Envoltório da célula vegetal e comunicação entre células vizinhas

dentro de uma das camadas da parede celular secundária.
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A parede secundária ocorre em importantes tecidos do corpo vegetal: as células condutoras de seiva (vasos e traqueídes do xilema) e as que proporcionam sustentação mecânica lenhosa (esclerenquimáticas). A rápida condução da seiva bruta e em grandes volumes é facilitada pela ausência de citoplasma nos elementos condutores do xilema, que também suportam fortes tensões graças à resistência da parede secundária de suas células. Esta última característica também está presente nas células do esclerênquima, cuja função é proporcionar resistência lenhosa ao corpo do vegetal, resistência esta que é conferida principalmente pela parede secundária.
Os componentes da parede secundária, como os da parede primária, são sintetizados na plasmalema e nas organelas do citoplasma. Estas moléculas são grandes e não atravessam a parede primária pré-existente, portanto a parede secundária é depositada entre a plasmalema e a parede primária. Assim, vista de fora, a parede secundária é mais interna à parede primária; sua camada S1 é mais externa que S2, sendo S3 a camada mais interna (interna - externa) na célula.
Como a parede secundária é hidrofóbica, ela representa uma barreira, que poderia impedir o fluxo da água no corpo da planta, não fosse o fato de que a parede secundária possui pontoações.
O que são pontoações?
As pontoações (membranas - pontoações) são pequeníssimos buracos na parede secundária; são regiões em que não há deposição de fibrilas da parede secundária. Na região da pontoação, a parede primária persiste, mas é mais delgada e, sendo hidrofílica, permite a passagem do fluxo de água. Esta região de parede primária na pontoação é chamada de membrana da pontoação, sendo por onde a água pode passar. Desta forma, pode haver passagem de água lateralmente, em células esclerenquimáticas, elementos de vaso e traqueídes do xilema.
É preciso conhecer como são as pontoações (membranas - pontoações), pois isto possibilita identificar os tipos celulares (ver em esclerênquima e xilema). Há três tipos de pontoações:
1) Pontoação simples: um orifício simples, de largura ou diâmetro mais ou menos uniforme ao longo do canal da pontoação. Pode ter uma abertura circular ou em fenda. Ocorre em tipos celulares do esclerênquima (esclereídes e fibras) e do xilema (elementos-de-vaso).
Figura 4. Pontoação simples e suas partes constituintes. A abertura nesta pontoação é circular (elíptica - circular), mas há células que têm pontoação simples com abertura elíptica. Notar que a membrana (parede - membrana) da pontoação é constituída por parede celular primária (primária - secundária).
Figura 5. Comunicação entre as células por meio de campos primários de pontoação (esquerda) e pontoações simples (direita). À esquerda, campos primários de pontoação comunicando duas células vivas, com parede primária. À direita, uma célula viva, com parede primária e campo primário de pontoação comunicando-se com uma pontoação de uma célula morta, com parede secundária.
2) Pontoações areoladas sem tórus: um orifício com uma porção mais larga, semelhante a um funil, sendo que a parede secundária tem uma elevação. Este ressalto da parede secundária é circular, coroando a pontoação como se fosse uma aréola, daí o nome pontoação areolada. Em geral a abertura desta pontoação é em fenda e no fundo da mesma tem a membrana da pontoação com espessura uniforme. Ocorre nos fibrotraqueídes e nos elementos-de-vaso do xilema.
Figura 6 .Pontoações simples, areoladas sem tórus e areoladas com tórus (tórus - parede). Notar que as pontoações são estruturas de cada parede secundária. A pontoação pode estar presente na parede secundária de uma célula e na sua vizinha pode haver um campo primário de pontoaçao ou mesmo outra pontoação.
3) Pontoações areoladas com tórus: semelhante ao item 2, mas aqui a membrana da pontoação tem duas regiões: o tórus (tórus - margo), que é circular e maciço, situado no centro e circundado pelo margo (tórus - margo), que é uma região mais delgada e cheia de furos, por onde a seiva passa (Figura 5). As células que contêm pontoações areoladas com tórus são os traqueídes do xilema das pteridófitas e gimnospermas. A membrana de pontoação nestas plantas pode-se movimentar, fazendo com que o tórus ocluda a abertura da pontoação, evitando assim o refluxo descendente da seiva bruta no xilema. Quando este deslocamento é permanente, é dito que o tórus está aspirado (Figura 5). Pontoações com tórus aspirado impedem a penetração de substâncias usadas no tratamento das madeiras.
Figura 7. Vista tridimensional de pontoações areoladas com tórus. Notar um par seccionado longitudinalmente, mostrando o tórus e o margo dentro da pontoação areolada com tórus que está cortada ao meio. Notar que a aréola neste tipo de pontoação é resultado da saliência formada pela parede secundária (primária - secundária), formando um domo abaixo do qual tem uma câmara, um espaço, onde não há parede secundária, mostrando que a pontoação areolada (areolada - desaureolada) também corresponde a uma região sem deposição de parede secundária. Já a parede primária (primária - secundária) persiste, formando a membrana da pontoação. Na pontoação areolada com tórus, a membrana da pontoação é formada pelo margo e pelo tórus.
Espaços intercelulares
Entre as células, podem ocorrer espaços de origem lisígena ou esquizógena. Espaços intercelulares lisígenos se formam a partir da destruição de um grupo de células, originando estruturas secretoras como laticíferos, canais resiníferos e glândulas de óleo. Espaços intercelulares de origem esquizógena são mais comuns, sendo formados devido à expansão celular. Após a divisão celular, as células filhas são mais ou menos cúbicas, com poucas faces. À medida que as células crescem e aumentam de tamanho, aumenta o número de suas faces, e elas se tornam poliédricas. Com isto, formam-se espaços entre elas, que acumulam ar. Em alguns tecidos, estes espaços podem-se tornar muito amplos (pesquise imagens: aerênquima).
Plasmalema - o envoltório vivo
A plasmalema (= membrana plasmática) é interna à parede celular. É constituída principalmente por uma bicamada fosfolipídica, com proteínas mergulhadas e alguns oligossacarídeos, de modo semelhante ao que ocorre nas células animais.
Os fosfolipídeos têm regiões hidrofóbicas, que não são dissolvidas pelo citoplasma aquoso, ficando na parte interna da bicamada fosfolipídica. Já as regiões hidrofílicas interagem com o citoplasma e com o meio externo. Devido à hidrofobia, os fosfolipídeos não permitem a difusão da água. A via de entrada da água e dos solutos nela dissolvidos são as proteínas. Daí a propriedade seletiva da plasmalema, pois o diâmetro dos canais destas proteínas e suas afinidades químicas é que possibilitam uma seleção do que entra ou sai da célula.
Veja modelo da plasmalema clicando aqui.
Síntese da parede celular
Na plasmalema, é que ocorre a síntese de celulose, realizada por enzimas em roseta, que polimerizam as glicoses, formando as longas cadeias não-ramificadas de celulose (celulose - hemicelulose). Deste modo, a celulose é sintetizada já do lado externo (externo - interno) da plasmalema, originando ali a parede celular. Já as cadeias de hemicelulose e pectina, que são mais curtas, são sintetizadas nas vesículas do golgi (ribossomo - golgi), que migram e se fundem à plasmalema, liberando externamente estas moléculas. As membranas destas vesículas aumentam a extensão da plasmalema, possibilitando o crescimento da célula.
Em última instância, as características dos tecidos e órgãos dos vegetais são consequência principalmente da constituição das paredes de suas células.