Produtos naturais bioativos

(maltose e 
melobiose) e trissacarídeos (rafinose) também podem ser encontrados na 
composição do néctar, além de íons minerais, fosfatos, aminoácidos, pro-
teínas, vitaminas, mucilagem, lipídios, ácidos orgânicos e alguns tipos de 
enzimas (sacarose transglicosidase, transfrutosidase-oxidade e tirosinase). 
A fonte do material a ser secretado é proveniente do floema e do xilema. 
Estudos autorradiográficos revelaram que as células nectaríferas são ca-
pazes de reabsorver o néctar não coletado pelos visitantes. No decorrer da 
filogênese, outras partes do corpo da planta passaram a exibir nectários 
florais e os extraflorais (NEF). Nectários extraflorais são bastante diversos 
quanto à morfologia e à localização e são encontrados em representantes 
de 113 famílias de Angiospermas. Considerando Paiva e Machado (2006), 
os NEFs estão distribuídos por todo o limbo, estando mais concentrados 
nos terços basal e médio do limbo. Esses nectários estão embutidos no 
Miolo_Produtos_naturais_bioativos_(GRAFICA)-v3.indd 19Miolo_Produtos_naturais_bioativos_(GRAFICA)-v3.indd 19 18/11/2016 23:02:3318/11/2016 23:02:33
20 LOURDES CAMPANER DOS SANTOS • MAYSA FURLAN • MARCELO R. DE AMORIM (ORGS.)
mesofilo, apresentam tecido secretor envolvido por uma endoderme e são 
vascularizados por xilema e floema. 
Leitão et al. (2002) relatam que os nectários iniciam precocemente seu 
desenvolvimento, com surgimento de uma concavidade voltada para a 
face adaxial. Posteriormente, células protodérmicas dão origem a tricomas 
nectaríferos clavados e, subjacente a eles, desenvolve-se um parênquima 
nectarífero vascularizado por floema e xilema, característica comum em 
nectários. As células da “cabeça” dos tricomas nectaríferos apresentam va-
cúolos com compostos fenólicos, que possivelmente desempenham algum 
papel ecológico. Plastídios não ocorrem nos tricomas e são inconspícuos 
no parênquima nectarífero, o que possivelmente indica sua importância 
secundária na secreção do néctar. 
A epiderme nectarífera é constituída por células de formato retangu-
lar ou em paliçada, sem tricomas ou com tricomas uni ou multicelulares. 
Abaixo da epiderme nectarífera, o parênquima especializado (nectarífero) 
é constituído por células pequenas, de paredes finas e protoplastos densos. 
As terminações vasculares liberam as seivas floemática e xilemática no 
parênquima nectarífero; a seiva floemática é translocada através do parên-
quima nectarífero, célula a célula, via simplasto, e modificada de pré-nectar 
a néctar no protoplasto das células nectaríferas. 
O néctar pode ser liberado de diferentes maneiras: diretamente das célu-
las nectaríferas para o exterior, através de estômatos modificados; por exo-
citose, do protoplasto das células nectaríferas para o espaço periplasmático, 
atravessando a parede celular, acumulando-se temporariamente no espaço 
subcuticular e sendo liberado depois para o exterior; por microporos; ou por 
rompimento da cutícula (Castro; Machado, 2006). Além disso, Gershenzo 
e Engelbrth (2010) observam que os insetos enxergam na faixa extrema 
do ultravioleta e, por isso, percebem os padrões de deposição de flavonas e 
flavonoides encontrados nas flores. Eles visualizam esses aromáticos como 
listras, pontos ou círculos concêntricos, chamados de guias de nectários, 
que, acredita-se, auxiliam os polinizadores a localizar o néctar e o pólen.
Hidropótios
Quando se considera plantas aquáticas, a parede externa da epiderme 
mostra pouca ou escassa formação de cutícula. Toda sua superfície é capaz 
de absorver água, nutrientes e gases dissolvidos que rodeia a planta. As 
Miolo_Produtos_naturais_bioativos_(GRAFICA)-v3.indd 20Miolo_Produtos_naturais_bioativos_(GRAFICA)-v3.indd 20 18/11/2016 23:02:3318/11/2016 23:02:33
PRODUTOS NATURAIS BIOATIVOS 21
folhas de plantas submersas não apresentam estômatos; no caso de plantas 
flutuantes, os estômatos encontram-se na superfície adaxial. Os minerais 
são absorvidos por meio de certas estruturas na epiderme, como os hidro-
pótios, pelos mucilaginosos e glândulas complexas. Em geral, o xilema, que 
normalmente transporta água desde as raízes, não é bem desenvolvido ou 
está ausente. Em algumas espécies, o floema encontra-se mais desenvolvi-
do que o xilema. As raízes são reduzidas e sua função principal é a fixação e 
não a absorção de nutrientes e água. Os pêlos das raízes estão ausentes. Lara 
e Andreo (2006) fizeram essas observações em Egeria, uma Hydrocharita-
ceae, e outros autores fazem referência à Nymphaceaea.
