Resumo biogeografia (2)

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RESUMO – 2ª AV 
Escolas de Biogeografia – 11/04/2019. 
Descritiva: inclui a documentação das áreas de vida do taxa, o resumo das 
composições taxonômicos para as várias regiões geográficas e a formulação das 
regiões fito/zoogeográficas. Provê dados para a biogeo. Interpretativa. 
o Regiões zoogeográficas: Wallace, 1º a reconhecer que diversas 
grandes regiões do globo terrestre têm faunas distintas compostas 
de grupos taxonômicos que diferem dos de regiõesacentes. 
Então, a proposta de Wallace foi dividir o planeta considerando seus limites e 
listando os animais terrestres para cada região: Australiana, Oriental, Etiópica, 
Neotropical, Neártica e Paleártica. Os limites de cada região refletem a história 
pregressa dos grupos e modificações da superfície terrestre. 
1. Australiana: abrange Austrália, Tasmânia, Nova Guiné, Nova Zelândia e 
ilhas oceânicas do Pacífico. Canguru. 
2. Oriental: Ásia ao sul do Himalaia: índia, ceilão, península Malaia, 
Sumatra, Bornéu, Java, Célebes e Filipinas. Elefante indiano. 
3. Etiópica: África (incluindo o deserto do Saara), Madagascar e ilhas 
adjacentes. Girafa, elefante africano. 
4. Neotropical: América do Sul e Central, terras baixas do México e 
Antilhas. Embaúba, Araucária. 
5. Neártica: América do Norte (do planalto mexicano às ilhas Árticas e 
Groelândia). Urso polar e pardo, lobo. 
6. Paleártica: Eurásia (até o Himalaia ao sul), Afeganistão, Pérsia, África 
(ao norte do Saara). 
Dados indicam que a grande massa terrestre da Ásia foi durante muito tempo 
um centro onde originaram-se diversas linhagens de animais que depois 
migraram para outras regiões. Ex: grandes aves incapazes de voar, meu e o 
casuar (região australiana); avestruz (região etiópica) e emas (região 
neotropical). 
Interpretativa: envolve uma linha básica da biogeo. Descritiva dentro das 
explicações, hipóteses, predições baseadas nas hipóteses ou uma combinação 
dos três. Formula uma hipótese para o que aconteceu para que certos animais 
estejam separados; no futuro será diferente? Tentar explicar os porquês. 
a) Histórica: estudo das distribuições espacial e temporal dos organismos 
(usualmente relacionada a um nível taxonômico) que tenta explicar esta 
distribuição baseada nos eventos históricos passados. A posição atual de 
determinado grupo é decorrente de sua história, cuja foi moldada com o 
passar dos anos. Se divide em dispersionista. 
Dispersionista = evolutiva: impregnada pela ideia do centro de origem e das 
rotas de dispersão dos organismos como explicação para sua distribuição. O que 
é o centro de Origem? Significa onde a espécie surge e para onde a espécie 
parte para se dispersar. É uma área limitada na qual ancestrais possam ter se 
originado e da qual as espécies tenham dispersado, até atingir as distribuições 
atuais. O processo de dispersão envolve o movimento de determinada 
população ultrapassando barreiras. A escola enfatiza a dispersão em detrimento 
dos movimentos dos continentes. Para estes pesquisadores, a deriva continental 
ocorreu há um tempo muito distante, não afetando os padrões atuais de 
distribuição, principalmente de vertebrados. Quanto mais elevado o táxon, áreas 
limitadas, ou seja, quanto mais à nível de espécie, mais restrita a distribuição, 
mais limitada. O centro de origem de um táxon pode ser estimado por 
determinados princípios. Regras específicas determinam o centro de origem, por 
exemplo: área em que os organismos mostram maior riqueza de espécies; área 
onde a forma mais basal ocorre; área ocupada pela forma derivada 
filogeneticamente; área onde ocorre o fóssil mais antigo; local de maior 
variedade de formas de um táxon; área que exibe o máximo de desenvolvimento 
físico dos indivíduos; direção de origem indicada pelas rotas de migração anual 
dos animais; incremento do número de genes dominantes em direção ao centro 
de origem; etc. A distribuição de fósseis é essencial para o completo 
entendimento da biogeo. Histórica de um grupo – os fósseis mais antigos estão 
provavelmente localizados mais próximos ao centro de origem. Animais e 
plantas dispersam tão amplamente quanto sua capacidade e condições físicas 
do ambiente permitem. Todos os organismos têm capacidade de dispersar, seja 
por mecanismos próprios ou passivamente. 
Exemplo: serpentes marinhas. A família Hydrophiidae da região indopacífica, 
com registro fossilífero desconhecido, predadores intimamente relacionada aos 
Elapidae. > 50 spp. Distribuídas ao longo dos recifes no Pacífico Oeste e Oceano 
Índico. Pelamis platurus: spp com distribuição ampla, cruza o Pacífico tropical 
até a costa oeste das Américas, desde o México até o Equador. Incapazes de 
tolerar águas <20ºC; idade cenozoica jovem, sobreposição de distribuição com 
Elapidae. Origem na região da Austrália-Nova Guiné. É a região de maior riqueza 
de spp. >30. Área de ocorrência dos supostos ancestrais elapídeos. Portanto, 
centro de origem: Austrália-Nova Guiné. 
