Princípios de Sistemática Filogenética

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Universidade Federal do Piauí
Centro de Educação Aberta e a Distância
PRINCÍPIOS DE 
SISTEMÁTICA 
FILOGENÉTICA
Leonardo Sousa Carvalho e
 David Figueiredo Candiani
Leo
Sticky Note
Carla Melo encontrou erros, em 28.XI.2015:nullMas percebi duas coisas que passaram desapercebidas, que as vezes até já foram corrigidas e eu estou aqui te contando... uma foi na página 11, na parte "Sistemática e a diversidade biológica", no final da nona linha tem um "a 25 anos", que faltou um h. Na hora de digitar passou batido.nullOutro foi na legenda da Figua 1, que estão trocadas as informações da A com a B, onde a figura 1A é dendograma e a figura 1B é cladograma. No texto está certinho, mas na figura trocaram as bolas.
Ministério da Educação - MEC
Universidade Aberta do Brasil - UAB
Universidade Federal do Piauí - UFPI
Universidade Aberta do Piauí - UAPI
Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD
Prof.Me. Leonardo Sousa Carvalho e 
Dr. David Figueiredo Candiani
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA 
FILOGENÉTICA
Cleidinalva Maria Barbosa Oliveira
Elis Rejane Silva Oliveira
Samuel Falcão Silva
Cleonildo F. de M. Neto
Elisabeth Carvalho Medeiros 
Carmem Lúcia Portela Santos 
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GOVERNADOR DO ESTADO
REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ
SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DO MEC
PRESIDENTE DA CAPES
COORDENADORIA GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL
DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DISTÂNCIA DA UFPI
Luiz Inácio Lula da Silva
Fernando Haddad
Wilson Nunes Martins
Luiz de Sousa Santos Júnior
Carlos Eduardo Bielshowsky
Jorge Almeida Guimarães
Celso Costa
Gildásio Guedes Fernandes
CONSELHO EDITORIAL Prof. Dr. Ricardo Alaggio Ribeiro ( Presidente )
Des. Tomaz Gomes Campelo
Prof. Dr. José Renato de Araújo Sousa
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Profª. Francisca Maria Soares Mendes
Profª. Iracildes Maria de Moura Fé Lima
Prof. Dr. João Renór Ferreira de Carvalho
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Código Penal.
C331p Carvalho, Leonardo Sousa. Candiani, David Figueiredo
 Principio de sistemas filogenética/ Leonardo Sousa. 
Candiani Carvalho - Teresina: EDUFPI/UAPI
201Ϯ
 1ϭ0 p.
 
ISBN: 978-85-7463-567-5 
1- Biologia. 2- Sistema Filogenético. 3 - Educação a Distân-
cia
I. Título 
 C.D.D. - 410
A sistemática filogenética é uma ciência que vem se desenvolvendo 
desde a década de 1960, com a publicação dos trabalhos do alemão Willy 
Henning. Desde então, diversas teorias, ferramentas e métodos foram 
desenvolvidos para permitir o estudo das relações de parentesco entre 
os seres vivos. Estes estudos podem ser conciliados com a proposição de 
hipóteses biogeográficas, permitindo formalizar conclusões mais amplas.
 Neste sentido, torna-se necessário estudar princípios básicos de 
sistemática filogenética com o objetivo de: permitir o entendimento das 
representações gráficas de relacionamentos filogenéticos e possibilitar/
incentivar futuros trabalhos nesta promissora área do conhecimento. Esta 
disciplina tem ainda importância relevante no processo de implantação de 
pensamentos com enfoques evolutivos, durante a formulação de alunos 
de ensino fundamental e médio, como forma de fugir da sistemática 
tradicionalmente aceita.
 Assim, desenvolvemos este livro de forma sucinta, com vários 
exemplos dos conceitos e técnicas abordadas, além de figuras e exercícios 
propostos como forma de fixação de conteúdo. Não esperamos que este 
livro possa suprir eventuais carências de material didático disponível no 
mercado ou que substitua livros já utilizados normalmente. Por outro 
lado, esperamos que seja uma fonte de informações claras e facilmente 
acessível pelos leitores. Apresentamos ainda um pequeno glossário 
com termos técnicos, algumas questões desafiadoras e que abordam 
conteúdos de sistemática; e, ainda, um tutorial para a utilização básica 
de dois programas comumente utilizados em análises cladísticas atuais.
 Este livro foi desenvolvido a partir de grande esforço de pesquisa 
bibliográfica realizada por nós, autores. Tivemos ainda importante 
colaboração de Rafael Prezzi Indicatti e Nancy França Lo Man Hung, 
a quem somos muito gratos por suas valiosas críticas e sugestões a 
versões preliminares desta obra. Agradecemos ainda aos nossos amigos 
e familiares que contribuíram direta ou indiretamente para a realização 
desta obra.
 Bons estudos!
 Prof. Me. Leonardo S. Carvalho
 Dr. David F. Candiani
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO À SISTEMÁTICA
CAPÍTULO 1: Sistemática e a diversidade 
biológica 11
Histórico da Sistemática 11
Alguns conceitos básicos 15
CAPÍTULO 2: Homologia e séries de 
transformação de caracteres 17
UNIDADE 2
AGRUPAMENTOS TAXONÔMICOS E CARACTERES COMPARTILHADOS
CAPÍTULO 3: Forma e agrupamentos 
taxonômicos 35
CAPÍTULO 4: Homoplasias X Sinapomorfias 42
UNIDADE 3
METODOLOGIA PARA ANÁLISES FILOGENÉTICAS
filogenética e construção de cladogramas 55 
Grupos interno e externo 55
Matrizes de caracteres 57
Metodologias de inferência filogenética 60 
Séries de caracteres multiestado 
e ordenação 60
Critérios de otimização de caracteres 61
Otimização de caracteres no cladrograma 62
Algoritmos empregados nas buscas 
de cladogramas 63
Métodos de consenso 64
Índices numéricos 67
CAPÍTULO 6: Programas de computador 
utilizados em análises cladísticas 68 
Programas mais utilizados 68
Tutorial para utilização de alguns 
programas para análises filogenéticas 70
9
33
55
UNIDADE 01
Introdução à Sistemática
Objetivos
• Mostrar como surgiu a sistemática filogenética;
• Apresentar os principais cientistas que contribuíram para o desenvolvimento da 
sistemática;
• Conceituar alguns termos importantes que serão abordados ao longo desta obra;
• Conhecer os critérios para proposição de homologias;
• Organizar estruturas homólogas de acordo com a sua origem.
10 UNIDADE 01
11PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
INTRODUÇÃO À SISTEMÁTICA
Sistemática e a diversidade biológica
 A Sistemática é a área da biologia que estuda a diversidade 
dos organismos, descrevendo-os, definindo suas áreas de distribuiçãogeográfica, estabelecendo suas relações biológicas e filogenéticas, 
propondo classificações e compreendendo os processos que são 
responsáveis pela sua geração. É evidente que nenhuma destas metas 
está perto de serem atingidas, pois atualmente não podemos dizer com 
quantas espécies nós compartilhamos este planeta, quantas faltam ser 
nomeadas ou ainda quantas se tornaram ou podem se tornar extintas em 
um futuro próximo. O cientista Edward O. Wilson (1985) enfatizou a 25 anos 
que não podemos dizer quantas espécies existem atualmente, mesmo 
dentro de uma ordem de magnitude; e esta soberba afirmação ainda é 
verdade, como foi naquela época. Desta forma, é necessário cada vez 
mais, o desenvolvimento de métodos e técnicas que permitam entender 
de maneira mais clara e objetiva os padrões evolutivos de grandes grupos 
taxonômicos; assim como é necessário entender o relacionamento entre 
as espécies atuais e extintas, para melhor compreender tal diversidade 
biológica.
 
Histórico da Sistemática
 Uma das primeiras tentativas de classificação da diversidade 
biológica foi realizada pelo filósofo grego Aristóteles (384 a.C. – 322 a.C.), 
que é considerado o verdadeiro fundador da zoologia – levando-se em 
conta o sentido etimológico da palavra. Em seu livro Historia animalium 
(350 a.C.), ele classificou os organismos em relação a uma hierárquica 
“escada da vida”, em que as criaturas eram organizadas em uma escada 
12 UNIDADE 01
graduada de crescente perfeição, das plantas até os homens. O método 
lógico aristotélico tinha como base a divisão de classes mais inclusivas 
em subclasses remanescentes, um exemplo é a classificação dicotômica, 
em que um determinado grupo de coisas é dividido em dois subgrupos. 
Esse tipo de classificação descendente se repetiria até que o mais baixo 
grupo de “espécies” (compreendidas como subclasses subordinadas 
à classe mais inclusiva) não pudesse mais ser dividido. No entanto, o 
próprio Aristóteles questionou a validade de sua divisão lógica, ao não 
utilizá-la na sua classificação dos animais, que acabou por não constituir 
uma hierarquia elaborada (Santos, 2008).
 Após um longo período sem contribuições expressivas o 
naturalista suíço Conrad Gesner (1516 – 1565) publicou seu livro Historia 
animalium (1551), em que incluía toda a informação de que se dispunha 
sobre os animais. Ele utilizava denominações aparentemente binominais 
precursora da nomenclatura binominal proposta por Linnaeus. Alguns 
nomes dados por Gesner, como de um lagarto verde que ocorre na Europa, 
Lacerta viridis, continuam ainda a serem utilizados. Os animais eram, 
em sua maior parte, ordenados alfabeticamente pelo primeiro nome em 
latim. Aqueles relacionados eram colocados em posições adjacentes na 
lista, demonstrando um incipiente entendimento da noção de parentesco 
(de Pinna, 2001 ). Noção que foi muito mais elaborada na principal obra 
botânica de Gesner, onde propôs um sistema que organizava as plantas 
em ordens, famílias e espécies, verdadeiramente antecedendo em dois 
séculos o sistema similar e bem conhecido de Linnaeus (de Pinna, 2001).
