Hipofisação de Peixes Reofílicos

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ - UFPI 
CAMPUS MINISTRO REIS VELOSO - CMRV 
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MAR 
CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA 
DISCIPLINA: PISCICULTURA 
PROFESSOR: HAMILTON ARARIPE 
 
 
 
 
 
HIPOFISAÇÃO DE PEIXES REOFÍLICOS 
 
 
 
ANTONIO LEONILDO 
DANILO PEREIRA 
ÉRITA ROCHA 
KARISSON RODRIGUES 
 
 
 
 
 
 
 
 
PARNAÍBA-PI 
2017 
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SUMÁRIO 
 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................................... 03 
2. REPRODUÇÃO NATURAL DE PEIXES REOFÍLICOS ................................................................... 04 
3. CONTROLE ENDÓCRINO DA REPRODUÇÃO E SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-GÔNADAS ............ 06 
4. REPRODUÇÃO ARTIFICIAL DE PEIXES REOFÍLICOS ................................................................ 11 
4.1. Objetivos da Indução e Desova .............................................................................................. 13 
4.2. Tipos de hormônios utilizados na indução artificial da reprodução em peixes ................ 13 
I. ANTIESTRÓGENOS .................................................................................................................. 14 
II. HORMÔNIOS LIBERADORES DE GONADOTROFINAS ....................................................... 14 
III. ESTERÓIDES ........................................................................................................................... 14 
IV. GONADOTROPINAS .............................................................................................................. 15 
4.3. Extração da hipófise ................................................................................................................. 16 
4.4. Escolha do Hormônio .............................................................................................................. 18 
5. REALIZAÇÃO DA REPRODUÇÃO ARTIFICIAL ............................................................................ 19 
5.1. Captura, seleção e transporte de reprodutores .................................................................... 19 
5.2. Identificação, pesagem e marcação dos reprodutores ........................................................ 22 
5.3. Indução Hormonal ..................................................................................................................... 24 
I. Preparação do Hormônio ......................................................................................................... 24 
II. Quantidade de hormônios para primeira dose .................................................................... 24 
III. Quantidade de hormônios para segunda dose ................................................................... 27 
5.4. Desova ....................................................................................................................................... 29 
5.5. Incubação dos ovos ................................................................................................................. 33 
6. LARVICULTURA E ALEVINAGEM DE PEIXES REOFÍLICOS ...................................................... 35 
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................ 36 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1. INTRODUÇÃO 
Segundo Zaniboni Filho & Weingartner (2007) os primeiros trabalhos de indução à desova de 
peixes reofílicos foram desenvolvidos paralelamente na Argentina (Houssay, 1930) e no Brasil 
(Ihering, 1935), quando foram obtidos resultados positivos de indução à maturação final e desova de 
peixes migradores, a partir da aplicação de hormônios naturais presentes na hipófise de peixes 
maduros. 
Ainda segundo Zaniboni Filho & Weingartner (2007) passadas as experiências bem sucedidas 
da equipe de Rodolpho von Ihering, somente foram obtidos resultados expressivos no 
desenvolvimento de tecnologia da reprodução de peixes migradores brasileiros na década de 1970, 
com a equipe do Departamento Nacional de Obras Contra a Seca (DNOCS). 
Zaniboni Filho & Barbosa (1996) citam que até o início de 1990, foram obtidos resultados 
positivos de indução hormonal a maturação final e desova de vários peixes migradores brasileiros, 
quer através da hipofisação ou da aplicação de hormônios sintéticos. 
Segundo Murgas et al (2011) em peixes migradores de “piracema”, mantidos em cativeiro, os 
estímulos ambientais não estão presentes, sendo necessária a utilização de técnicas de indução do 
processo reprodutivo, a partir da aplicação de hormônios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2. REPRODUÇÃO NATURAL DE PEIXES REOFÍLICOS 
 Segundo Castagnolli & Cyrino (1986) a grande maioria das espécies fluviais brasileiras, entre 
outros condicionantes para a reprodução, necessita longas migrações rumo às nascentes dos rios. 
Piracema, como é denominada essa migração, é uma característica presente nas espécies nobres 
brasileiras, como o Pacu, Tambaqui, Matrinxã e etc. Murgas et al (2011) citam que as 
particularidades no comportamento reprodutivo das diferentes espécies estão relacionadas com a 
possibilidade de se aumentar a sobrevivência das larvas. Isto significa que a desova deve ocorrer em 
um momento no qual há maior disponibilidade de alimentos e de proteção dos jovens contra os 
predadores. Zaniboni filho & Weingartner (2007) diz que, entre os peixes migradores de rios tropicais, 
o início da estação de cheias é o principal período de desova para peixes cujas larvas se alimentam 
nas planícies de inundação. 
Huet (1978) afirma que a possibilidade de uma espécie de peixe reproduzir-se naturalmente 
em cativeiro, foi considerada, durante vários anos, uma característica desejável para uma espécie 
destinado ao cultivo. Porém, Zaniboni Filho & Weingartner (2007) descrevem que o fato de uma 
espécie não se reproduzir em cativeiro, durante a fase de engorda, pode ser considerado como uma 
vantagem, pois permite que a energia fornecida no alimento seja canalizada ao crescimento do corpo, 
ao invés de direcionada para o desenvolvimento gonadal e comportamento reprodutivo. 
Alguns peixes, como as Tilápias spp., tornam-se sexualmente maduros em poucos meses, 
enquanto que outros podem levar anos. A maturação sexual depende de vários fatores: ela pode ser 
mais demorada em climas frios, enquanto é acelerada em ambientes mais quentes (WOYNAROVICH 
& HORVÁTH, 1983, p.17). 
Os peixes que se reproduzem duas ou mais vezes ao ano maturam mais cedo que aqueles 
com período limitado, isto é, que desovam apenas uma vez ao ano durante uma determinada 
estação. Os reprodutores de espécies para as quais o período do ano é fator limitante desovam 
apenas durante uma determinada estação do ano; entretanto, elas podem desovar mais de uma vez 
durante aquela estação, como no caso da carpa comum. O desenvolvimento das gônadas das 
fêmeas prossegue até um certo estágio, após o que a gônada permanece dormente até o advento de 
condições ambientais apropriadas (WOYNAROVICH & HORVÁTH, 1983). 
As principais diferenças das características reprodutivas entre peixes migradores e não 
migradores são demonstradas no Quadro I de acordo com Lima et al (2013). 
 
 
 
 
 