Pambiogeografia (todas américas) – 25/04/19 
 Leon Croizat (1952), botânico, trabalhou muitos anos na obscuridade na 
Venezuele. Reconheceu que as distribuições atuais estreitas e disjuntas 
de taxa endêmicos são reflexo de distribuições mais amplas no passado 
de táxons ancestrais. 
 Diferente de outros pesquisadores que estudaram somente um táxon, 
Croizat comparou a distribuição de grupos diferentes. Ele percebeu que 
tipos de organismos muito distantemente relacionados frequentemente 
exibiam disjunções similares e que estes padrões de distribuição foram 
legados de eventos históricos que influenciaram linhagens muito 
diferentes. Ex: plantas e artrópodes com a mesma distribuição -> o que 
separou um, separou o outro. Argumentou que cada padrão de disjunções 
múltiplas refletiram a fragmentação da biota que originalmente habitava 
regiões interconectadas: as regiões que as espécies habitavam era 
ampla, mas sofreu fragmentação. 
 Ele plotou os limites de distribuição de espécies estreitamente endêmicas 
em um mapa e traçou linhas (denominadas traçados) conectando as 
distribuições dos taxa mais estreitamente relacionados. Em seguida, 
sobrepôs os mapas de múltiplos táxons e observou as coincidências de 
seus traçados. Chamou estes traços resultantes de traçados múltiplos 
ou traçados generalizados. 
 Traçados individuais: traçado simples; traçados que sobrepõem: 
múltiplo/generalizado (coincide). 
 Inferiu que tais traçados indicavam conexões históricas – rotas ou 
caminhos de fragmentos isolados de uma biota formalmente contínua. 
Plotando todos os traçados generalizados em um mapa, ele poderia 
teoricamente recriar o modo no qual biotas regionais se desenvolveram 
no tempo e se espalharam no espaço. Ele consegue determinar a história 
das espécies – se foi de oeste-leste ou leste-oeste e os efeitos da 
fragmentação: antes ocorria no todo, porém agora ocorre em fragmentos. 
 Quando publicadas, as ideais de Croizat encontraram poucos adeptos, 
sendo sua ideia da subdivisão e isolamento histórico das biotas não era 
tão novo – Croizat dispensava visões alternativas e ideias e propostas 
extremas. Acreditava que a dispersão precisa ser ordenada e continua no 
tempo e no espaço (1958). Rejeitava: dispersão a longas distancias e 
deriva continental. Acreditava que o grupo se espalhava aos poucos. 
 Manteve as localidades fixas e propôs: dispersão por terras efêmeras 
(tipos ilhas aleatórias) e pontes; então, a pambiogeografia serviu de base 
para a biogeografia vicariante. Croizat identificou dois processos básicos 
(premissas) que se sucedem periodicamente que caracterizam qualquer 
área biogeográfica: 
 2 premissas: 
o Mobilidade: todo táxon tende se expandir, na ausência de 
barreiras,os organismos expandem sua área de distribuição. 
o Imobilidade: após alcançar os limites extremos de distribuição, em 
decorrência de barreiras, essas áreas podem sofrer fragmentação 
pelo aparecimento de barreiras intermediárias, podendo gerar 
especiação. 
Como construir os traçados: 
1º Distância geográfica mínima e linhas-bases: utilizado para conectar 
localidades distintas onde se encontra uma espécie. Conecta-se as duas 
localidades mais próximas de ocorrência da espécie. Em seguida, este par é 
conectado a uma terceira localidade mais próxima e assim sucessivamente. A 
orientação dos traçados individuais é o ponto chave, pois representa a 
construção d uma hipótese da sequência de disjunções (direção que o grupo 
tomou ao se expandir). A orientação de um traçado dentro de um setor 
geográfico particular reque a designação de uma linha-base (toda a união), a 
qual interpreta como um sítio de localização de uma biota antecessora (até onde 
a espécie se expandiu no passado). Para a designação da linha-base de um 
traçado, deve-se analisar os eventos geológicos e geográficos de maior 
relevância que tenham resultado em divisão de áreas geológicas, climáticas ou 
de continuidade de habitat. Em escala global, os eventos geológicos mais 
importantes são as fendas oceânicas. Em escala menor, os acidentes geológicos 
mais evidentes são as localizações de braços de mar, cadeias de montanhas e 
grandes rios. 
2º Critério filogenético: o objetivo é conectar, através de um traçado, as 
distribuições de espécies distintas dentro de um mesmo gênero. Parte-se de um 
estudo filogenético anterior e une-se as localidades onde há ocorrência das 
espécies por uma linha. Considera não a distância, mas as espécies mais 
parecidas filogeneticamente. 
3º Critério – centro de massa: são definidos como núcleos de maior diversidade 
de espécies dentro da distribuição de um táxon superior. Em geral, representam 
áreas de diversidade numérica, genérica (gênero) ou morfológica. No entanto, 
pode ter mais de um centro, pois leva em conta os números: maior número de 
espécies, maior número de características morfológicas... Ex: análise 
pambiogeográfica para os escorpiões. Entretanto, o conceito é criticado, pois se 
um traçado se orienta a partir do centro de massa para a periferia, não 
apresentaria nada de novo em relação às ideias da escola dispersionista (centro 
de origem). 
