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Fisiologia – sistema nervoso – Camila Medeiros P2. sistema nervoso FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO Sensorial É a parte do sistema que, através de receptores, tem a capacidade de perceber as variações do ambiente interno e externo. E percebendo esses estímulos ele consegue mandar essa informação para outros locais. Integração No sistema nervoso irá ocorre o processamento das informações. Essa informação será interpretada e julgada para então mandar uma resposta Motor O sistema nervoso irá executar a resposta, assim ocorrendo estimulações de efetores. ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso pode ser dividido em duas partes: O sistema nervoso central (SNC) consiste no encéfalo e na medula espinal. O sistema nervoso periférico (SNP) é composto por neurônios sensoriais (aferentes) e neurônios eferentes (nervos, gânglios e terminações nervosas). O fluxo da informação pelo sistema nervoso central segue um padrão de reflexo básico. Estímulo → receptor sensorial → sinal de entrada → centro integrador → sinal de saída → efetor → resposta. Os receptores sensoriais espalhados pelo corpo monitoram continuamente as condições dos meios interno e externo. Esses receptores enviam informação ao longo dos neurônios sensoriais para o SNC, que é o centro integrador dos reflexos neurais. Os neurônios do SNC integram a informação proveniente da divisão sensorial do SNP e determinam se uma resposta é necessária ou não. Se uma resposta for necessária, o SNC envia sinais de saída via neurônios eferentes, até as células-alvo, que geralmente são músculos e glândulas. Os neurônios eferentes se subdividem em divisão motora somática, que controla os músculos esqueléticos, e divisão autônoma, que controla os músculos liso e cardíaco, as glândulas exócrinas, algumas glândulas endócrinas e alguns tipos de tecido adiposo. Obs: observar a imagem de organização do SN. CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO: CÉLULAS DA GLIA. As células da glia não participam diretamente na transmissão dos sinais elétricos por longas distâncias, elas comunicam-se com os neurônios e fornecem um importante suporte físico e bioquímico. O sistema nervoso periférico possui dois tipos de células da glia – as células de Schwann e as células satélite –, já o SNC possui quatro tipos de células diferentes: oligodendrócitos, microglia, astrócitos e células ependimárias. GLIA PRODUTORA DE MIELINA O tecido neural secreto pouca quantidade de matriz extracelular, então as células da glia se amarram aos neurônios, fornecendo, assim, estabilidade estrutural. As células de Schwann no SNP e os oligodendrócitos no SNC mantêm e isolam os axônios por meio da formação da mielina. Além de fornecer suporte, a mielina atua como isolante em torno dos axônios e acelera a sua transmissão de sinais. A mielina é formada quando a célula da glia se enrola ao redor do axônio, espremendo o citoplasma glial para fora da célula, de modo que cada local enrolado se transforme em duas camadas de membrana. As junções comunicantes conectam as camadas da membrana e permitem o fluxo de nutrientes e de informações de uma camada à outra. Uma diferença entre oligodendrócitos e células de Schwann é o número de axônios que cada célula envolve. No SNC, um oligodendrócito ramifica-se e forma mielina ao redor de uma porção contendo vários axônios. No sistema nervoso periférico, uma célula de Schwann associa-se com um axônio. CÉLULAS DE SCHWANN Um único axônio pode possuir mais de 500 células de Schwann diferentes ao longo do seu comprimento. Cada célula de Schwann envolve um segmento, deixando espaços muito pequenos, chamados de nódulos de Ranvier, entre as áreas isoladas com mielina. CÉLULA SATÉLITE É uma célula de Schwann não mielinizadora. As células satélites formam cápsulas de suporte ao redor dos corpos dos neurônios localizados nos gânglios. Um gânglio é um agrupamento de corpos celulares dos neurônios encontrado fora do SNC. Os gânglios aparecem como nódulos ou dilatações ao longo de um nervo. (O agrupamento de células nervosas dentro do SNC, equivalente a um gânglio periférico, é chamado de núcleo.) Fisiologia – sistema nervoso – Camila Medeiros P2. ASTRÓCITOS Os astrócitos são células da glia altamente ramificadas, e estima-se que eles constituam cerca de metade das células do encéfalo. Eles têm vários subtipos e formam uma rede funcional, comunicando-se uns com os outros através de junções comunicantes. Os astrócitos desempenham vários papéis. Alguns astrócitos são fortemente associados