Estruturas secretoras que sintetizam as substâncias secretadas
Estruturas que secretam mucilagem e/ou goma
Também chamadas de glândulas peroladas, essas estruturas são trico-
mas secretores bicelulares, constituídos por uma célula basal e por uma 
célula apical grande, variando da forma semigloboide à espatulada, com 
cutícula espessa, de superfície ondulada e parede péctico-celulósica del-
gada, relatam Silva e Machado (1999). Durante o processo de secreção, 
o material – mucilagem e/ou goma, que são polímeros complexos de po-
lissacarídeos ácidos ou neutros de elevado peso molecular – acumula-se 
entre a parede e a cutícula da célula apical, levando à distensão da cutícula 
e à formação de um espaço conspícuo (esse processo ocorre em Piperaceae, 
Rubiaceae e outras). Com o acúmulo progressivo da secreção, a cutícula se 
rompe e libera a secreção mucilaginosa translúcida, que recobre a superfí-
cie das estruturas foliares em desenvolvimento. Além disso, Martins et al. 
(2010) indicam autores que denominam essas estruturas como coléter (do 
grego kolla), referindo-se à secreção pegajosa produzida por essa estrutura. 
A secreção liberada pelo coléter pode ser composta apenas por mucilagem 
ou por uma mistura de substâncias lipofílicas e hidrofílicas. Os autores ve-
rificaram que os coléteres calicinais possuem um núcleo central de células 
parenquimáticas, epiderme secretora em paliçada uniestratificada, cutícula 
delgada e são sésseis; o eixo parenquimático desses coléteres é destituído 
de vascularização, e os laticíferos observados são de pequeno calibre. A 
mucilagem foi detectada na secreção tanto dos coléteres foliares como dos 
calicinais.
Miolo_Produtos_naturais_bioativos_(GRAFICA)-v3.indd 21Miolo_Produtos_naturais_bioativos_(GRAFICA)-v3.indd 21 18/11/2016 23:02:3318/11/2016 23:02:33
22 LOURDES CAMPANER DOS SANTOS • MAYSA FURLAN • MARCELO R. DE AMORIM (ORGS.)
Glândulas digestivas de plantas insetívoras
Guimarães et al. (2003) relatam que o mecanismo de atração das víti-
mas se dá de duas maneiras: por meio de estímulos visuais e de estímulos 
olfativos. 
No primeiro caso, o padrão de coloração característico das armadilhas 
é resultado da combinação de diversos pigmentos, como flavonoides, naf-
toquinonas e antocianinas, que, para os olhos humanos, mostram-se em 
tonalidades de púrpura e vermelho. Além disso, a superfície exposta de 
muitas armadilhas exibe padrões de absorção de raios ultravioleta, plena-
mente percebidos pelos insetos. 
No segundo caso, o odor exalado pelas plantas, adocicados ou putrefa-
tos, deve-se a substâncias voláteis detectáveis à longa distância pelos inse-
tos. O odor de matéria orgânica em decomposição, especialmente eficaz 
para atrair moscas e escaravelhos, é verificado de modo mais conspícuo nas 
folhas maduras de Sarracenia e Nepenthes. O néctar exsudado pelas arma-
dilhas orienta os insetos por trilhas estrategicamente dispostas (caminhos 
nectaríferos), conduzindo-os ao local mais favorável para aprisioná-los.
As armadilhas apresentam caracteres morfológicos peculiares de cada 
espécie, mas, a princípio, consideram-se quatro tipos básicos: urnas ou 
ascídias (Brocchinia, Catopsis, Cephalotus, Darlingtonia, Heliamphora, 
Nepenthes e Sarracenia); tentáculos adesivos ou mucilaginosos (Drosera, 
Drosophyllum, Ibicella, Pinguicula e Triphyophyllum); folhas preênseis (Al-
drovanda e Dionaea);