 Traçados generalizados/múltiplos: representam o padrão atual de um 
grupo de distribuições antepassadas de biotas dos quais os componentes 
individuais são fragmentos. Indicam a pré-existência de biotas ancestrais 
que subsequentemente se fragmentaram por mudanças climáticas ou 
tectônicas. 
 Nó biogeográfico: áreas biogeográficas onde dois ou mais traçados 
generalizados se conectam ou se comunicam. Croizat interpretou estes 
nós como zonas de convergência tectônica (movimentação de placas de 
áreas com histórias biogeográficas muito diferentes, mostrando a 
existência de uma área composta). 
 Trabalho: autor chegou a 8 traçados generalizados. Aponte-os. Aponte 
também o (s) centro de massa e contar a história dessas espécies. Como, 
por que, o que causou? Daqui a 3 semanas (16/05). 
Padrões evolutivos de peixes de riachos – prof Aranha (02/05) 
 Padrões evolutivos em riachos: fidelidade ambiental (residentes x não 
residentes), raramente fauna específica deste ou daquele ambiente. 
Composição e estrutura taxonômica, grandes grupos: reflete a 
composição e estrutura da maioria dos rios de água doce da América do 
Sul. Gênero e espécie: experiências evolutivas próprias. A maioria das 
espécies são de pequeno porte (adultos: porte médio). Em grande parte, 
essa minituarização da fauna fazem que os organismos se pareçam 
(características pedomórficas); ciclo de vida curto. Os peixes de pequeno 
porte desenvolveram comportamento anti-predação, hábitos 
criptobióticos, uso do substrato muito comum, de forma constante ou 
eventual. Desenvolveram alimentação baseada em artrópodes. Por fim, 
desenvolveram grau de endemismo significativo, uma vez que o 
deslocamento é baixo (barreiras ambientais ou por barreiras físicas). 
 Processos causais: os modos de especiação e pressões seletivas foram 
intensos nos últimos milhões de anos, gerando uma fauna particular – 
especiação alopática. 
Biogeografia de peixes de rios no Brasil 
 Escolas tentam explicar: dispersão, vicariância, extinção, interações 
bióticas = um pouco de cada uma, depende da bacia, do grupo... 
 As principais bacias hidrográficas brasileiras, drenam escudos e mistura 
as faunas. 
 Processos de dispersão: é o mecanismo no qual uma espécie alcança 
outra bacia por mecanismos naturais, sem influencia humana. 
Transferência pode dar por intermédio de outros organismos, mas 
geralmente com alteração do ecossistema como um todo – sendo eventos 
geológicos (soerguimento dos Andes, transgressão e regressão marinha) 
e fatores ambientais. 
 Processo de vicariância: é o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma 
fragmentação de uma área biótica, separando populações de 
determinadas espécies. A falta de fluxo gênico entre as duas 
subpopulações agora formada fará com que elas fiquem cada vez mais 
diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à 
especiação. Em relação aos peixes, encontra-se isolamento 
temporariamente eliminado, experiências do isolamento e conexão, 
fundamental para algumas bacias. Mas e a bacia Amazônica? Maior 
riqueza de peixes, variedade de formas e adaptação e forte interação 
meio abiótico/biótico. A bacia teve sua origem marinha mais aparentadas 
a espécies do Pacífico que do Atlântico. 
 Teoria de refúgios: em períodos glaciais, a água fica restrita em forma 
de gelo, diminuindo a precipitação – levando à redução da distribuição 
dos ecossistemas que necessitam da ação da chuva. Acredita-se que 
durante os períodos glaciais, houve redução da FA, com uma área de 
savana (Cerrado). Não é aplicada à ictiofauna. 
VICARIANTE – aula 16/05/2019 
 Terceira escola ainda dentro da histórica. 
 Método que tenta primeiramente a formulação de questões sobre padrões 
comuns de distribuição entre grupos, antes de formular questões sobre 
fatores casuais que afetem a distribuição de um grupo qualquer. Ou seja, 
a escola dispersionista explica todo tipo de distribuição por dispersão; a 
pambiogeografia: os organismos tende se espalhar por toda região 
gerando novas espécies; a escola vicariante tem que justificar com 
barreira geográfica. 
 As iguanas de galápagos não tem barreira que as separem, ou seja, a 
escola vicariante não explica a presença delas na ilha. 
 Os biogeógrafos históricos não devem começar uma análise assumindo 
qualquer relação à dispersão, centros de origem, compatibilidade de 
vários taxa ou mesmo vicariância. 
 A primeira fase da análise deve ser relacionada aos dados, qual melhor 
forma de explicar, a distribuição de vários grupos monofiléticos devem ser 
plotadas em mapas. 
 A partir dos dados, identifica-se as áreas de endemismo: 
o Quais as relações entre os organismos que habitam essas áreas 
de endemismo? Como relacionam-se as histórias geológicas e 
geográficas das áreas: formação de um rio, seca drástica, 
soerguimento de uma montanha, isolamento de um rio formando 
uma barreira... diversas formações geológicas e geográficas. 
 Premissa da escola vicariante: a formação de novas barreiras fragmentou 
a distribuição contínua prévia de um táxon. Regra da imobilidade (ver aula 
pambiogeo). 