 
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Quadro I: Principais diferenças das características reprodutivas entre peixes migradores e não 
migradores (LIMA et al, 2013). 
Característica reprodutiva Peixes não-migradores Peixes migradores 
Ambiente de reprodução 
Não realizam migrações 
reprodutivas; A reprodução 
ocorre no ambiente onde 
vivem. 
Realizam migração 
reprodutiva, com 
deslocamento do local de 
alimentação parao de 
reprodução. 
Tipo de desova Parcelada. Total. 
Fecundidade 
Baixa. Podem ocorrer 
desovas múltiplas ao longo 
do período reprodutivo, com 
liberação de poucos ovos por 
desova. 
Alta (grande número de 
ovócitos produzidos numa 
desova). 
Cuidado parental Sim. Não. 
Tipos de ovos 
Grande tamanho (até 5 mm 
de diâmetro). Em contato 
com a água, após a desova, 
hidratam-se pouco. 
Podem ser ovos adesivos ou 
não adesivos. 
Tamanho reduzido (<1,5mm). 
Em contato com a água, 
aumentam muito de tamanho 
(grande espaço perivitelino). 
São ovos livres (não 
adesivos). 
Reprodução em cativeiro 
Em geral, não necessitam de 
indução hormonal. 
Necessitam de indução 
hormonal. 
Espécies (exemplos) 
Tucunaré (Cichia spp.), 
Tilápia-do-Nilo (Oreochromis 
niloticus), Pirarucu (Arapaima 
gigas), Apaiari (Astronotus 
ocellatus), Cascudo 
(Hypostomus spp.), Traíra 
(Hoplias malabaricus), Bagre-
do-canal (Ictalurus 
punctatus). 
Tambaqui (Colossoma 
macropomum), Caranha ou 
Pirapitinga (Piaractus 
brachypomus), Surubins 
(Pseudoplatystoma spp.), 
Dourado (Salminus spp.), 
Matrinxã (Brycon 
amazonicus). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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3. CONTROLE ENDÓCRINO DA REPRODUÇÃO E SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-
GÔNADAS 
De acordo com Weingartner & Zaniboni Filho (2013) a reprodução dos peixes é controlada pelos 
hormônios gonadotróficos, enquanto a produção desse hormônio é regulada por estímulos 
ambientais. A maioria dos teleósteos apresenta maturação sazonal, ou seja, alterações ambientais, 
como fotoperíodo, temperatura, propriedades da água ou oferta de alimentos. Esses de alguma forma 
são detectados por receptores específicos, transmitidos ao cérebro e em seguida transmitidos para o 
hipotálamo, podendo ocorrer também uma transmissão direta para o hipotálamo, não sendo 
necessário passar pelo cérebro, alterando sua produção e liberação de hormônios. Esses receptores 
acionam neuromodulações na atividade do eixo hipófise-hipotálamo que iniciam a primeira maturação 
sexual ou puberdade. Esta estreita relação com sinais ambientais asseguram que a eclosão dos ovos 
e o desenvolvimento larval ocorram em época e condições favoráveis. Assim como ocorre com os 
mamíferos, nos peixes é o eixo hipófise-hipotálamo que rege, de forma muito sincrônica, todos os 
eventos endócrinos envolvidos na função gonadal dos peixes, inclusive para suprimi-la em eventual 
necessidade (condições desfavoráveis à reprodução). Desta forma, esse eixo mede um equilíbrio 
constante entre as atividades do sistema reprodutivo e I) as condições ambientais e II) as condições 
fisiológicas do indivíduo (SCHULZ & MIURA, 2002). 
Diversos estudos em peixes tem o propósito de descobrir como se dá a percepção dos sinais do 
meio ambiente para o sistema nervoso central (fotorreceptores na retina estimulando a produção de 
melatonina pela glândula pineal; termorreceptores na derme, etc. (MAITRA et al, 2012), no entanto 
ainda não se chegou a uma explicação de como ocorre essa modulação. 
O hipotálamo funciona como uma interface entre os sistemas nervoso e endócrino, localizado na 
porção inferior do cérebro dos peixes, conectado a outra estrutura endócrina, a hipófise (Figura 1). A 
hipófise é a glândula responsável em produzir vários hormônios, entre eles, aqueles responsáveis 
pela reprodução como a gonadotropinas. Essas gonadotropinas vão atuar sobre as gônadas, 
promovendo a liberação de hormônios esteróides, estes com atuação na maturação dos gametas, 
tanto durante o ciclo reprodutivo quanto nas fases finais de maturação e ovulação. Os esteróides 
retornam ao hipotálamo e hipófise via corrente sanguínea, para modular as funções subsequentes 
desses órgãos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A hipófise divide-se em neuroipófise e adenoipófise, esta que por sua vez se subdivide-se em 
rostral pars distalis, proximal pars distalis e pars intermedia. Algumas células neurossecretoras 
possuem o corpo celular, onde o hormônio é produzido, no hipotálamo, mas o final do axônio, onde o 
hormônio é liberado, está dentro da neuroipófise (Figura 2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O hipotálamo produz três hormônios, que são armazenados na neuroipófise antes de serem 
liberadas para o resto do corpo. O hormônio Argina-vasotocina (AVT), apresenta um ritmo circadiano 
de liberação, com maior secreção durante o dia, estimula reflexos de desova e comportamento 
reprodutivo, bem como a liberação de ACTH um hormônio da adenoipófise, promove a contração do 
musculo liso dos vasos sanguinios das brânquias, reduzindo o fluxo de sangue nas lamelas 
branquiais. O hormônio Isotocina em machos ocorre com a liberação de um hormônio similar 
Figura 1: Representação simplificada da localização de algumas estruturas endócrinas. Pi: pineal, H: 
hipotálamo-hipófise, T: folículos da tireoide, C: coração, U: glândula ultimobranquial, R: rim, I: células inter-
renais, CS: corpúsculos de Stannius, F: fígado, G: gônadas (ovários ou testículos), P: pâncreas e S: 
sistema neurosecretor caudal (urófise); (Fonte: BALDISSEROTTO, 2013). 
Figura 2: Representação da hipófise de teleósteos. NH: neuroipófise, RPD: rostral pars distalis, PPD: 
proximal pars distalis e PI: pars intermedia (Fonte: BALDISSEROTTO, 2013). 
8 
 
(ocitosina) que aumenta o número de espermatozoides no sêmen. O hormônio concentrador de 
melanóforos (MCH): O MCH inibe a liberação de ACTH e ά-MSH, hormônios da adenoipófise. 
Alguns hormônios liberados pelo hipotálamo têm como função principal controlar a produção e a 
liberação de hormônios da adenoipófise: O hormônio liberador das gonadotrofinas (GnRH), em uma 
de suas formas, estimula a liberação das gonadotrofinas pela adenoipófise, as outras duas formas 
parecem ter uma ação neuromoduladora, que está relacionada com a interação do olfato e com 
reprodução e comportamento reprodutivo. Os GnRHs são importantes para o desenvolvimento 
gonadal. 
Acredita-se que o neuropeptídeo Kisspeptina seja o sinalizador que desencadeia a ativação do 
eixo hipófise-hipotálamo por meio de seus receptores específicos localizados nos neurônios 
hipotalâmicos produtores de GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas) (FILBY et al, 2008; 
NOCILADO & ELIZER, 2008 apud BALDISSEROTTO, 2013). Em várias espécies de teleósteos, duas 
ou três formas dos ligantes kisspeptina e GnRH e de seus receptores (GPR54 e receptor de GnRH, 
respectivamente) já foram identificadas (KAH et al, 2007; BIRAN et al, 2008; FELIPE et al, 2009 apud 
BALDISSEROTTO, 2013). Em peixes, os neurônios que sintetizam o GnRH situam-se na porção 
ventral do hipotálamo e inervam diretamente a hipófise com seus axônios, cujas terminações ficam 
próximas às células gonadotróficas dessa glândula (DUBOIS et al, 2002). 
O hormônio dopamina inibe a liberação das gonadotrofinas por uma ação direta na adenoipófise 
ou por reduzir a secreção do GnRH, também inibe a secreção de prolactina e do ά-MSH, outros 
hormônios da adenoipófise (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
De acordo com Harvey & Carolsfeld (1993) apud Baldisserotto (2013), o processo de maturação, 
ovulação e desolva dos peixes é regulada pelo hormônio libertador da gonadrotropina (GnRH), a 
quantidade desse hormônio que é liberada pelo hipotálamo vai aumentando progressivamente nas 
diferentes fases do processo reprodutivo. 
As gônadas produzem as células sexuais (gametas) necessárias para sua reprodução. 
Geralmente os teleósteos possuem um par de testículos, no entanto em algumas espécies pode 
Figura 3: Esquematização do sistema Hipotálamo-Hipófise-Gônadase o seu funcionamento a 
partir da recepção de estímulos ambientais (Fonte: VENTURIERI,1999) 
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ocorrer a fusão dos testículos ou um deles não se desenvolve, nos testículos do tipo lobular existem 
numerosos lóbulos, cada lóbulo possui vários cistos e, em cada um deles, as células que darão 
origem aos espermatozoides apresentam-se no mesmo estágio de desenvolvimento. Os testículos 
também possuem as células de Sertoli que tem como funções a nutrição das células que darão 
origem aos espermatozoides, e a células de Leydig, que tem como função a produção de esteroides 
que estimulam a gametogênese e o desenvolvimento de caracteres sexuais secundários, os 
espermatozoides quando maduros são liberados no lúmen central, de onde seguem para o ducto 
espermático. 
Os ovários também são pareados, podendo haver fusão ou o não desenvolvimento de um 
ovário. A maioria dos peixes possuem ovidutos, no entanto, em algumas espécies os ovidutos são 
degenerados e os oócitos são conduzidos dos ovários para o celoma antes de serem liberados para o 
meio ambiente. Os oócitos são revestidos por células foliculares, o córion ou envelope vitelínico é a 
porção mais externa do oócito e do ovo, é composto de duas camadas, uma externa mais fina e outra 
interna mais espessa. 
Os folículos ovarianos formam-se a partir do momento em que a célula germinal é circuncidada 
por uma camada de células foliculares, essas células se desenvolvem e formam uma camada de 
células tecais. Ambas as camadas são separadas por uma membrana basal (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A idade da primeira maturação sexual varia muito entre os teleósteos em função da espécie e do 
meio ambiente. Na maioria dos peixes o sistema FSH/FSHR tem mais relevância na fase de início da 
puberdade. Como resposta, à liberação de GnRH na hipófise, as células gonadotróficas iniciam a 
síntese e liberação de FSH, estimulando as atividades gonadais a partir de sua ligação a seus 
receptores. Para os machos, o FSH é responsável, via células de Sertoli, pela proliferação 
espermatogonial que representa a primeira fase da espermatogênese. Ao mesmo tempo, o FSH ativa 
receptores presentes nas células de Leydig (principal célula esteroidogênica do testículo) estimulando 
a síntese e secreção de andrógenos (OHTA et al, 2008; GARCÍA-LOPES et al, 2009 apud 
BALDISSEROTTO, 2013). Nas fêmeas, o primeiro estímulo é praticamente exclusivo do FSH esse 
responsável pelo crescimento do oócito e desenvolvimento folicular. O FSH estimula a síntese de 
aromatase pelas células da granulosa, que convertem a testosterona produzida pelas células da teca 
em estradiol. O estradiol, por sua vez estimula a síntese hepática de vitelogenina, responsável pela 
vitelogênese ou acúmulo de vitelo nos oócitos, ocasionando o crescimento dos mesmos. Os ovócitos 
Figura 4: Desenho esquemático mostrando as camadas do folículo que revestem 
o oócito (Fonte: ebah.com.br). 
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desenvolvem-se até os estágios finais da vitelogênese e, então, sofrem atresia. Nos machos a 
produção de semem é limitada (GOMES & URBINATI, 2013 apud BALDISSEROTTO, 2013). 
Na segunda fase, conhecida por maturação final, o LH é a gonadotropina mais importante. Ele 
estimula as células foliculares a produzirem o progestágeno 17 α,20β -DP em peixes, mais conhecido 
por hormônio indutor da maturação (MIH), que portanto, liga-se a seus receptores na superfície 
citoplasmática do oócito, promovendo a formação e ativação citoplasmática do fator promotor da 
maturação (MPF). Vários processos são, enfim, desencadeados pelo MPF, entre eles quebra da 
vesícula germinativa, retomada da meiose, condensação cromossômica, formação do fuso e 
liberação do primeiro corpúsculo polar, caracterizando a maturação final (NAGAHAMA & 
YAMASHITA, 2008 apud BALDISSEROTTO, 2013). Quando a maturação finalmente termina, ocorre 
a ovulação, e os oócitos são, então, liberados dos folículos. O aumento da temperatura e do 
fotoperiodo desencadeiam o processo de maturação das gônadas, porem para os peixes de 
piracema, a migração é o estimulo final responsável pela ovulação, espermiação e desova (Figura 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Desenho esquemático do eixo hipotálamo-hipofisário em peixes 
(Fonte: biologiapontal.blogspot.com). 
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4. REPRODUÇÃO ARTIFICIAL DE PEIXES REOFÍLICOS 
Segundo Zaniboni Filho & Weingartner (2007) o desenvolvimento da piscicultura mundial 
esteve centrada, durante séculos, no cultivo de peixes que se reproduzissem naturalmente em 
ambientes lênticos, apesar dos peixes migradores apresentarem maior preço de mercado. Essa 
tendência foi motivada pela dificuldade de induzir a reprodução para a produção das formas jovens. 
Considerando que uma das características mais buscadas nas espécies para produção é a 
possibilidade de reprodução em cativeiro o desenvolvimento de técnicas de indução contribuiu para o 
aumento da produção de peixes no mundo todo (LIMA et al, 2013). 
Os primeiros experimentos para induzir a reprodução artificial em peixes migradores tiveram 
início no Brasil sob a supervisão do pesquisador Rodolpho von Ihering, com o uso do extrato bruto de 
hipófise de carpa (EBHC) para indução da desova (ORFÃO, 2013). Essa técnica é amplamente 
utilizada nas estações de piscicultura até hoje. Entretanto, também surgiram estudos com a indução 
por meio de hormônios sintéticos (LIMA et al, 2013). 
Quando as condições ambientais não favorecem a ocorrência de desovas naturais 
controladas deve-se utilizar metodologia artificial para a obtenção de desovas, viáveis em programas 
de reprodução e propagação de peixes (AMARAL-JÚNIOR, 2007). As técnicas de reprodução 
artificial de peixes são múltiplas, todas elas com o objetivo de produzir quantidades abundantes de 
ovos, larvas e alevinos para utilização em cultura ou para o reabastecimento de lagoas ou cursos de 
água (WOUNAROVICH & HORVATH, 1983). Além disso, permitem a incubação e a eclosão de ovos 
e sua criação em condições bem protegidas, independentemente das condições climáticas (BOCK & 
PADOVANI, 2000). A manipulação artificial do ciclo reprodutivo de peixes migradores permite que 
ocorra a reprodução destes indivíduos no momento desejado e em condições controladas de cativeiro 
(MURGAS et al, 2011). 
Segundo Woynarovich & Horváth (1983), a propagação artificial apresenta as vantagens de 
melhores taxas de fertilização e eclosão, proteção contra inimigos e condições ambientais 
desfavoráveis e melhores condições de crescimento e sobrevivência. Orfão (2013) destaca como 
vantagem a sincronização entre machos e fêmeas, que muitas vezes não ocorre em cativeiro, e o 
aumento do número de gametas extrusados, situações essas que melhoram os índices reprodutivos. 
Como desvantagem da indução da espermiação e da desova, podem-se destacar a falta de 
protocolos específicos para cada espécie e o alto custo dos hormônios. 
De acordo com Woynarovich & Horváth (1983), a propagação artificial da maneira como é 
praticada em diferentes partes do mundo pode variar, dependendo das condições locais e das 
instalações. Ela pode começar com a colheita e posterior a cultura do ovo, larva ou alevino, 
produzidos naturalmente ou com a produção do próprio ovo, através da indução artificial, seguido da 
fertilização controlada incubação e cultura das larvas e alevinos. 
No Brasil, dentre espécies nativas e exóticas, são reproduzidas e cultivadas mais de 50 
espécies de peixes. Várias são as razões desta diversidade. Muitas vezes as características 
climáticas regionais levam o produtor a buscar espécies mais adaptadas ao local de cultivo, outras 
vezes a disponibilidadede alevinos e insumos tem provocado a escolha do peixe a ser trabalhado. 
Entretanto, muitas dessas espécies são frequentemente selecionadas de forma errônea quando o 
12 
 