 O zoólogo, botânico e médico sueco Carolus Linnaeus (1707-
1778) publicou suas duas principais obras o Systema Naturae (décima 
edição em 1758) e o Species Plantarum (primeira edição em 1753), que 
lhe concederam a fama de "pai da taxonomia moderna". Estas obras 
são consideradas o marco inicial da nomenclatura zoológica e botânica, 
respectivamente. Nelas, Linnaeus apresentou as primeiras regras de 
nomenclatura biológica, hoje consolidadas pelos códigos internacionais 
de nomenclatura zoológica e botânica, revolucionando assim a ciência 
em sua época. 
 Outro importante cientista que contribuiu de maneira indireta para o 
desenvolvimento do estudo da diversidade biológica foi o geólogo escocês 
Charles Lyell (1797 – 1875), que publicou seu multi-volume Principles 
of Geology (Princípios de Geologia) entre 1830 e 1833. Lyell contribuiu 
para o desenvolvimento das idéias evolutivas de seu amigo próximo, 
Charles Darwin, através de seus estudos que o levaram a formar a teoria 
13PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
do uniformitarismo, "a superfície da Terra teria sido sempre alterada de 
forma gradual, tendo por agentes forças naturais conhecidas, tais como a 
chuva, a neve, a erosão, a deposição, a sedimentação, o vento etc". Esta 
teoria contrastava com a teoria dominante da época, o catastrofismo, 
que explica que as alterações que ocorrem na Terra são consequências 
de fenômenos súbitos causados por acontecimentos catastróficos; que 
por vezes eram considerados manifestações da intervenção divina. Se 
Darwin seguisse as bases de tal teoria catastrofista, toda a sua explicação 
evolutiva não teria sentido.
 O naturalista britânico Charles Robert Darwin (1809 – 1882), 
juntamente com o naturalista, geógrafo, antropólogo e biólogo galês 
Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) desenvolveram as teorias de 
evolução orgânica, que resultaram em uma mudança profunda de 
perspectiva na sistemática, assim como em todas as outras ciências da 
vida e mesmo fora de suas fronteiras (de Pinna, 2001). Ambos enviaram 
à Linnean Society de Londres no dia 1º de julho de 1858, uma breve 
comunicação apresentando o conceito de seleção natural; porém tal 
conceito só foi consagrado após a publicação de A Origem das Espécies 
(título original On the Origin of Species by Means of Natural Selection, 
or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, que 
significa Sobre a Origem das Espécies por Meio da Selecção Natural 
ou a Preservação de Raças Favorecidas na Luta pela Vida), em 1859 
(Fonseca, 2008). Tal obra é considerada um dos livros científicos mais 
influentes já escritos, pela solidez e amplitude dos argumentos em favor 
da evolução, incluindo dados anatômicos, morfológicos, embriológicos, 
ecológicos, comportamentais, biogeográficos e geológicos (Fonseca, 
2008). 
 Entendeu-se então que os grupos naturais de organismos eram 
simplesmente reflexos de relações evolutivas. As classificações passaram 
a ser vistas como representações da história evolutiva e avaliadas de 
acordo com seu sucesso em representar essa história. Aqui, causas e 
efeitos se misturam, pois para o próprio Darwin a existência de padrões 
taxonômicos era uma das principais evidências da evolução. Para ele, a 
hierarquia dos seres vivos só poderia ter sido tão bem definida se fosse 
resultado de um processo histórico de descendência com modificação - 
isto é, evolução (de Pinna, 2001).
 Posteriormente, o zoólogo alemão Ernst Haeckel (1834 – 1919) 
foi um dos pioneiros na construção de árvores filogenéticas baseadas 
na comparação de similaridades compartilhadas pelos organismos e 
14 UNIDADE 01
criou termos como “antropogenia”, “filo”, “filogenia”, “ecologia” e ainda 
descreveu o Reino Protista (Santos, 2008). Haeckel ainda estabeleceu 
as bases do pensamento evolutivo na morfologia (de Pinna, 2001). 
As observações científicas de Haeckel levaram à proposição de uma 
ligação entre a ontogenia (desenvolvimento da forma) e a filogenia 
(descendência evolutiva), mais tarde chamada de teoria da recapitulação 
e consubstanciada na expressão "a ontogenia recapitula a filogenia". 
Faltava, no entanto, às suas hipóteses um arcabouço metodológico que 
permitisse a reconstrução, de forma não ambígua, da história filogenética 
dos grupos (Santos, 2008).
 Com o desenvolvimento da teoria de evolução de espécies por 
meio de seleção natural, proposta por Charles Darwin, e do surgimento 
da genética e das leis da hereditariedade (Leis de Mendel), propostas 
por Gregor Mendel (1822 – 1884) , a partir de 1936, geneticistas, 
paleontólogos e naturalistas uniram as ideias correntes do período em um 
amplo programa de pesquisa, que ficou conhecido como “síntese da teoria 
evolutiva” ou “teoria sintética da evolução” – erroneamentedenominada 
por alguns de “teoria neodarwinista”, como lembra Mayr (1982). Os 
neodarwinistas são anteriores à síntese e remontam aos trabalhos do 
biólogo alemão August Weismann , fundamentados exclusivamente na 
seleção natural. 
 A teoria sintética da evolução postulava que a variação genética 
em populações surge aleatoriamente através de mutação (atualmente 
sabemos que isto pode acontecer devido a erros na replicação do DNA) 
e recombinação genética (cruzamento de cromossomos homólogos 
durante a meiose). A evolução consiste primariamente em modificações 
na frequência dos alelos entre uma e outra geração como um resultado 
de derivacão genética (genetic drift), fluxo gênico (gene flow) e seleção 
natural; e ocorre gradualmente quando populações são isoladas 
reprodutivamente, por exemplo, por barreiras geográficas.
 Após este período de desenvolvimento da teoria sintética da 
evolução, a sistemática não evoluiu e começou a entrar em declínio, até 
a década de 60, quando o entomólogo alemão Willi Hennig (1913 – 
1976), criou uma nova escola de sistemática, a cladística ou sistemática 
filogenética, através da publicação de sua obra manga Phylogenetic 
Systematics (Sistemática Filogenética), em 1966. A sistemática 
filogenética, também chamada cladismo, postula que apenas relações 
de ancestralidade comum (do tipo "a" e "b" compartilham um ancestral 
comum exclusivo) podem ser objeto de hipóteses explícitas e testáveis 
15PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
(de Pinna, 2001). Ideias sobre relações de parentesco evolutivo devem 
ser expressas como uma hierarquia de ancestrais comuns hipotéticos 
(chamada "relações de grupo-irmão"). Relações ancestral-descendente 
(do tipo "a" deu origem a "b") não são aceitas, já que dificilmente 
podem ser testadas cientificamente. Assim, organismos reais nunca 
são considerados como ancestrais de outros organismos reais, mas sim 
como elementos unidos por hipóteses de ancestralidade comum. É por 
isso que diagramas filogenéticos (ou "cladogramas") modernos possuem 
organismos reais somente nas suas extremidades (de Pinna, 2001).
 A criação da sistemática filogenética revolucionou o entendimento 
das relações de parentesco entre as espécies, mostrando que grupos 
anteriormente aceitos como naturais, não representavam corretamente 
a sua história evolutiva. Este, por exemplo, é o caso dos répteis, com os 
quais os crocodilianos compartilham um ancestral comum mais próximo 
com as aves, que com os demais répteis. Tais conclusões resultaram em 
inúmeras alterações das classificações tradicionais dos seres vivos.
 Atualmente, a sistemática filogenética é uma ciência que possui 
um arsenal metodológico extenso e sofisticado. As análises filogenéticas 
são realizadas utilizando programas de computador, que podem analisar 
desde sequências de DNA à morfologia e padrões de comportamento (de 
Pinna, 2001). Além disto, ela está fortemente integrada à biogeografia, 
para tentar explicar como a história evolutiva dos seres vivos se relaciona 
com a história geológica da Terra. Desta forma, a sistemática não é mais 
uma ciência apenas voltada à nomenclatura e a classificação biológica, 
mas permite a realização de generalizações e interpretações em todos 
os níveis da biologia, da origem da vida à evolução de biotas (de Pinna, 
2001).
Alguns conceitos básicos
 Ao longo do estudo da sistemática filogenética, iremos nos deparar 
com a presença de alguns termos que necessitam de esclarecimentos 
para o melhor entendimento dos enunciados e teorias. Ao explicarmos 
que através do método filogenético ou método cladístico as relações 
ancestral-descendente (do tipo "a" deu origem a "b") não são aceitas, 
estamos afirmando que nenhuma espécie atual ou extinta pode ser 
considerada a espécie ancestral de outra espécie. Por outro lado, duas 
espécies podem ser mais semelhantes entre si, mesmo comparando-
as com todos os demais táxons conhecidos. Entende-se por táxon 
16 UNIDADE 01
“qualquer classe cujos elementos são organismos reunidos com base 
em semelhanças”. Desta forma, qualquer espécie isolada, ou parte dela 
(uma população ou subespécie), ou qualquer agrupamento de espécies 
formado com base em alguma semelhança corresponde a um táxon. Por 
exemplo: os primatas (incluindo ou não o homem) formam um táxon. 
O conjunto de todas as espécies que voam por modo próprio também 
poderiam compor um táxon: aves, morcegos, insetos, pterosauros, peixe-
voador, etc. Todo táxon é um agrupamento legítimo; porém, discutível é 
se um determinado táxon deve ou não fazer parte das classificações e 
receber um nome ou se são úteis (Amorim, 2002).
