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BIOGEOGRAFIA Lembrando: tempo; heterogeneidade espacial (maior variedade de microhabitats, favorecendo a especiação e de novas espécies). Competição: Dobzhansky: maior competição entre os organismos nos trópicos indução à crescente especialização no uso dos recursos disponíveis. Ex: riqueza de insetos fitófagos com alta especialização. Predação: Janzen: alta taxa de predação observada em muitos ecossistemas tropicais manteria a competição interespecífica a níveis baixos, permitindo a convivência de um número maior de espécies. Ao retirar predador – aumento de espécies e exclusão de outras. A predação controla os níveis de competição entre espécies. Estabilidade climática: Ambientes tropicais foram menos perturbados nas diferentes eras geológicas, tendo sofrido menos glaciações. Altas latitudes estariam mais sujeitas ao estresse climático (era do gelo, glaciações). Cinturões de baixas latitudes são realmente mais estáveis? Por exemplo, os fragmentos formados nas glaciações do Pleistoceno. Produção biológica: Ambientes tropicais há maior produção biológica? Sim, em geral, são áreas nas quais a produtividade biológica mais alta é possível devido ao clima – predominantemente quente, úmido e relativamente não sazonal. As temperaturas nas regiões equatoriais aceleram os processos biológicos. Conclusão: a grande riqueza de espécies nas baixas latitudes, especialmente nos trópicos, deve ser consequência não simplesmente da alta produtividade destas áreas, porém de sua enorme complexidade estrutural resultante de sua grande biomassa, que pode suportar muitas espécies de animais pequenos. Deriva Continental Eras geológicas – sedimentos contêm fauna e flora correspondentes a determinados períodos. Maior contribuição à biogeografia: teoria da deriva dos continentes – conceito especulativo até 1900; fato bem estabelecido, 1960-1970. Tectônica de placas: os continentes deslizam sobre o manto e que a posição no presente não corresponde ao passado e nem ao futuro evidências conclusivas. Embasamento: rochas continentais (sial) – baixa densidade e pouco magnetizadas, sendo diferentes das rochas do fundo oceânico (sima). Sílica e magnésio. As maiores massas de terra foram unidas em um supercontinente – Pangea. O Pangea dividiu-se em placas continentais menores que se moveram, flutuando sobre o manto. A quebra começou no Mesozóico, mas a América do Norte estaria conectada à Europa pela porção norte até o final do Terciário ou começo do Quaternário. A quebra começou com uma fenda que gradualmente abriu-se em um oceano. A distribuição dos maiores centros de terremotos e regiões de vulcanismo ativo e formação de montanhas estão relacionados com movimentos destas placas da crosta terrestre. Blocos continentais mantem seus limites originais, exceto em regiões montanhosas – se fossem unidos, haveria similaridades em relação à estratigrafia, aos fósseis, ao paleoclima etc. As taxas estimadas de movimento de certos continentes entre 0,3 e 36 cm/ano, sendo a Groelândia o bloco que se move mais rápido. Pós II Guerra: as descobertas sobre bacias oceânicas e magnetismo das rochas estimularam o re-exame da teoria. Hess descreveu o guiots que são montanhas submersas com 3000 a 4000 m de altitude; ilhas vulcânicas que, por ação erosiva das ondas foram sendo quebradas e afundadas. Abaixo dos sedimentos recentes no fundo oceânico – basalto recente – Jurássico – máximo de 150 mi de anos. As escavações no continente mais velho +- 1bi de anos. Meados dos anos 50 reconheceram que as montanhas submarinas formam um sistema global de 65000 km (entre América e Eurásia). Fenda central do vale associada com uma região de terremotos. Altas temperaturas sugerem a liberação de material fundido de manto nessas áreas, estabelecendo o conceito que o fundo expande. Fendas em V com aproximadamente 10 km de profundidade (onde há fossas abissais); crosta fina nas fendas, gravidade é menor que em outras partes da terra. Epicentros de terremotos: relacionados às fendas e progressivamente mais fundos terremotos causados pelo material frio e rígido retornando ao manto. Paleomagnetismo: orientação das rochas de cristal no tempo de sua formação, datando rochas a partir de partículas de óxido de ferro e titânio que quando resfriados mantem a orientação do polo magnético – fóssil geológico – relação das massas terrestres e os polos magnéticos no tempo de formação. É possível reconstruir a posição relativa das massas de terra. Pré-Pangea: embora se acredita que a terra tenha 4.6 milhões de anos, a maioria das informações geológicas são referentes as rochas formadas nos últimos 570 milhões de anos (tempo em que há registros fósseis). Relações pré-Pangea não foram preservadas, a posição e a paleogeografia dos continentes nos 330mi de anos precedentes (era Paleozóica) são muito mais difíceis de determinar-se. Os primeiros esforços de mapear as posições dos blocos dos continentes no Paleozóico baseados somente em informações paleomagnéticas (1973). Portanto, muito antigos para datar que o inicio se deu na Pangea. Os blocos continentais do Paleozóico, que colidiram para formar o Pangea não foram os mesmos que surgiram durante o Mesozóico ou