piscicultor, motivado principalmente pela propaganda, deixa de considerar a adequação de uma 
espécie às características ambientais de sua região ou à forma de comercialização que ele dispõe 
(ANDRADE & YASUI, 2003). 
Na figura 6 são citados os principais peixes reproduzidos em cativeiro em nosso país, a técnica 
reprodutiva utilizada e os principais entraves. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Segundo Andrade & Yasui (2003) o elevado número de espécies no cultivo piscícola implica 
em uma grande plasticidade de características reprodutivas, o que pode fazer com que uma técnica 
de propagação bem sucedida em determinada espécies possa ter rendimento diferenciado em outra. 
Dessa maneira, se faz necessário o conhecimento das características da espécie a ser propagada 
(época e local de desova, características físico-químicas do ambiente, fisiologia reprodutiva), para 
que se possa manipular adequadamente a reprodução desses animais. 
Dependendo do sistema, 20 a 70% dos ovos produzidos têm possibilidade de se 
transformarem em alevinos, enquanto a taxa de sobrevivência, sob condições naturais, geralmente, é 
inferior a 1% dos ovos produzidos (WOYNAROVICH & HORVÁTH, 1983). A manipulação artificial do 
Figura 6: Principais peixes reproduzidos em cativeiro em nosso país, a técnica reprodutiva utilizada e os 
principais entraves (Fonte: ANDRADE & YASUI, 2003). 
 
13 
 
ciclo reprodutivo de peixes migradores, constitui uma técnica eficiente para a indução da desova e 
espermiação, permitindo que ocorra a reprodução destes indivíduos no momento desejado e em 
condições controladas de cativeiro (MURGAS et al, 2011). 
De acordo com Urbinate, Gonçalves & Takahasshi (2013), as condições de cultivo interferem 
no processo de maturação gonadal, de modo que aspectos, como nutrição, condições de estocagem 
e estresse, devem ser cuidadosamente controlados, no manejo dos reprodutores. Uma alimentação 
adequada que atenda as exigências do período é fundamental para o desempenho reprodutivo do 
plantel e da produção de gametas e progênie de melhor qualidade. A manipulação dos reprodutores 
para a indução a desova, principalmente os de maior porte como o pacu, é um procedimento que 
causa intensos efeitos na reprodução. A tentativa de fuga na captura, o contato dos peixes com a 
rede e mãos dos técnicos, o barulho, entre outro fatores, afetam a qualidade dos ovos, o nível de 
hormônio no sangue e facilitam o aparecimento de infecções e podem causar a morte. 
4.1. Objetivos da Indução e Desova 
 Em peixes migradores de “piracema”, mantidos em cativeiro, os estímulos ambientais não 
estão presentes, sendo necessária a utilização de técnicas de indução do processo reprodutivo, a 
partir da aplicação de hormônios (MURGAS et al, 2011). 
Os hormônios ou preparações hormonais podem ser utilizados para adiantar o período de 
desova em uma população, por exemplo. Um período antecipado de reprodução permite aos 
produtores maior flexibilidade na comercialização de larvas e alevinos. Além disso, pode-se restringir 
a desova a um certo período, também, para maximizar tempo e recursos, permitir maior rendimento e 
rotatividade dos viveiros de alevinagem. Podem ser utilizados também para sincronizar a desova de 
machos e fêmeas e aumentar a produção de sêmen, que é crítico em algumas espécies. Pode-se, 
ainda, com a ação combinada de manejo ambiental, ampliar os períodos em que os animais estão 
aptos para a reprodução. São infinitas as aplicações, existindo inúmeras técnicas e várias 
preparações hormonais disponíveis no mercado (VENTURIERI & BERNARDINO,1999). 
4.2. Tipos de hormônios utilizados na indução artificial da reprodução em peixes 
De acordo com Baldisserotto (2009), existem vários tipos de substâncias utilizadas para induzir 
a desova e espermiação, cada uma delas age sobre um mecanismo de ação diferente. A dose que 
deve ser aplicada também varia de acordo com a sustância utilizada, com a espécie e peso do 
animal, além da sua eficácia que também varia de acordo com a espécie, não sendo todos os 
hormônios eficazes para todas as espécies (MELO, 2013). 
Segundo Venturieri & Bernardino (1999), o uso de antiestrógenos, progestinas, corticosteróides 
e prostaglandinas é mais utilizado em pesquisas, na prática da reprodução artificial em piscicultura, 
os mais utilizados são os hormônios liberadores de gonadotropinas, os antagonistas de 
dopamina e os hormônios hipofisários. 
14 
 