 Exemplos de barreiras: Cataratas do Iguaçu (fauna acima da barreira e 
uma abaixo, se diz que a fauna é endêmica acima das Cataratas), 
Cordilheira dos Andes(a live), fossas abissais, mar morto, rio Amazonas. 
 Análise vicariante para espécies da família Proeaceae. 
 Análise vicariante para Lyperobius huttoni (gorgulho). 
 Pelamis – serpente marinha: não consegue atravessar para o mar do 
Caribe devido ao istmo do Paraná. 
 Distribuições extintas são usualmente inadequadas para determinar se 
uma dada barreira surgiu antes ou depois da migração de um táxon 
particular, em relação à sua atual distribuição disjunta  reconstruir a 
direção da migração ou a sequência de formação de barreiras. 
 Hipóteses filogenéticas: se assumirmos que os eventos de especiação em 
uma linhagem foram causados por isolamento geográfico, então as 
relações filogenéticas da linhagem também indicam o tempo relativo da 
separação inicial do grupo. Tem que haver relação de barreira e formação 
de populações. 
 Cladrogramas de área: a reconstrução biogeográfica associando à 
história da disjunção dos grupos com suas relações filogenéticas são 
apresentadas em um cladograma de área, uma analogia precisa à 
reconstrução cladística das relações filogenéticas. 
 
Mas colocamos o local que ela ocorre: 
 
 A construção do cladrograma filogenético; 
 A primeira divergência deve corresponder ao primeiro evento vicariante a 
fragmentar a espécie ancestral comum; 
 Os eventos de ramificação subsequentes devem corresponder 
sucessivamente aos eventos vicariante; 
 Eliminação dos nomes das espécies nos ramos terminais; 
 Substituição pelas áreas geográficas em que cada uma das espécies é 
encontrada; 
 Por fim, determina a hipótese para a sequência de separação das 
diferentes áreas geográficas; 
 Identificação de outros organismos terrestres que possuem diferentes 
espécies em cada uma das mesmas áreas geográficas do grupo estudado 
(se houve formação de barreira, deve-se ter afetado outros grupos de 
animais); 
 Se a hipótese estiver correta, esses grupos foram fragmentados 
geograficamente pelos mesmos eventos vicariantes. 
 Casuar: Nova Guiné. Distribuição ratitas. 
 
 A biogeo. vicariante propõe que essas espécies descendem de um 
ancestral que tinha ampla distribuição no H.S, quando a África, Austrália, 
Madagáscar, Nova Guiné, Nova Zelândia e América do Sul estavam 
conectadas. 
 Através do movimento de afastamento, essas massas de terra 
fragmentaram-se, fragmentando as populações de aves ratitas que as 
habitavam. 
 Se a hipótese vicariante estiver correta, a hipótese filogenética 
representando a sequência de ramificação para essas aves refletirá a 
sequência de separação entre as massas de terra. 
 Filogenia de área para equinos: 
 
 Ênfase na lógica rigorosa e teste de hipóteses, relação estreita com a 
filogenética, uso de cladogramas de área. 
 
 
 
 
 
Cladística (faz parte da histórica) – 23/05/2019 
Regra de Progressão de Hennig (1966) 
 Conceitos fundamentais da sistemática filogenética. Enfatizou 
importância das relações filogenéticas em reconstruções da biogeografia 
histórica. 
 Se acredita que exista um padrão hierárquico de relações ancestrais – 
descendentes entre táxons em um clado também tem uma história 
espacial. Uma única sequência de ramificação na linhagem deve refletir 
uma única sequência de dinâmica na distribuição geográfica (e vice-
versa). 
o Para cada ramificação: um novo clado. 
o Para nova área: um novo clado. 
 13/06 prova. 
 A visão de Hennig das interrelações entre filogenia e biogeografia é 
embasada em seu conceito de regra de progressão. Ele notou que as 
linhagens divergem de seus ancestrais, que adquirem novas 
características amplamente pela evolução do ancestral (estados 
plesiomórficos em apomórficos). Plesiomórficos: características basais; 
apomórficos: características derivadas. 
 Sugeriu que, como a linhagem em evolução dispersa do seu local de 
origem, acompanha o padrão histórico de transformações progressivas 
de caracteres. Seleção para novos estados de caráter e combinações de 
características em áreas novíssimas colonizadas reforçariam esta 
tendência. 
 Como consequência, Hennig previu que o táxon mais disperso 
geograficamente em uma linhagem exibiria os caracteres mais derivados, 
enquanto que o táxon remanescente mais próximo ao local da divergência 
mostraria características ancestrais. Ao contrário da dispersionista, que 
acredita que quanto mais afastado, mais derivado. 
 Críticas: implica que os táxons com caracteres derivados são mais 
comumente encontrados nas regiões periféricas, distantes do local de 
origem. Segundo a regra não encontraria ancestrais quando me afasto. 
 Esta predição parece falsa pelos exemplos de “fósseis vivos” e outros 
organismos com características basais que persistam como 
paleoendêmicos em ambientes extremos, localidades isoladas e distantes 
dos seus locais de origem. Quem critica usa situações do Celacanto. 
 Biogeografia filogenética se baseia em dois princípios: 
o Espécies proximamente relacionadas possuem a tendência de 
substituir uma à outra. 
o Se diferentes grupos monofiléticos possuem o mesmo padrão, eles 
provavelmente compartilham a mesma história biogeográfica. 
