneos  de  outras  partes  do  corpo  (ver  a  lei  de  Starling  dos
capilares, Seção 21.2). No  entanto,  o  volume  de  líquido  filtrado  pelo  corpúsculo  renal  é muito maior  do  que  em  outros
capilares sanguíneos do corpo, por três razões:
Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de superfície para a filtração, porque são longos e extensos. As
células  mesangiais  regulam  a  quantidade  de  área  de  superfície  disponível.  Quando  as  células  mesangiais  estão
relaxadas,  a  área de  superfície  é máxima,  e  a  filtração glomerular  é muito  alta. A contração das  células mesangiais
reduz a área de superfície disponível, e a filtração glomerular diminui.
A membrana de  filtração é  fina e porosa. Apesar de  ter várias camadas,  a espessura da membrana de  filtração é de
apenas  0,1  mm.  Os  capilares  glomerulares  também  são  aproximadamente  50  vezes  mais  permeáveis  do  que  os
capilares sanguíneos da maior parte dos outros tecidos, principalmente por causa de suas grandes fenestrações.
A pressão sanguínea capilar glomerular é alta. Como a arteríola glomerular eferente tem um diâmetro menor do que o
da  arteríola  glomerular  aferente,  a  resistência  à  saída  do  sangue  do  glomérulo  é  alta.  Como  resultado,  a  pressão
sanguínea nos capilares glomerulares é consideravelmente mais elevada do que nos capilares sanguíneos em qualquer
outro local no corpo.
Pressão efetiva de 㜟ᕀltração
A  filtração  glomerular  depende  de  três  pressões  principais. Uma  pressão promove  filtração  e  duas  pressões  se opõem  à
filtração (Figura 26.9):
A pressão hidrostática glomerular do sangue (PHGS) é a pressão do sangue nos capilares glomerulares. Em geral,
a PHGS é de aproximadamente 55 mmHg. Ela promove a filtração, forçando a água e os solutos do plasma sanguíneo
através da membrana de filtração.
A pressão  hidrostática  capsular  (PHC)  é  a  pressão  hidrostática  exercida  contra  a  membrana  de  filtração  pelo
líquido  que  já  está  no  espaço  capsular  e  no  túbulo  renal. A PHC  se  opõe  à  filtração  e  representa  uma  “pressão  de
retorno” de aproximadamente 15 mmHg.
A pressãocoloidosmótica do  sangue  (PCOS),  que  é  decorrente  da  presença  de  proteínas  –  como  a  albumina,  as
globulinas,  o  fibrinogênio  no  plasma  e  no  sangue  –  também  se  opõe  à  filtração.  A  PCOS  média  nos  capilares
glomerulares é de 30 mmHg.
Figura 26.9 Pressões que impulsionam a filtração glomerular. Consideradas em conjunto, essas pressões determinam a pressão de
filtração efetiva (PFE).
A pressão hidrostática do sangue glomerular promove a filtração, enquanto a pressão hidrostática capsular e a
pressão coloidosmótica do sangue se opõem à filtração.
Suponha que um tumor esteja pressionando e obstruindo o ureter direito. Que efeito isso pode ter na
PHC e, portanto, na pressão de filtração efetiva no rim direito? O rim esquerdo também será afetado?
A pressão de filtração efetiva (PFE), a pressão total que promove a filtração, é determinada como segue:
PFE = PHSG – PHC – PCOS
Substituindo os valores fornecidos anteriormente, pode­se calcular a PFE normal:
Assim, uma pressão de apenas 10 mmHg faz com que uma quantidade normal de plasma sanguíneo  (menos as proteínas
plasmáticas) seja filtrada do glomérulo para o espaço capsular.
CORRELAÇÃO CLÍNICA |
A perda de proteínas plasmáticas na urina
causa edema
Em algumas doenças renais, os glomerulares capilares são daniͅcados e por isso se tornam tão permeáveis que as proteínas plasmáticas entram no ͅltrado
glomerular. Como resultado, o ͅltrado exerce uma pressão coloidosmótica que puxa a água para fora do sangue. Nesta situação, a PFE aumenta, o que signiͅca que
mais líquido é ͅltrado. Ao mesmo tempo, a pressão coloidosmótica do sangue diminui, porque as proteínas plasmáticas estão sendo perdidas na urina. Como a
quantidade de líquido que é ͅltrada dos capilares sanguíneos para os tecidos em todo o corpo é maior do que a quantidade que retorna por meio da reabsorção, o
volume sanguíneo diminui e o volume de líquido intersticial aumenta. Assim, a perda de proteínas plasmáticas na urina causa edema, um volume anormalmente
elevado de líquido intersticial.
Taxa de 㜟ᕀltração glomerular
A quantidade  de  filtrado  formado  em  todos  os  corpúsculos  renais  de  ambos  os  rins  a  cada minuto  determina  a  taxa de
filtração  glomerular  (TFG).  No  adulto,  a  TFG média  é  de  125  mℓ /min  em  homens  e  105 mℓ /min  em  mulheres.  A
homeostasia dos líquidos corporais exige que os rins mantenham uma taxa de filtração glomerular relativamente constante.
Se a TFG for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que
algumas  não  são  reabsorvidas  e  são  perdidas  na  urina.  Se  a  TFG  for  muito  baixa,  quase  todo  o  filtrado  pode  ser
reabsorvido e determinadas escórias metabólicas podem não ser adequadamente excretadas.
A TFG está diretamente relacionada com as pressões que determinam a pressão efetiva de filtração; qualquer mudança
na pressão de filtração efetiva influencia a TFG. A perda importante de sangue, por exemplo, reduz a pressão arterial média
(PAM)  e  diminui  a  pressão  hidrostática  do  sangue  glomerular.  A  filtração  cessa  se  a  pressão  hidrostática  do  sangue
glomerular  cair  para  45  mmHg,  porque  as  pressões  de  resistência  somam  45  mmHg.  Surpreendentemente,  quando  a
pressão arterial sistêmica está acima do normal, a pressão de filtração efetiva e a TFG aumentam muito pouco. A TFG é
quase constante quando a PAM está em algum ponto entre 80 e 180 mmHg.
Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois modos principais: (1) ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e
para  fora do glomérulo  e  (2)  alterando  a  área de  superfície  disponível  para  filtração  capilar  glomerular. A TFG aumenta
quando  o  fluxo  sanguíneo  nos  capilares  glomerulares  aumenta.  O  controle  coordenado  do  diâmetro  das  arteríolas
glomerulares  aferentes  e  eferentes  regula  o  fluxo  sanguíneo  glomerular.  A  constrição  da  arteríola  glomerular  aferente
diminui o fluxo sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola glomerular aferente o aumenta. Três mecanismos
controlam a TFG: a autorregulação renal, a regulação neural e a regulação hormonal.