 A realização de uma análise filogenética ou análise cladística, 
entre outros passos, envolve a execução de cálculos matemáticos que 
resultam na produção de um gráfico, ou cladograma. Os cladogramas 
são dendrogramas (quaisquer diagramas ramificados em que elementos 
terminais são reunidos entre si, em vários níveis, por algum critério) 
hierárquicos, resultantes de uma análise cladística e que ilustram uma 
sequência de divisões hipotéticas das linhagens levando ao táxon em 
consideração. Eles exibem os caracteres derivados compartilhados entre 
os grupos em questão. É importante não confundir cladogramas com 
outros tipos de dendrogramas, como por exemplo, aqueles resultantes de 
análises ecológicas. Na Figura 1, podemos observar dois diagramas. O 
primeiro (Figura 1A) representa um dendrograma mostrando o percentual 
de similaridade entre três áreas hipotéticas “a”, “b” e “c”, através de sua 
fauna associada. Este tipo de gráfico é resultante de uma análise de 
agrupamento (clustering analysis), utilizada em trabalhos de escopo 
ecológico. Neste exemplo, podemos observar que a fauna presente nas 
áreas “b” e “c” são mais semelhantes entre si, que quando comparadas à 
fauna da área “a”.
 Na Figura 1B, podemos observar um cladograma, que mostra 
o relacionamento entre três espécies hipotéticas “a”, “b” e “c”, além 
de suas características compartilhadas. Através deste cladograma, 
podemos observar que o grupo formado pelas espécies “b” e “c” 
compartilha mais características entre si, que quando comparadas 
à espécie “a”. No cladograma cada um dos terminais representa uma 
espécie. Os terminais dos cladogramas, entretanto, nem sempre são 
espécies. Eles podem representar gêneros, famílias ou outros níveis 
hierárquicos. Os pontos de onde partem as ramificações são chamados 
nós e representam ancestrais comuns hipotéticos para todos os grupos 
de seres vivos que estão acima desse nó. Todos os grupos acima de cada 
17PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
nó compõem grupos naturais ou monofiléticos (ver Capítulo 3). Os nós 
representam pontos onde ocorreram eventos cladogenéticos: separação 
da população em duas outras populações que não trocam mais genes 
(isolamento geográfico ou mutações que provocam grandes alterações 
e que impedem o cruzamento). As linhas do cladograma são chamadas 
ramos ou clados, que representam um grupo de organismos que inclui 
o ancestral mais recente comum de todos os seus membros e todos os 
descendentes daquele ancestral comum mais recente. São determinados 
pela sequência de ramificação através da análise de características 
compartilhadas. Por exemplo, as espécies “b” e “c” formam um clado, 
diagnosticados pela característica número “2”.
Figura 1. Exemplos de diagramas ramificados. A. Cladograma mostrando o 
relacionamento entre três espécies hipotéticas “a”, “b” e “c”. B: Dendrograma 
mostrando a similaridade entre três áreas hipotéticas “a”, “b” e “c”, através de sua 
fauna associada.
Síntese do capítulo: A sistemática já não é mais apenas uma 
ciência voltada a dar nomes e classificar os seres vivos. De Aristóteles 
à Willi Henning, diversas teorias e métodos foram sendo desenvolvidos 
até a criação de uma escola de sistemática, denominada sistemáticafilogenética. Esta postula que apenas relações explícitas e testáveis, do 
tipo ancestral-descendente, podem ser consideradas válidas e aquelas 
hipóteses do tipo “A” deu origem a “B” não são mais aceitas. Desta 
forma, hoje temos métodos e técnicas sofisticadas para aprimorar nosso 
conhecimento acerca das relações evolutivas entre os seres vivos. 
Além disto, foi possível compreender a diferença entre dendrogramas 
resultantes de análises ecológicas e aqueles resultantes de análises 
filogenéticas, além de conhecer algumas partes de um cladograma.
CAPÍTULO 2: Homologia e séries de transformação de caracteres
 A sistemática filogenética, conforme comentado no capítulo 1, é 
18 UNIDADE 01
fundamentada na formação de grupos através de relações de parentesco, 
estabelecidas de um ancestral comum. Logo, de quaisquer três espécies 
atuais, duas compartilham um ancestral que não é comum à terceira 
– exceto se as três foram originadas simultaneamente. Isto cria uma 
perspectiva de que todas as espécies existentes e extintas possuem um 
único ancestral comum, considerando-se que a vida na Terra surgiu uma 
única vez. Assim, a reconstrução da história evolutiva destas espécies, 
formando uma sequência de divisões que se fragmentaram desde a 
primeira espécie ancestral resultaria em um enorme conjunto de divisões, 
chamado de filogenia. O diagrama que representa essa história também 
recebe o mesmo nome.
 Porém, para realizar a comparação entre espécies, é necessário 
buscar estruturas que estejam presente nestas; e que, por conseguinte, 
também estiveram presentes em seus ancestrais comuns mais próximos. 
Tais estruturas são chamadas homólogas. A proposição de homologias 
é de fundamental importância na realização de análises filogenéticas, 
pois esta é a ferramenta básica que permite a comparação de partes 
entre indivíduos distintos. Ao afirmarmos que determinadas estruturas 
encontradas em diferentes espécies são homólogas, queremos dizer 
que estas espécies são descendentes de um ancestral comum, o qual 
também apresentava esta estrutura.
 Estruturas homólogas não são, necessariamente, iguais. Os 
braços direito de dois homens são homólogos e sua semelhança é 
relacionada à sua ancestralidade comum sem que surgissem modificações 
significantes. Da mesma forma, os bicos de um papagaio e de um beija-flor 
são estruturas distintas e homólogas entre si. A existência de estruturas 
homólogas e distintas em diferentes espécies deve ser entendida como 
o resultado da alteração de cópias da estrutura que existiu na espécie 
ancestral comum mais recente, ao longo dos processos de cladogênese 
e anagênese, aos quais estas espécies passaram em sua evolução.
 A proposição de homologias pode ser realizada seguindo três 
critérios: (1) formas parecidas, (2) posição relativa e (3) ontogenia. O 
critério de formas parecidas considera homólogas estruturas de indivíduos 
diferentes que em suas partes componentes e em seu conjunto são, 
notoriamente, semelhantes; como por exemplo, as asas de um pombo e 
as asas de um gavião. O critério de posição relativa considera homólogas 
estruturas de indivíduos diferentes que têm, aproximadamente, a mesma 
posição relativa a outras estruturas do corpo; como por exemplo, a 
nadadeira caudal de um tubarão e a nadadeira caudal de uma sardinha. 
19PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
O critério ontogenético considera homólogas as estruturas em indivíduos 
diferentes que se formam a partir de células ou conjuntos celulares que 
ocupam posições similares em estágios embrionários iniciais de uma 
mesma sequência de modificações; como por exemplo, o cérebro de um 
gato e o cérebro de um cachorro. 
 Tais estruturas podem ser consideradas quaisquer partes do 
corpo, no sentido de qualquer expressão fenotípica (morfológica, 
fisiológica, comportamental, etc.), ou qualquer porção do DNA, por 
exemplo, um cromossomo, um gene, um conjunto de bases ou uma 
única base. Desta forma, uma estrutura é uma entidade concreta. 
Podem ser consideradas ainda estruturas homólogas morfológicas 
(pelos), comportamentais (construção de teias), bioquímicas (veneno), 
moleculares (ACGC, GGGCA); e estas podem possuir diferenças entre 
organismos distintos. Por exemplo, os pelos do corpo podem ser longos 
ou curtos, as teias podem ser orbiculares ou irregulares, um veneno pode 
possuir ação neurotóxica ou hemolítica e um determinado fragmento do 
DNA pode ou não possuir adenosina. Estas diferenças entre estruturas 
são denominadas caracteres. Portanto, um caráter corresponde àquilo 
que foi modificado em uma determinada estrutura e é também conhecido 
como sinônimo de uma novidade evolutiva ou mutação.
 A diferenciação entre estruturas e caracteres depende do nível de 
generalidade da análise. Desta forma, o que é considerado uma estrutura 
poderá ser considerado um caráter em um nível de generalidade mais 
abrangente. Por exemplo, a “asa” de uma ave é considerada um caráter 
quando comparado com os demais “membros anteriores dos vertebrados”. 
Por sua vez, esta “asa” poderá ser considerada uma estrutura, que 
possui caracteres morfológicos como a “extensão do rádio” ou a “cor 
da tíbia”. É importante frisar que o correto seria condições homólogas 
de caracteres ou estruturas homólogas e nunca “caracteres homólogos”, 
pois um caráter corresponde a um conceito abstrato e estruturas são 
entidades materiais.
 Tradicionalmente, a comparação entre indivíduos distintos era 
feita através da comparação de estruturas que desempenhavam funções 
semelhantes, se necessariamente possuírem semelhanças de forma e 
posição; e serem, portanto, estruturas homólogas. Tal semelhança de 
função é denominada analogia. Consideram-se análogas as estruturas em 
indivíduos distintos que possuem a mesma função, sem necessariamente 
possuírem semelhanças de forma, posição ou origem. Como por 
exemplo, as asas de um morcego, de uma ave e de um inseto são 
20 UNIDADE 01
estruturas análogas, porém não homólogas. Tais estruturas apresentam 
a mesma função, relacionada ao vôo; porém não apresentam posições 
relativas similares (relacionando-se as asas de morcego e ave às asas 
de insetos), nem formas parecidas. Desta forma, podemos concluir que 
estas estruturas evoluíram independentemente nestes animais e não as 
herdaram de um ancestral comum.
 O conceito moderno de homologia se enraíza em uma visão 
da natureza fundamentada na ideia de que mudanças na função de 
estruturas orgânicas são anteriores às alterações morfológicas dessa 
estrutura durante a evolução. A partir dessa perspectiva, a evolução 
pode ser entendida como um conjunto de modificações contínuas de 
funções ao longo do tempo, eventualmente seguidas de modificações 
da morfologia. Isso previne o uso de uma terminologia finalista (“esta 
estrutura serve para...”), uma vez que estruturas podem permanecer 
inalteradas por muitas gerações e ainda assim apresentar mudanças 
de natureza fisiológica e/ou comportamental ao longo do tempo. Este é 
o clássico caso, por exemplo, das pernas dos artrópodes. Em algumas 
linhagens, como nos extintos trilobitos, há séries de pernas pouco 
modificadas com funções alimentar, respiratória e locomotora. Em outros 
grupos, esses apêndices foram profundamente modificados ao longo da 
evolução, algumas vezes adquirindo funções ultraespecializadas. De 
fato, os apêndices dos artrópodes são todos homólogos nas diferentes 
linhagens – apesar da grande variedade morfológica, os apêndices são a 
mesma estrutura, mas diferenciada (Santos & Calor, 2007a,b). 
