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Resumo Glandulas anexas - Sistema digestorio

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Glândulas salivares – características gerais 
As glândulas salivares compreendem uma série de unidades secretórias (epitélio glandular) que se originam do ectoderma oral e crescem no mesoderma subjacente na forma de grandes agregados de glândulas compostas (ver Capítulo 2). As glândulas salivares maiores são: parótida, mandibular e sublingual.
As glândulas salivares menores são denominadas conforme sua localização, por exemplo, labial, lingual, bucal, palatina, molar (gatos) e zigomática (carnívoros).
A saliva é uma mistura de produtos secretórios serosos e mucosos das glândulas salivares. Ela é importante no umedecimento do alimento ingerido e a lubrificação da superfície dos órgãos digestivos superiores, o que melhora o fluxo do material ingerido até o estômago. A saliva dissolve componentes hidrossolúveis do alimento, o que facilita o acesso às papilas gustativas. Consequentemente, de certa forma o sentido do paladar depende da saliva. Em animais domésticos, considera-se que a saliva desempenhe apenas um papel secundário na digestão do alimento, antes que este chegue ao estômago. Contudo, os ruminantes produzem grande volume de saliva, que é fonte importante de líquidos no rúmen.
Glândula salivar parótida
Em mamíferos domésticos, a glândula salivar parótida é predominantemente serosa, embora possam ocorrer ocasionalmente em cães e gatos unidades secretórias de muco isoladas. Em termos estruturais, trata-se de uma glândula acinar composta, formada por numerosos lóbulos separados por delgados septos de tecido conjuntivo. O lóbulo consiste em ácinos formados por células piramidais com núcleos basais circundados por citoplasma basofílico (Fig. 10.23). O ápice de cada célula é ocupado por grânulos secretórios, conhecidos como grânulos de zimógeno, que contêm precursores de enzimas digestivas. Células mioepiteliais estão localizadas entre as células secretórias e a membrana basal.
O estreito lúmen do ácino se abre num duto intercalado curto, revestido por epitélio cuboide baixo (ver Fig. 2.18). O duto intercalado se une a um duto estriado ou salivar mais calibroso, revestido por epitélio colunar simples que se caracteriza por estriações na parte basal das células (ver Figs. 2.18 e 10.24). Esse aspecto decorre de mitocôndrias orientadas perpendicularmente no interior de numerosos compartimentos citoplasmáticos formados por invaginações profundas da membrana das células basais. Esse arranjo cria uma grande área de superfície da membrana basal que contém bombas iônicas dependentes de energia, localizadas nas proximidades de mitocôndrias (produtoras de energia). Isso facilita o transporte ativo de substâncias entre as células e o tecido subjacente.
Os dutos estriados são facilmente identificados como as maiores estruturas no interior do lóbulo e participam no processo secretório. Os dutos estriados se estendem até a borda do lóbulo, onde se unem a dutos interlobulares localizados nos septos de tecido conjuntivo entre lóbulos (ver Fig. 2.18). Os dutos interlobulares são revestidos por epitélio colunar simples, que se transforma em epitélio colunar estratificado à medida em que os dutos vão ficando mais calibrosos e se fundem com dutos similares drenando outros lóbulos. Os dutos interlobulares convergem para formar o duto parotídeo. O epitélio se transforma de colunar estratificado para escamoso estratificado no local onde o duto parotídeo se abre para o vestíbulo da cavidade oral.
Glândula salivar mandibular
A glândula salivar mandibular é uma glândula tubuloacinar composta seromucosa (mista). A estrutura morfológica da unida - de secretória é um tanto variável, dependendo da espécie; mas geralmente consiste em uma unidade tubular com um ácino terminal dilatado. Células secretoras de muco margeiam o lúmen do túbulo e do ácino, e ocorrem meias-luas serosas na periferia (Fig. 10.25). O produto secretório seroso chega ao lúmen através de canalículos intercelulares entre as células mucosas. As variações nesse padrão básico podem incluir ácinos serosos e mucosos distintos ou unidades tubulares mucosas com peças terminais acinares serosas dilatadas. Em cães e gatos, há predomínio dos elementos mucosos. Estão presentes células mioepiteliais em torno das unidades secretórias (ver Fig. 2.19). O sistema de dutos é semelhante àquele da glândula salivar parótida. No epitélio do
duto principal, podem ocorrer células caliciformes.