Autorregulação renal da TFG
Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo sanguíneo renal e a TFG constantes, apesar das mudanças cotidianas normais
na pressão arterial, como as que ocorrem durante o exercício. Esse recurso é chamado autorregulação renal, e é composto
por dois mecanismos – o mecanismo miogênico e o feedback tubuloglomerular. Atuando em conjunto, eles são capazes de
manter a TFG quase constante ao longo de uma vasta gama de pressão arterial sistêmica.
O mecanismo miogênico ocorre quando a distensão dispara a contração das células musculares lisas das paredes das
arteríolas  glomerulares  aferentes.  Conforme  a  pressão  arterial  sobe,  a  TFG  também  aumenta,  porque  o  fluxo  sanguíneo
renal  aumenta.  No  entanto,  a  pressão  sanguínea  elevada  distende  as  paredes  das  arteríolas  glomerulares  aferentes.  Em
resposta,  as  fibras  de  músculo  liso  da  parede  da  arteríola  glomerular  aferente  se  contraem,  o  que  reduz  o  lúmen  da
arteríola.  Como  resultado,  o  fluxo  sanguíneo  renal  diminui,  reduzindo  assim  a  TFG  para  o  nível  prévio.  Inversamente,
quando  a  pressão  arterial  diminui,  as  células  de  músculo  liso  são  menos  distendidas  e  assim  relaxam.  As  arteríolas
glomerulares aferentes se dilatam, o fluxo sanguíneo renal se eleva e a TFG aumenta. O mecanismo miogênico normaliza o
fluxo sanguíneo renal e a TFG segundos depois de uma alteração na pressão sanguínea.
O segundo contribuinte para a autorregulação renal, o feedback tubuloglomerular, é assim chamado porque parte dos
túbulos renais – a mácula densa – fornece feedback ao glomérulo (Figura 26.10). Quando a TFG está acima do normal em
decorrência  da  pressão  arterial  sistêmica  elevada,  o  líquido  filtrado  flui  mais  rapidamente  ao  longo  dos  túbulos  renais.
Como  resultado,  o  túbulo  contorcido  proximal  e  a  alça  de  Henle  têm  menos  tempo  para  reabsorver  Na+,  Cl–  e  água.
Acredita­se que as células da mácula densa detectem o aumento do aporte de Na+, Cl– e água e inibam a liberação de óxido
nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular (AJG). Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas glomerulares
aferentes se contraem quando o nível de NO diminui. Como resultado, menos sangue flui para os capilares glomerulares, e
a TFG diminui. Quando a pressão do sangue cai, fazendo com que a TFG seja menor do que o normal, ocorre a sequência
de eventos oposta, embora em menor grau. O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o mecanismo miogênico.
Regulação neural da TFG
Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dos rins são inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam
norepinefrina. A norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores α1, que são particularmente abundantes nas
fibras musculares lisas das arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática é moderadamente baixa,
as  arteríolas  glomerulares  aferentes  e  eferentes  estão  dilatadas,  e  a  autorregulação  renal  da  TFG  prevalece.  Com  a
estimulação  simpática  moderada,  tanto  as  arteríolas  glomerulares  aferentes  quanto  eferentes  se  contraem  com  a  mesma
intensidade. O  fluxo  sanguíneo para dentro  e para  fora do glomérulo  é  restrito na mesma medida,  o que diminui  apenas
ligeiramente a taxa de filtração glomerular. Com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante o exercício
ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares aferentes predomina. Como resultado, o  fluxo sanguíneo para os
vasos  capilares  glomerulares  é  muito  reduzido,  e  a  TFG  diminui.  Esta  redução  no  fluxo  sanguíneo  renal  tem  duas
consequências:  (1) Reduz o débito urinário, o que ajuda a conservar ovolume de sangue.  (2) Possibilita um maior  fluxo
sanguíneo para os outros tecidos do corpo.
Figura 26.10 Feedback tubuloglomerular.
As células da mácula densa do aparelho justaglomerular (AJG) fornecem uma regulação por feedback negativo da
taxa de filtração glomerular.
7.
8.
9.
10.
11.
26.5
•
•
•
Porque este processo é denominado autorregulação?
Regulação hormonal da TFG
Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG. A angiotensina II reduz a TFG; o peptídio natriurético atrial (PNA)
aumenta a TFG. A angiotensina II  é um vasoconstritor muito potente que estreita as arteríolas glomerulares aferentes e
eferentes e  reduz o  fluxo sanguíneo  renal, diminuindo assim a TFG. As células nos átrios do coração secretam peptídio
natriurético atrial (PNA). A distensão dos átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a secreção
de PNA. Ao  causar  o  relaxamento  das  células mesangiais  glomerulares,  o  PNA aumenta  a  área  de  superfície  disponível
para a filtração capilar. A TFG aumenta à medida que a área de superfície aumenta.
A Tabela 26.2 resume a regulação da taxa de filtração glomerular.
 TESTE RÁPIDO
Se a velocidade de excreção urinária de um fármaco como a penicilina for maior do que a velocidade de filtração
do mesmo no glomérulo, de que modo ele entra na urina?
Qual é a principal diferença química entre o plasma sanguíneo e o filtrado glomerular?
Por que há uma filtração muito maior através dos glomérulos capilares do que através dos capilares em outras
partes do corpo?
Escreva a equação para o cálculo da pressão de filtração efetiva (PFE) e explique o significado de cada termo.
Como é regulada a taxa de filtração glomerular?
Reabsorção e secreção tubular
 OBJETIVOS
Delinear as vias e mecanismos de reabsorção e secreção tubular
Descrever como segmentos específicos do túbulo renal e do ducto coletor reabsorvem água e solutos
Explicar como segmentos específicos do túbulo renal e do ducto coletor secretam solutos na urina.
