Reflexos e arcos reflexos

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Reflexos e arcos reflexos
A segunda maneira pela qual a medula espinal mantém a homeostasia é servindo como centro de integração de alguns reflexos. Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida e involuntária que ocorre em resposta a um determinado estímulo. Alguns reflexos são naturais, como quando você tira a mão de uma superfície quente mesmo antes de ter a percepção consciente que ela de fato está quente. Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos. Por exemplo, você adquire muitos reflexos enquanto está aprendendo a dirigir. Pisar no pedal do freio durante uma situação de emergência é um destes reflexos. Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal, o reflexo é chamado de reflexo espinal. Um exemplo é o conhecido reflexo patelar. Se, por outro lado, a integração acontece no tronco encefálico, o reflexo então é chamado de reflexo craniano. Um exemplo é a movimentação de seus olhos enquanto você lê esta frase. Você provavelmente conhece melhor os reflexos somáticos, que envolvem a contração de músculos esqueléticos. Igualmente essenciais, no entanto, são os reflexos autônomos (viscerais), os quais geralmente não são percebidos conscientemente. Eles envolvem respostas dos músculos lisos, dos músculos cardíacos e das glândulas. Como você verá no Capítulo 15, funções corporais como a frequência cardíaca, a digestão, a micção e a defecação são controladas pela divisão autônoma do sistema nervoso por meio de reflexos autônomos.
Os impulsos nervosos que se propagam em direção ao SNC, dentro dele ou para fora dele seguem padrões específicos, dependendo do tipo de informação, de sua origem e de seu destino. A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem um reflexo é conhecida como arco reflexo (circuito reflexo). Um arco reflexo inclui os cinco componentes funcionais a seguir (Figura 13.13):
Receptor sensitivo. A terminação distal de um neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma estrutura sensitiva associada exerce a função de receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo específico – modificação dos ambientes interno ou externo – por meio da geração de um potencial graduado chamado de potencial gerador (ou receptor; descrito na Seção 16.1). Se um potencial gerador atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar um ou mais impulsos nervosos no neurônio sensitivo.
Neurônio sensitivo. Os impulsos nervosos se propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo axônio do neurônio sensitivo até as terminações axônicas, que estão localizadas na substância cinzenta da medula espinal ou do tronco encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam impulsos nervosos para a área do encéfalo responsável pela percepção consciente de que aconteceu um reflexo.
Centro de integração. Uma ou mais regiões de substância cinzenta no SNC atuam como um centro de integração. No tipo mais simples de reflexo, o centro de integração é uma simples sinapse entre um neurônio sensitivo e um neurônio motor. A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC.
Neurônio motor. Impulsos gerados pelos centros de integração se propagam para fora do SNC em um neurônio motor que se estende até a parte do corpoque executará a resposta.
Efetor. A parte do corpo que responde ao impulso nervoso motor, como um músculo ou uma glândula, é chamada de efetor. Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo esquelético, o reflexo é chamado de reflexo somático. Se o efetor é um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, então o reflexo é conhecido como reflexo autônomo.
Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar muito no diagnóstico de doenças. Lesões ou doenças em qualquer parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua exacerbação. Por exemplo, a percussão do ligamento da patela normalmente causa a extensão reflexa da articulação do joelho. A ausência do reflexo patelar pode indicar uma lesão de neurônios sensitivos ou motores, bem como uma lesão na região lombar da medula espinal. Os reflexos somáticos geralmente podem ser testados por meio da percussão da superfície corporal.
Na sequência, examinaremos quatro importantes reflexos espinais somáticos: o reflexo de estiramento, o reflexo tendinoso, o reflexo flexor (de retirada) e o reflexo extensor cruzado.
Reflexo de estiramento
O reflexo de estiramento causa a contração de um músculo esquelético (o efetor) em resposta a seu estiramento. Este tipo de reflexo ocorre por meio de um arco reflexo monossináptico. Ele pode acontecer pela ativação de um único neurônio sensitivo, que faz uma sinapse no SNC com um único neurônio motor. Os reflexos de estiramento podem ser gerados através da percussão de tendões ligados a músculos nas articulações do cotovelo, punho, joelho e tornozelo. Um exemplo é o reflexo patelar, descrito em Correlação clínica | Reflexos e diagnóstico, ainda neste capítulo.
O reflexo de estiramento funciona da seguinte maneira (Figura 13.14):
Um discreto estiramento muscular estimula receptores sensitivos no músculo, chamados de fusos musculares (mostrados em detalhes na Figura 16.4). Os fusos controlam as mudanças no comprimento do músculo.
