Câmbio Vascular e Felogênio

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Câmbio vascular e felogênio
Introdução
Câmbio e felogênio são os meristemas que promovem o crescimento secundário, presente nas árvores e arbustos e ausente nas ervas. Eles aumentam a largura dos órgãos e originam o tronco das árvores, em cujo interior se encontra a madeira. A madeira nada mais é do que o xilema secundário, produzido pelo câmbio vascular. Externamente, tem-se a casca das árvores, que é revestida pela periderme, produzida pelo felogênio, também chamdo câmbio da casca.
Câmbio e felogênio são meristemas secundários, ou seja, que se originam a partir da desdiferenciação de outro tecido, geralmente um parênquima, às vezes colênquima. A desdiferenciação é um processo pelo qual os tecidos ditos permanentes (parênquima ou colênquima) passam a se dividir mitoticamente. Os meristemas secundários, ao menos no início de sua formação, apresentam células mais vacuoladas do que os meristemas primários (promeristema, meristema fundamental, procâmbio e protoderme). Quanto às demais características, as células do câmbio e do felogênio são semelhantes aos meristemas primários: parede celular primária e delgada, com campos primários de pontoações, citoplasma denso, cloroplastos e amiloplastos escassos ou ausentes e núcleo muito evidente.
As células meristemáticas que constituem o câmbio dividem-se periclinalmente e originam xilema e floema secundários. O câmbio vascular no caule e outros órgãos é formado pelo câmbio fascicular (entre o xilema e floema primários) unido ao câmbio interfascicular (= entre os feixes vasculares). O câmbio fascicular origina-se do próprio procâmbio, enquanto que o câmbio interfascicular origina-se da desdiferenciação do parênquima situado entre um feixe vascular e o outro. Isto resulta em um meristema delgado e cilíndrico dentro de caules e raízes e ao longo do órgão, que produz células que formarão dois cilindros, o xilemático (interno) e o floemático (externo). O xilema secundário é a própria madeira das árvores.
O felogênio também é um meristema secundário. A divisão de suas células também formam células derivadas ora externas, ora internas, assim como ocorre no câmbio vascular. As derivadas externas sofrem deposição de suberina e morrem, constituindo o felema (=súber, cortiça). As células derivadas internas crescem e constituem a feloderme (=feloderma), com citoplasma vacuolado e características semelhantes às células parenquimáticas. Muitas vezes é difícil distinguir, pelo formato, as células da feloderme e as do parênquima cortical. O conjunto felema + felogênio + feloderme é chamado de periderme. A periderme se forma no crescimento secundário. Como origina-se abaixo da epiderme, esta última acaba caindo. Desta forma, a periderme substitui a epiderme no crescimento secundário em arbustos e árvores.
Periderme e epiderme são tecidos de revestimento do corpo vegetal, mas são muito diferentes entre si.
Figura 1 A. Caule (ST) de Manihot esculenta (mandioca, Euphorbiaceae) no início do crescimento secundário (tracejado= região mostrada na Figura 1B). Notar que o xilema e floema do estágio primário permanecem, sendo acrescentados entre ambos o xilema e floema secundários.
1. floema primário
2. floema secundário
3. câmbio fascicular
4. câmbio interfascicular
câmbio fascicular + câmbio interfascicular = câmbio vascular (duas palavras)
5. xilema secundário
6. protoxilema do xilema primário
7. metaxilema do xilema primário
8. xilema primário
9. parênquima
Notar que a classificação dos elementos de vaso como pertencentes ao protoxilema ou metaxilema só ocorre para o xilema primário.
A Figura 1 A ilustra o início (início - final) do estágio de crescimento (crescimento - surgimento) secundário do caule.
Quando este caule estava em estágio primário, xilema e floema agrupavam-se formando feixes (cilindros - feixes) vasculares, separados uns dos outros por parênquima (parênquima - colênquima) interfascicular. O floema primário era mais externo (externo- interno) ao xilema primário. Estes tecidos vasculares continuam neste caule. Eles não sumiram no estágio secundário, mas entre eles formaram-se o xilema e floema secundários. No xilema primário, pode-se inclusive identificar o protoxilema, que tem vasos mais estreitos e menos reforçados e situa-se mais [interno] (externo - interno) do que o metaxilema, que tem vasos mais largos (estreitos - largos) e mais reforçados.
Para o estabelecimento do crescimento secundário, o parênquima que havia entre os feixes vasculares se desdiferenciou. As células deste parênquima interfascicular passaram a se dividir, originando o câmbio interfascicular (fascicular - interfascicular), iniciando-se assim o crescimento secundário. A partir da formação do câmbio interfascicular, o procâmbio passou a ser denominado de câmbio fascicular (fascicular - interfascicular), porque se situava nos feixes. Quando queremos referir a toda esta região de meristema secundário, denominamos de câmbio vascular. As células nesta região meristemática dividem-se periclinalmente (anticlinalmente - periclinalmente), originando o xilema e floema secundários (primários - secundários). As partes integrantes do câmbio vascular são, portanto, o câmbio (câmbio - procâmbio) fascicular e o câmbio interfascicular.
Outra característica do crescimento secundário é a formação do felogênio. Este meristema secundário (primário - secundário) é formado pela desdiferenciação de parênquima ou colênquima subepidérmico.