Princípios da reabsorção e secreção tubular
O volume de  líquido que entra nos  túbulos renais proximais em apenas 30 min é maior do que o volume total de plasma
sanguíneo, porque a TFG normal  é muito elevada. Obviamente, parte deste  líquido deve  ser devolvida de algum modo à
corrente  sanguínea.  A  reabsorção  –  o  retorno  da  maior  parte  da  água  filtrada  e  de  muitos  dos  solutos  filtrados  para  a
corrente sanguínea – é a segunda função básica do néfron e do coletor coletor. Normalmente, cerca de 99% da água filtrada
são reabsorvidos. As células epiteliais ao longo dos túbulos e ductos renais realizam a reabsorção, mas as células do túbulo
contorcido proximal dão a maior  contribuição. Os  solutos que  são  reabsorvidos por processos ativos e passivos  incluem
glicose,  aminoácidos,  ureia  e  íons  como Na+  (sódio), K+  (potássio), Ca2+  (cálcio), Cl–  (cloreto), HCO3–  (bicarbonato)  e
HPO42–  (fosfato).  Uma  vez  que  o  líquido  passa  através  do  túbulo  contorcido  proximal,  as  células  localizadas  mais
distalmente aperfeiçoam os processos de reabsorção para manter o equilíbrio da homeostasia de água e íons específicos. A
maior  parte  das  proteínas  e  peptídios  pequenos  que  passam  através  do  filtro  também  é  reabsorvida,  geralmente  via
pinocitose. Para avaliar a magnitude da reabsorção tubular, observe a Tabela 26.3 e compare as quantidades de substâncias
que são filtradas, reabsorvidas e secretadas na urina.
TABELA 26.2 Regulação da taxa de filtração glomerular (TFG).
TIPO DE REGULAÇÃO ESTÍMULO PRINCIPAL MECANISMO E LOCAL DE AÇÃO
EFEITO
SOBRE A
TFG
Autorregulação renal
Mecanismo
miogênico
Aumento do estiramento das ͅbras musculares lisas das
paredes das arteríolas glomerulares aferentes em
decorrência do aumento na pressão arterial.
As ͅbras musculares lisas distendidas se contraem,
estreitando assim o lúmen das arteríolas glomerulares
aferentes.
Diminui.
Feedback
tubuloglomerular
Aporte rápido de Na+ e Cl– à mácula densa por causa da
pressão arterial sistêmica elevada.
Diminuição na liberação de óxido nítrico (NO) pelo
aparelho justaglomerular leva à constrição das arteríolas
glomerulares aferentes.
Diminui.
Regulação neural O aumento da atividade dos nervos simpáticos renais
libera norepinefrina.
Constrição das arteríolas glomerulares aferentes por meio
da ativação dos receptores α1 e aumento da liberação de
renina.
Diminui.
Regulação hormonal
Angiotensina II A diminuição do volume sanguíneo ou da pressão arterial
estimula a produção de angiotensina II.
Constrição das arteríolas glomerulares aferentes e
eferentes
Diminui.
Peptídio
natriurético atrial
(PNA)
O estiramento dos átrios do coração estimula a secreção
de PNA.
Relaxamento das células mesangiais no glomérulo
aumenta a área de superfície capilar disponível para a
ͅltração.
Aumenta.
A  terceira  função  dos  néfrons  e  ductos  coletores  é  a  secreção  tubular,  a  transferência  de  materiais  das  células  do
sangue  e do  túbulo para o  filtrado glomerular. As  substâncias  secretadas  incluem  íons hidrogênio  (H+), K+,  íons  amônia
(NH4+), creatinina e determinados fármacos, como a penicilina. A secreção tubular tem dois resultados importantes: (1) A
secreção de H+  ajuda a controlar o pH sanguíneo.  (2) A secreção de outras substâncias ajuda a eliminá­las do corpo pela
urina.
Em decorrência da secreção tubular, determinadas substâncias passam do sangue para a urina e podem ser detectadas
pelo  exame  de  urina  (ver  Seção  26.7).  É  especialmente  importante  para  testar  atletas  à  procura  de  substâncias  que
intensifiquem  o  desempenho,  como  esteroides  anabolizantes,  expansores  plasmáticos,  eritropoetina,  hCG,  hGH  e
anfetaminas. Os exames de urina  também podem ser usados para detectar álcool etílico ou substâncias psicoativas, como
maconha, cocaína e heroína.
Vias de reabsorção
Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes de entrar
em um capilar peritubular:  pode mover­se entre  células  tubulares  adjacentes  ou através  de  uma  célula  tubular  individual
(Figura  26.11).  Ao  longo  do  túbulo  renal,  zônulas  de  oclusão  cercam  e  unem  células  vizinhas  umas  às  outras,  muito
parecido com o envoltório plástico que mantém um pacote de seis latas de refrigerante juntas. A membrana apical (o topo
das latas de refrigerante) está em contato com o líquido tubular, e a membrana basolateral (a base e as laterais das latas
de refrigerante) está em contato com o líquido intersticial na base e lados da célula.
O líquido pode vazar entre as células em um processo passivo conhecido como reabsorção paracelular. Mesmo que
as células epiteliais estejam ligadas por junções oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais proximais são
“permeáveis” e possibilitam que algumas substâncias reabsorvidas passem entre as células para os capilares peritubulares.
Em  algumas  partes  do  túbulo  renal,  acredita­se  que  a  via  paracelular  represente  até  50% da  reabsorção  de  determinados
íons  e  da  água  que  os  acompanha  por  osmose. Na reabsorção transcelular,  uma  substância  passa  do  líquido  no  lúmen
tubular através  da membrana  apical  de  uma  célula  do  túbulo,  cruza  o  citosol  e  sai  para  o  líquido  intersticial  através  da
membrana basolateral.
Mecanismos de transporte
Quando  as  células  renais  transportam  os  solutos  para  fora  ou  para  dentro  do  líquido  tubular,  elas  movem  substâncias
específicas em apenas uma direção. Não surpreendentemente, diferentes tipos de proteínas transportadoras estão presentes
nas membranas  apical  e  basolateral.  As  junções  oclusivas  formam  uma  barreira  que  impede  a mistura  de  proteínas  nos
compartimentos das membranas apical e basolateral. A reabsorção deNa+ pelos túbulos renais é especialmente importante
em decorrência da grande quantidade de íons sódio que passa através dos filtros glomerulares.
TABELA 26.3 Substâncias Filtradas, Reabsorvidas e Secretadas por Dia.
SUBSTÂNCIA
FILTRADA* (ENTRA NA CÁPSULA
GLOMERULAR)
REABSORVIDA (DEVOLVIDA AO
SANGUE) SECRETADA (SE TORNA URINA)
Água 180 ℓ 178 a 179 ℓ 1 a 2 ℓ
Proteínas 2,0 g 1,9 g 0,1 g
Íons sódio (Na+) 579 g 575 g 4 g
Íons cloro (Cl–) 640 g 633,7 g 6,3 g
Íons bicarbonato (HCO3–) 275 g 274,97 g 0,03 g
Glicose 162 g 162 g 0 g
Ureia 54 g 24 g 30 g†
Íons potássio (K+) 29,6 g 29,6 g 2,0 g ‡
Ácido úrico 8,5 g 7,7 g 0,8 g
Creatinina 1,6 g 0 g 1,6 g
* Assumindo uma TFG de 180 ℓ por dia.