A seguir, apresentam-se algumas substâncias que podem ser utilizadas na indução a desova e 
espermiação. 
I. ANTIESTRÓGENOS 
Uma das substâncias existentes são os antiestrógenos, que são compostos sintéticos 
que podem apresentar dois mecanismos de ação (BALDISSEROTTO, 2009). “Atuam sobre o 
hipotálamo, bloqueando os receptores de estrogênio e inibindo o feed-back negativo do 
estrogênio sobre a produção de GnRH. Assim o hipotálamo continua a secretar GnRH, que 
atuará sobre a hipófise, estimulando a secreção de gonadotropina.” (KUBITZA, 2004 apud 
MELO, 2013). Segundo Baldisserotto (2009), para que os antiestrógenos tenham o efeito 
esperado, estes devem ser aplicados quando os níveis de estrógenos estiverem elevados. 
II. HORMÔNIOS LIBERADORES DE GONADOTROFINAS 
 GnRH e seus análogos 
Segundo Baldisserotto (2009) outra alternativa é a aplicação de hormônios liberadores 
de gonadotropinas, são eles, os GnRH e seus análogos. O LHRH que é um análogo de LH 
mamífero que estimula a liberação de gonadotropina, ovulação e desova. Cabe destacar que 
os análogos de GnRH não são aceitos no comercio Europeu. Ainda segundo Baldisseroto 
(2009), a resposta à GnRH e seus análogos varia conforme a temperatura a que os 
reprodutores são mantidos. 
 Inibidores de dopamina 
Como a dopamina inibe a liberação de gonadotrofinas, a aplicação de uma inibidor 
dessa substância estimula a liberação das gonadotrofinas (BALDISSEROTTO, 2009). 
O Pimozoide é um antagonista que inibe a produção de dopamina, logo estimula a 
liberação das gonadotropinas. Domperidona, também é uma substância que inibe liberação 
de dopamina (BALDISSEROTTO, 2009). De acordo com Zaniboni Filho & Nuñer (2004), as 
vantagens da utilização de hormônios liberadores de gonadotropinas, são que atuam no início 
da cadeia hormonal, ou seja, estimula o próprio peixe a produzir gonadotropinas e são de fácil 
fabricação, apresentam boa estabilidade molecular, efetivas com pequenas dosagens e 
economicamente viáveis. 
Uma outra característica dos análogos de GnRh é que retarda a ovulação em 
aproximadamente 40% do tempo, quando comparada com o uso de EPC (extrato de hipófise 
de carpa) (ZANIBONI FILHO & NUÑER, 2004). 
III. ESTERÓIDES 
 Progesteronas 
17-alfa-OH-P e 17-alfa-20-beta-P estimulam o final da maturação dos oócitos e, se o 
peixe estiver próximo ao final da maturação, a ovulação pode ocorrer. Melhores resultados 
são encontrados quando aplicados em conjunto com gonadotrofinas (BALDISSEROTTO, 
2009). 
 
15 
 
 Corticosteróides 
Segundo Baldisserotto (2009), vários tipos estimulam a ovulação quando em altas 
doses ou quando aplicados após a injeção de gonadotrofinas. 
 Estrógenos e andrógenos 
Andrógenos em combinação com gonadotrofinas estimulam a maturação final em truta 
arco-íris. O tratamento prolongado com metil- testosterona resulta em espermiação em 
alguma s espécies como a tainha, mas não em truta arco-íris (BALDISSEROTTO, 2009). 
IV. GONADOTROPINAS 
 Gonadotrofinas de mamíferos 
Facilmenteobtidas no comércio, a baixo custo, podem ser armazenadas por longo 
período. Pode-se utilizar o LH, o FSH e a gonadotrofina coriônica humana (HCG São eles o 
LH, o FSH e a gonadotropina coriônica humana (HCG). 
Porém o FSH não apresenta bons resultados para espermiação, enquanto o HCG sim, 
entretanto algumas espécies desenvolvem anticorpos contra o HCG, quando usados 
repetidas vezes (MELO, 2013). O HCG em algumas espécies e conforme a dose pode induzir 
a desova e às vezes a maturação, não possuindo efeito em carpas (BALDISSEROTTO, 
2009). É importante salientar que no caso dos machos, o que se pretende com a indução 
hormonal é o aumento do volume de sêmen, que está mais associado ao aumento da fluidez 
do que com o aumento do número de células espermáticas (ZANIBONI FILHO & NUÑER, 
2004). 
 Extrato hipofisário 
Com toda a gama de hormônios já testada na indução da reprodução artificial de 
peixes, a técnica de hipofisação, que utiliza o extrato bruto de hipófise, ainda é a mais 
empregadas nas desovas induzidas de diversas espécies de peixes em vários países (LIMA 
et al, 2013) 
A hipofisação é a técnica de indução a desova de peixes mais conhecida 
(ABRUNHOSA, 2011), praticado desde a década de 30, e é uma simples terapia de 
substituição, ou seja, a gonadotropina de um peixe é administrada em outro que não está 
produzindo o suficiente por si mesmo, e desencadeia os passos da seqüência hormonal, 
levando à maturação final/ovulação (VENTURIERI & BERNARDINO,1999). 
A utilização do extrato bruto de hipófise de carpa (EBHC) é o método de indução 
artificial da reprodução de espécies de caráter reofílico mais utilizado nas estações de 
piscicultura (JÚNIOR et al, 2003). Sendo desidratadas em cetona e conservadas a seco, 
maceradas em um gral de porcelana com adição de algumas gotas de glicerina, e a pasta 
diluída em solução fisiológica (RAMOS & RAMOS, 1996). 
16 
 
Porém, este extrato é proveniente de espécies Cyprinus carpio, as quais geralmente são 
importadas, possuindo elevado custo e possibilidade de introdução de doenças quando adquiridas de 
empresas não registradas (MURGAS et al, 2011). O sucesso do uso de extrato de pituitária para 
estimular a ovulação é superior a 80% (GOMES; SIMÕES & ARAÚJO-LIMA, 2013). 
As vantagens dessa técnica são praticidade dos procedimentos e simplicidade dos 
equipamentos utilizados (ZANIBONI FILHO & NUÑER, 2004). Na figura 7, são apresentadas e 
comentadas as principais substâncias indutoras utilizadas comercialmente para a desova artificial de 
peixes. As dosagens apresentadas são valores de referência e podem variar dependendo da 
metodologia utilizada, da espécie e do estado fisiológico de maturação gonadal (ANDRADE & YASUI, 
2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3. Extração da hipófise 
 A carpa comum é o principal doador de hipófise para o uso experimental e comercial e, porém 
oriundas de salmão também possui um mercado representativo (PILLAY, 1990 apud STREIT JÚNIOR 
et al, 2002). Segundo Lopes, Souza & Rocha (2009, p. 91-101), depois de capturados os peixes, 
deve-se esperar que estes terminem de morrer para se dar início aos trabalhos de coleta de hipófise. 
A técnica de extração de hipófise (também conhecida por pituitária) de peixe resume-se na 
execução de uma craniectomia, nos peixes doadores, visando atingir a sela túrcica do esfenóide, 
localizada exatamente sob o encéfalo. Após a coleta, caso se deseje obtenção de desovas, a hipófise 
é macerada em soro fisiológico e, em seguida, aplicada por via intramuscular nos exemplares 
receptores, que estimulados pela gonadotropina - hormônio da reprodução - são induzidos à desova. 
Figura 7: As principais substâncias indutoras utilizadas comercialmente para a desova artificial de 
peixes, seus modos de atuação, vantagens, desvantagens e dosagens aplicadas (Fonte: ANDRADE 
& YASUI, 2003). 
17 
 
No método de coleta utilizado tradicionalmente, usam-se os seguintes instrumentos: calha de 
contenção, constituída de duas peças de madeiras, que se engavetam, a maior, 0,30 x 0,20 m, que 
tem por finalidade manter o peixe imóvel na posição ventral. 
São utilizados: arco de serra; cotóstomo (Figura 8A); pinça cirúrgica; vidro para preservação da 
hipófise; álcool absoluto de boa qualidade (90º) e algodão hidrófilo. Contudo, antes da operação se 
verifica se o peixe preenche as condições para ser doador (fresco e com desenvolvimento gonadal 
independente do sexo). Imobiliza-se o doador na calha de contenção (Figura 8B), e, com o auxilio do 
arco de serra, dar um corte transversal na cabeça, no bordo posterior do occipital (pouco atrás das 
órbitas) sem separar a cabeça do peixe e depois com auxílio com cotóstomo retirava-se o tampão da 
cabeça para posterior coleta da hipófise. Com o cotóstomo retira-se uma seção triangular do occipital, 
com base, na borda anterior do corte de serra; utilizando a pinça, afasta-se o encéfalo, descobrindo a 
sela túrcica do esfenóide dentro da qual se encontre a hipófise, protegida por uma membrana (Figura 
9). Na eventualidade de peixe possuir bastante substância adiposa ou sangue, usa-se pelota de 
algodão, na ponta da pinça, para absorver o excesso de material existente no local ocupado pelo 
encéfalo e finalmente, romper a membrana, extrair a glândula da sela túrcica e introduzi-la no frasco 
de vidro contendo álcool absoluto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: (A) Cotóstomo (Fonte: QUEROL , 2013); (B) Calha de contenção (Fonte: QUEROL , 
2013). 
 