Básica para outras escolas também. 
 Pode ser uma barreira biológica, diferente da Vicariante (barreira física). 
 Hennig propôs duas regras para reconhecer o centro de origem, 
baseando-se na análise cladística dos táxons: 
o Regra da Progressão 
o Regra da Derivação 
 A regra da progressão, em certas circunstâncias, a série de 
transformação de caracteres ocorreria paralela com a progressão 
espacial – membros mais derivados na periferia geográfica do grupo. 
 Assumindo a correspondência entre progressão (transformação, 
mudança) de caracteres no cladograma e a progressão de áreas, a partir 
do centro de origem (spp. basais, e quando expande em novas áreas, 
novos caracteres surgem). 
 Por exemplo: 9 spp de tricópteros. 8 spp. são encontrados na Ásia e 1 na 
América do Norte. A spp. mais derivada ocorre na NA, resultado da 
dispersão da Ásia por único evento. O centro de origem do grupo: Ásia. 
 Regra da Derivação: para 1 par de táxons irmãos de um cladograma 
particular, um deles é mais apomórfico que o outro e que os 
filogeneticamente basais se encontram no centro de origem. Quanto + 
afastado do centro de origem, mais derivado a espécie. 
 A biogeografia cladística combina as ideias de Hennig com as de Croizat 
– produzir cladogramas de grupos taxonômicos individuais, ocupando as 
mesmas áreas endêmicas e, a partir desses, produzir cladogramas gerais 
de área. 
 A análise biogeográfica cladística começa com o reconhecimento de, pelo 
menos, 3 áreas de distribuição disjunta e sua união por relação histórica. 
 O grupo de organismos distribuídos nesta área tem de ser monofilético. 
 A seguir, são construídos cladogramas de táxons, que são convertidos 
em cladogramas de áreas pela simples substituição dos nomes táxons 
pelos nomes das áreas que cada táxon ocorre. 
 Crítica: um local não se transforma e se espalha em um simples padrão 
de ramificação por mudanças no seu ambiente físico ou nas distribuições 
de organismos. Ou seja, o que muda são as espécies e não o local. 
 Vários pesquisadores usam cladogramas de áreas através de técnicas-
padrão de análise filogenética e plotam a distribuição geográfica dos 
táxons no diagrama. Ex: Arquipélago do Havaí. Qual padrão de 
distribuição esperado? Espécies mais plesiomórficas na ilha mais antiga 
até as espécies mais derivadas nas ilhas mais recentes. No entanto, 
quando analisado vários grupos separadamente, esta sequência não se 
repete necessariamente. 
 Relembrando os conceitos: 
- Filogenética:diagrama que representa a história das relações de 
parentesco entre as espécies. 
- Homologia: mesma origem, estruturas diferentes. 
- Analogia: mesma função, diferentes origens. 
- Caráter: diferenças entre partes ou estruturas de organismos diferentes, 
há modificações envolvidas. A cor da pena é um caráter, mas a pena é 
uma estrutura. 
- Ausência de alguma coisa: não é um caráter. 
- Plesiomorfia: antiga. 
- Apomorfia: mais derivada. 
- Simplesiomorfia/sinapomorfia: mesmas características plesiomórficas e 
mesmas características apomórficas, respectivamente. 
- Autapomorfia: apomorfia própria para um único grupo. 
- Táxon: qualquer classe no qual os elementos são reunidos baseados na 
semelhança. 
- Monofilético: compartilham um ancestral em comum, mas o ancestral faz 
parte do grupo. Ex: flor é apomórfica em Angiospermas – grupo 
monofilético. 
 Matriz de dados 
 
1 2 3 4 
A 0 1 1 0 
B 0 1 0 0 
C 1 1 0 0 
D 0 0 0 1 
0: ausência. 
1: presença. 
Buscar caracteres em função do agrupamento. 
No mínimo um caráter autopomórfico para cada um. 
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 
A 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 
B 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 
C 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 
D 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 
 
1- Corpo segmentado (TODOS) 
2- Presença de asas (A,B) 
3- Primeiro par de pernas com projeções únicas terminais (A) 
4- Presença de cerdas no corpo (B) 
5- Presença de projeções no último apêndice (C) 
6- Um par de projeções na cabeça (C) 
7- Um par de ferrão na região posterior (D) 
8- Aparelho auditivo desenvolvido (D) 
9- Presença de músculo no terceiro par de pernas (A, B) 
10- Presença de bolinhas na porção terminal das antenas (B) 
11- Olhos preenchidos (A, B,C ). 
12- Presença de mandíbulas (TODOS) 
13- Presença de quatro pares de pernas. (TODOS) 
AULA – 30/05/2019 – ECOLÓGICA (teoria de ilhas) 
 Objetivos: estudo da dispersão dos organismos (usualmente a nível 
individual) e os mecanismos que mantêm ou mudam sua dispersão. 
 Interpretativa – ecológica. 
 Teoria de ilhas: ilhas ou outros habitats insulares (topo de montanhas, 
lagos, cavernas)  experimentos naturais, replicados por grupos  
usando o experimento como microcosmo isolado. Ambiente isolado do 
que está ao redor. Vantagem: escala de tempo, pois a teoria de ilhas 
trabalha com o tempo atual. 