† Além de ser filtrada e reabsorvida, a ureia é secretada.
‡  Depois de praticamente  todo o K+  filtrado ser  reabsorvido nos  túbulos contorcidos e na alça de Henle, uma quantidade
variável de K+ é secretada pelas células principais no ducto coletor.
As células que revestem os túbulos renais, assim como outras células de todo o corpo, têm baixa concentração de Na+
no  seu  citosol  em  decorrência  da  atividade  das  bombas  de  sódio­potássio  (Na+­K+  ATPases).  Estas  bombas  estão
localizadas nas membranas basolaterais e ejetam Na+ das células do túbulo renal (Figura 26.11). A ausência de bombas de
sódio­potássio na membrana apical  assegura que a  reabsorção de Na+  seja um processo unidirecional. A maior parte dos
íons  sódio  que  cruza  a membrana  apical  vai  ser  bombeada  para  o  líquido  intersticial  na  base  e  nas  laterais  da  célula. A
quantidade  de ATP  utilizado  pelas  bombas  de  sódio­potássio  nos  túbulos  renais  é  de  aproximadamente  6% do  consumo
total de ATP do corpo em repouso. Isso pode não parecer muito, mas é aproximadamente a mesma quantidade de energia
usada pelo diafragma ao se contrair durante a respiração tranquila.
Como observado no Capítulo 3, o transporte de material através das membranas pode ser ativo ou passivo. Lembre­se
de que no  transporte  ativo primário  a  energia  resultante  da  hidrólise  do ATP  é  usada  para  “bombear”  uma  substância
através de uma membrana;  a bomba de  sódiopotássio é uma dessas bombas. No  transporte ativo secundário,  a  energia
armazenada no gradiente eletroquímico de um íon, em vez da hidrólise de ATP, impulsiona outra substância através de uma
membrana.  O  transporte  ativo  secundário  acopla  o  movimento  de  um  íon  contra  o  seu  gradiente  eletroquímico  para  o
movimento  “morro  acima”  de  uma  segunda  substância  contra  o  seu  gradiente  eletroquímico.  Os  simportadores  são
proteínas  de  membrana  que  movem  duas  ou  mais  substâncias  no  mesmo  sentido  através  de  uma  membrana.  Os
contratransportadores  movem  duas  ou  mais  substâncias  em  sentidos  opostos  através  de  uma membrana.  Cada  tipo  de
transportador tem um limite máximo de velocidade de atuação, assim como uma escada rolante tem um limite de quantas
pessoas  ela  pode  transportar  de  um  andar  para  outro  em  um  determinado  período.  Este  limite,  chamado  transporte
máximo (Tm), é medido em mg/min.
Figura 26.11 Vias de reabsorção: reabsorção paracelular e reabsorção transcelular.
Na reabsorção paracelular, a água e os solutos no líquido tubular retornam para a corrente sanguínea movendo­se
entre as células tubulares; na reabsorção transcelular, os solutos e a água do líquido tubular retornam para a
corrente sanguínea passando através de uma célula do túbulo.
Qual é a principal função das junções oclusivas entre as células tubulares?
A  reabsorção  de  soluto  impulsiona  a  reabsorção  de  água,  porque  toda  a  reabsorção  de  água  ocorre  por  osmose.
Aproximadamente 90% da reabsorção de água filtrada pelos rins ocorrem juntamente com a reabsorção de solutos, como o
Na+, o Cl– e a glicose. A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é denominada reabsorção de água obrigatória,
porque a água é “obrigada” a  seguir os  solutos quando eles  são  reabsorvidos. Este  tipo de  reabsorção de água ocorre no
túbulo  contorcido  proximal  e  na  parte  descendente  da  alça  de  Henle,  porque  estes  segmentos  do  néfron  sempre  são
permeáveis à água. A reabsorção dos últimos 10% de água, um total de 10 a 20 ℓ por dia, é chamada reabsorção de água
facultativa. A palavra facultativa indica que a reabsorção é “capaz de se adaptar a uma necessidade”. A reabsorção de água
facultativa é regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre principalmente nos ductos coletores.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Glicosúria
Quando a concentração de glicose no sangue é superior a 200 mg/mℓ , os simportadores renais não conseguem reabsorver toda a glicose que entra no ͅltrado
glomerular. Como resultado, um pouco de glicose permanece na urina, uma condição chamada glicosúria. A causa mais comum de glicosúria é o diabetes melito,
em que o nível de glicose no sangue pode subir muito acima do normal porque a atividade da insulina é deͅciente. O excesso de glicose no ͅltrado glomerular inibe a
reabsorção de água pelos túbulos renais. Isto leva a um aumento do débito urinário (poliúria), diminuição do volume de sangue e desidratação.
Agora que vimos os princípios do transporte renal, vamos seguir o líquido filtrado do túbulo contorcido proximal até a
alça de Henle, para o túbulo contorcido distal e ao longo dos ductos coletores. Em cada segmento, iremos analisar onde e
como  substâncias  específicas  são  reabsorvidas  e  secretadas. O  líquido  filtrado  se  torna  líquido  tubular  quando  entra  no
túbulo  contorcido  proximal.  A  composição  do  líquido  tubular  muda  conforme  ele  flui  ao  longo  do  néfron  e  do  ducto
coletor, em decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos ductos papilares para a pelve renal é a urina.
Secreção e reabsorção no túbulo contorcido proximal
A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a partir do  líquido filtrado ocorre nos  túbulos contorcidos proximais,
que reabsorvem 65% da água filtrada, Na+ e K+; 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, como a glicose e os
aminoácidos; 50% do Cl– filtrado; 80 a 90% do HCO3– filtrado; 50% da ureia filtrada; e uma quantidade variável dos íons
Ca2+, Mg2+ e HPO42–  (fosfato) filtrados. Além disso, os  túbulos contorcidos proximais secretam uma quantidade variável
de H+, íons amônia (NH4+) e ureia.