que os existentes hoje. Havia 6 paleocontinentes maiores são reconhecidos para o Paleozóico: Gondwana, Laurentia, Báltica, Sibéria, Kazakhstania e China. Estes se fundiram para formar a Pangea. Não havia os polos. Evolução da Terra do final do Cambriano ao final do Permiano: no mundo moderno, os continentes estão agrupados em 3 extensas massas norte-sul: a América, Europa/África e Ásia leste, isolando 3 oceanos: Pacífico, Atlântico e Índico. No final do Cambriano, os continentes eram isolados um do outro e distribuídos ao redor do globo em baixas latitudes tropicais. Os oceanos eram interconectados e as regiões polares eram ocupadas por oceanos abertos. Não haviam terras acima da latitude 60º norte ou sul. Durante o Ordoviaciano e o Siluriano, a Gondwana se moveu para o Sul. O registro mais antigo de glaciação da era Paleozóica é do final do Ordoviciano (depósitos de argila feitos por geleiras), onde hoje é o deserto do Saara. Naquele período, esta região estava localizada no polo sul. O clima polar não foi detectado no Cambriano nem na maioria do Ordoviciano. Os oceanos polares eram abertos e aquecidos pela circulação oceânica; falha de preservação de registros geológicos. A fauna marinha era pouco diversa; a Sibéria foi a primeira a migrar para o norte. A formação de um oceano parcialmente fechado (mar de Tethys),, que apresenta uma fauna marinha distinta até o Mesozóico. O início do Devoniano, Laurentia e Báltica colidiram formando a Laurassia, depósitos fosseis de grandes plantas terrestres. A Pangea (temporário): Laurásia (norte); Gondwana (sul), histórias diferentes. Especiação Espécie: o Conceito morfológico: os indivíduos não têm relação especial entre si, são meras expressões do mesmo tipo. Cada espécie é usualmente distinta morfologicamente das espécies mais próximas. Exemplo: bactérias (pois se reproduzem assexuadamente) e fósseis (devido à morfologia do sistema reprodutor). o Conceito biológico: espécies são grupos de indivíduos naturais intercruzantes reprodutivamente, isolados de outros grupos. Impossível para fósseis, organismos extintos e organismos não sexuados. o Conceito evolutivo: reconhece cada linhagem evolutiva independente como uma espécie. o Conceito filogenético: grupo de organismos em que partilham uma única característica derivada (apomórfica). Subsespécies: populaçõesque são morfológica e presumivelmente geneticamente distintas. Ecótipos: populações distintas que ocorrem em um tipo particular de hábitat. Ex: Manguezais, beira de rio, topo de montanha. Plesiomórfica ------------- Apomórfica. Notocorda ----------------- coluna vertebral. Especiação O surgimento de novas espécies por multiplicação de formas antigas. Taxas diferentes originam-se de um ancestral comum. Ex: plantas verdes algas verdes há 500 mi de anos; vertebrados um único ancestral comum; centenas de milhares de insetos ancestral comum indaviu a terra há 400 mi de anos. A ------------------------ A1 ------------------------ A2 ------------------------- A3 A espécie A se extinguiu pois houve a diferenciação ao longo do tempo: GRADUALISMO FILÉTICO. A A A A extinta. A B B C C. A especiação não envolve uma mudança gradual ao longo do tempo. A espécie A não se adaptou. Multiplicação de espécies. As populações divergem da característica genética primária através de duas formas: A) Deriva gênica: mudança ao acaso na frequência genica de uma população – características diferentes na sobrevivência, sucesso sexual e número da prole; Baixa influência em grandes populações; poucas populações – diferenças a cada geração influência na evolução. Portanto, a deriva gênica tende a ser mais evidente em populações menores. B) Seleção natural: processo de eliminação em uma população de indivíduos com fenótipos não adaptados, em um determinado momento – pode ser potente força para mudanças evolutivas em populações pequenas e grandes; um indivíduo pode deixar maior prole que outro. O objetivo da seleção natural é garantir o sucesso reprodutivo. Não importa o tamanho da população. Ao longo das gerações as características genicas aumentam a sobrevivência e deixar maior prole, aumentando a frequência depende da variação ambiental. A deriva gênica e a seleção natural são facilitadas pelo isolamento geográfico: Deriva gênica: parte da população em localidades periféricas remotas; parte da população que recentemente colonizou outra área distante. Ocorre de acordo com conquista de espaços diferentes do original. Seleção natural: diferentes regiões ambientais diferentes características selecionadas. Especiação Alopátrica: populações geograficamente isoladas e sem fluxo gênico entre elas barreira geográfica. A barreira pode desaparecer e as populações podem voltar a ter contato: a) As populações simpátricas (mesmo local) não produzem mais descendentes férteis isolamento reprodutivo completo especiação. b) As duas populações podem produzir híbridos férteis que intercruzam, fundindo, novamente, as populações não ocorre especiação. c) As duas populações podem intercruzar-se com sucesso apenas nas zonas de contato (caso as diferenças genéticas sejam grandes, a eficiência do híbrido é baixa, ou seja, este híbrido não é viável na população, portanto, desaparece seleção