às sinapses, onde eles capturam e liberam substâncias químicas. Os astrócitos também abastecem os neurônios com substratos para a produção de ATP, e ajudam a manter a homeostasia do líquido extracelular do SNC captando K e água. Por fim, as extremidades de alguns processos astrocitários cercam os vasos sanguíneos e fazem parte da barreira hematencefálica, que regula o transporte de materiais entre o sangue e o líquido extracelular. MICROGLIA São células especializadas do sistema imune que residem permanentemente no SNC. Quando ativadas, elas removem células danificadas e invasores. Entretanto, parece que a microglia nem sempre é útil. Às vezes, quando ativada, a microglia libera espécies reativas de oxigênio (ERO) danosas, pois elas formam radicais livres. Acredita-se que o estresse oxidativo causado pelas ERO contribui para o desenvolvimento de doenças neurodegenerativas, como a esclerose lateral amiotrófica (ELA, também conhecida como doença de Lou Gehrig. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS É um tipo celular especializado que cria uma camada epitelial com permeabilidade seletiva, o epêndima, o qual separa os compartimentos líquidos do SNC. O epêndima é uma fonte de células-tronco neurais, células imaturas que podem diferenciar-se em neurônios e em células da glia. CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO: NEURÔNIOS O neurônio, ou a célula nervosa, é a unidade funcional do sistema nervoso, ou seja, a menor estrutura que pode realizar as funções de um sistema. Os neurônios possuem uma estrutura celular única, com longos processos que se estendem para longe do corpo celular. Esses processos geralmente são classificados como dendritos, que recebem sinais de entrada, ou axônios, que conduzem informações de saída. Excitabilidade: habilidade de responder a alterações ambientais ou estímulos. Condutividade: inicia sinais elétricos que “viajam” até células bem distantes. Secreção: neurotransmissores por meio de sinapses e estimula a outra célula. Os dendritos são fibras finas e amplamente ramificadas que participam da recepção e transferência de sinais. O corpo celular contém núcleo e todas as organelas, é o centro de controle do neurônio, mas também recebe a integra estímulos. O axônio transfere a informação processada na célula, é pobre em organelas, possui a função de secreção de neurotransmissores (terminal axônico). TRANSPORTES AXÔNICOS Os axônios são especializados em conduzir sinais químicos e elétricos. O citoplasma do axônio é composto por vários tipos de fibras e filamentos, mas não possui ribossomos e retículo endoplasmático. Por essa razão, qualquer proteína destinada ao axônio ou ao terminal axonal deve ser sintetizada no retículo endoplasmático rugoso do corpo celular. As proteínas são, então, transportadas através do axônio por um processo chamado de transporte axonal. Fisiologia – sistema nervoso – Camila Medeiros P2. TRANSPORTE AXÔNICO LENTO O transporte axonal lento transporta o material através do fluxo axoplasmático ou citoplasmático do corpo celular para o terminal axonal. O material étransportado em uma velocidade de apenas 0,2 a 2,5 mm/dia, ou seja, o transporte lento pode ser utilizado apenas por componentes que não são consumidos rapidamente pela célula, como as enzimas e proteínas do citoesqueleto. TRANSPORTE AXÔNICO RÁPIDO O transporte axonal rápido transporta organelas em velocidades de até́ 400 mm/dia. Os neurônios utilizam microtúbulos estacionários como trilhos, ao longo dos quais as vesículas e as mitocôndrias transportadas “caminham” com a ajuda de proteínas motoras. Essas proteínas motoras alternadamente se ligam e se desligam dos microtúbulos com a ajuda do ATP, transportando as suas organelas ao longo do axônio passo a passo. O transporte axonal rápido ocorre em duas direções. O transporte anterógrado (para a frente) transporta vesículas e mitocôndrias do corpo celular para o terminal axonal. O transporte retrógrado (para trás) transporta componentes celulares velhos para reciclagem, do terminal axonal para o corpo celular. CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL Estruturalmente, os neurônios são classificados pelo número de processos originados no corpo celular. Os neurônios multipolares no SNC possuem uma estrutura diferente do que a dos neurônios multipolares eferentes. Em outros tipos estruturais de neurônios, os axônios e os dendritos podem estar ausentes ou modificados. Os neurônios pseudounipolares possuem o corpo celular localizado lateralmente em um único processo longo, denominado axônio. (Durante o desenvolvimento, os