A maior  parte  da  reabsorção  de  solutos  no  túbulo  contorcido  proximal  (TCP)  envolve  o Na+.  O  transporte  de Na+
ocorre via mecanismos utilizando simportadores e antiportadores no túbulo contorcido proximal. Normalmente, a glicose,
os  aminoácidos, o  ácido  láctico,  as vitaminas hidrossolúveis  e outros nutrientes  filtrados não  são perdidos na urina. Em
vez  disso,  são  completamente  reabsorvidos  na  primeira  metade  do  túbulo  contorcido  proximal  por  vários  tipos  de
simportadores  Na+  localizados  na  membrana  apical.  A  Figura  26.12  descreve  o  funcionamento  de  um  destes
simportadores, o simportador Na+ glicose na membrana apical de uma célula do TCP. Dois  íons Na+ e uma molécula de
glicose  se  ligam  à  proteína  simportadora,  que  os  transporta  do  líquido  tubular  para  dentro  da  célula  do  túbulo.  As
moléculas  de  glicose  então  saem  através  da membrana  basolateral  via  difusão  facilitada  e  se  difundem para  os  capilares
peritubulares.  Outros  simportadores  Na+  no  TCP  recuperam  os  íons  HPO42–  (fosfato)  e  SO42–  (sulfato),  todos  os
aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo semelhante.
Figura 26.12 Reabsorção de glicose pelos simportadores Na+ glicose nas células do túbulo contorcido proximal (TCP).
Normalmente, toda a glicose filtrada é reabsorvida no TCP.
Como a glicose filtrada entra e sai de uma célula do TCP?
Em outro processo de transporte ativo secundário, os contratransportadores Na+­H+ carregam o Na+ filtrado afavor
do  seu  gradiente  de  concentração  para  dentro  de  uma  célula  do  TCP  conforme  o H+  é movido  do  citosol  para  o  lúmen
(Figura  26.13A),  fazendo  com  que  o  Na+  seja  reabsorvido  para  o  sangue  e  o  H+  seja  secretado  no  líquido  tubular.  As
células  do  TCP  produzem  o  H+  necessário  para  manter  os  contratransportadores  deslocando­se  da  seguinte  maneira.  O
dióxido  de  carbono  (CO2)  se  difunde  do  sangue  peritubular  ou  líquido  tubular  ou  é  produzido  por  meio  de  reações
metabólicas no  interior das células. Como também ocorre nas hemácias (ver Figura 23.23), a enzima anidrase carbônica
(AC) catalisa a reação do CO2 com a água (H2O) para formar o ácido carbônico (H2CO3); este, em seguida, dissocia­se em
H+ e HCO3–:
Figura 26.13 Ações dos contratransportadores Na+­H+ nas células do túbulo contorcido proximal. A. Reabsorção de íons sódio
(Na+) e secreção de íons hidrogênio (H+) via transporte ativo secundário através da membrana apical. B. Reabsorção de íons bicarbonato
(HCO3–) via difusão facilitada através da membrana basolateral. CO2 = dióxido de carbono; H2CO3 = ácido carbônico; AC = anidrase
carbônica.
Contratransportadores Na+­H+ promovem a reabsorção transcelular de Na+ e a secreção de H+.
Qual etapa no movimento de Na+ na parte (A) é promovida por gradiente eletroquímico?
A maior  parte  do  HCO3–  do  líquido  filtrado  é  reabsorvida  nos  túbulos  renais  proximais,  salvaguardando  assim  o
suprimento do corpo de um importante tampão (Figura 26.13B). Depois que o H+ é secretado para o líquido no interior do
lúmen do túbulo contorcido proximal, ele reage com o HCO3– filtrado para formar H2CO3, que se dissocia facilmente em
CO2  e H2O. O  dióxido  de  carbono  então  se  difunde  para  dentro  das  células  dos  túbulos  e  se  junta  ao H2O para  formar
H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3–. À medida que o nível de HCO3– no citosol sobe, ele sai via transportadores por
difusão facilitada na membrana basolateral e se difunde para o sangue com o Na+. Assim, para cada H+ secretado no líquido
tubular do túbulo contorcido proximal, um HCO3– e um Na+ são reabsorvidos.
A  reabsorção  de  soluto  nos  túbulos  contorcidos  proximais  promove  a  osmose  de  água.  Cada  soluto  reabsorvido
aumenta  a  osmolaridade,  primeiramente  no  interior  da  célula  do  túbulo,  em  seguida  no  líquido  intersticial,  e  por  fim no
sangue. Assim, a água se move rapidamente do líquido tubular – tanto por via paracelular quanto via transcelular – para os
capilares peritubulares e restaura o equilíbrio osmótico (Figura 26.14). Em outras palavras, a  reabsorção dos solutos cria
um  gradiente  osmótico  que  promove  a  reabsorção  de  água  por  osmose.  As  células  que  revestem  o  túbulo  contorcido
proximal e a parte descendente da alça de Henle são especialmente permeáveis à água, porque contêm muitas moléculas de
aquaporina­1. Esta proteína  integrante da membrana plasmática é um canal de água que aumenta muito a velocidade do
movimento da água através das membranas apical e basolateral.
Figura 26.14 Reabsorção passiva de Cl–, K+, Ca2+, Mg2+, ureia e água na segunda metade do túbulo contorcido proximal.
Gradientes eletroquímicos promovem a reabsorção passiva de solutos pelas vias paracelular e transcelular.
Por qual mecanismo a água é reabsorvida do líquido tubular?
Conforme  a  água  deixa  o  líquido  tubular,  as  concentrações  dos  solutos  filtrados  restantes  aumentam.  Na  segunda
metade do TRP, os gradientes eletroquímicos para o Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia promovem a sua difusão passiva para os
capilares  peritubulares  utilizando  tanto  as  vias  paracelular  quanto  transcelular.  Entre  estes  íons,  o  Cl–  está  presente  na
concentração mais elevada. A difusão do Cl– negativamente carregado para o líquido intersticial por meio da via paracelular
torna o  líquido  intersticial eletricamente mais negativo do que o  líquido  tubular. Essa negatividade promove a  reabsorção
paracelular passiva de cátions como o K+, Ca2+ e Mg2+.
A  amônia  (NH3)  é  um  produto  residual  tóxico  derivado  da  desaminação  (remoção  de  um  grupo  amina)  de  vários
aminoácidos, uma reação que ocorre principalmente nos hepatócitos (células do fígado). Os hepatócitos convertem a maior
parte  desta  amônia  em  ureia,  um  composto  menos  tóxico.  Embora  pequenas  quantidades  de  ureia  e  amônia  estejam
presentes  no  suor,  a maior  parte  da  secreção desses  produtos  residuais  contendo nitrogênio ocorre  por meio da urina. A
ureia e a amônia no sangue são filtrados no glomérulo e secretados pelas células tubulares proximais renais para o líquido
tubular.
As células do túbulo contorcido proximal podem produzir NH3 adicional pela desaminação do aminoácido glutamina,
em uma reação que produz igualmente HCO3–. A NH3  se  liga rapidamente ao H+ para se  tornar o  íon amônio (NH4), que
pode substituir o H+ a bordo dos contratransportadores Na+­H+ na membrana apical e ser secretado para o líquido tubular.