natural favorece os não híbridos). d) Populações não entram em contato isolamento reprodutivo pode ocorrer ou não; alguns indivíduos colonizam nova área (nova população geograficamente isolada), geralmente em ilhas ou através de catástrofes em terra firme. O termo Vicariância – consequência biogeográfica da especiação alopátrica. Geralmente em populações disjuntas; o termo não pode ser usado quando ocorre dispersão simples consequência biogeográfica do isolamento devido a barreiras – não depende de detalhes genéticos. Especiação simpátrica: o intercruzamento entre populações na mesma área sem segregação espacial não ocorre devido a uma barreira biológica. Ela pode ser de dois tipos: a) Disruptiva: forte seleção causa na população adaptação a dois ou mais ambientes progressivaente populações separadas rompimento do fluxo gênico. Exemplo: insetos fitófagos; parasitas (colonização de um novo hospedeiro é um evento raro; intensificado pela evolução do hospedeiro contra o parasita). É uma relação ambiental específica. b) Mudança cromossômica (número de cromossomos ou na sequencia gênica); embora difícil de ser fixada, quando ocorre origina rapidamente uma nova espécie. Ex: poliploidia em plantas. O padrão histórico – a especiação não ocorre quando uma espécie se transforma gradualmente em outra (gradualismo filético). A evolução gradual – incorporação sucessiva de pequenas características fenotípicas taxas evolutivas diferentes. Extinção Devido às variações ambientais; dependente da natalidade/mortalidade; extinções em massa – catástrofes. A seleção de espécies: espécies apresentam sucesso diferente a eventos esporádicos algumas evoluem para outras táxons; algumas não evoluem por milhões de anos; algumas surgem e desaparecem rapidamente. Alterações ambientais rápidas geram grande diferença na natalidade e mortalidade em indivíduos de genótipos diferentes evolução rápida. Rápida evolução alta taxa de especiação rápida evolução filética. Radiação rápida colonização de áreas virgens; características novas aumentam o fitness (melhores condições fisiológicas, adaptativas). Ex: mamíferos placentários apresentam alta taxa metabólica e mecanismos reprodutivos. Grande vantagem sobre outros mamíferos (monotremados e marsupiais) no final do Mesozóico. Afinal, o que é radiação adaptativa: poder explorar novas áreas, aumentando a área de ocorrência. É a diferenciação ecológica de espécies ecologicamente semelhantes/partilhadas; divergências morfológicas, etológicas e ecológicas de espécies coexistentes caráter deslocado. Portanto, é a diversificação no “uso” de ampla variedade de nichos ecológicos a partir de um ancestral comum. A radiação é limitada pelo ambiente, ou seja, por números de caminhos possíveis. Há diferentes formas de radiação: Explosiva: colonização de área virgem ou inovação adaptativa. Lenta e gradual: produz vários táxons amplamente adaptados a diferentes nichos. Dispersão: todo organismo tem alguma capacidade de deslocar-se da área de nascimento para novas áreas; basicamente processo ecológico. Pode ser ativa/passiva (mecanismos próprios) no qual a barreira determina a interrupção da dispersão. Rotas: Corredores: uma rota que permite expansão de muitos taxa de uma área para outra uma comunidade equilibrada de plantas e animais que cruzam numa faixa estreita entre duas grandes áreas que contêm elementos representativos uma da outra. A elevação e redução do nível do mar, velos continentes, pontes, conexão entre continentes podem servir de corredores. Filtros: quando existe alguma barreira entre regiões. É mais restritivo em relação ao corredor. Permite a passagem de algumas taxas capazes de tolerar as condições da barreira e migrar livremente. As biotas dos dois lados são geralmente equilibradas, partilham os mesmos grupos taxonômicos, embora alguns possam estar completamente ausentes em uma delas. Endemismo: os organismos podem ser endêmicos a regiões geográficas em uma variedade de escalas espaciais e em diferentes níveis taxonômicos. Categorias taxonômicas inferiores (espécie e gênero) tendem a ser mais estreitamente endêmicos do que os taxa superiores. Monotremados endêmicos da Austrália. Endemismo autóctone: diferenciou-se no local onde é encontrado atualmente. Endemismo alóctone: diferenciou-se em qualquer outro lugar e sobrevive somente nesta área. Iguana de Galápagos. Paleoendêmico: espécies formadas no passado. Tubarão, celacanto. Neoendêmico: espécies formadas recentemente. Iguana de galápagos. Propriedades reprodutivas e dispersão de animais aquáticos – aula 14/03. O oceano é um reinotridimensional – organismos afetados ela profundidade e localização geográfica. Classificação das Biosfera Marinha: plataformas continentais (zona nerítica) e oceano profundo (mar aberto). Além disso, há 2 habitats: coluna d’água (pelágicos) e substrato bênticos (bentônico). Zona fótica e afótica. Os organismos pelágicos podem ser divididos em: o Nécton: nadadores ativos; tubarões. o Plâncton: organismos carregados passivamente; fitoplâncton. o Nêuston: organismos que habitam a fina camada de água superficial; algumas algas. Os organismos bentônicos podem ser divididos: o Epifauna: sobre o substrato. Estrela-do-mar. o Infauna: enterrado/escondido