Em resposta ao estiramento, o fuso muscular gera um ou mais impulsos nervosos que se propagam em um neurônio sensitivo somático da raiz posterior do nervo espinal até a medula espinal.
Na medula espinal (centro de integração), o neurônio sensitivo faz uma sinapse excitatória com um neurônio motor no corno anterior, ativando-o.
Se o estímulo é suficientemente intenso, um ou mais impulsos nervosos são gerados no neurônio motor e se propagam por seu axônio, o qual se estende da medula espinal até a raiz anterior, passando pelos nervos periféricos, até o músculo estimulado. As terminações axônicas do neurônio motor formam junções neuromusculares (JNM) com as fibras musculares esqueléticas do músculo estirado.
A acetilcolina liberada pelos impulsos nervosos na JNM dispara um ou mais potenciais de ação musculares no músculo estirado (efetor), fazendo com que este se contraia. Assim, o estiramento muscular é seguido pela contração muscular, a qual diminui o estiramento.
No arco reflexo descrito antes, os impulsos nervosos sensitivos entram na medula espinal pelo mesmo lado que os impulsos nervosos motores saem. Esta disposição é conhecida como reflexo ipsolateral. Todos os reflexos monossinápticos são ipsolaterais.
Além dos grandes neurônios motores que inervam as fibras musculares esqueléticas comuns, neurônios motores de menor diâmetro inervam fibras musculares especializadas menores, as quais se situam dentro dos próprios fusos musculares. O encéfalo regula a sensibilidade dos fusos por meio de vias que convergem para estes neurônios motores menores. Esta regulação garante uma adequada sinalização do fuso muscular em uma ampla faixa de comprimentos musculares durante contrações voluntárias e reflexas. Por meio do ajuste da intensidade na resposta de um fuso muscular a um estiramento, o encéfalo determina um nível basal de tônus muscular – o menor grau de contração presente enquanto um músculo está em repouso. Como o estímulo para o reflexo descrito é o estiramento muscular, este reflexo ajuda a prevenir lesões ao evitar o estiramento excessivo dos músculos.
Embora a via reflexa de estiramento seja por si só monossináptica (apenas dois neurônios e uma sinapse), ocorre, ao mesmo tempo, um arco reflexo polissináptico para os músculos antagonistas. Este arco envolve três neurônios e duas sinapses. Um axônio (ramo) colateral do neurônio sensitivo do fuso muscular também faz sinapse com um interneurônio inibitório no centro de integração. Por sua vez, o interneurônio faz sinapsecom um neurônio motor que em geral estimula os músculos antagonistas, inibindo-o (Figura 13.14). Desse modo, quando o músculo estirado se contrai durante um reflexo de estiramento, os músculos antagonistas relaxam. Esta conformação, na qual os componentes de um circuito neural simultaneamente causam a contração de um músculo e o relaxamento de outro, é chamada de inervação recíproca. Ela evita conflitos entre músculos com funções opostas e é vital para a coordenação dos movimentos corporais.
Os axônios colaterais do neurônio sensitivo do fuso muscular também conduzem impulsos nervosos para o encéfalo por meio de vias ascendentes específicas. Desta maneira, o encéfalo recebe aferências sobre o estado de estiramento ou contração dos músculos esqueléticos e consegue controlar os movimentos musculares. Os impulsos nervosos que chegam ao encéfalo também permitem que se perceba conscientemente a ocorrência de um reflexo.
Reflexo tendinoso
O reflexo de estiramento atua como um mecanismo de retroalimentação para controlar o comprimento do músculo por meio de sua contração. Por outro lado, o reflexo tendinoso atua como um mecanismo de retroalimentação para controlar a tensão muscular por meio do seu relaxamento, antes que a força do músculo se torne intensa o suficiente para romper seus tendões. Embora o reflexo tendinoso seja menos sensível que o de estiramento, ele pode anular este reflexo quando a tensão é excessiva, fazendo com que você deixe cair no chão um objeto muito pesado, por exemplo. Assim como o reflexo de estiramento, o reflexo tendinoso é ipsolateral. Os receptores sensitivos responsáveis por este reflexo são chamados de órgãos tendinosos (órgãos tendinosos de Golgi; mostrados em detalhes na Figura 16.4), os quais se situam dentro de um tendão, próximo a sua junção com o ventre muscular. Ao contrário dos fusos musculares, sensíveis a mudanças no comprimento muscular, os órgãos tendinosos detectam e respondem a modificações na tensão muscular causadas por estiramento passivo ou contração.