Figura 1 B. Caule (ST) de Manihot esculenta (mandioca, Euphorbiaceae) no início do crescimento secundário (detalhe da Figura 1A). Notar que o felogênio está no meio do parênquima subepidérmico do qual se originou.
1. epiderme
2. parênquima
3. felogênio
4. [drusa]
5. parênquima
O felogênio (câmbio - felogênio) produz para fora células que têm suas paredes impregnadas com suberina e morrem, constituindo o felema (felema - feloderme), que é popularmente conhecido como cortiça ou súber. Plantas que produzem muito felema são usadas para sua extração, para fabricar rolhas e isolante térmico. As células derivadas mais internas do felogênio permanecem vivas e constituem o feloderme (felema - feloderme), que tem a função de transportar lateralmente a seiva até o felogênio, para que este meristema se mantenha vivo e capaz de produzir mais células. O conjunto destes três tecidos é chamado de periderme.
felema + felogênio + feloderme = periderme
Na mandioca (Figura 1B), o felogênio originou-se a partir da desdiferenciação das células do parênquima (parênquima - colênquima) subepidérmico, pois o felogênio está no meio deste tecido. A Figura 1 ilustra o início (início - final) da atividade do felogênio, onde ainda não é possível distinguir as camadas de felema, nem de feloderme, pois as células ainda estão indiferenciadas. O felogênio ainda não formou células derivadas, ou elas ainda não adquiriram as peculiaridades do felema e feloderme. O felogênio é um meristema constituído por uma camada de células estreitas (estreitas - largas). Sua espessura delgada se deve a que suas células se dividem periclinalmente (periclinalmente - anticlinalmente), produzindo células derivadas ora para dentro, ora para fora dentro do caule. No estágio mostrado na Figura 1, a epiderme é um remanescente do crescimento primário, que depois cai.
Figura 2 A. Caule (ST) de Plectranthus barbatus (boldo brasileiro, Lamiaceae) em transição para o estágio secundário de crescimento: detalhe da região cortical.
1. [epiderme]: tecido remanescente do crescimento primário (primário - secundário)
2. tricoma tector
3. felema
4. felogênio
5. feloderme
conjunto felema + felogênio + feloderme = periderme
6. colênquima classificação quanto ao reforço das paredes celulares: angular (angular - lamelar)
7. parênquima
Nota-se que no boldo o felogênio é formado a partir da desdiferenciação do colênquima (parênquima - colênquima) subepidérmico. Não é todo o colênquima que se desdiferencia, mas apenas uma camada de células. O restante das células deste tecido permanece com suas características originais. Com o desenvolvimento da periderme,a [epiderme] cai.
Figura 2 B. Caule (ST) de Plectranthus barbatus (boldo brasileiro, Lamiaceae) em transição para o estágio secundário de crescimento: detalhe da região vascular.
1. parênquima
2. floema primário
3. floema secundário
4. câmbio interfascicular
5. câmbio fascicular
6. xilema secundário
7. parênquima interfascicular
8. metaxilema: possui elementos de vaso de diâmetro maior (menor - maior) e com parede secundária mais reforçada.
9. protoxilema: possui elementos de vaso de diâmetro menor (menor - maior) e com parede secundária do tipo anelar ou helicoidal frouxo.
10. xilema primário
Conforme observado nas Figuras 1-2 acima, no início do desenvolvimento secundário, é possível discernir as regiões do câmbio fascicular e do interfascicular, formando o câmbio vascular. Com a atividade deste câmbio vascular, formam-se o xilema e o floema secundários, que constituem cilindros contínuos (contínuos - descontínuos), que aumentam a largura do órgão e afastam xilema e floema primários entre si, tornando impossível distinguir as regiões do câmbio fascicular e do câmbio interfascicular, conforme pode-se observar nas Figuras 3 e 4, abaixo.
Figura 3 A. Caule de Hibiscus rosa-sinensis (ST) em estágio secundário de crescimento: vista geral.
1. periderme: tecido que substitui a epiderme no crescimento secundário.
2. floema primário
3. floema secundário
4. câmbio vascular: união do câmbio interfascicular com o câmbio fascicular.
5. xilema secundário
6. xilema primário
7. parênquima da região da medula caulinar.
Figura 3 B. Caule de Hibiscus rosa-sinensis (ST) em estágio secundário de crescimento: detalhe da região mais externa.
1. felema
2. felogênio
3. feloderme
4. periderme = felema + felogênio + feloderme
5. floema primário
6. floema secundário
7. câmbio vascular
8. xilema secundário
Na Figura 3, nota-se que não há mais epiderme. Ela foi substituída totalmente pela periderme (epiderme - periderme).
Em todas as situações acima (Figuras 1-3), tem-se que o câmbio e o felogênio em geral formam apenas uma (uma - várias) camada de células. Estes tecidos são meristemas secundários. Assim como os meristemas primários, eles são constituídos por poucas (poucas - muitas) células, pois a função dos meristemas é formar outros tecidos. Nos meristemas, a célula inicial se divide, produzindo duas outras células; uma das células se mantém como célula inicial (inicial - derivada), mantendo o próprio meristema, enquanto outra célula é a derivada (inicial - derivada), que se diferencia, adquire peculiaridades, formando os tecidos permanentes. Tanto o câmbio como o felogênio ora produzem derivadas externas, ora internas, ou seja, eles têm uma atividade bidirecional (unidirecional - bidirecional).