 Os primeiros estudos no início de 1800 por exploradores naturalistas (ex: 
Darwin nas ilhas Galápagos)  grande impacto: desenvolvimento de 
ideias sobre evolução revolucionaram a ciência. A integração de 
conceitos de ecologia, evolução e biogeografia. Maior distribuição: 
MacArthur & Wilson. 
 É um segmento radial na biogeografia, pois trabalha no tempo atual. A 
pergunta original é: onde originou-se um táxon e como se distribuiu? 
Teoria Estátistica de Ihas (Dexter, 1978)  estruturas das comunidades 
insulares fixas no tempo ecológico, ou seja, que a composição de 
espécies permanece imutável a menos que seja modificada por 
processos evolutivos de longa duração. 
 De acordo com a teoria, a estrutura das comunidades insulares resultou 
de um único evento de imigração e extinção, e o número de espécies foi 
determinado pelo número limitado de nichos disponíveis em cada ilha. 
Uma vez atingida a ilha, a espécie encontraria recursos adequados para 
sobreviver ou falharia em estabelecer uma população. 
Teoria do Equilíbrio Dinâmico de Ilhas (T.E.D.I) 
 MacArthur e Wilson: forças opostas mantêm a constância em algumas 
características de um sistema, apesar das mudanças contínuas nas suas 
propriedades intrínsecas. Pesquisam padrões gerais de distribuição 
independentes de afinidades filogenéticas; com grande importância às 
explicações ecológicas. 
 Premissas da Teoria de Ilhas: 
o Relação espécie-isolamento: quanto mais longe da fonte 
dispersora, menos espécies. 
o Relação espécie/área: quanto maior a área, mais espécies. 
o Taxa de renovação (colonização e extinção): capacidade que a 
população tem de receber novos colonizadores como de permitir 
os processos naturais de extinção. 
 Variações na distribuição relacionadas a características mensuráveis do 
ambiente (ex: aves e morcegos  utilizam da potencialidade de 
dispersão, pois estes tem ampla distribuição na silhas oceânicas). 
 A inspiração para a teoria vem de observações recentes que imigrações 
e extinções são fenômenos relativamente frequentes, mesmo no tempo 
ecológico. 
 Acompanhamento de várias ilhas onde há eliminação das formas de vida 
por atividades vulcânicas revelaram que imigrações e extinções foram 
processos recorrentes e que as comunidades das ilhas exibiam 
substancial taxa de renovação como as novas espécies colonizadoras 
substituindo espécies extirpadas. 
 Propuseram que o número de espécies habitantes de uma ilha representa 
o equilíbrio dinâmico imigração e extinção. 
 Por que o equilíbrio é dito dinâmico? Pois imigração e extinção são 
processos opostos recorrentes, mantendo a riqueza de espécies 
relativamente estável a despeito da mudança da composição das 
mesmas. 
 O modelo do equilíbrio pode ser apresentado graficamente plotando-se 
as taxas de imigração e extinção como uma função do número de 
espécies presentes no ambiente insular. 
 Em ambiente novo, a colonização é alta e com o tempo tende 
equilibrar, diminuir. 
 Em ambiente novo, a extinção é baixa e com o tempo tende aumentar. 
 A taxa de imigração é definida como a taxa de propágulos de espécies 
ainda não presentes e deve declinar de um valor máximo (quando a ilha 
está vazia) à 0 (quando a ilha contém todas as espécies do grupo 
disponível e não há nenhuma nova espécie para chegar). Ponto vermelho: 
equilíbrio de espécies. 
 
 Cinza: colonização. 
 Vermelho: extinção. 
 A taxa de extinção é definidade como a taxa de perda das espécies 
insulares existentes. Deve aumentar de 0 (quando não há nenhuma 
espécie presente que possa ser extinta) até o valor máximo (quando 
todas. 
 Padrões desenvolvidos: explicar as tendências para o número de 
espécies aumentar com a área da ilha e diminuir com o isolamento da 
ilha. 
 O tamanho da ilha e o número de espécies estão relacionados  quanto 
maior a ilha, mais espécies; ilhas isoladas, menos espécies; baixo número 
de espécies, maior extinção. 
 Relação espécie/área: Schoener descreveu a relação espécie/área 
como sendo uma das poucas leis de ecologia de comunidades. 
Independente do grupo taxonômico ou do tipo de ecossistema, o número 
de espécies tende a aumentar com o aumento da área. Esta relação não 
é uma relação linear  a riqueza de espécies aumenta menos 
rapidamente para ilhas maiores. 
 Efeito de isolamento: ilhas únicas isoladas no oceano suportam menos 
espécies do que ilhas que fazem parte de um arquipélago maior ou que 
estão mais próximas a continentes. Assume que o declínio na riqueza de 
espécies resulta do declínio nas taxas de dispersão devido ao isolamento. 
Quanto mais isolada a ilha, menor a diversidade. A baixa diversidade em 
ilhas mais distantes que em ilhas mais próximas de mesmo tamanho. 
 Colonização/extinção: Krakatoa destruída por atividade vulcânica em 
1883, várias expedições acompanharam a recolonização natural, 
aparentemente por espécies de Java e Sumatra (maiores e mais 
próximas); recolonização rápida  em aproximadamente 20 anos já 
ocupada por floresta tropical e várias espécies; número de aves crescente 
até 1920, embora a migração tenha continuado, algumas espécies 
extinguiram-se. 