dendritos fundiram-se, tornando-se parte do axônio.) Os neurônios bipolares possuem apenas um axônio e um dendrito estendendo-se do corpo celular. Os neurônios anaxônicos não possuem um axônio identificável, mas possuem inúmeros dendritos ramificados. POTENCIAIS ELÉTRICOS DO NEURÔNIO. As células nervosas e musculares são descritas como tecidos excitáveis devido à sua habilidade de propagar sinais elétricos rápidos como resposta a um estímulo. Todas as células vivas possuem uma diferença de potencial de membrana de repouso (Vm) que representa a separação de cargas elétricas através da membrana celular. Dois fatores influenciam o potencial de membrana: A distribuição desigual de íons através da membrana celular. Em geral, o sódio (Na+), o cloreto (Cl-) e o cálcio (Ca2+) estão mais concentrados no líquido extracelular do que no citosol. O potássio (K+) é mais concentrado no citosol do que no líquido extracelular. Diferenças de permeabilidade de membrana para esses íons. A membrana celular em repouso é muito mais permeável ao K+ do que ao Na+ ou ao Ca2+. Isso torna o K+ o íon que mais contribui para a manutenção do potencial de membrana em repouso. O valor médio do potencial de membrana em repouso dos neurônios é de – 70 mV (dentro da célula, em relação ao lado externo), sendo mais positivo do que o previsto pelo potencial de equilíbrio do potássio. Isso significa que outros íons devem estar contribuindo para o potencial de membrana. Fisiologia – sistema nervoso – Camila Medeiros P2. Os neurônios em repouso são levemente permeáveis ao Na+, e o vazamento de íons positivos de Na+ torna o potencial de repouso um pouco mais positivo, em relação ao o que aconteceria caso a célula fosse permeável apenas ao K+. PROPAGAÇÃO DO IMPULSO NERVOSO Membrana polarizada (potencial de repouso): A condução do impulso elétrico ao longo do axônio requer apenas alguns tipos de canais iônicos. Canais Na+ dependentes de voltagem e canais de K+ dependentes de voltagem mais alguns canais de vazamento que auxiliam na manutenção do potencial de repouso da membrana. Ativação da bomba de Na+ e K+. Membrana despolarizada (potencial de ação): Os potenciais de ação iniciam quando os canais iônicos dependentes de voltagem se abrem, alterando a permeabilidade da membrana (P) para Na+ (PNa+) e K+ (PK). POTENCIAIS DA MEMBRANA As alterações de voltagem ao longo da membrana podem ser classificadas em dois tipos básicos de sinais elétricos: potenciais graduados e potenciais de ação. POTENCIAIS GRADUADOS São sinais de força variável que percorrem distâncias curtas e perdem força à medida que percorrem a célula. Eles são utilizados para a comunicação por distâncias curtas. Se um potencial graduado despolarizante é forte o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ele inicia um potencial de ação. POTENCIAIS DE AÇÃO São grandes despolarizações muito breves que percorrem longas distâncias por um neurônio sem perder força. A sua função é a rápida sinalização por longas distâncias, como do seu dedo do pé até o seu cérebro. Obs: Um segundo potencial não poderá ser desencadeado antes que o primeiro termine (Período Refratário). COMUNICAÇÃO CÉLULA-CÉLULA DOS NEURÔNIOS: SINAPSES A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-alvo é chamada de sinapse. O neurônio que transmite um sinal para a sinapse é denominado célula pré-sináptica, e o neurônio que recebe o sinal é chamado de célula pós-sináptica. O espaço estreito entre duas células é a fenda sináptica. Esta é preenchida por uma matriz extracelular com fibras que ancoram as células pré e pós-sinápticas no lugar. Cada sinapse tem duas partes: (1) o terminal axonal da célula pré- sináptica e (2) a membrana da célula pós-sináptica. Em um reflexo neural, a informação move-se da célula pré-sináptica à célula pós-sináptica. As células pós-sinápticas podem ser neurônios ou não. Na maioria das sinapses entre neurônios, os terminais axonais pré-sinápticos estão próximos dos dendritos ou do corpo celular do neurônio pós-sináptico. SINAPSES QUÍMICAS A maior parte das sinapses no sistema nervoso são sinapses químicas, as quais utilizam moléculas neurócrinas para transportar a informação de uma célula à outra. Nas sinapses químicas, o sinal elétrico da célula pré-sináptica é convertido em um sinal neurócrino que atravessa a fenda sináptica e se liga a um receptor na sua célula-alvo. A informação flui de forma unidirecional; E tem como vantagem, permitir que os sinais sejam direcionais para alvos específicos. SINAPSES ELÉTRICAS As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico, ou corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para outra através de poros presentes nas proteínas das junções comunicantes. A informação pode fluir em ambas as direções em quase todas as junções comunicantes, porém, em alguns casos, a corrente pode fluir em apenas uma direção (uma sinapse retificadora). A principal vantagem das sinapses elétricas é a condução rápida e bidirecional dos sinais célula a célula para sincronizar as atividades de uma rede celular. As junções comunicantes também permitem que as moléculas sinalizadoras químicas se difundam entre células vizinhas. Fisiologia – sistema nervoso – Camila Medeiros P2. EVENTOS DE SINAPSES NEUROTRANSMISSOR NO TERMINAL PRÉ- SINÁPTICO Estocagem: Em uma célula pré-sináptica é encontrado várias vesículas sinápticas pequenas preenchidas com neurotransmissores, que são liberadas quando necessário. Algumas vesículas estão “ancoradas” às zonas ativas ao longo da membrana mais próxima da fenda sináptica, esperando por um sinal para liberar seu conteúdo. Outras vesículas atuam como um reservatório, aglomerando-se perto dos sítios de ancoragem. Os terminais axonais também possuem mitocôndrias que produzem ATP para o metabolismo e transporte. Síntese: A síntese de neurotransmissores ocorre tanto no corpo celular quantono terminal axonal. Os polipeptídeos devem ser sintetizados no corpo celular, pois os terminais axonais não possuem as organelas necessárias para a síntese proteica. LIBERAÇÃO DA SUBSTÂNCIA NO ESPAÇO EXTRACELULAR Os neurotransmissores no terminal axonal são armazenados em vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via exocitose. Até onde conseguimos observar, a exocitose nos neurônios é similar à exocitose em outros tipos celulares, porém ocorre mais rapidamente. RECONHECIMENTO E LIGAÇÃO DO COMPOSTO AOS RECEPTORES PÓSSINÁPTICOS Quando a despolarização de um potencial de ação alcança o terminal axonal, a mudança no potencial de membrana dá início a uma sequência de eventos (1). A membrana do terminal axonal possui canais de Ca2+ dependentes de voltagem que se abrem em resposta à despolarização (2). Como os íons cálcio são mais concentrados no líquido extracelular do que no citosol, eles movem-se para dentro da célula. O Ca2+ entrando na célula se liga a proteínas reguladoras e inicia a exocitose (3). A membrana da vesícula sináptica funde-se à membrana celular, com o auxílio de várias proteínas de membrana. A área fundida abre-se, e os neurotransmissores movem-se de dentro da vesícula sináptica para a fenda sináptica (4). As moléculas do neurotransmissor difundem-se através da fenda para se ligarem com receptores na membrana da célula pós-sináptica. Quando os neurotransmissores se ligam aos seus receptores, uma resposta é iniciada na célula pós-sináptica (5). Cada vesícula sináptica contém a mesma quantidade de neurotransmissor, logo, mensurar a magnitude da resposta da célula-alvo é um indicativo de quantas vesículas liberaram o seu conteúdo. INATIVAÇÃO DO NEUROTRANSMISSOR Uma característica-chave da sinalização neural é a sua curta duração, devido à rápida remoção ou à inativação dos neurotransmissores na fenda sináptica. Lembre-se que a ligação do ligante com uma proteína é reversível e atinge um estado de equilíbrio, com uma razão constante entre neurotransmissor ligado e não ligado. Se o neurotransmissor não ligado é removido da sinapse, os receptores liberam o neurotransmissor ligado, finalizando a sua atividade e mantendo constante a razão neurotransmissor não ligado/neurotransmissor ligado. A remoção de neurotransmissores não ligados da fenda sináptica pode ser realizada de várias maneiras. Algumas moléculas neurotransmissoras simplesmente se difundem para longe da sinapse, separando-se dos seus receptores. Outros neurotransmissores são inativados por enzimas na fenda sináptica. Por exemplo, a acetilcolina (ACh) presente no líquido extracelular é rapidamente clivada em colina e acetil-CoA pela enzima acetilcolinesterase (AChE) na matriz extracelular e na membrana da célula pós-sináptica. A colina Fisiologia – sistema nervoso – Camila Medeiros P2. proveniente da degradação da ACh é transportada de volta para o terminal axonal da membrana pós-sináptica através de um cotransportador dependente de Na+. Uma vez de volta ao terminal axonal, ela pode ser reutilizada na formação de uma nova molécula de acetilcolina. Muitos neurotransmissores são removidos do líquido extracelular por transporte de volta para a célula pré-sináptica, ou para neurônios adjacentes ou para a glia.
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