dentro do substrato. Scaphopoda, vermes. A maior parte vive entre a zona pelágica e zona batial (os animais pelágicos). Organismos marinhos pelágicos A reprodução não está associada ao substrato. Exceções: tubarão baleia com ovos demersais; tartarugas marinhas colocam ovos na areia das praias acima do nível das marés; peixes de Sargassum fixam seus ovos por filamentos aos ramos flutuantes da alga. Pode ser também carregadores (carregam sua prole), porém é incomum nas espécies pelágicas. Exceção: as baleias 1filho/gestação. Exemplo de migração dentro do ambiente marinho: organismos marinhos bênticos: em algum estágio do ciclo de vida, a maioria das spp marinhas prendem-se ao substrato ou se utilizam para alimentação ou esconderijo. Em geral, organismos bênticos (maioria invertebrados e muitos peixes) tem larvas planctônicas que exibem uma das seguintes estratégias: o Larvas planctotróficos: geralmente vivem no plâncton por longo espaço de tempo. Se alimentam de plâncton. o Larvas lecitotróficas: espécies que se alimentam de vitelo. São larvas que nunca abandonam o substrato. Desenvolvem-se in situ ou são incubadas pelos adultos. A vantagem de ficar no local garante segurança. Por isso, é mais vantajoso permanecer no substrato. Em águas tropicais, 80% dos invertebrados marinhos apresentam larvas planctotróficas com logo período de vida pelágico. Ex: véliger (molusco), plânula (cnidária), trocófora (anelídeo). Estas larvas são carregas por longas distancia – dias, meses – para se estabelecer, iniciando novas populações promovendo ampla distribuição de genótipos. Nas águas mais frias – tendência de encontrar larvas lecitotróficas pelágicas (curta duração). Em águas polares e oceanos profundos, a maioria perde a fase pelágica aumento de cuidado parietal. Por exemplo, os copépodes, anfípodos e alguns braquiópodes. A nutrição pobre das larvas faz com que o processo de crescimento seja mais lento, prolongando a fase larval e a exposição dos jovens aos predadores. Nas águas frias, a tendência seria de desenvolvimento muito lento rápido desenvolvimento, porém há rápido desenvolvimento em temperaturas próximas de zero maiores chances de sobrevivência. A planctotrofia é favorecida quando a predação planctônica não é muito maior que a predação bêntica. O desenvolvimento bentônico é favorecido quando o tempo de desenvolvimento é longo ou a predação planctônica é muito maior que a bêntica. Insetos marinhos: de cerca de 800.000 spp, somente algumas centenas de insetos são capazes de viver em água salina. Derivados de grupos terrestres ou de água doce e possuem adaptações especiais para evitar complicações respiratórias e osmorreguladoras. A maioria das spp ocorre ao longo da linha de maré e em estuários, onde alimentam-se na água, mas põem seus ovos acima da linha de maré. 5 spp de mar aberto. Vivem na água superficial (nêuston) e são predadores sugadores que, provavelmente, põem ovos flutuantes. Distribuição extremamente ampla da família Gerridae (Hemíptera). Distribuição marinha: oceanos são vastos, interconectados. O que esperar? A ampla distribuição das espécies. Porém, o que acontece é distribuição restrita – águas rasas/substratos particulares comuns em ambientes costeiros (gradiente longitudinal), em recifes de corais tropicais (alta especiação nos últimos 2mi de anos, pois é um sistema complexo isolado, favorecendo a especiação), sendo os recifes divididos em padrões isolados diferenciação. Organismos de água doce: menor fração de água do planeta, cerca de 10% das espécies aquáticas habitam esta água. Embora seja um volume menor de água há uma grande variabilidade de espécies neste ambiente. Corpos d’água pequenos e rasos experimentam flutuações anuais de temperatura (desde congelamento no inverno a seca no verão). 7500 spp de peixes continentais passam a parte ou a maior parte do ciclo de vida associados ao fundo com ovos demersais adesivos a rochas ou vegetação ou com cuidado parenta. Mais de 25.000 spp de insetos – livres ou parasitas – passam a maior parte de suas vidas neste ambiente. Odonata, Plecóptera, Diptera. Geralmente, os ovos e larvas são aquáticos enquanto adultos podem ser alados, parcialmente ou inteiramente terrestres 2 diferentes meios de dispersão: o Voo: acasalamento/dispersão. Porém, a dispersão aérea não confere necessariamente grande poder migratório, pois, a maioria se desenvolve e pode vir a pôr seus ovos no mesmo lago/rio que cresceram. Ex: efemerópteras – voo não efetivo para a dispersão a longas distâncias. Peixes diádromos importância destes ciclos nas interpretações biogeográficas grande habilidade de vencer barreiras entre os ambientes. o Anádromos: vivem no mar e sobem o rio para se reproduzir; lampreia, salmão. o Catádromos: vivem na água doce e seguem ao mar para se reproduzir: enguias. Cuidado: não utilizar estes grupos de organismos como indicadores de conexões passadas aquáticas ou terrestres. Padrões de distribuição de peixes de águas continentais: classificação ecológicas Myers,1938. É baseada nas habilidades intrínsecas de tolerar água salina: o Divisão primária: totalmente intolerante – distribuição restritamente continental; o Divisão secundária: levemente tolerante, mas preferem