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Envoltório da célula vegetal e comunicação entre células vizinhas

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Envoltórios da célula vegetal e comunicação entre células vizinhas
Os envoltórios da célula vegetal são dois: parede celular (mais externa) e plasmalema (= membrana plasmática, mais interna, em contato com o citoplasma). A parede celular é observável sob microscópio ótico, enquanto que a plasmalema é tão delgada que é indiscernível (discernível - indiscernível) na microscopia ótica, mas é possível deduzir sua presença a partir da distribuição de corantes no citoplasma, inclusive nas células animais.
Figura 1. Células vegetais, mostrando a localização mais interna da plasmalema em relação à parede celular. Notar a lamela média entre duas células vizinhas.
O estudo da parede celular e de suas estruturas é muito importante para o reconhecimento dos tipos de tecidos vegetais.
A parede da célula vegetal
A parede celular é típica das células vegetais (vegetais - animais), pelo quê em geral elas diferem das células animais. Cada célula possui sua própria parede. A lamela média fica entre as duas paredes (membranas - paredes) primárias de células vizinhas.
Os tipos de parede celular vegetal são dois: parede primária e parede secundária.
a) Parede primária
A parede primária (primária - secundária) está presente em todas as células vegetais e é a primeira parede que se deposita. A parede primária é constituída basicamente por microfibrilas de celulose, hemicelulose e pectinas. Estes carboidratos são macromoléculas formadas principalmente por polimerização da glicose. A celulose é constituída por longas (curtas - longas) cadeias e são depositadas externamente à plasmalema, com diferentes orientações de suas microfibrilas, formando uma trama que é típica da parede primária (primária - secundária). Esta é uma importante diferença da parede primária em relação à secundária. Hemicelulose e pectinas são mais curtas que a celulose, mas também são polissacarídeos.
Clique aqui e veja a orientação em diferentes direções das fibrilas da parede primária vegetal.
Os constituintes químicos da parede celular primária são todos hidrofílicos (= têm afinidade pela água), razão pela qual a parede primária é altamente hidratada (hidratada - desidratada). Desta forma, ocorre difusão por via aquosa de pequenas partículas (sais minerais) e gases (e.g. gás carbônico e oxigênio), que atravessam a parede celular, entrando ou saindo do citoplasma.
A célula vegetal sem parede celular é denominada de protoplasto (= plasmalema + citoplasma + núcleo, i.e., protoplasto é a célula vegetal sem (com - sem) a parede celular). Culturas in vitro de protoplastos são usadas em técnicas de engenharia genética vegetal.
A comunicação entre células que têm parede primária ocorre em regiões da parede denominadas campos primários de pontoação. Nos campos primários de pontoação, a trama das fibrilas é mais delgada e há pontos em que os plasmodesmas (= pontes de citoplasma) atravessam a parede. Cada campo primário de pontoação possui vários plasmodesmas (núcleos - plasmodesmas), que comunicam o citoplasma de duas células vizinhas.
Figura 2. Campo primário de pontoação com vários plasmodesmas. Notar que o plasmodesma apresenta a continuidade da plasmalema e do citoplasma (núcleo - citoplasma) das duas células.
O campo primário de pontoação é uma região mais delgada da parede celular primária. Veja aqui. Assim, sob microscopia ótica, há menor impregnação de corantes nesta região, nos cortes histológicos, por isto o campo primário de pontoação se mostra mais claro na parede celular. Veja aqui. O campo (campo - plasmodesma) primário de pontoação com seus plasmodesmas ocorre em células vivas (vivas - mortas), apenas com parede celular primária.
Um plasmodesma é um tubo delgado, envolvido pela plasmalema e com microtúbulos (= macromoléculas formadas por subunidades de tubulina, que é uma proteína globular). Íons e pequenas moléculas podem ir de uma célula para outra atravessando por dentro dos plasmodesmas (núcleos - plasmodesmas). Vírus isodiamétricos também podem atravessar plasmodesmas, infectando a planta sistêmicamentes (= toda a planta).