 Após a constatação de homologias, é necessária a realização 
da polarização destes caracteres, de modo a inferir qual surgiu primeiro 
ao longo da evolução do grupo avaliado. A simples constatação de 
homologias apenas torna coerente a comparação entre partes que não 
são iguais em indivíduos distintos. O surgimento desta diferença podeocorrer através de dois processos evolutivos: a anagênese (modificação 
na forma de qualquer ramo filético) e a cladogênese (a fragmentação de 
um ramo filético). Através de um destes processos, as estruturas em uma 
espécie podem sofrer alterações a partir de sua condição inicial. Estas 
alterações são, portanto, as condições derivadas de um determinado 
caráter. Assim, o conjunto de espécies que compartilha a condição 
modificada (ou derivada) de um caráter descende da espécie ancestral 
na qual essa condição modificada surgiu (Amorim, 2002).
 A sequência de modificações que uma determinada estrutura 
sofreu tornando-se sucessivamente mais derivada foi denominada 
21PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
por Henning (1966) como série de transformação. Esta representação 
nem sempre pode ser observada diretamente em espécies atuais, pois 
observamos hoje em dia apenas alguns dos inúmeros passos da evolução 
de uma determinada estrutura. Por exemplo, a vocalização tipo grunhido 
realizado por leões e onças-pintadas representam a condição derivada 
de um caráter, enquanto a ausência deste tipo de vocalização em tigres 
representa a condição mais antiga (Christiansen, 2008). No entanto, 
formas intermediárias entre estas duas condições são desconhecidas. 
 Henning (1966) também nomeou cada condição homóloga de um 
determinado caráter, sendo a condição mais antiga ou original chamada 
de plesiomórfica (ex.: a ausência de grunhido em tigres); e a condição 
mais recente, derivada ou modificada, chamada de apomórfica (ex.: a 
presença de grunhido em leões e onças-pintadas). Estas duas condições 
homólogas de caracteres também dependem do nível de generalidade 
da análise e uma condição apomórfica em um nível inferior, pode ser 
considerada plesiomórfica em um nível posterior. Veja o exemplo da 
série de transformação presente na Figura 2A. Neste exemplo, a estrela 
“a” possui quatro pontas é a condição mais antiga; sendo, portanto, a 
condição plesiomórfica em relação às estrelas “b” e “c”, que por sua 
vez são ambas apomórficas em relação à estrela “a”. A estrela “b” é 
a condição intermediária entre as estrelas “a” e “c”; sendo, portanto, 
condição apomórfica em relação à estrela “a” e plesiomórfica em 
relação à estrela “c”. Esta última constitui o último estado desta série 
de transformação e, portanto, é a condição apomórfica em relação às 
condições plesiomórficas “a” e “b”. Logo, observa-se que no grupo de 
estrelas representado na Figura 2A, a condição com um maior número 
de pontas (estrela “c”) é a mais derivada e estas pontas foram sendo 
adquiridas gradativamente ao longo da evolução do grupo. Note que 
neste exemplo, a existência da condição de seis pontas (estrela “c”) é 
necessariamente devido a uma modificação da condição de cinco pontas 
(estrela “b”), por esta ser uma série de transformação linear. No exemplo 
da Figura 2B, existe uma série de transformação não-linear, em que 
um triângulo “d” é alterado simultaneamente em um quadrado “e”, um 
círculo “f” e um losango “g”. Neste caso, existe apenas uma condição 
plesiomórfica inicial (triângulo “d”) que foi modificado em três condições 
apomórficas distintas e independentes entre si. De cada par de condições 
homólogas verificadas de um caráter, uma delas deve corresponder 
à forma original, plesiomórfica, a partir da qual a outra apomórfica, se 
modificou.
22 UNIDADE 01
Figura 2. Exemplos hipotéticos de séries de transformação. A: Série de transformação 
linear, evidenciando alterações na forma de estrelas. B: Série de transformação 
não-linear, evidenciando alterações simultâneas na forma de um triângulo.
 A suposição inicial de homologias baseada na forma e na posição 
da estrutura em diferentes organismos é denominada homologia primária. 
Para comprovar esta hipótese de homologia, é necessário testá-la através 
de uma análise cladística ou análise filogenética, na qual os caracteres 
são utilizados para a obtenção de uma filogenia. Por intermédio desta 
análise, é possível verificar que alguns caracteres são realmente 
homólogos, enquanto outros inicialmente sugeridos como homólogos 
são frutos de uma evolução independente. Após a comprovação destas 
homologias primárias através de uma análise cladística, estas são então 
denominadas homologias secundárias.
 Utilizando-se o critério de posição relativa, observa-se que a 
perna esquerda de um filho é homóloga à perna esquerda do seu pai 
ou à perna dianteira esquerda de um cavalo. A mesma perna esquerda 
do filho também é homóloga à sua perna direita, pelo critério de formas 
parecidas. Além disso, as quatro pernas de um cavalo são homólogas 
entre si. Este tipo de homologia, em que as estruturas semelhantes 
aparecem em um mesmo organismo como repetições de partes do 
corpo, é usualmente denominada de homologia serial. Uma centopéia e 
um piolho-de-cobra ou gangugi apresentam dezenas de pernas e anéis 
23PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
no corpo. Tais pernas e anéis são produzidos como uma repetição de 
partes, apresentando a mesma forma, função e origem embrionária. Em 
alguns casos, as estruturas homólogas de um mesmo animal podem 
se diferenciar quanto à função. O caranguejo apresenta grupos de 
pernas diferenciadas; algumas servem para a locomoção, outras para a 
alimentação e outras para segurar ovos. As pernas de um mesmo grupo 
são semelhantes entre si, porém são diferentes das dos outros grupos. 
Entretanto, todas as suas pernas têm a mesma origem embrionária e, 
portanto são estruturas homólogas seriais pelo critério de ontogenia.
 Caracteres apomórficos ou plesiomórficos, obviamente, não 
existem como entidades isoladas, independentes dos organismos. 
Tais estados são compartilhados por outros indivíduos de uma mesma 
espécie, ou mesmo por indivíduos de espécies distintas. O conjunto de 
espécies recentes e/ou fósseis que compartilha a condição modificada 
de um determinado caráter é descendente de uma mesma espécie 
ancestral a partir da qual esta condição modificada surgiu. Quando os 
estados apomórficos ou plesiomórficos são compartilhados por grupos de 
organismos, passam a ser denominados simplesiomorfias e sinapomorfias 
(com o prefixo “sin”, que significa “juntamente”). Assim, diz-se que um 
determinado caráter é simplesiomórfico para um determinado grupo, ou 
sinapomórfico para um determinado grupo. De outra maneira, diz-se que 
um caráter é uma sinapomorfia de um grupo ou uma simplesiomorfia de 
um grupo (Amorim, 2002).
 A aplicação destes termos é direta. Assim, um caráter é 
sinapomórfico para o conjunto de todas as espécies que compartilham 
a condição apomórfica de um caráter, assim como um caráter é 
simplesiomórfico para o conjunto de todas as espécies que compartilham 
a condição plesiomórfica de um caráter (Amorim, 2002). Como por 
exemplo, a presença de crânio (caixa craniana óssea ou cartilaginosa) é 
uma sinapomorfia para os vertebrados, a presença de glândulas mamárias 
é uma sinapomorfia para os mamíferos, a presença de quelíceras é uma 
sinapomorfia para os quelicerados, etc. Da mesma forma, a ausência 
de vértebras é um simplesiomorfia de todos os invertebrados, condição 
que também é compartilhada por peixes sem maxilas, plantas, bactérias, 
protozoários e vírus; a ausência de carioteca é simplesiomórfica para os 
procariotos; a presença de três câmaras cardíacas é simplesiomórfica 
para répteis (exceto crocodilianos) e anfíbios, etc. 
 No exemplo hipotético presente na Figura 3, pode-se observar 
um cladograma do grupo de espécies recentes D, E, F e G, mostrando 
24 UNIDADE 01
as espécies ancestrais A, B e C. Todas estas espécies compartilham 
um caráter derivado, a sinapomorfia 1’. A espécie ancestral B e suas 
descendentes D e E compartilham a sinapomorfia 2’. Da mesma forma, 
a espécie ancestral C e suas descendentes F e G compartilham a 
sinapomorfia 3’. Cada uma das espéciesrecentes D, E, F e G possuem 
caracteres derivados não-compartilhados com nenhuma outra espécie e 
que, portanto, caracterizam-nas. Tais condições apomórficas são ditas 
autapomórficas. As autapomorfias são caracteres apomórficos para um 
único ramo terminal em um cladograma. Este ramo pode ou não conter 
várias espécies (que não estão incluídas no cladograma). 
Figura 3. Cladograma hipotético evidenciando o grupo de espécies recentes D, 
E, F e G, mostrando as espécies ancestrais A, B e C. Os números representam 
caracteres, sendo as condições 1, 2, 3, 4, 5, 6 e 7 plesiomórficas e as condições 1’, 
2’, 3’, 4’, 5’, 6’ e 7’ apomórficas.
 Ainda no exemplo da Figura 3, pode-se observar diversas 
simplesiomorfias. As espécies B, D e E compartilham a simplesiomorfia 
3, assim como as espécies C, F e G compartilham a simplesiomorfia 2. 
A simplesiomorfia 4 é compartilhada pelas espécies B, C, D, E, F e G; 
a simplesiomorfia 5 é compartilhada pelas espécies A, B, C, D, F e G; a 
simplesiomorfia 6 é compartilhada pelas espécies A, B, C, D, E e G; e a 
simplesiomorfia 7 é compartilhada pelas espécies A, B, C, D, E e F.
