Envoltório da célula vegetal e comunicação entre células vizinhas

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Envoltórios da célula vegetal e comunicação entre células vizinhas
Os envoltórios da célula vegetal são dois: parede celular (mais externa) e plasmalema (= membrana plasmática, mais interna, em contato com o citoplasma). A parede celular é observável sob microscópio ótico, enquanto que a plasmalema é tão delgada que é indiscernível (discernível - indiscernível) na microscopia ótica, mas é possível deduzir sua presença a partir da distribuição de corantes no citoplasma, inclusive nas células animais.
Figura 1. Células vegetais, mostrando a localização mais interna da plasmalema em relação à parede celular. Notar a lamela média entre duas células vizinhas.
O estudo da parede celular e de suas estruturas é muito importante para o reconhecimento dos tipos de tecidos vegetais.
A parede da célula vegetal
A parede celular é típica das células vegetais (vegetais - animais), pelo quê em geral elas diferem das células animais. Cada célula possui sua própria parede. A lamela média fica entre as duas paredes (membranas - paredes) primárias de células vizinhas.
Os tipos de parede celular vegetal são dois: parede primária e parede secundária.
a) Parede primária
A parede primária (primária - secundária) está presente em todas as células vegetais e é a primeira parede que se deposita. A parede primária é constituída basicamente por microfibrilas de celulose, hemicelulose e pectinas. Estes carboidratos são macromoléculas formadas principalmente por polimerização da glicose. A celulose é constituída por longas (curtas - longas) cadeias e são depositadas externamente à plasmalema, com diferentes orientações de suas microfibrilas, formando uma trama que é típica da parede primária (primária - secundária). Esta é uma importante diferença da parede primária em relação à secundária. Hemicelulose e pectinas são mais curtas que a celulose, mas também são polissacarídeos.
Clique aqui e veja a orientação em diferentes direções das fibrilas da parede primária vegetal.
Os constituintes químicos da parede celular primária são todos hidrofílicos (= têm afinidade pela água), razão pela qual a parede primária é altamente hidratada (hidratada - desidratada). Desta forma, ocorre difusão por via aquosa de pequenas partículas (sais minerais) e gases (e.g. gás carbônico e oxigênio), que atravessam a parede celular, entrando ou saindo do citoplasma.
A célula vegetal sem parede celular é denominada de protoplasto (= plasmalema + citoplasma + núcleo, i.e., protoplasto é a célula vegetal sem (com - sem) a parede celular). Culturas in vitro de protoplastos são usadas em técnicas de engenharia genética vegetal.
A comunicação entre células que têm parede primária ocorre em regiões da parede denominadas campos primários de pontoação. Nos campos primários de pontoação, a trama das fibrilas é mais delgada e há pontos em que os plasmodesmas (= pontes de citoplasma) atravessam a parede. Cada campo primário de pontoação possui vários plasmodesmas (núcleos - plasmodesmas), que comunicam o citoplasma de duas células vizinhas.
Figura 2. Campo primário de pontoação com vários plasmodesmas. Notar que o plasmodesma apresenta a continuidade da plasmalema e do citoplasma (núcleo - citoplasma) das duas células.
O campo primário de pontoação é uma região mais delgada da parede celular primária. Veja aqui. Assim, sob microscopia ótica, há menor impregnação de corantes nesta região, nos cortes histológicos, por isto o campo primário de pontoação se mostra mais claro na parede celular. Veja aqui. O campo (campo - plasmodesma) primário de pontoação com seus plasmodesmas ocorre em células vivas (vivas - mortas), apenas com parede celular primária.
Um plasmodesma é um tubo delgado, envolvido pela plasmalema e com microtúbulos (= macromoléculas formadas por subunidades de tubulina, que é uma proteína globular). Íons e pequenas moléculas podem ir de uma célula para outra atravessando por dentro dos plasmodesmas (núcleos - plasmodesmas). Vírus isodiamétricos também podem atravessar plasmodesmas, infectando a planta sistêmicamentes (= toda a planta).