Glândula salivar sublingual 
Assim como a glândula salivar mandibular, a glândula salivar sublingual é também uma glândula tubuloacinar composta seromucosa (mista) (Fig. 10.26). O número de ácinos mucosos e de meias-luas serosas e a natureza seromucosa de seu produto secretório variam entre espécies. Glândulas sublinguais de bovinos, ovinos e suínos são quase que inteiramente mucosas, e contêm um número relativamente pequeno de meias-luas serosas. Além dos
ácinos mucosos e meias-luas típicas, as glândulas de cães e gatos apresentam aglomerados de ácinos serosos com grânulos positivos para ácido periódico de Schiff (PAS) em sua parte basal (Fig.10.27). As células mucosas formam unidades secretórias tubulares que conectam os ácinos serosos aos dutos intercalados. Estão presentes dutos estriados e intercalados, mas são inconspícuos em cães e gatos. No entanto, em cavalos, ruminantes e porcos esses dutos são bem desenvolvidos. Em sua origem, os dutos interlobulares têm um epitélio colunar simples que aumenta em altura e passa a apresentar duas camadas em dutos mais calibrosos. O duto principal é revestido por epitélio cuboide estratificado, e em bovinos e porcos podem ser observadas células caliciformes.
Glândulas salivares menores
Em geral, aglomerados de glândulas salivares serosas, seromucosas ou serosas de menor tamanho, que ocorrem por toda a cavidade oral, são denominados conforme sua localização. As glândulas linguais estão localizadas na própria-submucosa e entre os feixes musculares intrínsecos da língua. As glândulas gustativas, associadas às papilas valadas e foliadas (Fig. 10.10), são inteiramente serosas e seus dutos se abrem para o sulco existente na base das papilas. As glândulas labiais, bucais, palatinas e faríngeas também contribuem com produtos mucosos e serosos para a saliva. Histologicamente, as unidades secretórias lembram aquelas das glândulas salivares maiores e ocorrem em diversas formas (i. e., acinares, tubuloacinares ou tubulares). Com frequência túbulos e ácinos mucosos são associados a meias-luas serosas; mas dutos estriados não são característicos das glândulas salivares menores. O sistema dutal é revestido por epitélio cuboide simples no interior dos lóbulos e por epitélio cuboide em duas camadas nos dutos interlobulares mais calibrosos. A estratificação do epitélio dutal aumenta em seu caminho até a cavidade oral, onde passa a ser do tipo escamoso estratificado.
Entre as espécies domésticas, a glândula salivar zigomática está presente apenas em carnívoros. O parênquima se compõe de longas unidades secretórias tubuloacinares ramificadas que são predominantemente secretoras de muco (Fig. 10.28). Dutos intercalados
e estriados são praticamente inexistentes. Os dutos interlobulares e principais são similares àqueles das demais glândulas.
Do ponto de vista histológico, a glândula salivar molar dos gatos é semelhante à glândula salivar zigomática. Trata-se de uma glândula tubuloacinar composta com secreção predominantemente mucosa. Não estão presentes dutos intercalados e estriados, e os dutos interlobulares possuem um epitélio cuboide com duas camadas. Diversos dutos principais esvaziam no vestíbulo da cavidade oral numa posição oposta aos dentes molares.
A túnica muscular é constituída inteiramente de músculo esquelético. A adventícia é formada por tecido conjuntivo denso irregular que prende a faringe ao tecido circunjacente.