água salina. A divisão periférica: capazes de osmorregular e mover-se de um meio ao outro. Biogeográfos utilizam as distribuições dos peixes da divisão primária como indicadores de conexões passadas, exceto pela existência de um fóssil que prove o contrário, considera-se que o ancestral comum foi estritamente de água doce e que todos os seus descendentes também o são. Ciclídeos, acarás, curvinas de água doce, psídeos – originaram-se no mar. Os moluscos são membros importantes ecologicamente em muitos ambientes de água doce. Organismos geralmente pequenos dispersão humana. São organismos com alta probabilidade de serem dispersos, por isso, não são bons indicadores. Efemerópteros: grande interesse devido à história de dispersão conservativa. A maior parte do ciclo de vida aquático com breve voo de acasalamento, seguido de morte por dessecação. Poucas famílias têm espécies nas ilhas oceânicas e a maioria das formas são de distribuição restrita. Por isso, são bons indicadores biogeográficos. Salamandras: estreitamente relacionadas à água, algumas espécies inteiramente aquáticas e algumas raramente deixam a água. As regações filogenéticas e história das distribuições inferidas a partir das formas viventes registro fóssil mito pobre. Os grupos basais inteiramente aquáticos, sem pulmões e suas famílias derivadas ocorrem exclusivamente no Hemisfério Norte. Não ocorrem nas ilhas oceânicas, pois são intolerantes à água salina: Família Plethodontidae: disjunções entre áreas no leste e oeste da América do Norte com populações relictuais no centro dos EUA, sugerindo que a família ocorreu nas regiões florestadas da América do Norte. Padrão de distribuição: Califórniae Itália e França: deriva continental. Padrão de distribuição: Bolitoglossa ocorre no neotrópico, mas desapareceu do oeste da Índia invasão recente da América do Sul: deriva continental. Tartarugas de água doce: a maioria tem sofrido contração na distribuição e não ocorrem em áreas onde viveram anteriormente. Infraordem Pleurodira: restrita atualmente ao hemisfério Sul, sugerindo distribuição antiga na Gondwana – deriva continental. Gênero Podocnemis ocorre na América do Sul e em Madagascar distribuição mais ampla no passado: deriva continental. Pinípedes: focas e leões marinhos são morfologicamente adaptados para a vida aquática, mas... retornam à terra anualmente para acasalar. 34 spp extintas, duas linhas evolutivas: Phocoidea e Otarioidea. Os primeiros não têm pavilhão auditivo, são focas verdadeiras e elefantes marinhos – mais estreitamente relacionados às lontras (Mustelidae). Os segundos, com pavilhão auditivo constituídos pelos leões marinhos, morsas... fortes similaridades com Ursidae. Pinnipedia: 1 grupo? Ou 2 clados convergentes. Registro fóssil extenso – auxílio na reconstrução. 2 clados convergentes: formas de corpo e de vida semelhantes. Otarioidea: origem no Pacífico. Formas sem dimorfismo sexual e sem acasalamento sobre rochas (basal), após isso, evoluíram em tamanho corporal, dimorfismo sexual, modificação do pavilhão auditivo estratégia alimentar pelágica, acasalamento em háres (1 macho para várias fêmeas). Otariidae: leões marinhos; Odobenidae: morsas, bentívoras. Phocoidea: poucos registros fósseis. Phocinae: focas de casco; Monachine: focas monge – Havaí, Caribe e Antártida. Os Odobenidae invadiram o Atlântico. Padrões de distribuição de animais terrestres – aula 21/03. Habilidades dos organismos terrestres de cruzar barreiras aquáticas: o Pequena fração: capazes de nadar curtas distâncias; o Pequena fração: transportados por organismos ou materiais que flutuam. Casos eventuais: elefantes gostam de estar na água. Considerados capazes de atravessar distancias curtas entre ilhas a procura de alimento – não são bons indicadores de conexões passadas. - Uma vaca e seu filhote foram fotografados nadando em águas profundas na costa do Sri Lanka – retornou à Costa. Os elefantes, tigres, serpentes foram encontrados a cerca de 1km de distribuição da costa carregados por tempestades. Nenhum biogeógrafo atual acredita na natação usada para cruzar oceanos – só quando a distância entre os blocos de terra for pequena. A natação transoceânica de organismos terrestres descartada! Exceto em períodos de regressão marinha. O significado mais plausível para a dispersão arraste (enxurradas, tempestades); e os pássaros carregam (pés) e por mamíferos (morcegos). Para se estabelecer uma população precisa de um casal ou uma fêmea grávida ou ser hermafrodita. Estes arrastes – comunidades vegetais “lavados” até o mar por tempestades, incluindo árvores com raízes e blocos de solo carregando uma variedade de organismos terrestres, especialmente pequenos roedores, lagartos, serpentes, lesmas e organismos do solo podem formar uma nova população. Arrastes podem ser “empurrados” a centenas de quilômetros da costa. Embora a maioria fragmente, alguns podem persistir e se deslocar até uma parcela distante com colonizadores vivos. Para que o arraste efetive a colonização são necessárias fêmea grávida, 1 casal de mesma espécie, 1 forma com reprodução partenogenética, propágulos...Em continente e grandes ilhas – barreiras aquáticas podem não ser limitantes à dispersão contornar a barreira ou cruzá-la