O HCO3– produzido nesta  reação se move através da membrana basolateral e então se difunde para a corrente sanguínea,
fornecendo tampões adicionais ao plasma sanguíneo.
Reabsorção na alça de Henle
Como  todos  os  túbulos  contorcidos  proximais  reabsorvem aproximadamente  65% da  água  filtrada  (aproximadamente  80
mℓ/min), o líquido entra na parte seguinte do néfron, a alça de Henle, a uma velocidade de 40 a 45 mℓ/min. A composição
química  do  líquido  tubular  agora  é  muito  diferente  daquela  do  filtrado  glomerular,  porque  a  glicose,  os  aminoácidos  e
outros nutrientes não estão mais presentes. Contudo, a osmolaridade do líquido tubular ainda é semelhante à osmolaridade
do  sangue,  porque  a  reabsorção  de  água  por  osmose mantém  o  ritmo  com  a  reabsorção  de  solutos  ao  longo  do  túbulo
contorcido proximal.
A  alça  de  Henle  reabsorve  aproximadamente  15%  da  água  filtrada,  20  a  30%  do  Na+  e  K+  filtrados,  35%  do  Cl–
filtrado,  10  a  20%  do  HCO3–  filtrado  e  uma  quantidade  variável  do  Ca2+  e Mg2+  filtrados.  Aqui,  pela  primeira  vez,  a
reabsorção de água por osmose não é automaticamente acoplada à reabsorção de solutos filtrados, porque parte da alça de
Henle é relativamente impermeável à água. O alça de Henle define assim o cenário para a regulação independente tanto do
volume quanto da osmolaridade dos líquidos corporais.
As membranas apicais das células da parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores Na+­K+­2Cl– que
simultaneamente  recuperam  um  Na+,  um  K+  e  dois  Cl–  do  líquido  no  lúmen  tubular  (Figura  26.15).  O  Na+  que  é
transportado ativamente para o líquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde para as arteríolas retas. O Cl–
se move pelos  canais  de  vazamento  na membrana basolateral  para  o  líquido  intersticial  e,  em  seguida,  para  as  arteríolas
retas.  Como muitos  canais  de  vazamento  de K+  estão  presentes  na membrana  apical,  a maior  parte  do K+  trazido  pelos
simportadores se move a favor do seu gradiente de concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o principal efeito
dos simportadores Na+­K+­2Cl– é a reabsorção de Na+ e Cl–.
Figura 26.15 Simportador Na+­K+­2Cl– na parte ascendente espessa da alça de Henle.
As células na parte ascendente espessa têm simportadores que simultaneamente reabsorvem um Na+, um K+ e
dois Cl–.
Porque este processo é considerado um transporte ativo secundário? A reabsorção de água acompanha
a reabsorção de íons nesta região do néfron?
O movimento do K+  carregado  positivamente  para  o  líquido  tubular  através  dos  canais  da membrana  apical  deixa  o
líquido intersticial e o sangue com cargas mais negativas em relação ao líquido na parte ascendente da alça de Henle. Essa
negatividade relativa promove a reabsorção de cátions – Na+,K+, Ca2+ e Mg2+ – utilizando a via paracelular.
Embora aproximadamente 15% da água filtrada sejam reabsorvidos na parte descendente da alça de Henle, pouca ou
nenhuma  água  é  reabsorvida  na  parte  ascendente.  Neste  segmento  do  túbulo,  as  membranas  apicais  são  praticamente
impermeáveis à água. Como os íons, mas não as moléculas de água, são reabsorvidos, a osmolaridade do líquido tubular
diminui progressivamente à medida que o líquido flui para a extremidade da parte ascendente.
Reabsorção no início do túbulo contorcido distal
O líquido entra nos túbulos renais distais a uma velocidade de aproximadamente 25 mℓ/min, porque 80% da água filtrada
agora foram reabsorvidos. A parte inicial do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve aproximadamente 10 a 15% da água
filtrada, 5% do Na+ filtrado e 5% do Cl– filtrado. A reabsorção de Na+ e Cl– ocorre por meio dos simportadores Na+­Cl–
nas membranas apicais. As bombas de sódio­potássio e os canais de vazamento de Cl– nas membranas basolaterais então
possibilitam a  reabsorção de Na+  e Cl–  para  os  capilares  peritubulares. O  início  do TCD  também é  um  importante  local
onde  o  hormônio  paratireóideo  (PTH)  estimula  a  reabsorção  de Ca2+.  A  quantidade  de  reabsorção  de  Ca2+  no  início  do
TCD varia de acordo com as necessidades do organismo.
Reabsorção e secreção no 㜟ᕀnal do túbulo contorcido distal e no ducto coletor
No momento em que o líquido alcança o final do túbulo contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água retornaram
para a corrente sanguínea. Lembre­se de que existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas – na parte
final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto coletor. As células principais reabsorvem Na+ e secretam
K+;  as  células  intercaladas  reabsorvem K+  e HCO3–  e  secretam H+. Na  parte  final  dos  túbulos  contorcidos  distais  e  nos
ductos  coletores,  a  reabsorção  de  água  e  solutos  e  a  secreção  de  soluto  variam  de  acordo  com  as  necessidades  do
organismo.
Em  contraste  com  os  segmentos  prévios  do  néfron,  o  Na+  atravessa  a  membrana  apical  das  células  principais  via
canais de saída de Na+, e não por meio de simportadores ou contratransportadores (Figura 26.16). A concentração de Na+
no citosol permanece baixa, como de costume, porque bombas de sódio­potássio transportam ativamente o Na+ através das
membranas basolaterais. O Na+ então se difunde passivamente para os capilares peritubulares dos espaços intersticiais em
torno das células tubulares.
Normalmente,  a  reabsorção  transcelular  e  paracelular  no  túbulo  contorcido  proximal  e  na  alça  de Henle  retornam  a
maior parte do K+  filtrado para a corrente sanguínea. Para se ajustar à  ingestão dietética variada de potássio e manter um
nível  estável de K+  nos  líquidos do  corpo,  as  células  principais  secretam uma quantidade variável  de K+  (Figura  26.16).
Como  as  bombas  de  sódio­potássio  basolaterais  trazem  continuamente  K+  para  as  células  principais,  a  concentração
intracelular  de  K+  permanece  alta.  Os  canais  de  vazamento  de  K+  estão  presentes  nas  membranas  apical  e  basolateral.
Assim, um pouco do K+ se difunde a favor do seu gradiente de concentração no líquido tubular, onde a concentração de K+
é muito baixa. Este mecanismo de secreção é a principal fonte do K+ secretado na urina.