 T.E.D.I: número de espécies aumenta com o número da área; número de 
espécies diminui com o aumento da distância do continente ou áreas 
grandes; colonização contínua, ocorrendocolonização e extinção  
número de espécies mantêm-se o mesmo. O número de espécies deve 
entrar em equilíbrio entre colonização e extinção; incorporar o tamanho 
das ilhas e incorporar a distância, pois esta afeta a colonização. 
 Críticas: 
o Algumas biotas podem não estar em equilíbrio 
(colonização/extinção); 
 O número de espécies aumenta ou diminui com o tempo 
evolutivo; 
 Colonização e extinção podem ocorrer simultaneamente 
enquanto eventos geológicos e climáticos criam, modificam 
e/ou destroem ilhas. 
o Identidades e caracteres particulares das espécies são ignorados 
 espécies não tem idênticas taxas de colonização e extinção. 
o Colonização e extinção são tratados como processos 
independentes. 
o Ilhas maiores apresentam maior chance de serem colonizadas por 
espécies que estão dispersando. 
o Ilhas maiores têm maior probabilidade de terem maior diversidade 
ambiental; alta diversidade resulta em maior quantidade de 
especialistas. 
 Número de espécies na ilha longe e pequena é menor que na ilha grande 
e longe. Quanto mais longe e menor, menos espécies. 
 A taxa de renovação é menor na ilha grande e longe que na ilha grande 
perto: 
 T grande e longe < T grande e perto < T pequena e longe < T pequena 
e perto. 
 No fragmento: diminuição de área, aumento do risco de extinção local. 
Fragmentos afastados dificultam a colonização. O uso da matriz 
intermediária interfere na taxa de colonização dos fragmentos. 
AULA 06/06 – Teoria de Refúgios 
 Extensão e causas da glaciação 
1. Glaciações associadas a regiões polares ou muito próximas a elas. 
Resultado da deriva continental no Fanerozóico  vários períodos de 
extensa glaciação. 
 Eventos glaciais: 
o 438 – SILURIANO: Austrália se aproxima do Equador  Glaciação 
na Gondwana. 
o 408 – DEVONIANO: Formação da Pré-Laurásia  Glaciação na 
Gondwana. 
o 248 – TRIÁSSICO: Formação da Pangeia e Panthalassa  menor 
escala. 
o 24 – NEOGENO: Repetidos ciclos de eventos glaciais. 
 Os últimos episódios foram bem documentados – possível entender 
causas, distribuição geográfica e efeitos sobre o clima global bem como 
efeitos nas distribuições passadas e presentes dos organismos. 
 Do Mioceno até o começo do Quaternário  temperaturas globais caíram. 
 No Pleistoceno  alternância de períodos quentes e frios. 
 Portanto, períodos glaciais e interglaciais bem marcados. 
 Vários métodos de estimar a temperatura: 
o Isótopos de oxigênio (16O E 18O) em fósseis marinhos, através do 
carbonato de cálcio. Se 16O: temperaturas elevadas. Se 18O: 
temperaturas baixas. 
o Então, a variação entre 16O18  variação da temperatura na água. 
o Evidencias de 4 períodos de aumento do frio no H.N. 
2. Ciclos de glaciação/interglaciação no Pleistoceno 
 Avanço e retração das geleiras continentais  blocos massivos de gelo 
(2 a 4km de espessura). 
 Os períodos de máxima extensão glacial – cerca de 1/3 superfície 
terrestre: 
o Regiões temperadas (não geleiras)  mais frias e úmidas que 
atualmente (glácio-pluviais). 
o Regiões tropicais: mais frias e mais secas. 
 No ponto mais alto do período glacial mais recente  camadas de gelo 
no H.N estendia-se do Ártico em direção ao Sul até 45º latitude. 
 Estes eventos tiveram profundos efeitos nas biotas terrestres e marinhas. 
 No H.N: 80% do gelo; no H.S: glaciação principalmente confinada a áreas 
altas em altas latitudes (platô central da Tasmânia, Alpes na Nova 
Zelândia). Cordilheira dos Andes  maior parte gelada (Chile e 
Argentina). 
 Austrália: pequena cadeia de montanhas em Vitória. 
 África: montanhas Atlas (extremo sudoeste) e nas montanhas mais altas 
do Leste. 
 Quais as causas? 
 As reversões climáticas do Pleistoceno foram causadas por mudanças na 
interceptação e absorção da radiação solar superfície da Terra devido a 
mudanças na sua órbita. 
 A translação afeta a chegada de luz solar na Terra. 
 3 características da órbita terrestre em torno do Sol mudam com o tempo, 
cada uma com periodicidade distinta: Ciclos de Milankovitch: 
1. Órbita não é perfeitamente circular  é elíptica 
(100.000 anos). Afélio (deixa a Terra mais afastada 
do Sol, deixando ela com menos luz solar) e perifélio. 
2. Alteração no ângulo de obliquidade (41.000 anos). 
Quando a Terra se inclina, deixa regiões mais 
afastadas do Sol, menos incidência solar. 
3. Precessão – orientação da Terra em relação ao polo 
Norte direcionado pela alternância entre Polaris de 
Ursa menor e Veja de Lyra (22.000 anos). (Estamos 
para Polaris). 