A B 
A B 
Figura 9: (A) Corte para retirada da hipófise (Fonte: QUEROL , 2013).; (B) Glândula pituritária 
(hipófise) (Fonte: QUEROL , 2013).. 
 
A B 
18 
 
4.4. Escolha do Hormônio 
O sucesso na indução da reprodução em peixes não está apenas no hormônio adequado, mas, 
principalmente, na qualidade do reprodutor. Apesar de simples, esta afirmativa envolve inúmeros 
aspectos intrínsecos e extrínsecos ao animal, como o ambiente, a carga de estocagem, a 
alimentação, o manejo, a origem, a idade, o estado de maturação, etc. Pela complexidade dos 
sistemas fisiológicos, infere-se a interligação de cada um desses fatores - além de outros - para que o 
animal esteja no seu conforto fisiológico ideal para sofrer uma intervenção com sucesso (ANDRADE 
& YASUI, 2003). 
O estresse dos animais - crônico ou agudo - é um inimigo que deve ser evitado a qualquer 
custo, acondicionando e transportando animais adequadamente, utilizando anestésicos para o 
manejo, etc., pois é um fator importantíssimo na baixa performance de animais manejados 
(ANDRADE & YASUI, 2003). Do ponto de vista comparativo entre os hormônios disponíveis no 
mercado, o custo hormônio/kg de fêmea pode ser verificado no Tabela I. 
 
Tabela I: tipos de agente indutor, dose média aplicada por kg de peixe vivo e custo por kg de fêmea 
(Adaptado de: VENTURIERI & BERNARDINO, 1999). 
Agente indutor Dose média/kg Custo/kg de fêmea (R$) 
LHRH 10mg 1,80 
LHRHa 10mg 1,50 
HIPÓFISE 5,5mg 2,75 
HCG 1000UI 16,0 
LHRHa+Dom(sólido) 3,5mg 1,40 
 
Se for tomado individualmente, o custo/kg de fêmea não é elevado, à luz dos milhares de 
alevinos que podem resultar; entretanto, quando se considera o trabalho em lotes, uma taxa média de 
resposta positiva de 80%, o tamanho dos reprodutores, as perdas com mortalidade na larvicultura e 
alevinagem etc., esse valor pode ser significativo. Por exemplo, um tambaqui de 10 kg induzido com 
hipófise custaria R$ 27,50 e com LHRHa R$ 15,00 (54,5 % menos) sendo que o animal responde 
satisfatoriamente a ambos. Um outro fator que não deve ser esquecido é que os preços dessehormônios normalmente são em dólar americano ou canadense, atualmente quase o dobro da moeda 
brasileira (ANDRADE & YASUI, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
5. REALIZAÇÃO DA REPRODUÇÂO ARTIFICIAL 
Segundo Braga (2013), para a realização da reprodução artificial de peixes reofílicos, as 
atividades desenvolvidas podem ser divididas da seguinte maneira: 
5.1. Captura, seleção e transporte de reprodutores 
Weingartner & Zaniboni Filho (2013) aconselha que, durante o manejo de seleção dos 
reprodutores, o nível da água do viveiro seja baixado (é recomendado manter o tanque/viveiro com 
aproximadamente 80 cm de coluna de água), pois esse procedimento, além de facilitar a captura dos 
peixes, é necessário devido à habilidade dos peixes de saltar sobre a rede de arrasto (principalmente 
o dourado), o que acaba tornando o trabalho perigoso para a equipe envolvida. 
Para a captura dos reprodutores, deve ser utilizada rede em toda extensão do tanque, com a 
finalidade de evitar fuga de peixes (Figura 10). É importante que se utilize rede com malhas 
apropriadas para a captura e manejo, de modo que evite com que os peixes se malhem e se 
machuquem (BRAGA, 2013). Depois de feito o arraste, é feita à seleção dos reprodutores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ceccarelli et al (2013) afirmam que o êxito da hipofisação depende da correta avaliação do 
estado de maturação gonadal dos peixes, e que deve haver uma pré-seleção no momento da captura 
dos peixes ainda no próprio viveiro, utilizando como base, características extragenitais presentes no 
período reprodutivo da espécie cultivada. De acordo com Woynarovich & Hóvath (1983) se o 
indivíduo não tiver desenvolvido suas gônadas até o estágio de dormência ou repouso, ele não irá 
reagir a nenhuma técnica de reprodução. 
Segundo Braga (2013) a seleção deve ser realizada, normalmente, em horário de pouco sol e 
com os peixes dentre da rede (Figura 11A), com o intuito de evitar estresse ao animal. O peixe é 
mantido com o abdômen para cima, pressionando essa região com o dedo indicador e polegar, no 
sentido da cabeça à cauda (Figura 11B). 
 
 
Figura 10: captura dos reprodutores utilizando rede de arrasto em toda a extensão do tanque - (A) 
estação de piscicultura do DNOCS em Piripiri-PI (Fonte: Karisson Rodrigues); (B) Projeto PACU 
(Fonte: projetopacu.com.br). 
A B 
20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os reprodutores são selecionados de acordo com as características citadas por Woynarovich e 
Hóvath (1983). As fêmeas, geralmente, apresentam abdômen bem arredondado e macio; abertura 
genital intumescida, saliente e avermelhada ou rosada, e o ânus pode também está inchado e 
avermelhado (Figura 12). Estas características são observadas para a maioria das espécies nativas, 
tais como: dourado, pacu, tambaqui, matrinxã, pintado e curimba (BRAGA, 2013). Ceccarelli et al 
(2013) afirma que durante a seleção é muito importante não confundir fêmeas maturas com peixes 
alimentados, recomendando-se, que a alimentação seja suspensa por um período de dois a três dias 
de antecedência à captura. Já os machos, liberam algumas gotas de esperma espesso quando o seu 
abdômen é levemente pressionado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B 
Figura 11: (A) captura e início da seleção dos reprodutores com os mesmos dentro da rede 
(Fonte: Luciano Sousa – SDR Piauí); (B) Reprodutor posicionado com o abdômen para cima com o 
intuito da realização do movimento da cabeça até a cauda (Fonte: Luciano Sousa – SDR Piauí). 
Figura 12: características observadas para seleção de fêmeas maduras para indução hormonal 
(Fonte: idam.am.gov.br). 
21 
 
Outras características externas são observadas para determinadas espécies. A piracanjuba 
apresenta dimorfismo sexual, com os machos apresentando a nadadeira anal áspera quando próximo 
do período de desova (CECCARELLI et al, 2013). Os machos de dourado também apresentam 
nadadeira anal áspera, de modo que essa característica facilita o manejo de seleção, já que apenas 
um simples toque nos raios da respectiva nadadeira revela uma superfície áspera, contrastando com 
a superfície lisa da nadadeira anal das fêmeas (WEINGARTNER & ZANIBONI FILHO, 2013). Em 
outras espécies, como a curimba e o piaui, os indivíduos ao serem manipulados emitem sons 
(roncos), no qual são característicos de sua fase reprodutiva (BRAGA, 2013). 
Segundo Murgas et al (2011) estas características são subjetivas, não levando em conta as 
diversas espécies existentes e nem suas características reprodutivas específicas. Além disso, muitas 
espécies de teleósteos não apresentam dimorfismo sexual, sendo assim, difícil distinguir machos e 
fêmeas. Lima et al (2013) recomendam a realização de biopsia ovariana por meio da canulação 
intraovariana, via papila genital. Através desse procedimento, o produtor ou técnico pode observar 
características macroscópicas dos ovócitos como coloração, textura e homogeneidade no tamanho 
dos ovócitos maduros. Ainda segundo Lima et al (2013) no caso do tambaqui, se a coloração dos 
ovócitos apresentar-se esverdeada indica que os mesmo estão desenvolvidos, caso contrário, estes 
ovócitos não estão adequados para o processo de reprodução. 
Após a seleção, os reprodutores são transportados para o laboratório ou pavilhão de 
reprodução, através de caixas d’águas com suplementação de aeração ou oxigenação, quando a 
distância é um pouco longa (Figura 13A), em ou sacolas de transporte individuais, quando a distância 
de transporte é mais próxima (Figura 13B). Durante esse transporte deve ser evitado, ao máximo, o 
estresse aos peixes e a exposição à luz solar (BRAGA, 2013). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kubitza (1997) aconselha o uso de sais e outras substâncias na água de transporte de peixes 
com o intuito de amenizar os efeitos do estresse fisiológico sobre os peixes. O sal comum (cloreto de 
sódio) pode usado em concentrações de 0,1 a 0,3% (1 a 3 kg/m
3
 de água). Ele estimula a produção 
Figura 13: transporte de reprodutores (A) em caixas d’água quando a distância for considerada 
relativamente grande (Fonte: Braga, 2013); (B) em sacolas de transporte individuais para quando a 
distância for pequena (Fonte: Braga, 2013). 
22 
 