Figura 26.16 Reabsorção de Na+ e secreção de K+ pelas células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no ducto
coletor.
Na membrana apical das células principais, os canais de Na+ possibilitam a entrada de Na+ enquanto os canais de
K+ possibilitam o efluxo de K+ para o líquido tubular.
1.
Qual hormônio estimula a reabsorção e secreção pelas células principais e como esse hormônio exerce o
seu efeito?
Regulação homeostática da reabsorção e da secreção tubular
Cinco  hormônios  afetam  a  extensão  da  reabsorção  de Na+, Cl–, Ca2+  e  água,  bem  como  a  secreção  de K+  pelos  túbulos
renais. Esses hormônios incluem a angiotensina II, a aldosterona, o hormônio antidiurético, o peptídio natriurético atrial e
o hormônio paratireóideo.
Sistema renina­angiotensina­aldosterona
Quando  o  volume  de  sangue  e  a  pressão  arterial  diminuem,  as  paredes  das  arteríolas  glomerulares  aferentes  são menos
distendidas, e as células justaglomerulares secretam a enzima renina no sangue. A estimulação simpática também estimula
diretamente a liberação de renina pelas células justaglomerulares. A renina retira um peptídio com 10 aminoácidos chamado
angiotensina  I a partir do angiotensinogênio, que é  sintetizado pelos hepatócitos  (ver Figura 18.16). Ao retirar mais dois
aminoácidos, a enzima conversora de angiotensina  (ECA)  converte  a  angiotensina  I  em angiotensina II,  que  é  a  forma
ativa do hormônio.
A angiotensina II afeta a fisiologia renal de três modos principais:
Ela diminui a taxa de filtração glomerular, causando vasoconstrição das arteríolas glomerulares aferentes.
2.
3.
Ela  aumenta  a  reabsorção  de  Na+,  Cl–  e  água  no  túbulo  contorcido  proximal,  estimulando  a  atividade  dos
contratransportadores Na+­H+.
Ela estimula o córtex da glândula suprarrenal a liberar aldosterona, um hormônio que por sua vez estimula as células
principais  dos  ductos  coletores  a  reabsorver  mais  Na+  e  Cl–  e  a  secretar  mais  K+.  A  consequência  osmótica  de
reabsorver mais Na+  e Cl–  é  que mais  água  é  reabsorvida,  provocando  aumento  do  volume  sanguíneo  e  da  pressão
arterial.
Hormônio antidiurético
O hormônio antidiurético (HAD) ou vasopressina é  liberado pela neuro­hipófise. Ele regula a reabsorção facultativa de
água,  aumentando  a  permeabilidade  à  água  das  células  principais  na  parte  final  do  túbulo  contorcido  distal  e  no  túbulo
coletor. Se não houver HAD, as membranas apicais das células principais têm uma permeabilidade muito baixa à água. No
interior  das  células  principais  existem  pequenas  vesículas  que  contêm muitas  cópias  de  uma  proteína  de  canal  de  água
conhecida como aquaporina­2.* O HAD estimula a inserção das vesículas contendo aquaporina­2 nas membranas apicais
por exocitose. Como resultado, a permeabilidade à água da membrana apical da célula principal aumenta, e as moléculas de
água  se  movem mais  rapidamente  do  líquido  tubular  para  o  interior  das  células.  Como  as  membranas  basolaterais  são
sempre relativamente permeáveis à água, as moléculas de água então se movem rapidamente para o sangue. Os rins podem
produzir somente 400 a 500 mℓ de urina muito concentrada por dia quando a concentração de HAD é máxima, como por
exemplo  durante  a  desidratação  grave.  Quando  o  nível  de  HAD  declina,  os  canais  de  aquaporina­2  são  removidos  da
membrana apical via endocitose. Os rins produzem um grande volume de urina diluída quando o nível de HAD é baixo.
Um sistema de feedback negativo envolvendo o HAD regula a reabsorção facultativa de água (Figura 26.17). Quando a
pressão osmótica ou a osmolaridade do plasma e dos líquidos intersticiais aumenta – isto é, quando a concentração de água
diminui – apenas 1%, os osmorreceptores no hipotálamo detectam a alteração. Os impulsos nervosos estimulam a secreção
de mais HAD para o sangue, e as células principais se tornam mais permeáveis à água. Conforme a reabsorção facultativa
de água aumenta, a osmolaridade do plasma diminui até o normal. Um segundo estímulo poderoso para a secreção de HAD
é  a  diminuição  no  volume  de  sangue,  como  ocorre  na  hemorragia  ou  na  desidratação  grave.  Na  ausência  patológica  de
atividade  do HAD,  uma  condição  conhecida  como diabetes  insípido,  uma  pessoa  pode  excretar  até  20  ℓ  de  urina muito
diluída diariamente.
Figura 26.17 Regulação por feedback negativo da reabsorção facultativa de água pelo HAD.
Amaior parte da reabsorção da água (90%) é obrigatória; 10% é facultativa.
Além do HAD, que outros hormônios contribuem para a regulação da reabsorção de água?
TABELA 26.4 Regulação hormonal da reabsorção e secreção tubulares.
12.
13.
14.
HORMÔNIO
PRINCIPAIS ESTÍMULOS QUE
DESENCADEIAM A LIBERAÇÃO MECANISMO E LOCAL DE AÇÃO EFEITOS
Angiotensina II O baixo volume de sangue ou a baixa pressão
arterial estimulam a produção de
angiotensina II induzida pela renina.
Estimula a atividade dos
contratransportadores Na+-H+ nas células do
túbulo contorcido proximal.
Aumenta a reabsorção de
Na+, outros solutos e água,
aumentando o volume
sanguíneo e a pressão
arterial.
Aldosterona O aumento nos níveis de angiotensina II e o
aumento do nível de K+ no plasma promovem
a liberação de aldosterona pelo córtex da
glândula suprarrenal.
Melhora a atividade das bombas de sódio-
potássio na membrana basolateral e os canais
de Na+ na membrana apical das células
principais do ducto coletor.
Aumenta a secreção de K+ e
a reabsorção de Na+, Cl–;
aumenta a reabsorção de
água, o que aumenta o
volume sanguíneo e a
pressão arterial.
Hormônio antidiurético
(HAD)
O aumento da osmolaridade do líquido
extracelular ou a diminuição do volume
sanguíneo promovem a liberação de HAD pela
neuro-hipóͅse.
Estimula a inserção de proteínas de canais de
água (aquaporina-2) nas membranas apicais
das células principais.
Aumenta a reabsorção
facultativa de água, o que
diminui a osmolaridade dos
líquidos corporais.