Curiosidade: clique aqui e veja sobre transporte de herbicidas entre células vegetais, atravessando os plasmodesmas.
Plasmodesmas são regiões de citoplasma envolto por membrana, que se formam durante a deposição da lamela média e da nova parede primária. Os plasmodesmas se formam no fragmoplasto, entre as duas células filhas. O fragmoplasto ocorre no final (início - final) da divisão celular, mais especificamente na citocinese da telofase. Após a citocinese, as duas células filhas herdam a parede celular da célula mãe e têm uma nova parede celular sintetizada entre elas.
Figura 3. Origem da parede celular nas células filhas. A estrutura que origina as novas paredes celulares das células filhas é o fragmoplasto (centríolo - fragmoplasto). Ele cresce do centro para a periferia, resultando na citocinese centrífuga (centrípeta - centrífuga) típica das células vegetais.
citocinese= fase final da divisão celular das células eucarióticas, que ocorre após a cariocinese; é a separação final das duas células filhas.
A parede celular primária é um pouco rígida, mas permite o crescimento da célula. Isto ocorre por meio da quebra de pontes de hidrogênio entre suas microfibrilas constituintes, possibilitando o deslizamento de umas sobre as outras, resultando no aumento da extensão da parede celular. O fato de haver relativamente menos pontes de hidrogênio entre as microfibrilas da parede primária (primária - secundária) facilita este deslizamento. A interação química baixa entre estas microfibrilas se deve às suas orientações em diferentes direções na parede primária (veja aqui). Note: duas microfibrilas paralelas entre si interagem ao longo de toda a sua extensão (caso da parede secundária), enquanto entre duas microfibrilas mais ou menos perpendiculares há apenas uma curta região de proximidade e de interação química, que é o caso da parede primária. O processo de ruptura entre microfibrilas é mediado por hormônios vegetais (auxinas), que será estudado em Fisiologia Vegetal.
Veja aqui a estrutura da parede primária.
b) Parede secundária
A parede secundária (primária - secundária) é depositada depois que a parede primária foi sintetizada. As duas paredes têm constituição química semelhante, com celulose, hemicelulose e pectina. No entanto, em meio a estas macromoléculas há impregnação de ligninas na parede secundária, que também é mais pobre em pectinas. As ligninas (ligninas - celuloses) são carboidratos hidrofóbicos (= repulsão pela água), portanto a parede secundária não é atravessada pela água, a não ser em suas pontoações (veja adiante). Isto contribui para a morte programada das células no final da deposição da parede secundária. Desta forma, as células que têm parede secundária geralmente estão mortas. As ligninas conferem lenhosidade (flexibilidade - lenhosidade) para a célula e o corpo do vegetal.
Note: a madeira é constituída por células com parede secundária rica em lignina. Quando jogamos água numa mesa de madeira, a água escorre (escorre - penetra) na superfície, demostrando a hidrofobia (hidrofilia - hidrofobia) deste material. O papel é fabricado com madeira triturada e submetida à deslignificação. A água penetra (escorre - penetra) no papel, evidenciando que sua constituição de celulose e hemiceluloses é hidrofílica (hidrofílica - hidrofóbica)
Uma característica importante da parede secundária é sua altíssima resistência, fruto da presença da lignina e da orientação das microfibrilas da parede. A parede secundária numa célula diferenciada tem três camadas: S1, S2 e S3, conforme a ordem de deposição destas camadas. Dentro de cada camada, as microfibrilas têm orientações semelhantes; isto faz com que suas moléculas fiquem paralelas entre si, com uma extensa interação química ao longo das mesmas. Já entre as três camadas, a orientação das microfibrilas é diferente. Isto contribui para aumentar ainda mais a rigidez e resistência da parede secundária.