Pancrêas
O pâncreas é uma glândula tubuloacinar composta, lobulada e encapsulada, que contém tanto parte exócrina como endócrina (Fig. 10.70). A função da parte exócrina é produzir uma série de enzimas, como amilase,
lipase e tripsina, que atuam nos produtos da digestão gástrica ao chegarem ao duodeno. A parte endócrina, composta pelas ilhotas pancreáticas (Fig. 10.71), produz principalmente insulina e glucagon. A estrutura histológica das ilhotas será discutida no Capítulo 15. O parênquima do pâncreas está separado por lóbulos distintos por um estroma de tecido conjuntivo. Cada lóbulo se compõe de unidades secretórias e dutos intralobulares
 As unidades secretórias do pâncreas são tubuloacinares, com pequeno lúmen. A parte tubular é mais conspícua em ruminantes. Em geral, as células epiteliais glandulares têm forma piramidal, com um núcleo esférico perto da base das células (Figs. 10.72 e 10.73). O citoplasma que circunda o núcleo é intensamente basofílico e contém grande REr e numerosas mitocôndrias. A região apical das células contém grânulos de zimógeno eosinofílicos envoltos por membrana e preenchidos com as proenzimas sintetizadas no REr. Um grande complexo de Golgi se localiza entre o núcleo e os grânulos de zimógeno. As células acinares possuem receptores para colecistocinina, que é produzida por células endócrinas no intestino delgado e estimula a liberação de enzimas pancreáticas e também a contração da túnica muscular da vesícula biliar.
A unidade secretória tubuloacinar tem continuidade com um curto duto intercalado. Este duto começa com células achatadas que se estendem pelo lúmen do ácino; portanto, são conhecidas como células centroacinares (Fig. 10.73). Células centroacinares e células dutais intercaladas secretam bicarbonato e água quando estimulada pela secretina, um polipeptídio. O bicarbonato eleva o pH do conteúdo intestinal, o que facilita a ação das enzimas digestivas intestinais. Dutos intercalados se unem a dutos intralobulares, que são revestidos por epitélio cuboide simples baixo. Os dutos intralobulares do pâncreas não são “estriados”, como ocorre nos dutos intralobulares da glândula salivar parótida. Os dutos intralobulares têm continuidade nos dutos interlobulares que são revestidos por epitélio colunar simples (Fig. 10.74). Os dutos interlobulares convergem até formarem o duto pancreático e o duto pancreático acessório; ambos esvaziam no duodeno. Células caliciformes podem estar presentes no epitélio dos dutos mais calibrosos. O estroma do pâncreas consiste em uma cápsula delgada que dá origem a delicados septos de tecido conjuntivo separando os lóbulos. Frequentemente, estão presentes corpúsculos lamelares (de Pacini) no tecido conjuntivo interlobular do pâncreas de gatos.
Fígado 
O fígado é considerado uma interface entre o sistema digestivo e o sangue, visto que é um local onde nutrientes absorvidos nos intestinos são processados e armazenados para uso posterior por outros órgãos. O fígado também exerce função muito importante na síntese de proteínas plasmáticas (componentes do plasma sanguíneo) como a albumina, glubulinas (componentes de anticorpos), proteínas carreadoras (lipoproteínas), fibrinogênio e protrombina (enzimas da coagulação sanguínea), além de armazenar glicogênio, lipídios (triglicerídios) e vitaminas (principalmente A), neutralizar substâncias tóxicas. A função principal do fígado em relação à digestão se dá pela produção da bile, uma secreção exócrina do fígado (lançada por meio de um duto no duodeno), responsável pela emulsificação de lipídios, importante para que as micelas possam ser quebradas pelas lipases do pâncreas (também lançadas ao duodeno por meio de duto) até ácidos graxos e glicerol, que serão então absorvidos pelas células epiteliais da mucosa do intestino delgado. 