de muco, ajudando a recobrir arranhões surgidos durante o manejo dos animais, além disso, o 
aumento de íons sódio e cloreto na água com a aplicação do sal também reduz as perdas de íons por 
diminuir o gradiente osmótico entre o plasma do peixe e a água. Outra substância que pode ser 
utilizada é o permanganato de potássio que atua como profilático no controle de fungos e alguns 
parasitos, porém, deve se atentar a doses excessivas dessa substância, pois pode destruir o muco 
dos peixes e favorecer a infecção após o transporte. A concentração recomendada de permanganato 
de potássio é de 2 g por m
3 
de água. 
 
5.2. Identificação, pesagem e marcação dos reprodutores 
Transportados ao laboratório, os reprodutores são marcados com fios de nylon coloridos, 
atados na altura do primeiro raio da nadadeira dorsal (Figura 14) e pesados individualmente 
(CASTAGNOLLI, 1992). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em alguns laboratórios, ainda são aplicados alguns métodos para a determinação da 
maturidade gonadal das fêmeas para indução hormonal (BRAGA, 2012). Uma metodologia muito 
utilizada para indicar o grau de desenvolvimento gonadal para a seleção de fêmeas aptas à 
reprodução é a análise da posição do núcleo nos ovócitos. Ovócitos em final de maturação 
apresentam o núcleo situado na periferiada célula, enquanto ovócitos imaturos ou em maturação a 
posição do núcleo é central (MURGAS et al, 2011). De acordo com Barros (2013) retira-se, com o 
auxílio de uma cânula, uma pequena quantidade de ovócitos intraovarianos (Figura 15A) e coloca-se 
em uma lâmina (Figura 15B) e, posteriormente, fixa-se utilizando o líquido de Serra (60 ml de álcool 
90 GL; 30 ml de formalina e 10 ml de ácido acético glacial) para observação em lupa ou microscópico 
(Figura 16A). Após 3 a 5 segundos, os ovócitos são classificados, de forma que, para ser considerado 
periférico, o núcleo deve está entre a linha tracejada e a membrana do ovócito(Figura 16B). 
 
 
 
Figura 14: marcação dos reprodutores com fio de nylon colorido para posterior identificação (A) reprodutor já 
marcado (Fonte: Cristiano Freitas); (B) exemplo de marcação de reprodutor na altura do primeiro raio da 
nadadeira dorsal (Fonte: Braga, 2013). 
A B 
23 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Logo após, os reprodutores, separados por sexo, são colocados em tanques de alvenaria 
(Figura 17A) ou em caixas d’água de polietileno (Figura 17B), de modo que haja renovação constante 
de água e, se necessário, aeração artificial (CECCARELLI et al, 2013). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15: (A)retira dos ovócitos através de uma cânula conectada a uma seringa (Fonte: Cristiano 
Freitas); (B) ovócitos colocados sobre uma lâmina para fixação do líquido de Serra e, 
posteriormente, visualização em lupa ou microscópico (Fonte: Cristiano Freitas). 
A B 
A B 
Figura 16: (A) observação dos óvulos em microscópico (Fonte: Cristiano Freitas); (B) posição do 
núcleo dos óvulos (Fonte: Cristiano Freitas). 
24 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.3. Indução hormonal 
Pelo fato da técnica de hipofisação, que utiliza o extrato bruto de hipófise, ser ainda a mais 
empregada nas desovas induzidas de diversas espécies de peixes em vários países (LIMA et al, 
2013), será descrito, posteriormente, o preparo desta técnica como indutor hormonal. 
I. Preparação do Hormônio 
Para utilização da hipófise como indutor hormonal, é necessária que antes seja 
calculado a quantidade de hormônio a ser utilizado através do peso total dos reprodutores. A 
seguir é descrito um exemplo hipotético seguindo o protocolo sugerido por Braga (2013). 
Foram capturados 10 reprodutores, sendo 5 machos e 5 fêmeas. O peso de cada 
indivíduo foi obtido no processo de pesagem e marcação dos reprodutores. 
Tabela II: Dados de pesos hipotéticos de 10 reprodutores para realização da hipofisação 
Reprodutores Peso Machos (kg) Peso Fêmeas (kg) 
1 1,3 2,6 
2 1,4 2,7 
3 1,5 2,9 
4 1,6 3,1 
5 1,7 3,3 
TOTAL 7,5 14,6 
PESO TOTAL DOS REPRODUTORES: 7,5 + 14,6 = 22,1 kg 
 
O extrato bruto de hipófise sempre é aplicado em duas doses. Uma preparatória para 
maturação total e uma dose decisiva para ovulação e liberação de oócitos (CECCARELI, 
2013). 
II. Quantidade de hormônios para primeira dose 
Segundo Lima et al. (2013), para as fêmeas, deve-se pesar 0,5 mg de extrato bruto de 
hipófise para cada 1 kg de peixe. De acordo com a tabela II, o peso total das fêmeas foi de 
14,6 kg, com isso, deve se pesar 7,3 mg de extrato bruto de hipófise (14,6 X 0,5). 
A 
Figura 17: (A) reprodutores acomodados em caixas d’água de polietileno (Fonte: BRAGA, 2013); 
(B) reprodutores acomodados em tanques de alvenaria (Fonte: BRAGA, 2013). 
25 
 
Ainda segundo Lima et al. (2013), posteriormente, a hipófise é macerada 
completamente em um gral de porcelana ou cadinho (Figura 18A). Para facilitar o processo, 
deve-se adicionar de uma a três gotas de glicerina e macerá-la com o pistilo (haste de ponta 
arredondada). Para preparação das doses de hormônio, a solução formada (extrato bruto de 
hipófise com glicerina) deve ser diluída em soro fisiológico ou água destilada (Figura 18B), 
sendo recomendada a utilização de um volume entre 0,2 ml e 0,5 ml de solvente/kg de peixe 
vivo (WEINGARTNER & ZANIBONI FILHO, 2013). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dessa forma, de acordo com a tabela II, a quantidade de solvente (soro fisiológico ou 
água destilada) a ser utilizada será de 7,3 mL (14,6 X 0,5), caso o volume considerado para 
cada 1 kg de peixe vivo seja de 0,5 ml (Tabela III). 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela III: Quantidade individual por fêmea de hipófise e soro fisiológico, e total, a ser utilizado 
para primeira dosagem. 
Fêmeas Peso (kg) Quantidade de Hipófise (mg) Quantidade da solução final (mL) 
1 2,6 1,3 1,3 
2 2,7 1,35 1,35 
3 2,9 1,45 1,45 
4 3,1 1,55 1,55 
5 3,3 1,65 1,65 
TOTAL 14,6 7,3 7,3 
A B 
Figura 18: (A) hipófise colocada em pistilo para início da maceração (Fonte: BRAGA, 2013); (B) solução final 
formada pela maceração da hipófise com glicerina e soro fisiológico (Fonte: BRAGA, 2013). 
26 
 
Segundo Braga (2013) a aplicação é realizada com o reprodutor na água ou fora dela, 
que vai ser de acordo com a experiência do técnico ou produtor. Quando a aplicação é fora 
da água, o reprodutor é enrolado em uma toalha úmida (Figura 19A) e, posteriormente, 
colocado sobre uma mesa para aplicação do hormônio. De acordo com Lima et al (2013) a 
aplicação de hormônios ou agentes indutores deve ser feita com uma seringa e agulha 
esterilizadas, podendo ser aplicada de forma intramuscular, no músculo da região dorsal, ou 
intraperitoneal, na cavidade abdominal, mais precisamente, na base da nadadeira peitoral 
(Figura 19B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Após a aplicação da primeira dose, os reprodutores são devolvidos para os tanques. O 
tempo transcorrido para aplicação da segunda dose vai variar de acordo com a espécie 
(Quadro II). Esse intervalo de aplicação entre doses também varia de acordo com a 
temperatura da água (URBINATI, GONÇALVES & TAKAHASSI, 2013) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quadro II: Intervalo de tempo entre a primeira dose e a segunda para diferentes 
espécies de peixes nativas de água doce. 
Curimatã 10 horas (FONSECA et al., 2013) 
Piracanjuba 8-12 horas (CECCARELLI et al., 2013) 
Matrinxã 8-10 horas (GOMES & URBINATI, 2013) 
Pacu 12 horas (URBINATI, GONÇALVES & TAKAHASSHI, 2013) 
Dourado 12 horas (WEINGARTNER & ZANIBONI FILHO, 2013) 
Tambaqui 8 horas (LIMA et al., 2013) 
Figura 19: (A) Reprodutor enrolado em uma toalha antes da aplicação da dose hormonal 
(Fonte: Karisson Rodrigues); (B) Aplicação da dose hormonal, através de seringa, na base da 
nadadeira peitoral (Fonte: Cristiano Freitas). 
A B 
27 
 