Clique aqui e veja a orientação das microfibrilasdentro de uma das camadas da parede celular secundária.
Clique aqui e veja a orientação das microfibrilas nas três camadas da parede celular secundária.
Veja as microfibrilas nas três camadas da parede secundária também aqui.
A parede secundária ocorre em importantes tecidos do corpo vegetal: as células condutoras de seiva (vasos e traqueídes do xilema) e as que proporcionam sustentação mecânica lenhosa (esclerenquimáticas). A rápida condução da seiva bruta e em grandes volumes é facilitada pela ausência de citoplasma nos elementos condutores do xilema, que também suportam fortes tensões graças à resistência da parede secundária de suas células. Esta última característica também está presente nas células do esclerênquima, cuja função é proporcionar resistência lenhosa ao corpo do vegetal, resistência esta que é conferida principalmente pela parede secundária.
Os componentes da parede secundária, como os da parede primária, são sintetizados na plasmalema e nas organelas do citoplasma. Estas moléculas são grandes e não atravessam a parede primária pré-existente, portanto a parede secundária é depositada entre a plasmalema e a parede primária. Assim, vista de fora, a parede secundária é mais interna à parede primária; sua camada S1 é mais externa que S2, sendo S3 a camada mais interna (interna - externa) na célula.
Como a parede secundária é hidrofóbica, ela representa uma barreira, que poderia impedir o fluxo da água no corpo da planta, não fosse o fato de que a parede secundária possui pontoações.
O que são pontoações?
As pontoações (membranas - pontoações) são pequeníssimos buracos na parede secundária; são regiões em que não há deposição de fibrilas da parede secundária. Na região da pontoação, a parede primária persiste, mas é mais delgada e, sendo hidrofílica, permite a passagem do fluxo de água. Esta região de parede primária na pontoação é chamada de membrana da pontoação, sendo por onde a água pode passar. Desta forma, pode haver passagem de água lateralmente, em células esclerenquimáticas, elementos de vaso e traqueídes do xilema.
É preciso conhecer como são as pontoações (membranas - pontoações), pois isto possibilita identificar os tipos celulares (ver em esclerênquima e xilema). Há três tipos de pontoações:
1) Pontoação simples: um orifício simples, de largura ou diâmetro mais ou menos uniforme ao longo do canal da pontoação. Pode ter uma abertura circular ou em fenda. Ocorre em tipos celulares do esclerênquima (esclereídes e fibras) e do xilema (elementos-de-vaso).
Figura 4. Pontoação simples e suas partes constituintes. A abertura nesta pontoação é circular (elíptica - circular), mas há células que têm pontoação simples com abertura elíptica. Notar que a membrana (parede - membrana) da pontoação é constituída por parede celular primária (primária - secundária).
Figura 5. Comunicação entre as células por meio de campos primários de pontoação (esquerda) e pontoações simples (direita). À esquerda, campos primários de pontoação comunicando duas células vivas, com parede primária. À direita, uma célula viva, com parede primária e campo primário de pontoação comunicando-se com uma pontoação de uma célula morta, com parede secundária.
2) Pontoações areoladas sem tórus: um orifício com uma porção mais larga, semelhante a um funil, sendo que a parede secundária tem uma elevação. Este ressalto da parede secundária é circular, coroando a pontoação como se fosse uma aréola, daí o nome pontoação areolada. Em geral a abertura desta pontoação é em fenda e no fundo da mesma tem a membrana da pontoação com espessura uniforme. Ocorre nos fibrotraqueídes e nos elementos-de-vaso do xilema.
Figura 6 .Pontoações simples, areoladas sem tórus e areoladas com tórus (tórus - parede). Notar que as pontoações são estruturas de cada parede secundária. A pontoação pode estar presente na parede secundária de uma célula e na sua vizinha pode haver um campo primário de pontoaçao ou mesmo outra pontoação.