O fígado é revestido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado que penetra no parênquima do órgão por meio de septos, subdividindo-o em lóbulos de formatos relativamente regulares (hexagonais), os quais são preenchidos de células hepáticas (hepatócitos). Nos vértices de tecido conjuntivo entre os lóbulos hepáticos observa-se a tríada portal – um ramo da artéria hepática, um ramo da veia porta e um duto biliar. Essa região também é chamada de espaço porta. Os ramos da artéria e da veia se abrem em capilares sinusoides (ver no Sistema Cardiovascular os tipos de capilares) conduzindo o sangue em direção à veia centrolobular, que como o nome diz, é uma pequena veia no centro do lóbulo, que drena o sangue que veio da periferia do lóbulo. Os hepatócitos retiram do sangue passando pelos capilares sinusoides nutrientes para sua manutenção, para armazenamento e os substratos para síntese de seus diferentes produtos, dentre eles a bile. A bile produzida é depois secretada para pequeníssimos canais formados entre hepatócitos adjacentes, os canalículos biliares. A bile vai sendo recolhida pelos vários canalículos biliares e conduzida até o duto biliar existente na periferia do lóbulo (no espaço porta). Desta forma, a bile é produzida pelos hepatócitos no interior dos lóbulos e transportada pelos canalículos biliares até o duto biliar (epitélio cúbico ou colunar simples) localizado no espaço porta, enquanto o sangue parte do espaço porta se espalha por entre os hepatócitos pelos capilares sinusoides, e é depois recolhido no centro do lóbulo pela veia centrolobular (bile e sangue, portanto, fluem em sentidos inversos no interior dos lóbulos hepáticos). A bile recolhida dos diferentes lóbulos hepáticos por seus respectivos dutos biliares é depois conduzida até a vesícula biliar, onde será temporariamente armazenada e modificada, tornando-se aí mais ácida e concentrada. A vesícula biliar é uma pequena “bolsa”, cuja luz é revestida de uma mucosa (epitélio colunar simples e lâmina própria-submucosa) e túnica muscular (m. liso) e serosa.
- Glândulas salivares 
As glândulas salivares são glândulas exócrinas produtoras de saliva, fluido que tem funções digestivas (amilase em onívoros e lipase em alguns animais lactantes), lubrificantes e protetoras (muco), além de ser importante na manutenção de um pH neutro na cavidade oral (função tampão, principalmente em ruminantes). Sua secreção também tem alguma atividade antimicrobiana (lisozima). Para os cães têm uma função adicional de auxiliar no resfriamento do corpo (termorregulação por evaporação). Localizam-se dispersas em pequenos arranjos pela lâmina própria-submucosa da cavidade oral (glândulas menores), além dos três pares principais de glândulas maiores: as glândulas parótidas, sublinguais e mandibulares/submaxilares. As glândulas maiores apresentam cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado que invade o parênquima secretor formando septos e subdividindo-as em lobos e lóbulos. Por entre as porções secretoras encontra-se o estroma de tecido conjuntivo frouxo. As glândulas menores são desprovidas de cápsula. Como são glândulas exócrinas, todas as salivares apresentam dutos para conduzir a secreção para a luz 
da cavidade oral. Os dutos menores são de epitélio cúbico ou colunar simples e os maiores podem ser (bi)estratificados do tipo cúbico ou colunar. 
As terminações secretoras são de morfologia acinosa ou tubuloacinosa e em relação ao tipo de substância secretada podem ser serosas (enzimas; parótidas), mucosas (muco; sublinguais) ou mistas/seromucosas (enzimas e muco; submaxilares). Nas glândulas mistas são encontrado ácinos serosos, mucosos e mistos, em que no mesmo ácinos são observadas células mucosas e células serosas (algumas serosas formam um pequeno contorno sobre as mucosas chamadas de semiluas). Contornando os ácinos secretores e alguns dutos podem ser observsadas células mioepitleiais, células especiais com capacidade de contração que ao serem estimuladas a contrair causam a expulsão da secreção da glândula para dentro da cavidade oral. As glândulas menores são acinosas e majoritariamente mucosas.
- Pâncreas 
O pâncreas é uma glândula exócrina e endócrina, encarregado de produzir enzimas digestivas (parte exócrina) e hormônios (parte endócrina). É revestido por uma cápsula delgada de tecido conjuntivo, o qual formará septos no interior do órgão, separando-o em lóbulos. 
Sua porção exócrina, envolvida
na digestão, é composta por ácinos serosos que secretam várias enzimas digestivas como tripsinogênio e quimiotripsinogênio (digestão proteica), amilase, lipase, fosfolipase e nucleases, além de água e íons, formando o suco pancreático, que é conduzido por meio de um duto até o duodeno onde atua a secreção. Visando proteger o pâncreas contra a atividade enzimática, a maioria das enzimas é armazenada na forma inativa (pré-enzimas) nos grânulos de secreção dos ácinos, e serão ativadas somente no lúmen do intestino delgado, após a secreção. A secreção pancreática exócrina é controlada principalmente por meio de hormônios produzidos por células da mucosa intestinal (duodeno e jejuno), além do estímulo do nervo vago.

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