Curiosidade: clique aqui e veja sobre transporte de herbicidas entre células vegetais, atravessando os plasmodesmas.
Plasmodesmas são regiões de citoplasma envolto por membrana, que se formam durante a deposição da lamela média e da nova parede primária. Os plasmodesmas se formam no fragmoplasto, entre as duas células filhas. O fragmoplasto ocorre no final (início - final) da divisão celular, mais especificamente na citocinese da telofase. Após a citocinese, as duas células filhas herdam a parede celular da célula mãe e têm uma nova parede celular sintetizada entre elas.
Figura 3. Origem da parede celular nas células filhas. A estrutura que origina as novas paredes celulares das células filhas é o fragmoplasto (centríolo - fragmoplasto). Ele cresce do centro para a periferia, resultando na citocinese centrífuga (centrípeta - centrífuga) típica das células vegetais.
citocinese= fase final da divisão celular das células eucarióticas, que ocorre após a cariocinese; é a separação final das duas células filhas.
A parede celular primária é um pouco rígida, mas permite o crescimento da célula. Isto ocorre por meio da quebra de pontes de hidrogênio entre suas microfibrilas constituintes, possibilitando o deslizamento de umas sobre as outras, resultando no aumento da extensão da parede celular. O fato de haver relativamente menos pontes de hidrogênio entre as microfibrilas da parede primária (primária - secundária) facilita este deslizamento. A interação química baixa entre estas microfibrilas se deve às suas orientações em diferentes direções na parede primária (veja aqui). Note: duas microfibrilas paralelas entre si interagem ao longo de toda a sua extensão (caso da parede secundária), enquanto entre duas microfibrilas mais ou menos perpendiculares há apenas uma curta região de proximidade e de interação química, que é o caso da parede primária. O processo de ruptura entre microfibrilas é mediado por hormônios vegetais (auxinas), que será estudado em Fisiologia Vegetal.
Veja aqui a estrutura da parede primária.
b) Parede secundária
A parede secundária (primária - secundária) é depositada depois que a parede primária foi sintetizada. As duas paredes têm constituição química semelhante, com celulose, hemicelulose e pectina. No entanto, em meio a estas macromoléculas há impregnação de ligninas na parede secundária, que também é mais pobre em pectinas. As ligninas (ligninas - celuloses) são carboidratos hidrofóbicos (= repulsão pela água), portanto a parede secundária não é atravessada pela água, a não ser em suas pontoações (veja adiante). Isto contribui para a morte programada das células no final da deposição da parede secundária. Desta forma, as células que têm parede secundária geralmente estão mortas. As ligninas conferem lenhosidade (flexibilidade - lenhosidade) para a célula e o corpo do vegetal.
Note: a madeira é constituída por células com parede secundária rica em lignina. Quando jogamos água numa mesa de madeira, a água escorre (escorre - penetra) na superfície, demostrando a hidrofobia (hidrofilia - hidrofobia) deste material. O papel é fabricado com madeira triturada e submetida à deslignificação. A água penetra (escorre - penetra) no papel, evidenciando que sua constituição de celulose e hemiceluloses é hidrofílica (hidrofílica - hidrofóbica)
Uma característica importante da parede secundária é sua altíssima resistência, fruto da presença da lignina e da orientação das microfibrilas da parede. A parede secundária numa célula diferenciada tem três camadas: S1, S2 e S3, conforme a ordem de deposição destas camadas. Dentro de cada camada, as microfibrilas têm orientações semelhantes; isto faz com que suas moléculas fiquem paralelas entre si, com uma extensa interação química ao longo das mesmas. Já entre as três camadas, a orientação das microfibrilas é diferente. Isto contribui para aumentar ainda mais a rigidez e resistência da parede secundária.
Clique aqui e veja a orientação das microfibrilas
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