 Esses conceitos também são relativos e dependentes do nível 
de universalidade a que se referem as análises. Por exemplo, em um 
cladograma das relações entre os grandes grupos de Amniota (mamíferos, 
quelônios, lagartos, serpentes, crocodilianos e aves) a presença de 
glândulas mamárias é uma autapomorfia do ramo terminal ‘mamíferos’, 
25PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
por ser uma característica derivada (apomorfia), exclusiva deste grupo 
(Figura 4A). Por outro lado, em um cladograma das relações entre 
os grandes grupos de mamíferos, a presença de glândulas mamárias 
aparece como uma sinapomorfia que reúne conjuntos de táxons terminais 
(Figura 4B).
Figura 4. Cladogramas representando as relações entre os principais grupos de 
Amniota (A) e de Mammalia (B). Lepidossauros inclui os extintos ictiossauros 
marinhos e todos os répteis atuais, exceto crocodilianos e tartarugas. Afrotheria 
inclui peixes-boi e elefantes, entre outros. Euarchontoglires inclui os primatas, as 
lebres e os roedores, entre outros. Laurasiatheria inclui os carnívoros, os cavalos, 
os cetáceos, os morcegos, os pagolins, as vacas e os hipopótamos, entre outros. 
Fonte: Modificado de Hickman (2009) e Springer (2004).
 Na Figura 5, podemos observar um cladograma evidenciando 
as relações entre os principais grupos da superordem Laurasiatheria, 
que inclui as ordens Eulipotyphla (musaranhos e ouriços-peludos), 
Chiroptera (morcegos), Perissodactyla (cavalos, antas e rinocerontes), 
Cetartiodactyla (e.g. camelos, porcos, vacas, hipopótamos, baleias e 
golfinhos), Carnívora (e.g. cães, ursos e gatos) and Pholidota (pangolins). 
Todos estes animais compartilham a presença de pelos, glândulas 
mamárias e epidérmicas; caracteres derivados exclusivos de mamíferos. 
Poderíamos pensar que estas características seriam sinapomorfias 
para este grupo em questão, por ser uma característica derivada, 
compartilhada por diversos terminais. Porém, estas características não 
são exclusivas destes animais, e também, são compartilhadas com 
os demais mamíferos, como os cangurus, os macacos e os elefantes, 
entre outros. Neste caso, a presença de pelos, glândulas mamárias e 
epidérmicas é uma arqueomorfia para os laurasiotérios. 
 São denominadas arqueomorfias de um grupo as condições 
apomórficas de caracteres presentes nesse grupo, mas que são 
sinapomórficas para um nível mais abrangente de generalidade, ou seja, 
26 UNIDADE 01
que são sinapomorfias de um grupo mais amplo que aquele em foco. 
Por exemplo, a presença de penas em papagaios, araras e periquitos 
é uma arqueomorfia da família Psittacidae, pois as penas surgiram no 
ancestral de todas as aves e, portanto, não é exclusiva de papagaios, 
araras e periquitos. Portanto, a arqueomorfia é um caso particular de 
sinapomorfia, em que a condição apomórfica é compartilhada por um 
grupo, mas não apenas por este grupo (Amorim, 2002). 
Figura 5. Cladogramas representando as relações entre os principais grupos de 
Laurasiatheria, baseado em dados moleculares. Fonte: Adaptado de Springer et al. 
(2004).
 Para definir qual das duas condições homólogas de um caráter é 
a apomórfica e qual é a plesiomórfica, é necessário realizar a polarização 
deste caráter. Muitos autores supunham que a distinção poderia ser 
realizada baseada na frequência; considerando-se, então, que aquela 
mais frequente ou mais comum em um grupo, seria a plesiomórfica ou 
mais antiga, enquanto outros afirmavam o contrário. No entanto, uma 
característica será mais comum ou mais rara em um grupo se seu 
surgimento ocorreu mais recentemente ou há mais tempo na evolução 
do grupo, logo não é possível utilizar a frequência de uma condição de 
caráter dentro de um grupo como indicador de polaridade. Por exemplo, 
a presença de pernas com músculos extensores (especializações 
das articulações fêmur-patela e patela-tíbia) em escorpiões, opiliões, 
pseudoescorpiões e solífugos (quatro ordens de aracnídeos que somariam 
algumas poucas dezenas de milhares de espécies) está presente em 
um número menor de espécies e é a condição apomórfica em relação à 
27PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
ausência destes músculos nos demais quelicerados (aranhas, ácaros, 
xifossuros, euripterídeos e outros animais, que somariam centenas de 
milhares de espécies). 
 Analogamente à frequência, a problematização na polarização 
de caracteres também pode ser analisada de um ponto de vista 
“ecológico”, onde as condições apomórficas de caracteres seriam 
aquelas “adaptativas”. Por conseguinte, as condições plesiomórficas 
de caracteres seriam “inadaptativas”; então, quem as possuísse seria 
menos adaptado à sobrevivência. Tais afirmações são incorretas, pois a 
apomorfia e a plesiomorfia são, ambas, adaptativas. Por exemplo, se a 
vida terrestre tivesse alguma vantagem sobre a vida aquática, não seria 
razoável esperar que ainda existissem vertebrados aquáticos. Portanto, 
nem a frequência de uma característica em um grupo, nem a suposta 
“superioridade adaptativa” de uma condição servem como indicadores da 
condição apomórfica de caracteres (Amorim, 2002).
 Para entendermos como então polarizar um caráter, vejamos um 
exemplo relacionado ao surgimento da ecdise em animais bilatérios. 
Os animais bilatérios (clado Bilateria) incluem todos os animais 
deuterostômios, os artrópodes, os nematóides, os platelmintos, os 
anelídeos, os moluscos e outros filos menores (Halanynch, 2004). Dentre 
estes grupos, existem animais que realizam ecdise (processo de troca 
do exoesqueleto por um novo, que possibilita o crescimento de um 
artrópode; ver detalhes em Ruppert et al. 2005; Brusca & Brusca, 2007), 
enquanto outros não possuem esta característica. A presença de ecdise 
é um caractere compartilhado por indivíduos de sete filos: Nematoda, 
Nematomorpha, Priapulida, Kinorhincha, Loricifera, Onychophora, 
Tardigrada e Arthropoda, que compõem um clado denominado Ecdysozoa 
(Halanynch, 2004). Para afirmarmos que esta característica é apomórfica 
dentro deste clado, então esta característica deve ter surgido depois da 
origem deste grupo. Isso implica que, na base da evolução do grupo, o 
que existia era a condição plesiomórfica, mas herdada de níveis ainda 
anteriores. É de se supor que espécies que descendem desses mesmos 
níveis anteriores e que não pertencem ao grupo em questão apresentem 
a mesma plesiomorfia, ainda que possam ter apomorfias de outras séries 
de transformações (Amorim, 2002).
 Assim, de um par de condições homólogas diferentes, em 
princípio, a plesiomórfica é aquela que pode ser encontrada em grupos 
externos ao qual estamos analisando. Este procedimento é conhecido 
como método de comparação com grupos externos (Amorim, 2002). 
28 UNIDADE 01
Desta forma,analisando os animais bilatérios, exceto os Ecdysozoa, 
percebemos que nenhum outro grupo possui a capacidade para realizar 
a ecdise. Logo, este caráter surgiu após o desenvolvimento do grupo 
Ecdysozoa; e, portanto, é um caráter apomórfico deste grupo. Esta série 
de transformação fica assim polarizada: “ausência de ecdise → presença 
de ecdise”.
 Conforme comenta Amorim (2002), para a polarização de 
caracteres utilizando o método de comparação com grupos externos, é 
necessário haver uma hipótese de monofilia (ver Capítulo 3 para detalhes) 
a priori para o grupo de estudo, dentro do qual ambas as condições 
são encontradas. Desta forma, podemos evitar equívocos na aplicação 
do método. Por exemplo, se fôssemos polarizar o caráter “presença 
de ecdise” em uma filogenia de artrópodes, ela seria erroneamente 
considerada uma simplesiomorfia para o grupo em questão; pois táxons 
externos (nematóides, onicóforos, tardígrados, etc) ao qual estamos 
analisando (artrópodes) também possuem esta característica. Neste 
exemplo hipotético, a “presença de ecdise” para o grupo “artrópodes” 
seria, na verdade, uma arqueomorfia.
Síntese do capítulo: Neste capítulo, iniciamos a organização de 
dados para a realização de uma análise filogenética. Esta se inicia pela 
constatação de homologias, que pode ser feita através de três critérios: 
semelhanças de forma, posição relativa e semelhanças ontogenéticas. É 
importante lembrar que a semelhança de função constitui uma analogia. 
No entanto, é necessário organizar estruturas homólogas de acordo com 
a sua origem, pois estruturas homólogas podem ser alteradas resultando 
novas estruturas. Neste caso, as condições originais são chamadas 
plesiomórficas, enquanto as derivadas são chamadas apomórficas. 
Estas características originais ou derivadas podem ser compartilhadas 
por mais de um táxon, recebendo então o sufixo sin; sendo, portanto, 
denominadas simplesiomorfias e sinapomorfias, respectivamente. 
Existem ainda casos especiais de condições derivadas de caracteres: 
as autapomorfias e as arqueomorfias. Autapomorfias são condições 
derivadas de caracteres presentes somente em ramos terminais de 
uma filogenia, como por exemplo, a presença de glândulas mamárias 
para mamíferos em uma filogenia dos grandes grupos de Amniota. As 
arqueomorfias são condições derivadas de caracteres, compartilhadas 
por terminais de uma filogenia, mas que não são exclusivas destes, pois 
se originaram em um nível de generalidade mais abrangente; como, 
29PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
por exemplo, a presença de glândulas mamárias para as famílias de 
carnívoros em uma filogenia das famílias da classe Mammalia. Após 
a constatação da existência de condições homólogas de caracteres 
(plesiomorfia e apomorfia), é necessário realizar a polarização destes 
caracteres através do método por comparação com grupos externos, 
em que se consideram plesiomórficos os caracteres existentes no grupo 
externo ao qual estamos avaliando.