nadando ou flutuando. Exemplo: jabutis de galápagos, encontrado na região Amazônica. Nenhuma classe de tetrápode é inteiramente terrestre todas têm representantes aquáticas. Muitos verts, como os primatas na América do Sul, e invertebrados têm suas distribuições abruptamente interrompidas por grandes rios. Para a maioria dos animais terrestre sem capacidade de se dispersar a longas distâncias, um método bem sucedido é ser carregado passivamente por outros maiores, especialmente externamente – penas de pássaros, pelos de mamíferos parasitas. Se organismos terrestres podem cruzar interrupções oceânicas, também podem fazê-lo sobre distâncias terrestres. Os animais de criação encontrados nas ilhas pararam lá como? Por deriva continental ou os navegadores. Pois, viajar de navio é demorada, e por isso, paravam em ilhas para se reabastecer, deixando os animais de criação para servirem de alimento para uma próxima parada. *Deixados pelos colonizadores*. AV. A espécie pode ir à procura de recurso ou por arraste. Vertebrados do Mesozóico: registros fósseis utilizados para confirmar a teoria da deriva dos continentes. Mesosaurus é um pequeno réptil aquático do Permiano no Brasil e África do Sul. o 1ªHipótese: podiam atravessar o atlântico, embora tenham vivido aparentemente em estuários. o 2ª Hipótese: conexão de terra ao norte. Pois, os tetrápodes fornecem evidencias convincentes da unidade da Gondwana. Os autores analisaram a fauna de dinossauros para determinar se havia provincialismo (ocorrência em áreas restritas) no Mesozóico. Baseado em fósseis, verificaram que todas as massas de terra tinham representantes de tetrápodes terrestres e semi-aquáticos altamente similares no Triássico, indicando a existência de um supercontinente. Endemismo em Anura: área de maior riqueza e diversidade região Neotropical. ¼ estão na América Central e Colômbia. São animais com convergência ecológica, relações filogenéticas das famílias indicado um padrão gonduânico. Família Pipidae: Pipinae: América do Sul e Xenopinae: África do Sul, América do Sul. Se tiver um mapa: deriva continental ou padrão gonduânico. Família Leptodactylidae: maior e mais diversificada da América Central; hábitos arborícolas, terrestres, semiaquáticas e aquáticas. Diferentes estratégias reprodutivas. Padrão de distribuição: padrão gonduânico. Família Phyllomedusine (Hylidae): arborícolas, conexão entre Antártica, América do Sul e Austrália. Maioria encontrada somente no novo mundo. Centrolinidae: América do Sul e os sapos tropicais altamente tóxicos e coloridos (Dendrobatidae) derivados de hilídeos sulamericanos. Portanto, Anura, possíveis efeitos das conexões de terras ao sul; sobre a distribuição do grupo; como a quebra do Pangea influenciou a origem de famílias e gêneros. Especiação alopátrica. Acredita-se que o padrão de Anura tenha sido de Norte ao Sul. Portanto, rotas terrestres, jamais oceanos. Lagartos e serpentes: cerca de 6k de spp. extintas. Número de famílias e subfamílias bem menor que o de mamíferos terrestres, embora datem do mesmo período – Mesozóico. Hipótese: Deriva Continental: influenciou a radiação de répteis e mamíferos (padrão por dispersão, pelas glaciações) de forma diferente: répteis evoluíram primeiro, quando as conexões de terra ainda estavam fortemente unidas (período gonduânico). Parcialmente verdadeiro: serpentes não apresentam radiação adaptativa morfologicamente abrupta limitadas pela forma do corpo altamente especializada, hábito alimentar e ectotermia. Portanto, não seguem o padrão gonduânico e sim dispersão. Enquanto mamíferos... quadrúpedes, locomoção cursora rápida e endotermia... desenvolveram muitas formas diferentes capazes de explorar diferentes recursos alimentares com diferentes formas de corpo. Ocupam diferentes nichos. Lagrtos: a hipótese é que talvez tenham sido restritos pela competição com dinossauros e mamíferos placentários: o a) 2 famílias estreitas filogeneticamente separadas pelo atlânticoSul. Os lacertídeos são predominantemente carnívoros terrestres e os nichos similares encontrados entre Teiidae (neotrópico). PADRÃO GONDUÂNICO. o b) oeste da Gondwana – origem de Iguania: fósseis encontrados no Cretáceo Superior e Paleoceno no Brasil indicam que o grupo é antigo o suficiente para ter estado presente nos movimentos continentais do Mesozóico. o c) Boiinae – disjunção semelhante: serpentes constritoras. Em Madagascar 2 gêneros, na Polinésia – 1 gênero. Na África há fósseis. PADRÃO GONDUÂNICO. o d) Infraordem Scolecophida (cobras-cega): padrão gonduânico, embora Thyphlopidae capaz de cruzar pequenas barreiras oceânicas colonizando ilhas recentes. o Padrão gonduânico é a mesma coisa que Deriva continental. Como explicamos para as famílias cosmopolitas? Lagartixas (Gekkota), lagartos (Scincidae), serpentes (Colubridae e Elapidae) bem representadas em ilhas oceânicas (onde não ocorre nenhum outro tetrápode terrestre). Observadas em arraste no mar. Nesse caso, consideramos por dispersão (na época de regressão marinha), ou arrastados. Dispersão recente ou dispersão antiga. Exemplo típico de Dispersão – família Viperidae: origem na Ásia – dispersão pelo estreito de Behring até a América do Norte. O gênero basal Crotalus que derivou