 Efeitos combinados dessas mudanças cíclicas na órbita terrestre  
flutuações substâncias na quantidade de energia solar que atinge a Terra. 
 Fatores complicadores da glaciação: 
o Albedo: desenvolvimento de campos de gelo e neve aumentou a 
reflexão sobre grandes áreas do planeta (redução do aquecimento 
 aumento das taxas de resfriamento  glaciação mais rápida). 
Terra cobertas por gelo, na presença deste fenômeno, a tendência 
é ampliar, mais rapidamente, além de receber menos calor. 
o Deglaciação (degelo): fenômeno mais rápido, demora mais para 
formar a glaciação que para degelar. Mudanças nas concentrações 
globais dos gases (CO2 e metano) aceleram este fenômeno. 
Mudanças no nível do mar no Plestioceno 
 Nível do mar flutuou em escala global (mudanças eustáticas: 
congelamento ou degelo de grandes massas de gelo do mar) e regional 
(isostáticas: porções da crosta terrestre se elevam ou afundam 
provocando mudanças locais no nível do mar). 
 Em períodos de glaciações: rios se comunicam. Em períodos de degelo: 
rios perdem comunicação. 
 Muitas ilhas da Indonésia estavam conectadas no Pleistoceno com as 
terras firmes da Ásia e Austrália no Pleistoceno. 
 Durante o recuo glacial mais recente, o nível do mar subiu relativamente 
rápido. As águas marinhas invadiram as regiões mais baixas dos 
continentes, abrindo corredores para migração de plantas e animais. 
 Água da chuva e terras próximas aos polos são áreas de formação de 
gelo. 
 Ocorreu uma glaciação, o que acontece com a biota? 
o Dinâmicas biogeográficas são afetadas por 3 mudanças 
ambientais: mudanças na localização (onde ocorre, na extensão: o 
quanto ocupa, e na configuração de seus hábitats: como é essa 
área). Mudanças na natureza das zonas climáticas e ambientais. 
Por último, formação e dissolução de rotas de dispersão. 
 Então, as respostas das biotas adaptados a climas relativamente estáveis 
ou equilibrados: algumas spp são capazes de “flutuar” com seus habitats 
ótimos quando eles “deslocam-se” através de latitude ou altitude. 
 Segunda opção: espécies permanecerem onde estavam, adaptando-se 
às condições locais alteradas. Ou, por último, sofrem redução na 
distribuição e eventual extinção. 
 As florestas pluviais da A.S sofreram fragmentos (machas), ficando na 
matriz dos fragmentos o Cerrado. 
 Cascavéis: clima seco. 
 Jararacas: úmido. 
 Em manchas na floresta Amazônica encontra-se cascavel, ou seja, havia 
floresta – fragmentou – cerrado no meio – cascavel – floresta se expandiu 
– machas de cerrado = cascavel. 
Respostas evolutivas e refúgios do Pleistoceno 
 Refúgios florestais neotropicais: florestas tropicais úmidas  diversidade 
biológica. 
 Alguns locais teriam sido refúgios estáveis que persistiram sem 
modificações por milhões de anos enquanto o clima oscilava  
Pleistoceno  alternância de temperatura. 
 Esfria: separa; esquenta: junta novamente = vicariância. 
 Então, quando separa: forma refúgios, pois mantem características do 
ambiente original. 
 Últimos 40.000 anos, as florestas tropicais têm experimentado mudanças 
climáticasmarcantes, variando grandemente sua distribuição (algumas 
vezes estando muito mais restritas do que no presente). 
 Refúgios neotropicais do Pleistoceno: 
 F.A, mais extensa e contínua floresta úmida do mundo, hoje é conhecida 
por apresentar centros de alto endemismo, tanto de plantas como de 
animais (principalmente répteis, anfíbios, plantas lenhosas e borboletas). 
 Padrão insular de riqueza e endemismo  estes centros foram refúgios 
(ilhas de Florestas) isolados durante as glaciações máximas. 
 Evidências sugerem que muitas áreas tropicais baixas passaram por 
períodos secos e frios durante os períodos glaciais. Esta fragmentação 
em habitats insulares (evento vicariante) teria sido longa o suficiente e 
permitido que populações isoladas se diferenciassem em novas espécies. 
 Modelo de especiação explosiva por vicariância cíclica: modelo que 
postula que quando a floresta úmida se expandiu e tornou-se contínua 
atravessando a Amazônia, organismos de vários refúgios expandiram 
suas áreas de vida e passaram a ter contato com os organismos de outros 
centros – refúgios adjacentes. 
 1ª evidência paleontológica: área oeste da bacia mais úmida e com maior 
riqueza de espécies (datação com radiocarbono). Zonas de contato 
secundário  hibridização. 
 Refúgios hipotéticos: tenderam a ser áreas de relativa altitude, que tinham 
distintos ambientes abioticamente e bioticamente. Ou seja, áreas mais 
altas que formaram refúgios na AM. As mais baixas eram mais secas. 
 2º tipo de refúgios: glaciais Nunataks: 
o Áreas que resistiram dentro ou adjacentes às camadas de gelo. 
Bolsas isoladas de vegetação ártico-alpina, ricas em espécies, 
incluindo espécies raras e endêmicas. Ao redor gelo e no meio 
vegetação.