3) Pontoações areoladas com tórus: semelhante ao item 2, mas aqui a membrana da pontoação tem duas regiões: o tórus (tórus - margo), que é circular e maciço, situado no centro e circundado pelo margo (tórus - margo), que é uma região mais delgada e cheia de furos, por onde a seiva passa (Figura 5). As células que contêm pontoações areoladas com tórus são os traqueídes do xilema das pteridófitas e gimnospermas. A membrana de pontoação nestas plantas pode-se movimentar, fazendo com que o tórus ocluda a abertura da pontoação, evitando assim o refluxo descendente da seiva bruta no xilema. Quando este deslocamento é permanente, é dito que o tórus está aspirado (Figura 5). Pontoações com tórus aspirado impedem a penetração de substâncias usadas no tratamento das madeiras.
Figura 7. Vista tridimensional de pontoações areoladas com tórus. Notar um par seccionado longitudinalmente, mostrando o tórus e o margo dentro da pontoação areolada com tórus que está cortada ao meio. Notar que a aréola neste tipo de pontoação é resultado da saliência formada pela parede secundária (primária - secundária), formando um domo abaixo do qual tem uma câmara, um espaço, onde não há parede secundária, mostrando que a pontoação areolada (areolada - desaureolada) também corresponde a uma região sem deposição de parede secundária. Já a parede primária (primária - secundária) persiste, formando a membrana da pontoação. Na pontoação areolada com tórus, a membrana da pontoação é formada pelo margo e pelo tórus.
Espaços intercelulares
Entre as células, podem ocorrer espaços de origem lisígena ou esquizógena. Espaços intercelulares lisígenos se formam a partir da destruição de um grupo de células, originando estruturas secretoras como laticíferos, canais resiníferos e glândulas de óleo. Espaços intercelulares de origem esquizógena são mais comuns, sendo formados devido à expansão celular. Após a divisão celular, as células filhas são mais ou menos cúbicas, com poucas faces. À medida que as células crescem e aumentam de tamanho, aumenta o número de suas faces, e elas se tornam poliédricas. Com isto, formam-se espaços entre elas, que acumulam ar. Em alguns tecidos, estes espaços podem-se tornar muito amplos (pesquise imagens: aerênquima).
Plasmalema - o envoltório vivo
A plasmalema (= membrana plasmática) é interna à parede celular. É constituída principalmente por uma bicamada fosfolipídica, com proteínas mergulhadas e alguns oligossacarídeos, de modo semelhante ao que ocorre nas células animais.
Os fosfolipídeos têm regiões hidrofóbicas, que não são dissolvidas pelo citoplasma aquoso, ficando na parte interna da bicamada fosfolipídica. Já as regiões hidrofílicas interagem com o citoplasma e com o meio externo. Devido à hidrofobia, os fosfolipídeos não permitem a difusão da água. A via de entrada da água e dos solutos nela dissolvidos são as proteínas. Daí a propriedade seletiva da plasmalema, pois o diâmetro dos canais destas proteínas e suas afinidades químicas é que possibilitam uma seleção do que entra ou sai da célula.
Veja modelo da plasmalema clicando aqui.
Síntese da parede celular
Na plasmalema, é que ocorre a síntese de celulose, realizada por enzimas em roseta, que polimerizam as glicoses, formando as longas cadeias não-ramificadas de celulose (celulose - hemicelulose). Deste modo, a celulose é sintetizada já do lado externo (externo - interno) da plasmalema, originando ali a parede celular. Já as cadeias de hemicelulose e pectina, que são mais curtas, são sintetizadas nas vesículas do golgi (ribossomo - golgi), que migram e se fundem à plasmalema, liberando externamente estas moléculas. As membranas destas vesículas aumentam a extensão da plasmalema, possibilitando o crescimento da célula.
Em última instância, as características dos tecidos e órgãos dos vegetais são consequência principalmente da constituição das paredes de suas células.