III. Quantidade de hormônios para segunda dose 
Diferentemente da primeira aplicação, a segunda ocorrerá tanto para os reprodutores 
machos, quanto para as fêmeas. As fêmeas receberão uma dose de 5,0 mg de hipófise por 
kg de peixe vivo, já os machos, receberão de 0,5 a 1,5 mg por kg de peixe vivo (LIMA et al, 
2013). Usando novamente a Tabela II em que são descritos os pesos de cada um dos 
reprodutores, obtém-se a quantidade de hipófise que será macerada. 
 
A quantidade de solvente (soro fisiológico ou água destilada) a ser utilizada para a 
segunda dose será de 7,3 mL para as fêmeas (14,6X0,5) e 3,75 mL para os machos 
(7,5X0,5), e está expressa na Tabela V. 
 
Após a aplicação da segunda dose, novamente, os reprodutores são devolvidos aos 
tanques. O tempo necessário para que ocorra a ovulação após o tratamento de indução 
hormonal varia de acordo com a temperatura da água, tipo de hormônio utilizado 
(WEINGARTNER & ZANIBONI FILHO, 2013),espécie e também entre indivíduos da mesma 
espécie (LIMA et al, 2013). Esse tempo é calculado em horas-grau, que consiste no 
somatório da temperatura da água a cada hora transcorrida entre a última aplicação de 
hormônios e a ovulação (BOCK & PADOVANI, 2000; WEINGARTNER & ZANIBONI FILHO, 
Tabela IV: Quantidade individual por fêmea e macho de hipófise, e também total, a ser utilizada 
para segunda dosagem. 
Reprodutores Peso dos Machos (kg) 
Quantidade de 
Hipófise (mg) 
Fêmeas 
Quantidade de 
Hipófise (mg) 
1 1,3 1,3 2,6 13 
2 1,4 1,4 2,7 13,5 
3 1,5 1,5 2,9 14,5 
4 1,6 1,6 3,1 15,5 
5 1,7 1,7 3,3 16,5 
TOTAL 7,5 7,5 14,6 73 
Tabela V: Quantidade individual por fêmea e macho de soro fisiológico, e total, a ser utilizado 
para segunda dosagem. 
Reprodutores 
Peso dos 
Machos (kg) 
Quantidade da 
solução final (mL) 
Peso das 
Fêmeas (kg) 
Quantidade da solução 
final (mL) 
1 1,3 0,65 2,6 1,3 
2 1,4 0,7 2,7 1,35 
3 1,5 0,75 2,9 1,45 
4 1,6 0,8 3,1 1,55 
5 1,7 0,85 3,3 1,65 
TOTAL 7,5 3,75 14,6 7,3 
28 
 
2013; LIMA et al, 2013). A Tabela VI demonstra o cálculo da hora-grau, enquanto a Tabela VII 
descreve o valor de referência de hora-grau para algumas espécies de peixes. 
Tabela VI: Cálculo da hora-grau (Adaptado de CECARELLI et al., 2000 apud LIMA et al., 2013). 
Hora Temperatura Soma Hora-grau 
17:00 26 26 26 
18:00 25 26+25 51 
19:00 25 26+25+25 76 
20:00 26 26+25+25+26 102 
Etc. ... ... ... 
 
 
Tabela VII: Valor de referência de hora-grau para algumas espécies de peixes (Adaptado de 
CECARELLI et al., 2000 apud LIMA et al., 2013). 
Espécie Temperatura da água (°C) Hora-grau 
Pacu (Piaractus mesopotamicus) 25 240-320 
Matrinxã (Brycon amazonicus) 24 140-160 
Dourado (Salminus brasiliensis 24 140-160 
Piaui (Leporinus macrocephalus) 24 220 
Surubins (Steindachneridion spp. e 
Pseudoplatystoma spp.) 
24 255 
Curimbatá (Prochilodus spp.) 25 210 
Tambaqui (Colossoma macropomum) 27 290 
 
Segundo Lima et al (2013) em alguns laboratórios, logo após a aplicação da segunda 
dose, existe a prática da sutura da papila genital da fêmea com agulha para sutura e linha de 
poliamida com a finalidade de não deixar ocorrer a liberação de ovos no tanque antes do 
processo de extrusão manejada (Figura 20). Porém, essa prática não é obrigatória, pois com 
a observação cuidadosa da fêmea, a partir da hora-grau determinada, pode-se identificar o 
momento ideal para a extrusão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.4. Desova 
Depois de atingida a hora-grau e, consequentemente, o momento da ovulação, o produtor ou 
técnico observa sinais comportamentais como a natação em carrossel, ruídos, espasmos musculares 
etc. (ANDRADE & YASUI, 2003). Ceccarelli et al (2013) afirma que a piracanjuba apresenta 
características que possibilitam identificar o momento propício à extrusão, aonde a fêmea fica parada 
no tanque de reprodutores durante todo o processo que antecede a desova e, somente, momentos 
antes da hora-grau ideal ser atingida é que começa a se movimentar. 
Em seguida, a fêmea é captura com o auxílio de puçá ou maca (Figura 21A) e verificada se 
ocorre à liberação de ovócitos através da massagem abdominal no sentido da cabeça à cauda. Caso 
ocorra a eliminação dos ovócitos, a fêmea é anestesiada e levada para uma mesa, onde será 
colocada sobre uma espuma espessa onde é feita a secagem da papila genital com toalha limpa e 
seca e, então, realiza-se o processo de extrusão (BRAGA, 2013; CICCARELLI et al, 2013; BOCK & 
PADOVANI, 2000). Caso a fêmea não libere ovócitos após a massagem, ela é devolvida para o 
tanque e monitorada a cada meia hora (BRAGA, 2013). 
A extração é feita pela pressão delicada no abdômen da fêmea próximo ao poro genital e, 
depois, ao longo do abdômen no sentido da cabeça ao poro (FONSECA et al, 2013). Essa extração 
deve ser realizada em um recipiente plástico limpo e seco (Figura 21B), sempre tomando muito 
cuidado em não deixar cair água nos oócitos, pois com o contato com a água, os oócitos hidratam, 
fechando a micrópila (Figura 22), impossibilitando a penetração do espermatozoide e a fecundação 
(CICCARELLI et al, 2013; FONSECA et al, 2013). 
 
 
 
 
 
Figura 20: (A) Momento final da sutura da papila genital da fêmea (Fonte: Cristiano Freitas); 
(B) Fêmea com a papila genital fechada após a realização da sutura (Fonte: Cristiano Freitas). 
A B 
30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Logo após a extração dos ovócitos, pesa-se o recipiente no qual foi coletado para saber quanto 
de óvulos a fêmea rende (Figura 23). Através desse peso pode-se calcular de quanto do peso total da 
fêmea foi obtido de óvulos. Logo após, massageia-se o macho, tendo por baixo o recipiente com os 
oócitos, para que o esperma caia diretamente sobre eles (FONSECA et al, 2013) ou então retirando-o 
com uma seringa (BRAGA, 2013) (Figura 24). Deve-se ter o cuidado para evitar a contaminação de 
sêmen por urina, fezes, sangue e água, desprezando-se algumas gotas iniciais, evitando, assim, a 
ativação antecipada do sêmen e redução do índice de fertilização (CICCARELLI et al, 2013; BRAGA, 
2013). 
 
 
 
 
 
 
Figura 21: (A) Captura da fêmea com puçá para extrusão dos ovócitos (Fonte: Cristiano Freitas); 
(B) Extrusão dos ovócitos (Fonte: BRAGA, 2013). 
A B 
Figura 22: Micrópila sendo destacada com uma seta logo acima 
(Fonte:Luciana N. Ganeco Kirschnik apud LIMA et al., 2013). 
31 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Oócitos e sêmen devem ser bem homogeneizados, utilizando-se uma pena ou espátula limpa 
(CICCARELLI et al., 2013). Bock & Padovani (2000) recomendam 1 mL de sêmen para 100 g de 
óvulos para Piaractus mesopotamicus, pois esta quantidade evita que ocorra uma quantidade 
excessiva de espermatozoide querendo fecundar o mesmo ovócito, além, de também, evitar com que 
não falte espermatozoide para fecundar os mesmos. Então, de forma delicada, coloca-se água sobre 
a mistura (Figura 25), na proporção de 10 a 20% do volume de ovos que deseja fertilizar, 
homogeneizando-se por 1,0 a 1,5 minutos, com o objetivo de ativação da mobilidade espermática e 
fecundação (CICCARELLI, 2013; FONSECA et al, 2013). 
 