e migrou para o sul pelo istmo do Panamá. Bothrops (jararacas) e Lachesis (surucucu: Amazônia e Floresta Atlântica, sendo extinta). Explicamos por dispersão, gênero basal surgiu na ásia e se dispersou por Behring até a américa Norte. AV. Mamíferos irradiaram mais tarde em isolamento nos continentes independentes. Exceto: elefantes – grupo africano e bloco da Índia. Padrões de Distribuição de animais voadores – aula 28/03. Capacidade para voar potencialmente permite a dispersão a longas distâncias sobre barreiras terrestres e aquáticas e o movimento rápido sobre regiões desfavoráveis. Voadores: aves, morcegos e insetos. Marcadores genéticos para segui-los e provar a habilidade de voar para dispersar (estudos foram realizados) e então, temos uma alta representatividade de aves e insetos em ilhas oceânicas (chegaram a essas ilhas pela capacidade de voo). Distribuição cosmopolita de aves: são exemplos, a coruja (Tito alba), falcão peregrina, a Sterna paradisaeae voa de um pólo a outro duas vezes por ano, migração de 40.000 Km. Entretanto, evidências mostram faunas peculiares em determinados blocos de terra, ou seja, nem todas aves tem capacidade de voo à longa distância. Dispersão aérea e migração: os padrões históricos de explicação em populações tornam-se restritas a um local por perda da capacidade de voar a longas distâncias, controlado por processos ecológicos – como disponibilidade de alimentos, reprodução principalmente pela nidificação. Fatores limitantes comuns à dispersão aérea são exigências ecológicas relativas ao suprimento alimentar e local para nidificação: ex a família Steartonothidae – é limitado pela distribuição de seus alimentos, com frutos de palmeira, e pela disponibilidade de cavernas para nidificar. A família Opisthocomidae não sobrevive fora da área de distribuição da planta: alimento (Araceae). Alguns insetos como borboletas e mariposas têm distribuição altamente restrita porque seus ovos e larvar desenvolvem-se somente sobre uma planta hospedeira particular. Ex: Heliconius sp. se alimentando de Passiflora sp. Organismos com espectro alimentar mais amplo, como os nectarívoros que podem visitar dúzias de flores não correlatas, teoricamente não são limitados na distribuição quando comparados aqueles que são dependentes de uma dieta específica ou restrita. A competição é outro fator importante, que para animais voadores apresentarem distribuições restritas. Influência sobre a distribuição local das espécies como opera em níveis taxonômicos superiores para um continente (quanto mais amplo o grupo taxonômico, maior probabilidade de se encontrar em vários pontos do mundo). Se existe muita competição, vale à pena ficar em uma área mais restrita à competir em locais abrangentes. Embora animais voadores com distribuição restrita tenham frequentemente pequenas habilidades para dispersão a longas distâncias, biogeógrafos perceberam que o potencial para dispersão aérea tem sido perdido após a ocupação de uma área, pois tem alimento, reprodução favorável e baixa competição por nicho e habitat. Exemplos clássicos de aves e insetos em ilhas oceânicas. Populações acumulam genes que favorecem a sobrevivência às expensas da habilidade de colonizar áreas distantes. O princípio da seleção natural é a reprodução! Ocorre também em áreas continentais, onde tornam-se especialistas em um recurso limitado. Não ocorre só em ilhas, mas em ambientes com serviços ecossistêmicos particulares, beneficiando à espécie. Qual importância da migração: Por que migrar tão longas distâncias: voar à longa distância é característica genética, mas o que move isso é a presença de recursos. Tem que ir e voltar; só sair é dispersão! Porém, nem todos têm capacidade de migração (de ir e voltar). Contudo, a migração a longas distancias é genético, no qual transporta organismos onde as condições são precárias em função do clima para continuar o ciclo de vida. A migração é um comportamento especializado que envolve uso do tempo e orientação e adaptações fisiológicas que permitam o sucesso do movimento. A dispersão, por outro lado, abrange todos os fenômenos de deslocamento, incluindo os acidentais ou eventos ao acaso sem direção específica, além da orientação geográfica, pelo polo magnético da Terra. Muitos insetos apresentam padrões de migração em massa: voo ou dispersão pelo vento? O que importa é que eles retornem (migração), senão é dispersão. Os que retornam podem ser os filhos, não os pais, mas, mesmo assim, é migração! Porque retornou. Por exemplo: o movimento de retorno da borboleta monarca na América do Norte, partindo do Canadá ao sul dos EUA. Mesmos indivíduos? Gerações subsequentes. Em aves há padrões bem definidos: migrações sazonais (verão, acasalamento) /inverno; chuva. A maioria dos grupos com distribuição ampla também são migradores: Columbidae, Apodidae. Migradores não devem ser considerados espécies temperadas que invadem os trópicos. Do ponto de vista de migração, se considera o local de origem, ou seja, no verão e não no inverno. Portanto, parte do calor para o frio (Hemisfério Sul ao Hemisfério Norte), portanto, sentido vertical. A maioria tem origem tropical, vivendo 6-7 meses nos locais com nichos claramente definidos. A evolução