Peptídio natriurético
atrial (PNA)
A distensão dos átrios do coração estimula a
secreção de PNA.
Suprime a reabsorção de Na+ e água no
túbulo contorcido proximal e ducto coletor;
inibe a secreção de aldosterona e ADH.
Aumenta a secreção de Na+
na urina (natriurese);
aumenta a produção de
urina (diurese) e, portanto,
diminui o volume sanguíneo
e a pressão arterial.
Hormônio paratireóideo A diminuição do nível de Ca2+ plasmático
promove a liberação de PTH pelas glândulas
paratireoides.
Estimula a abertura dos canais de Ca2+ nas
membranas apicais das células da parte
inicial do túbulo contorcido distal.
Aumenta a reabsorção de
Ca2+.
Peptídio natriurético atrial
Um grande aumento no volume de sangue promove a liberação de peptídio natriurético atrial (PNA) pelo coração. Embora
a importância do PNA na regulação da função tubular normal não seja clara, ele pode inibir a reabsorção de Na+ e água pelo
túbulo contorcido proximal e pelo ducto coletor. O PNA também suprime a secreção de aldosterona e HAD. Esses efeitos
aumentam  a  secreção  de Na+  na  urina  (natriurese)  e  aumentam  a  produção  de  urina  (diurese),  o  que  diminui  o  volume
sanguíneo e a pressão arterial.
Paratormônio
Embora os hormônios mencionados até agora envolvam a regulação da perda de água na urina, os túbulos renais  também
respondem a um hormônio que regula a composição iônica. Por exemplo, um nível mais baixo do que o normal de Ca2+ no
sangue estimula as glândulas paratireoides a liberar o paratormônio (PTH). O PTH, por sua vez, estimula as células do
início dos túbulos contorcidos distais a reabsorver mais Ca2+ para o sangue. O PTH também inibe a reabsorção de HPO42–
(fosfato) pelos túbulos contorcidos proximais, promovendo assim a secreção de fosfato.
A Tabela 26.4 resume a regulação hormonal da reabsorção e secreção tubulares.
 TESTE RÁPIDO
Esquematize  a  reabsorção  das  substâncias  pelas  vias  transcelular  e  paracelular.  Nomeie  as  estruturas  da
membrana apical e da membrana basolateral. Onde estão localizadas as bombas de sódio­potássio?
Descreva dois mecanismos no TCP, um na alça de Henle, um no TCD e um no ducto coletor para a reabsorção
de Na+. Que outros solutos são reabsorvidos ou secretados com o Na+ em cada mecanismo?
Como as células intercaladas secretam íons hidrogênio?
15.
26.6
•
Esquematize as porcentagens de água filtrada e Na+ filtrado que são reabsorvidas no TCP, na alça de Henle, no
TCD e no ducto coletor. Indique quais hormônios, se houver, regulam a reabsorção em cada segmento.
Produção de urina diluída e concentrada
 OBJETIVO
Descrever como o túbulo renal e os ductos coletores produzem urina diluída e concentrada.
Mesmo que a ingestão de líquidos seja muito variável, o volume total de líquido no corpo humano normalmente permanece
estável. A homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, da capacidade dos rins de regular a taxa
de  perda  de  água  na  urina. Os  rins  com  funcionamento  normal  produzem  um  grande  volume  de  urina  diluída  quando  a
ingestão de líquidos é elevada, e um pequeno volume de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou a perda
de  líquidos  é  grande. O hormônio  antidiurético  controla  se  é  formada urina diluída ou urina  concentrada. Se não houver
HAD, a urina é muito diluída. No entanto, um nível elevado de HAD estimula a  reabsorção de mais água para o sangue,
produzindo a urina concentrada.
Formação de urina diluída
O  filtrado  glomerular  tem  a  mesma  proporção  de  água  e  partículas  de  solutos  que  o  sangue;  sua  osmolaridade  é  de
aproximadamente 300 mOsm/ℓ. Como observado anteriormente, o líquido que deixa o túbulo contorcido proximal ainda é
isotônico  em  relação  ao plasma. Quando  está  sendo  formada urina diluída  (Figura 26.18),  a  osmolaridade  do  líquido  no
lúmen tubular aumenta à medida que ele flui para baixo para a parte descendente da alça de Henle, diminui à medida que ele
flui  para  cima  pela  parte  ascendente,  e diminui  ainda mais  quando  ele  flui  pelo  restante  do  néfron  e  pelo  ducto  coletor.
Estas alterações na osmolaridade resultam das seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular:
Figura 26.18 Formação de urina diluída. Os números indicam a osmolaridade em miliosmoles por litro (mOsm/ℓ). As linhas marrons
espessas na parte ascendente da alça de Henle e no túbulo contorcido distal indicam impermeabilidade à água; as linhas azuis espessas
indicam a parte terminal do túbulo contorcido distal e o ducto coletor, que são impermeáveis à água na ausência de HAD; as áreas azul­
claras ao redor do néfron representam o líquido intersticial.
Quando o nível de HAD é baixo, a urina é diluída e tem uma osmolaridade menor do que a osmolaridade do
sangue.
1.
2.
3.
4.
5.
Quais partes do túbulo renal e do túbulo coletor reabsorvem mais solutos do que água para produzir
urina diluída?
Como a osmolaridade do  líquido  intersticial  da medula  renal  se  torna progressivamente maior, mais  e mais  água  é
reabsorvida por osmose conforme o líquido tubular flui ao longo da parte descendente em direção à ponta da alça de
Henle. (A fonte deste gradiente osmótico medular será explicada adiante.) Como resultado, o líquido que permanece
no lúmen torna­se progressivamente mais concentrado.
As células que revestem a parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores que reabsorvem ativamente o
Na+,  K+  e  Cl–  do  líquido  tubular  (ver  Figura  26.15).  Os  íons  passam  do  líquido  tubular  para  as  células  da  parte
espessa  da  parte  ascendente,  então  para  o  líquido  intersticial  e,  por  fim,  um  pouco  se  difunde  para  o  sangue  nas
arteríolas retas.
Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos na parte ascendente espessa, a permeabilidade à água desta porção do
néfron  é  sempre  muito  baixa,  por  isso  a  água  não  pode  seguir  por  osmose.  Conforme  os  solutos  –  mas  não  as
moléculas de água – estão deixando o  líquido  tubular,  sua osmolaridade cai para aproximadamente 150 mOsm/ℓ. O
líquido que entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais diluído do que o plasma.
Enquanto  o  líquido  continua  fluindo  ao  longo  do  túbulo  contorcido  distal,  são  reabsorvidos  solutos  adicionais,  e
apenas algumas moléculas de água. As células