Um reflexo tendinoso funciona da seguinte maneira (Figura 13.15):
À medida que a tensão aplicada sobre um tendão aumenta, o órgão tendinoso (receptor sensitivo) é estimulado (despolarizado até seu limiar).
São gerados impulsos nervosos que se propagam para a medula espinal através de um neurônio sensitivo.
Na medula espinal (centro de integração), o neurônio sensitivo ativa um interneurônio inibitório que faz sinapse com um neurônio motor.
O neurotransmissor inibitório hiperpolariza o neurônio motor, diminuindo a geração de impulsos nervosos.
O músculo relaxa e alivia o excesso de tensão.
Assim, à medida que aumenta a tensão no órgão tendinoso, aumenta a frequência de impulsos inibitórios; a inibição dos neurônios motores que inervam o músculo com tensão excessiva (efetor) gera o seu relaxamento. Portanto, o reflexo tendinoso protege o tendão e o músculo de lesões por tensão exagerada.
Note na Figura 13.15 que o neurônio sensitivo do órgão tendinoso também faz sinapse com um interneurônio excitatório na medula espinal. Este, por sua vez, faz sinapse com neurônios motores que controlam os músculos antagonistas. Desse modo, enquanto o reflexo tendinoso gera o relaxamento do músculo ligado ao órgão tendinoso, ele também estimula a contração da musculatura antagonista. Aqui temos outro exemplo de inervação recíproca. O neurônio sensitivo também envia impulsos nervosos para o encéfalo por meio de tratos sensitivos, informando-o, assim, sobre a tensão muscular de todo o corpo.
Reflexos de retirada e extensor cruzado
Outro reflexo que envolve um arco polissináptico ocorre quando, por exemplo, você pisa em um prego. Em resposta a este estímulo doloroso, você imediatamente retira sua perna. Este reflexo, chamado de reflexo de retirada ou flexor, funciona desse modo (Figura 13.16):
Quando você pisa no prego, ocorre a estimulação dos dendritos (receptor sensitivo) de um neurônio sensível à dor.
A seguir, este neurônio sensitivo gera impulsos nervosos, os quais se propagam em direção à medula espinal.
Na medula espinal (centro de integração), o neurônio sensitivo ativa interneurônios que se estendem por vários níveis medulares.
Os interneurônios ativam neurônios motores em vários segmentos medulares. Consequentemente, os neurônios motores geram impulsos nervosos, que se propagam em direção às terminações axônicas.
A acetilcolina liberada pelos neurônios motores causa a contração dos músculos flexores da coxa (efetores), o que proporciona a retirada da perna. Este reflexo é protetor, pois a contração dos músculos flexores afasta o membro da fonte de um potencial estímulo danoso.
O reflexo de retirada, assim como o de estiramento, é ipsolateral – os impulsos aferentes e eferentes se propagam no mesmo lado da medula espinal. O reflexo de retirada também ilustra outra característica dos arcos reflexos polissinápticos. Afastar o membro superior ou inferior de um estímulo doloroso envolve a contração de mais de um grupo muscular. Consequentemente, vários neurônios motores devem simultaneamente enviar impulsos para vários músculos do membro. Como os impulsos nervosos de um neurônio sensitivo sobem e descem na medula espinal e ativam interneurônios em vários segmentos, este tipo de reflexo é chamado de intersegmentar. Por meio de arcos reflexos intersegmentares, um único neurônio sensitivo pode ativar uma série de neurônios motores, estimulando, assim, mais de um efetor. Por outro lado, o reflexo monossináptico de estiramento envolve músculos que recebem impulsos nervosos de apenas um segmento medular.
Outro fenômeno pode acontecer quando você pisa em um prego: você pode começar a perder o equilíbrio à medida que o peso do seu corpo é transferido para o outro pé. Além de iniciar o reflexo de retirada que permite a você retirar o membro, os impulsos nervosos gerados a partir da pisada no prego também iniciam um reflexo extensor cruzado, o qual auxilia na manutenção do equilíbrio; ele funciona do seguinte modo (Figura 13.17):
Quando você pisa no prego, ocorre a estimulação do receptor sensitivo de um neurônio sensível à dor no pé direito.
A seguir, esse neurônio gera impulsos nervosos que se propagam para a medula espinal.
Na medula espinal (centro de regulação), o neurônio sensitivo ativa uma série de interneurônios que fazem sinapse com neurônios motores de vários segmentos do lado esquerdo da medula espinal. Desse modo, os sinais álgicos aferentes cruzam para o outro lado por meio de interneurônios do mesmo nível medular, bem como por meio de interneurônios situados vários níveis acima e abaixo do ponto de entrada na medula espinal.