para acasalar em ambiente com maior disponibilidade de alimento com menor competição interespecífica. Nos trópicos, a disponibilidade de alimento é maior e o mesmo é menos disputado. A maioria das aves marinhas são descartadas das análises biogeográficas, devido à ampla distribuição. Entretanto, há famílias com distribuição restrita, como o piguá. Também temos aves marinhas restritas a um hemisfério que são raras. Ex: Alcidae: H.N e Pelecanoididae: H.S. Mesmo família com ampla distribuição, apresentam espécies com distribuição restrita princípio da competição exclusiva: aquele com melhores condições de competir, tende a levar outra spp ao prejuízo, podendo ser exclui-la do local e a outra hipótese é o histórico de formação e subsequente especiação. Morcegos: vivem em praticamente qualquer lugar habitável sobre a terra, a família Vespertilionidae – cosmopolita; migram longas distancias entre áreas de acasalamento e áreas de hibernação. 2 subordens de morcegos: Os Megachiroptera (150 spo.), inclui uma única família Pteropodidae de morcegos frugívorosrestritos a florestas tropicais no Velho Mundo. E os Microchiroptera, com 17 famílias e com grupos endêmicos e de ampla distribuição. Fósseis intermediários datam do Eoceno na Europa e América do Norte (clima tropical e subtropical). Origem das Magnoliofíceas Plantas com flores, muitas falhas e informações perdidas, grande quantidade de fósseis no Cretáceo, mas origem anterior? Não existem fósseis comprovados anteriores ao Cretáceo. Os registros mais antigos de fósseis de folhas e grãos de pólen (localizados ao redor do mundo em paleolatitudes baixas, ou seja, em terras, que no passado, estavam próximas à Linha do Equador). Durante este período houve crescimento da variedade e especialização dos grãos de pólen, folhas e troncos. Primeira diversificação em baixas latitudes (até 20º). As primeiras Angiospermas devem ter sido ervas ou arbustos pioneiros e sucessivos, em áreas recém-perturbadas pela erosão e por deposições. Posteriormente, a diversificação ecológica e ocupação de hábitats aquáticos ou ao longo de cursos d’água (interiorização). Mesmo ao final do Cretáceo, embora as Angiospermas formassem 60 a 80% da flora nas baias altitudes, respondiam por apenas 30 a 50% nas altas latitudes. A ascensão das angiospermas ocorreu em paralelo com a redução no número e variedade de musgos, licopódios, esquissetáceas, samambaias e coníferas, porém em menor proporção em relação à diversidade das coníferas. O surgimento de novas formas ocorreu com determinado período de tempo e de forma rápida, ou seja: radiação adaptativa do tipo explosiva. Então pode-se dizer que as plantas tiveram adaptação do tipo radiação adaptativa do tipo explosiva. Mas, quem são os ancestrais das plantas? o Ordens próximas de pinófitas (Gimnospermas)? Na verdade, a opção mais viável é as Pteridospermas. Exemplares do Mesozóico têm pré-requisitos de arquitetura, design e peculiaridades anatômicas para originar o grupo, além disso, originou um grupo fóssil similar às magnoliofíceas. O endosperma não se fossializaram, mas a fertilização dupla foram extremamente importantes para estudos. Outra característica é a produção de sementes num período mais curto, e o sincronismo entre produção embrião/tecidos nutritivos amplo espectro de novas formas e tamanhos de sementes vantagem para dispersão. Mas não atraíram os dinos. Evento chave para o desenvolvimento das plantas FLOR! A flor foi potencialmente para o surgimento de novas espécies, novos grupos e dispersam amplamente os genes. Antes: plantas hermafroditas; depois, por polinizadores. A flexibilidade fisiológica para invadir todos os tipos de habitats e competir com outras plantas (armazenamento de água); tecidos vasculares eficientes para transportar água e carboidratos; herbívoras é considerada importante causa para a diversidade de plantas nos trópicos, pois, para toda adaptação, uma contra-adaptação: teoria da rainha vermelha? Qual região provável de radiação inicial? A primeira hipótese é Sudeste da Ásia, incluindo Australásia. Atingiam Austrália pela Ásia ou vice-versa por 4 meios: sobre grandes distancias de água quando tinham pequena capacidade de dispersão; longo caminho através da África ou América do Sul via Antártica. Através de fragmentos intermediários (bloco arrastados) da Ásia. Por último, aproximação tardia entre os blocos da Ásia e Austrália. A segunda hipótese é pelo interior da Gondwana Oeste: irradiação primária ou secundária? O centro de radiação entre a América do Sul e África, antes da formação do oceano Atlântico (blocos da Ásia formados mais recentemente). A Gondwana permitiu acesso mais direto à Australásia: argumentos espécies sobreviventes dos grupos basais na Ásia são poliploides, origem a partir de sementes em ambientes abertos; Oeste da Gondwana região estratégica migração para as demais regiões; As magnolofíceas irradiaram primeiro no interior seco, ambientes áridos e semi teriam permitido a evolução de características importantes, como carpelos fechados, sistemas de polinização mediados por insetos, metabólitos secundários abundantes e folhas resistentes à seca). 1ª Avaliação até aqui
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