1. Qual a importância de classificar e nomear os seres vivos, objetivo 
primário da sistemática?
2. Leia atentamente a frase seguinte: “A classificação dos seres vivos, 
com base na evolução, deve ser considerada uma escada, com peixes 
atuais originando anfíbios, estes originando répteis e assim por diante”. 
Comente a frase, explicando se esta pode ser considerada verdadeira ou 
falsa, seguindo os pressupostos da sistemática filogenética.
3. O que queremos dizer quando afirmamos que a galinha e as demais 
espécies de aves formam um táxon?
1. Relacione os conceitos presentes na coluna da esquerda com os 
termos na coluna da direita.
( ) Condição homóloga de caractere que pode ser encontrada em 
grupos externos ao qual estamos analisando.
( ) Fragmentação de um ramo filético.
( ) Sequência de modificações que uma determinada estrutura 
sofreu tornando-se sucessivamente mais derivada.
( ) Caracteres apomórficos para um único ramo terminal em um 
cladograma.
30 UNIDADE 01
( ) Estruturas presentes em um grupo de espécies e que, pelo 
menos hipoteticamente, também estiveram presentes na espécie 
ancestral comum mais próxima.
( ) Semelhança de função e, às vezes, de forma e posição.
( ) Característica compartilhada, presente em outros grupos de 
maneira derivada.
( ) Modificação na forma de qualquer ramo filético. 
1. Autapomorfia
2. Plesiomorfia
3. Analogia
4. Simplesiomorfia
5. Série de transformação
6. Cladogênese
7. Anagênese
8. Homologia
 
2. Veja a figura abaixo e responda as questões que se seguem. Cada 
número representa uma condição apomórfica de caracteres para um 
determinado ramo do cladograma.
a) Quantas e quais são as autapomorfias no exemplo acima?
b) Quantas e quais são as sinapomorfias no exemplo acima?
c) Cite dois exemplos de arqueomorfias, explicando sua proposição.
3. Analise o cladograma abaixo, que trata das relações entre os grandes 
31PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
grupos de Amniota, e responda a pergunta que se segue. Se necessário, 
consulte outras fontes de informação.
Os crocodilianos e as aves (que formam um grupo denominado 
Archosauria) possuem abertura anteorbital, órbita em forma de triângulo 
invertido e dentes comprimidos lateralmente (todos representados 
simbolicamente na figura pelo número 1). Aplicando o método 
por comparação com grupos externos, estas características são 
sinapomórficas ou simplesiomórficas para o grupo Archosauria? Explique 
a sua resposta.
4. Diversos animais possuem adaptações para realizar atividades 
semelhantes. Os insetos, os morcegos e as aves, por exemplo, usam 
asas para voar. Sobre este fato, responda as questões abaixo:
a) Considerando que ambas são utilizadas para voar, a asa de 
uma ave e a asa de um inseto são estruturas homólogas? Em caso 
negativo, o que seria necessário para que elas fossem estruturas 
homólogas?
b) Em uma análise filogenética de aves e morcegos, um pesquisador 
resolveu utilizar como condições homólogas de caráter “asas com 
unhas desenvolvidas” (presentes em morcegos) e “asas sem unhas 
desenvolvidas” (presentes em aves). Isto está correto?
32 UNIDADE 01
UNIDADE 02
Agrupamentos 
taxonômicos e caracteres 
compartilhados
Objetivos
• Classificar os grupos taxonômicos por critérios filogenéticos;
• Reconhecer grupos monofiléticos;
• Diferenciar sinapomorfias e homoplasias;
• Classificar os tipos de homoplasias.
34 UNIDADE 02
35PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
AGRUPAMENTOS TAXONÔMICOS 
E CARACTERES COMPARTILHADOS
Forma e agrupamentos taxonômicos
 A escola cladista, comentada no capítulo 1, ordena a diversidade 
biológica a partir do relacionamento genealógico entre grupos naturais, 
isto é, com base nas relações de parentesco (filogenéticas) entre grupos 
formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum 
exclusivo. Assim, após a proposição e a polarização de homologias, 
precisamos utilizá-las para formar grupos taxonômicos. Estes grupos 
devem ser definidos baseados em caracteres derivados compartilhados, 
portanto, sinapomorfias.
 Como visto anteriormente, para afirmar que uma determinada 
característica é apomórfica dentro de um determinado clado, então esta 
característica deve ter surgido depois da origem deste grupo. Assim, 
todos os descendentes desde ancestral em que a condição apomórfica 
surgiu, também devem possuir esta condição. Portanto, os grupos 
naturais, que representam de fato a evolução de um determinado táxon, 
devem possuir sinapomorfias. Como afirma Amorim (2002), apomorfias 
compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou seja, 
de monofilia. É necessário considerar que sejam apenas indícios, pois, 
ao longo da análise, pode-se concluir que a mesma apomorfia surgiu 
mais de uma vez independentemente (como veremos no capítulo 4).
 Assim, o método filogenético pode ser resumidoem um sistema 
para listar sinapomorfias e, desta forma, delimitar grupos monofiléticos 
(ou táxon monofilético). Estes grupos também são conhecidos como 
grupos holofiléticos e são conjuntos de espécies incluindo uma ancestral 
e todas as suas espécies descendentes. Amorim (2002) cita ainda outras 
definições para grupo monofilético: “grupo em que todas as espécies são 
mais aparentadas entre si do que com quaisquer outras”, “grupo que inclui 
36 UNIDADE 02
todas as espécies descendentes de uma espécie ancestral” e “grupo de 
espécies descendentes de uma espécie ancestral comum só a elas”. 
Como vimos no capítulo anterior, por exemplo, a capacidade de fazer 
ecdise é uma característica derivada, de modo que os Ecdysozoa devem 
ser um grupo monofilético. Analogamente, a presença de vértebras deve 
ser uma sinapomorfia para o grupo monofilético Vertebrata, a presença 
de carioteca deve ser uma sinapomorfia do grupo monofilético Eucarya, a 
presença de quelíceras deve ser uma sinapomorfia do grupo monofilético 
Chelicerata, a presença de mandíbulas deve ser uma sinapomorfia do 
grupo monofilético Mandibulata, e assim por diante. 
 Inúmeros são os grupos monofiléticos tradicionalmente 
reconhecidos, como por exemplo, Vertebrata, Arthropoda, Hexapoda, 
Echinodermata, Metazoa, Angiospermas, etc. Existem também, por 
outro lado, inúmeros grupos monofiléticos que não fazem parte das 
classificações tradicionais. Na Figura 6, por exemplo, podem ser 
observadas as relações de parentesco entre diversos táxons presentes no 
clado Pancrustacea, que na verdade correspondem a um clado formado 
pela junção das tradicionalmente conhecidas classes Insecta (insetos – 
baratas, grilos, borboletas, moscas, etc.) e Crustacea (caranguejos, siris, 
lagostas, camarões, copépodes, etc). Tradicionalmente, os insetos e os 
crustáceos são tratados como grupos monofiléticos, individualmente, 
porém, diversas análises filogenéticas morfológicas e moleculares têm 
mostrado que, na verdade, estes dois táxons juntos formam um grupo 
monofilético.
37PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Figura 6. Cladogramas representando as relações entre alguns grupos de 
Pancrustacea, baseado em dados moleculares. Fonte: Modificado a partir de Regier 
et al (2010). 
 Neste mesmo cladograma (Figura 6), pode-se observar ainda a 
existência de outros seis grupos monofiléticos, além de Pancrustacea: 
Hexapoda (representado por Ephemeroptera e Thysanura), Xenocarida 
(representado por Cephalocarida e Remipedia), Vericrustacea 
(representado por Copepoda e Decapoda), Oligostraca (representado 
por Pentastomida e Branchiura), Miracrustacea (composto por 
Hexapoda e Xenocarida) e Altocrustacea (composto por Miracrustacea e 
Vericrustacea). Cada um destes grupos monofiléticos representa todo o 
conjunto de espécies que descendem de um mesmo ancestral. 
 A regra geral é que um grupo com n espécies recentes e que 
tenha sofrido apenas divisões dicotômicas tem n-1 espécies ancestrais; 
cada uma desta, correspondendo a um grupo monofilético (Amorim, 
2002). O mesmo raciocínio também é válido para um cladograma em 
que os táxons terminais não são espécies recentes, mas grupos supra-
38 UNIDADE 02
específicos, como representado na Figura 6, onde existem oito terminais 
e sete grupos monofiléticos. É importante lembrar que isto só é válido 
em um cladograma onde todos os eventos de cladogênese estão 
representados por divisões dicotômicas (formação de dois novos ramos 
filéticos). 
 Como foi exemplificado anteriormente, há agrupamentos que não 
correspondem a grupos monofiléticos. Estes agrupamentos são então 
denominados grupos merofiléticos, termo criado por Bernardi (1981). Um 
grupo merofilético corresponde a um grupo monofilético maior do qual 
se retirou um grupo monofilético menor ou um grupo merofilético menor. 
Ou seja, um grupo merofilético é o que sobra de um grupo monofilético 
quando se retiram uma ou mais de suas espécies descendentes (Amorim, 
2002). Desta forma, grupos monofiléticos representam agrupamentos 
naturais, enquanto grupos merofiléticos representam agrupamentos 
artificiais (Wiley, 1991).
 Amorim (2002) ressalta ainda que, para uma dada filogenia, há 
uma única maneira possível de construir agrupamentos monofiléticos para 
os vários níveis incluídos. Contudo, há maneiras distintas de construir 
agrupamentos que incluam grupos merofiléticos. Na Figura 7, podemos 
observar um exemplo hipotético de uma filogenia com cinco espécies 
terminais. Como há somente divisões dicotômicas, temos então apenas 
quatro grupos monofiléticos possíveis, representados nesta filogenia 
(Tabela 1). Estes grupos formam um conjunto consistente, no sentido 
de que, alternativamente: (1) um grupo é inteiramente incluído em outro 
(por exemplo “f” e “g”); ou (2) nenhum elemento de um grupo faz parte de 
outro grupo (a não ser que haja uma relação de inclusão) (por exemplo, 
“f” e “h”). Da mesma forma, poderíamos construir 22 táxons merofiléticos 
diferentes (por exemplo: {ac}, {ad}, {ae}, {bc}, {bd}, {be}, {cd}, {ce}, {abd}, 
{abe}, {acd}, etc.). Nenhum deles tem uma espécie ancestral exclusiva.