 
 
 
 
A B 
Figura 24: (A) Sêmen sendo colocados diretamente nos ovócitos (Fonte: BRAGA, 2013); (B) Sêmen sendo 
coletado pela seringa (Fonte: BRAGA, 2013). 
Figura 23: Pesagem do recipiente com os óvulos obtidos da extrusão de uma fêmea 
(Fonte: Cristiano Freitas). 
32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fonseca et al (2013) afirma que a água utilizada no processo de fertilização poderá ser a água 
utilizada nas incubadoras, desde que essa água seja proveniente de corpo de água não eutrofizado e 
que tenha passado por filtro biológico, diminuindo a presença de organismos nocivos aos ovos e às 
larvas. Ainda segundo Fonseca et al (2013), o processo de fertilização dura cerca de cinco minutos, 
com circulação constante da solução contendo o esperma, os oócitos e a água. Braga (2013) 
recomenda que ocorra a lavagem ou hidratação dos ovos fazendo-se várias trocas de água (Figura 
26). Neste momento é observado o aumento do diâmetro dos ovos devido à sua hidratação e 
alteração de cor, passando a se apresentarem transparentes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os ovos recém-fertilizados devem ser colocados emincubadoras cilindro-cônicas com fluxo de 
água contínuo (LIMA et al, 2013), com volume de 60 (Figura 27A) ou 200 litros (Figura 27B) podendo 
haver ou não aeração (URBINATI, GONÇALVES & TAKAHASHI, 2013), onde deverá ocorrer a 
eclosão (FONSECA et al, 2013) e serão mantidos até a absorção do saco vitelínico (ABRUNHOSA, 
2011). 
Figura 25: Adição de água para mistura e ativação da mobilidade espermática (Fonte:Cristiano Freitas). 
Figura 26: Lavagem dos ovos (Fonte:BRAGA, 2013). 
33 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.5. Incubação dos ovos 
Nessa fase, cuidados com a qualidade da água de abastecimento das incubadoras são 
essenciais para o sucesso da produção, principalmente para os níveis de oxigênio dissolvido e 
partículas em suspensão. O manejo das incubadoras exige atenção do produtor, sobre tudo com 
relação à necessidade devido à elevada quantidade de resíduos oriundos da estrutura dos ovos, o 
que pode colmatar as telas das incubadoras, causando transbordamento e consequente escape das 
larvas (LIMA et al, 2013). Ciccarelli et al (2013) recomenda que não haja flutuações bruscas da 
temperatura e, também, evite raios solares diretamente nos ovos e larvas. Além disso, recomenda-se 
que não ultrapassa de 2.000 o número de ovos por litro. 
O período de incubação varia para cada espécie e, também, em função da temperatura da 
água de cultivo. De modo geral, águas com temperatura mais elevadas resultam numa diminuição do 
tempo de eclosão e aceleração no desenvolvimento das larvas (LIMA et al, 2013), porém, deve ser 
respeitado o limite de tolerância da espécie (CECCARELLI et al, 2013). 
Lima et al (2013) afirma que, para o caso do Tambaqui, o tempo de desenvolvimento do ovo e, 
posteriormente, eclosão da larva, varia de 14 a 18 horas a uma temperatura média de 25 a 29°C. 
Porém, a partir de 12h após a fertilização, já é possível perceber a eclosão de algumas larvas. 
Ciccarelli et al (2013) asseguram 13 horas, após a incubação, para início da eclosão em indivíduos de 
Piracanjuba. Gomes & Urbinati (2013) afirmam que a eclosão de larvas de Matrinxã ocorre 17 horas 
após a extrusão (442 horas-grau a 26°C). Urbinati, Gonçalves & Takahashi (2013) citam que a 
eclosão de larvas de Pacu ocorre de 18 a 22 horas após o início da incubação, em uma faixa de 
temperatura de 22 a 28°C. 
Após o término da eclosão das larvas, é necessário realizar a limpeza das incubadoras, devido 
ao acúmulo de resíduos de ovos. Esse procedimento deve ser realizado a cada 24 horas enquanto as 
larvas estiverem nas incubadoras, dependendo da quantidade de resíduos acumulados (lama, larvas 
mortas, etc.). Para isso, a água de abastecimento precisa ser interrompida por alguns minutos (tempo 
necessário para decantação dos resíduos), na sequência, é realizado o sifonamento das larvas que 
Figura 27: (A) Sistema de incubadoras de 60 litros (Fonte: BRAGA, 2013); (B) Liberação dos ovos numa incubadora 
de 200 litros (Fonte: BRAGA, 2013). 
A B 
34 
 
estão na coluna d’água antes da sucção dos resíduos acumulados no fundo da incubadora (LIMA et 
al, 2013). 
Assim que nascem, as larvas dos peixes não possuem a boca aberta nem o trato digestivo 
formado (Figura 28A), dependendo exclusivamente da reserva de nutrientes no saco vitelínico 
(KUBTIZA, 2003). A formação do sistema digestivo varia de acordo com a espécie, não estando 
completamente formado no momento da eclosão da larva (LIMA et al, 2013). Algumas horas ou 
alguns dias de vida e a boca se abre (Figura 28B) e esta pode iniciar a captura de alimentos externos. 
Neste momento a larva passa a ser chamada de pós-larva (KUBTIZA, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O momento da primeira alimentação das larvas requer grande atenção do produtor, que deve 
considerar a espécie cultivada (LIMA et al, 2013). Pós-larvas de algumas espécies, como por 
exemplo, de trutas, tilápias e bagre do canal, apresentam o trato digestivo bem formado, sendo 
capazes de aproveitar rações finamente moídas já em sua primeira alimentação externa. No entanto, 
as pós-larvas da maioria das espécies de peixes nativos apresentam um trato digestivo rudimentar ou 
incompleto, não sendo capazes de aproveitar de imediato as rações (KUBITZA, 2003). 
Para as pós-larvas das espécies de peixes nativos, Kubtiza (2003) afirma que estas 
necessitam ingerir organismos vivos como primeiro alimento, como protozoários, rotíferos, náuplios 
de copépodos, formas jovens de cladóceros, e adultos de copépodos e cladóceros. As enzimas 
presentes nestes organismos vivos auxiliam a digestão do alimento ingerido e estimulam o 
desenvolvimento do trato digestivo das pós-larvas. Dessa forma, nas espécies com trato digestivo 
rudimentar, o alimento natural é imprescindível para assegurar um bom desenvolvimento e uma 
adequada sobrevivência das pós-larvas. Kubtiza (2003) afirma ainda que diversos piscicultores 
alimentam as pós-larvas ainda nas incubadoras com leite em pó, gema de ovo crua ou cozida. 
 
 
 
Figura 28: (A) Larva sem desenvolvimento do trato digestivo, apenas com reserva vitelogênica (Fonte: KUBTIZA, 
2003); (B) Pós-larva com a boca aberta, trato digestivo formado e estômago repleto de alimento, além do início de 
formação das brânquias (Fonte: KUBTIZA, 2003). 
35 
 
6. LARVICULTURA E ALEVINAGEM DE PEIXES REOFÌLICOS 
A larvicultura se inicia ainda na incubadora. A manutenção das larvas na incubadora pode 
variar entre 2 e 10 dias, para a maioria das espécies nativas de água doce. Em geral, os laboratórios 
que passam mais tempo com as larvas nas incubadoras oferecem alimentação após o momento de 
abertura da boca (que ocorre geralmente com 36 horas após a eclosão). Quando as larvas são 
incubadas por um período menor, elas são transferidas para os viveiros sem uma pré-alimentação 
(LIMA et al, 2013). 
Na sequência, inicia-se a fase de alevinagem, que, em geral, é realizada em viveiros 
escavados. A retirada das pós-larvas das incubadoras é realizada através de sifonagem para baldes 
com filtro de tela. Em seguida, elas são colocadas em sacos plásticos e transportadas para os 
viveiros (ABRUNHOSA, 2011). 
Alguns dias antes da retirada das pós-larvas das incubadoras, deve haver uma preparação do 
viveiro que irá recebê-las. O primeiro passo é a realização da calagem, seguida por uma adubação, 
que pode ser orgânica com esterco de gado, suíno ou ave e farelos vegetais, ou então, adubação 
química através de superfosfato triplo, ureia ou NPK (LIMA et al., 2013). A aplicação de cal também é 
indicada quando o viveiro acumula poças d’água, pois auxilia na eliminação de peixes e insetos que 
poderiam predar as larvas após a estocagem (OLIVEIRA et al., 2004 apud LIMA et al., 2013). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
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