Os interneurônios estimulam neurônios motores, em vários segmentos medulares, que inervam músculos extensores. Os neurônios motores, por sua vez, geram mais impulsos nervosos, os quais se propagam em direção às terminações axônicas.
A acetilcolina liberada pelos neurônios motores causa a contração dos músculos extensores da coxa (efetores) do membro inferior esquerdo não estimulado pela dor. Assim, o peso pode ser deslocado para o pé que deve agora sustentar o corpo inteiro. Um reflexo semelhante ocorre com a estimulação dolorosa do membro inferior esquerdo ou de ambos os membros superiores.
Ao contrário do reflexo de retirada (flexor), que é um reflexo ipsolateral, o reflexo extensor cruzado envolve um arco reflexo contralateral: os impulsos sensitivos entram por um lado da medula espinal e os impulsos motores saem pelo lado oposto. Desse modo, o reflexo extensor cruzado sincroniza a extensão do membro contralateral com a retirada (flexão) do membro estimulado. A inervação recíproca acontece tanto no reflexo de retirada quanto no extensor cruzado. No reflexo de retirada, quando os músculos flexores de um membro estimulado dolorosamente estão se contraindo, os músculos extensores do mesmo membro estão, de certa maneira, se relaxando. Caso ambos os grupos musculares se contraíssem ao mesmo tempo, eles tracionariam os ossos em sentidos diferentes, o que poderia imobilizar o membro. Devido à inervaçãorecíproca, um grupo muscular se contrai enquanto o outro relaxa.
Tratos sensitivos e motores
Como ressaltado anteriormente, uma das maneiras pelas quais a medula espinal contribui para a homeostasia é por meio da condução dos impulsos nervosos ao longo de tratos. Geralmente o nome de um trato indica sua posição na substância branca, bem como onde se inicia e onde termina. Por exemplo, o trato corticospinal anterior está localizado no funículo anterior; ele se inicia no córtex cerebral (substância cinzenta superficial do telencéfalo) e termina na medula espinal. Note que a localização das terminações axônicas aparece no fim do nome. Esta convenção permite que você determine a direção do fluxo das informações ao longo de qualquer trato. Como o trato corticospinal transmite impulsos nervosos do encéfalo para a medula espinal, ele é um trato motor (descendente). A Figura 13.12 fornece uma visão geral dos principais tratos sensitivos e motores da medula espinal. Estes tratos são descritos detalhadamente no Capítulo 16 e estão resumidos nas Tabelas 16.3 e 16.4.
Os impulsos nervosos provenientes dos receptores sensitivos se propagam na medula espinal até o encéfalo por meio das seguintes vias principais em cada lado da medula: o trato espinotalâmico e os tratos do funículo posterior. O trato espinotalâmico transmite impulsos nervosos relacionados com dor, calor, frio, prurido, cócegas, pressão profunda e tato grosseiro. O funículo posterior é formada por dois tratos: o fascículo grácil e o fascículo cuneiforme. Os tratos do funículo posterior conduzem impulsos nervosos associados a tato discriminativo, pressão leve, vibração e propriocepção consciente (a percepção consciente das posições e movimentos dos músculos, tendões e articulações).
Os sistemas sensitivos mantêm o SNC informado sobre mudanças nos ambientes externo e interno. As informações sensitivas são integradas (processadas) por interneurônios na medula espinal e no encéfalo. Respostas a estas decisões integrativas são executadas por meio de atividades motoras – contrações musculares e secreções glandulares. O córtex cerebral, a camada externa do encéfalo, exerce um papel importante no controle dos movimentos musculares voluntários. Outras regiões encefálicas integram informações para a regulação de movimentos automáticos. As eferências motoras para os músculos esqueléticos trafegam pela medula espinal em dois tipos de tratos descendentes: direto e indireto. As vias motoras diretas incluem os tratos corticospinal lateral, corticospinal anterior e corticonucleares. Elas transmitem impulsos nervosos que se originam no córtex cerebral e são responsáveis pelos movimentos voluntários dos músculos esqueléticos. As vias motoras indiretas incluem os tratos rubrospinal, tectospinal, vestibulospinal, reticulospinal lateral e reticulospinal medial. Estes tratos conduzem impulsos do tronco encefálico que são responsáveis pelos movimentos involuntários e auxiliam na coordenação dos movimentos corporais com os estímulos visuais. As vias indiretas também exercem influência sobre o tônus muscular esquelético, mantêm a contração de músculos posturais e desempenham uma função importante no equilíbrio por meio da regulação do tônus muscular em resposta aos movimentos da cabeça.