Figura 7. Filogenia de um grupo hipotético com cinco espécies. Há apenas quatro 
39PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
táxons supraespecíficos que correspondem a grupos monofiléticos nesta filogenia. 
Há 22 outros táxons supraespecíficos que poderiam ser construídos a partir dessa 
mesma filogenia, que correspondem a grupos merofiléticos.
Tabela 1. Único conjunto de táxons monofiléticos existentes para uma 
filogenia qualquer com seis táxons terminais.
 Tradicionalmente, existem diversos táxons merofiléticos 
conhecidos, como por exemplo: Pisces, Reptilia, Invertebrata, Crustacea, 
Algae, Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae, Polychaeta, Orthoptera, 
etc. Os répteis, por exemplo, são considerados um grupo merofilético, 
pois os crocodilianos foram um grupo monofilético com as aves, 
denominado Archosauria (Figura 8), e não com os demais integrantes dos 
répteis (lagartos, serpentes e quelônios). Desta forma, o táxon “Reptilia” 
corresponde a “Amniota exceto aves e Mammalia” (Amorim, 2002).
Figura 8. Cladograma evidenciando o relacionamento dos principais grupos de 
tetrápodes. Fonte: Modificado a partir de Santos (2008).
40 UNIDADE 02
 Henning (1966) classificou os grupos não monofiléticos em dois 
tipos: parafiléticos e polifiléticos. Ele propunha que os grupos parafiléticos 
seriam grupos cujos caracteres diagnósticos são simplesiomorfias; 
e grupos polifiléticos seriam táxons cujos caracteres diagnósticos são 
homoplasias (ver Capítulo 4). Posteriormente, considerou-se que a 
definição de grupos parafilético e polifilético deveriam estar baseados nas 
relações filogenéticas exibidas entre as espécies e não nos caracteres 
compartilhados (Amorim, 2002). Desta forma, Bernardi definiu que
grupos parafiléticos são grupos merofiléticos que 
resultam da exclusão de um ou mais grupos monofiléticos 
do menor grupo monofilético de que fazem parte; por 
outro lado, grupos polifiléticos são grupos merofiléticos 
que resultam da exclusão de pelo menos um grupo 
parafilético do menor grupo monofilético que fazem parte 
(1981 apud Amorim, 2002).
 Wiley (1991) afirma ainda que os grupos parafiléticos são artificiais 
porque um ou mais descendentes de um ancestral são excluídos do grupo. 
Este, por exemplo, é o caso de Reptilia (Figura 8), grupo erigido com base 
na similaridade geral do corpo de seus integrantes. Os ‘répteis’ fazem 
parte do clado monofilético Sauropsida, que inclui quelônios, lagartos, 
serpentes, crocodilianos e aves. Ao excluirmos Aves para formar o táxon 
Reptilia, então estamos criando um agrupamento que não inclui todos os 
descendentes de seu ancestral comum. Este é o mesmo caso de grupos 
como vermes (descrito por Linnaeus, 1758) e Dicotyledonae, Crustacea, 
etc. Grupospolifiléticos, por sua vez, são aqueles que não incluem o 
ancestral imediato, pois incluem espécies ou grupos de diferentes 
ancestrais. Veja por exemplo o táxon Homeothermia, que inclui aves e 
mamíferos (Figura 8). Aves e mamíferos compõem um grupo monofilético 
maior (Amniota), do qual foi retirado um grupo parafilético subordinado 
(“Reptilia”). Isso demonstra que aves e mamíferos, possuem origens em 
ancestrais distintos e, por isso, não compõem um grupo monofiléticos 
sozinhos. Em resumo, podemos dizer que um grupo polifilético é um 
grupo monofilético do qual se retirou um grupo parafilético, reunindo-se, 
assim, partes de dois grupos monofiléticos (ver Figura 9).
41PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Figura 9. Cladograma hipotético exemplificando os três tipos de agrupamentos 
taxonômicos: grupo monofilético (FG; linha cheia), grupo parafilético (BCDE; linha 
pontilhada) e grupo polifilético (AG; linha tracejada).
Síntese do capítulo: Neste capítulo vimos que apomorfias 
compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou 
seja, de monofilia. São as sinapomorfias que definem os agrupamentos 
monofiléticos. Estes grupos também são conhecidos como grupos 
holofiléticos e são conjuntos de espécies incluindo uma ancestral e todas 
as suas espécies descendentes. Nas classificações tradicionais, muitos 
grupos são, de fato, monofiléticos (por exemplo: Vertebrata, Eucarya, 
Chelicerata, Mandibulata, etc). Por outro lado, existem grupos (como os 
répteis e os peixes) que não representam grupos monofiléticos. Este outro 
tipo de agrupamento é conhecido como merofilético, que correspondem 
a um grupo monofilético maior do qual se retirou um grupo monofilético 
menor ou um grupo merofilético menor. Os grupos merofiléticos podem 
ser ainda classificados em parafiléticos (são grupos merofiléticos que 
resultam da exclusão de um ou mais grupos monofiléticos do menor grupo 
monofilético de que fazem parte) ou polifiléticos (grupos merofiléticos 
que resultam da exclusão de pelo menos um grupo parafilético do menor 
grupo monofilético que fazem parte). Os peixes e os répteis podem ser 
considerados exemplos de grupos ou táxons parafiléticos, enquanto um 
grupo hipotético formado por aves e mamíferos poderia ser considerado 
um exemplo de grupo polifilético.
42 UNIDADE 02
CAPÍTULO 4: Homoplasias X Sinapomorfias
 Vimos no Capítulo 2, que para afirmarmos uma determinada 
característica é apomórfica dentro de um determinado clado, então 
esta característica deve ter surgido depois da origem deste grupo. 
Isso implica que, na base da evolução do grupo, o que existia era a 
condição plesiomórfica, mas herdada de níveis ainda anteriores. No 
entanto, a evolução independente de diferentes grupos pode levar ao 
surgimento de uma mesma condição apomórfica mais de uma vez, 
independentemente. Esta evolução independente de caracteres causa 
dificuldades na realização de uma análise filogenética, pois mesmo os 
casos de compartilhamento de apomorfias não podem ser vistos como 
indícios definitivos de ancestralidade comum exclusiva (Amorim, 2002).
 As semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais 
grupos são denominadas homoplasias. Em princípio, não se sabe se as 
apomorfias compartilhadas surgiram uma única vez (e são sinapomorfias) 
ou mais de uma vez (e são homoplasias). A condição final semelhante 
pode surgir de três maneiras distintas: (1) em duas espécies, uma mesma 
condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas 
uma condição apomórfica semelhante; (2) em duas espécies, condições 
plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições 
apomórficas finais semelhantes; (3) em uma determinada espécie, 
uma característica arqueomórfica sofre uma modificação que gera uma 
condição apomórfica final semelhante à condição plesiomórfica original 
(Amorim, 2002).
 O primeiro tipo de homoplasia é denominado paralelismo e costuma 
ocorrer em grupos muito próximos e que compartilham estruturas ainda 
muito semelhantes (Amorim, 2002). Na Figura 10, podemos observar 
o surgimento independente do “quadrado”, através de dois ancestrais 
“bola”, exemplificando assim uma homoplasia por paralelismo. Este por 
exemplo é o caso da conquista do ambiente terrestre por linhagens de 
animais aquáticos, que aconteceu diversas vezes ao longo da história 
evolutiva dos animais (e.g., insetos pterigotos e vertebrados basais) 
(Shultz, 2007). Nos mamíferos, a (re-)conquista do ambiente aquático 
também ocorreu, independentemente, duas vezes por espécies ancestrais 
de peixes-bois (Trichechidae) e de golfinhos (Delphininae), por exemplo 
(Springer, 2004). 
 O segundo caso é denominado convergência e raramente resulta 
em estruturas realmente idênticas. Na Figura 10B, podemos observar 
43PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
o surgimento independente de “estrelas”, através de ancestrais “bola” 
e “quadrado”, exemplificando assim uma homoplasia por convergência 
evolutiva. Inúmeros são os casos de convergência, presentes na literatura, 
porém alguns casos, na verdade, são apenas exemplos de homonímia 
(como a “cauda” de um peixe e a de uma baleia), pois são semelhanças 
muito genéricas entre as condições finais (Amorim, 2002). As adaptações 
para viver em ambientes cavernícolas (e.g., despigmentação) presente 
em alguns colêmbolos (insetos de um clado basal), por exemplo, são 
o resultado de uma convergência adaptativa; pois foram originadas, 
independentemente, em espécies diferentes e com condições 
plesiomórficas distintas (Zeppelini, 2006). Em mamíferos existem 
diversos exemplos de convergências adaptativas, como a existência de 
formas planadoras de esquilos (roedores da tribo Pteromyini), marsupiais 
modernos (família Petauridae) e uma espécie de mamífero planador 
extinto, originado no período Mesozóico (Volaticotherium antiquum Meng, 
Hu, Wang, Wang & Li, 2006) (Luo, 2007 ). A heterodontia (dentes com 
diferentes formatos) também representa uma convergência de mamíferos 
atuais e espécies de crocodiliformes (animais semelhantes a crocodilos) 
do período Cretáceo (O’Connor, 2010).
Figura 10. Exemplos de cladogramas hipotéticos, mostrando os três possíveis 
tipos de homoplasias. As barras horizontais de cor cinza representam o surgimento 
independente de condições apomórficas. A: Paralelismo. B: Convergência. C: 
Reversão.
 
 O terceiro tipo de homoplasia, também conhecido como “pseudo-
simplesiomorfia”, é normalmente chamado reversão (Amorim, 2002). 
Na Figura 10C, é possível observar o surgimento do “quadrado” através 
de um ancestral “bola”; e, posteriormente, em um determinado ramo 
filético há o surgimento de uma nova condição apormórfica “bola” para 
outro grupo, retornando assim a uma condição semelhante à condição 
plesiomórfica inicial, caracterizando uma reversão. Os tetrápodes (grupo 
formado por anfíbios, répteis, aves e mamíferos; ver Figura 8) são 
caracterizados pela presença de membros pares utilizados na locomoção 
terrestre (Hickman, 2009). Tais estruturas foram perdidas diversas vezes 
ao longo da evolução dos tetrápodes, gerando condições ápodes em 
44 UNIDADE 02
serpentes, lagartos e anfíbios (cecílias, por exemplo), grosseiramente 
semelhantes à condição ápode plesiomórfica. Desta forma, a ausência de 
membros em peixes ósseos e cobras constitui um caso de reversão para 
os peixes. Por outro lado, a ausência de membros em diversas linhagens 
de lagartos constitui um caso de paralelismo ou convergência, pois 
origina-se a partir de estados plesiomórficos tetrápodes semelhantes ou 
distintos, respectivamente. Conforme exemplifica Amorim (2002), muitas 
vezes a distinção entre paralelismo e convergência é difícil; e, por este 
motivo, o termo homoplasia ou surgimento homoplástico será utilizado 
para se referir tanto para paralelismo como para convergência.
 Então, após a constataçãoda existência de uma semelhança 
apomórfica compartilhada, necessitamos então decidir se esta será 
sinapomórfica ou homoplástica. Como já vimos, o compartilhamento 
de uma condição apomórfica sempre é um indício (que pode ser falso 
ou verdadeiro) de ancestralidade comum exclusiva; e o grupo que 
compartilha essa apomorfia é supostamente monofilético. Esta dúvida 
pode ser solucionada a partir do estudo da congruência dos caracteres. 
A congruência entre caracteres pode ser definida como uma propriedade 
que ocorre quando a origem de dois ou mais caracteres pode ser explicada 
apenas por sinapomorfias (Amorim, 2002). Em oposição, a incongruência 
entre caracteres ocorre quando, entre dois ou mais caracteres, a origem 
de ao menos um deles precisa, necessariamente, ser explicada por 
ocorrência de homoplasia (Amorim, 2002).
 Na Figura 11, podemos observar três exemplos de cladogramas 
que apresentam caracteres congruentes (Figura 11A) e incongruentes 
(Figura 11B-C). Na Figura 11, existe congruência entre todos os caracteres, 
havendo relação de inclusividade completa ou exclusão mútua entre 
eles. Nesta figura, a inclusividade completa pode ser observada entre os 
caracteres 1 e 3, pois todas as espécies que compartilham a condição 
apomórfica do caráter 3, também compartilham a condição apomórfica 
do caráter 1. A exclusão mútua pode ser observada entre os caracteres 2 
e 3 (ou 2 e 1), uma vez que nenhuma espécie que compartilha a condição 
apomórfica do caráter 2 compartilha a condição apomórfica do caráter 3 
(ou 1) e vice-versa. 
Figura 11. Cladogramas hipotéticos apresentando hipóteses de relacionamento 
45PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
entre espécies. A. Cladograma apenas com caracteres congruentes. B-C. Duas 
soluções alternativas e incompatíveis entre si sobre a origem única de caracteres 
apomórficos incongruentes. 
 Nas Figuras 11B e 11C, podemos observar dois cladogramas 
representando duas hipóteses de relacionamento entre um mesmo 
grupo de oito táxons que compartilham caracteres apomórficos. Nestas 
figuras, os caracteres 1 e 2 são incongruentes. Existem cinco espécies 
que compartilham o caráter 2, e cinco espécies (não necessariamente 
as mesmas) que compartilham o caráter 1. No entanto, duas (“D” e “E”) 
das oito espécies compartilham ambos os caracteres. Dessa forma, para 
que um desses caracteres possa ser considerado sinapomórfico para um 
grupo, então necessariamente o outro será homoplástico para outro grupo, 
caracterizando-os assim como caracteres incongruentes. No entanto, 
como salienta Amorim (2002), na evolução, não há incongruência ou 
congruência, apenas homoplasias e sinapomorfias. Ao afirmarmos que 
condições apomórficas em duas espécies distintas são homoplásticas, 
encontra-se implícita a ideia de que tais estruturas não são homólogas, 
pois a espécie ancestral comum mais recente entre elas não portava essa 
condição ou, se portava, ela foi modificada em uma de suas espécies 
descendentes e, depois, retornou à sua condição inicial.
 Na Figura 11B, por exemplo, os caracteres 1 e 2 são incongruentes. 
O caráter 2 é uma sinapomorfia para o grupo monofilético [A,B,C,D,E], 
enquanto a condição apomórfica do caráter 1 entre [D,E] e [F,G,H] é uma 
homoplasia. A Figura 11C apresenta outra hipótese de relacionamento 
entre as oito espécies presentes também na Figura 11B. Analogamente, 
os caracteres 1 e 2 são incongruentes; porém nesta figura o caráter 1 
é uma sinapomorfia para o grupo monofilético [D,E,F,G,H], enquanto a 
condição apomórfica do caráter 2 entre [A,B,C] e [D,E] é uma homoplasia. 
Por outro lado, a existência de uma homoplasia não implica que este 
caráter não seja útil como indicador de ancestralidade em um nível de 
generalidade mais restrito. Na Figura 11B, por exemplo, uma vez aceito 
que o caráter 2 é uma sinapomorfia de [A,B,C,D,E], o caráter 1 passa 
automaticamente a ser visto como uma sinapomorfia de [D,E] e, ao 
mesmo tempo, como uma sinapomorfia independente de [F,G,H].
 Atualmente, a solução mais utilizada para o conflito de caracteres 
se baseia na economia das hipóteses propostas. Em epistemologia, 
hipóteses mais econômicas são as que exigem menor número de 
premissas, chamadas parcimoniosas (Amorim, 2002). O termo parcimônia 
46 UNIDADE 02
foi utilizado inicialmente em análises filogenéticas para designar, de 
maneira genérica, um critério de escolha de uma hipótese de parentes 
apoiada no menor número de homoplasias, dentre um conjunto de 
apomorfias compartilhadas que apresentam conflito (ou incongruência) 
(Amorim, 2002). Ou seja, para indicar a árvore que demandava o menor 
número de modificações, entre as árvores possíveis, pois corresponde, 
de certo ponto de vista, à hipótese mais econômica (Amorim, 2002). 
Desta forma, o princípio da parcimônia diz que para uma mesma base de 
dados, o cladograma ou os cladogramas que admitem o menor número 
de eventos de surgimentos de apomorfias seriam mais aceitáveis que os 
cladogramas que admitem um número maior de eventos (Amorim, 2002).
 Na Figura 12, podemos observar a distribuição de três caracteres 
para o grupo monofilético [A,B,C,D], em que existem caracteres 
incongruentes. Na Figura 12A, podemos observar um diagrama mostrando 
a distribuição dos caracteres compartilhados entre os terminais A-D. Na 
hipótese da Figura 12B, os caracteres 1 e 2 são sinapomórficos para 
[C,D], enquanto o caráter 3 é homoplástico para [B,C]. Na hipótese da 
Figura 12C, os caracteres 1 e 2 são homoplásticos para [C,D], enquanto 
o caráter 3 é sinapomórfico para [B,C]. No primeiro caso (Figura 12B), 
admitiríamos uma única mutação gerando a condição apomórfica do caráter 
1 – chamado de um passo evolutivo – um único surgimento da condição 
apomórfica do caráter 2 e dois surgimentos da condição apomórfica do 
caráter 3, totalizando quatro passos. Analogamente, no segundo caso 
(Figura 12C), admitiríamos um único surgimento da condição apomórfica 
do caráter 3, dois surgimentos da condição apomórfica do caráter 1 e 
dois surgimentos da condição apomórfica do caráter 2, totalizando cinco 
passos. Desta forma, o uso do princípio da parcimônia, como método 
para tomada de decisão, indicaria, nesse caso, a filogenia da Figura 12B 
como a mais provável (ou mais parcimoniosa), uma vez que ela exige um 
número menor de passos que na filogenia da Figura 12C.
Figura 12. Exemplo de caracteres incongruentes em um grupo hipotético [A,B,C,D]. 
A: Condições apomórficas compartilhadas (barras horizontais em cor cinza) dos 
caracteres 1-3 pelos táxons terminais. B: Hipótese com quatro passos. C: Hipótese 
com cinco passos.
47PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
 O exemplo acima (Figura 12) representa apenas um caso simples 
em que apenas um terminal (C) que participa de grupos incongruentes em 
relação às condições apomórficas de caracteres. Entretanto, em muitos 
grupos os caracteres incongruentes são abundantes, sinal inequívoco 
de que a evolução é prolífica em homoplasias (Amorim, 2002). Nestes 
casos, a posição de alguns táxons muitas vezes só é resolvida após um 
exame muito minucioso dos caracteres envolvidos (Amorim, 2002). Assim, 
quando há um grupo monofilético menor apoiado por um número grande 
de caracteres dentro do grupo de estudo (grupo interno), é mais fácil 
verificar a hipótese de homoplasia dos vários caracteres incongruentes 
(Amorim, 2002).
 Por exemplo, se avaliarmos os caracteres incongruentes em 
mamíferos, podemos facilmente definir quais são homoplásticos. Os 
mamíferos formam um grupo monofilético sustentado por mais de 60 
sinapomorfias, como a presença de pelos e de glândulas mamárias. 
Desta forma, características diferentes de alguns táxons, como a vida 
aquática de baleias e golfinhos, as asas de morcegos e os ‘bicos’ de 
ornitorrincos são quase que automaticamente consideradas homoplasias 
de subgrupos que pertencem aos mamíferos