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Capítulo 10 
 
Raiz 
Beatriz Appezzato-da-Glória1 
Adriana Hissae Hayashi2 
A raiz é uma estrutura axial relativamente simples quando comparada ao caule. O 
desenvolvimento do meristema apical da raiz do embrião resulta na formação da raiz primaria. 
Nas gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primaria e suas ramificações constituem o sistema 
radicular pivotante. Nas monocotiledôneas, a raiz primaria, em geral, desenvolve-se por curto 
período de tempo, de tal forma que o sistema radicular e formado pelas raízes adventícias que 
se originam no caule, formando o sistema radicular fasciculado. 
Através da morfologia externa, as partes constituintes que podem ser observadas nas raízes 
são a coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera e zona de ramificação. Anatomicamente 
são reconhecidas as regiões de divisão celular (corresponde a combinação do meristema apical mais 
a porção da raiz onde as divisões celulares ocorrem), de alongamento (o alongamento das células 
nesta região resulta num aumento do comprimento da raiz) e de maturação (local em que a maioria 
dos tecidos primários completa seu desenvolvimento). 
As raízes são órgãos especializados em fixação, absorção, reserva e condução. No 
entanto, outras funções importantes relacionadas as adaptações são observadas nas seguintes 
raízes: grampiformes, ou aderentes; cinturas, ou estranguladoras; respiratórias, ou 
pneumatóforos; escoras; tabulares; de reserva; haustórios; contrácteis; e gemíferas. 
Associações que levam a adaptações especiais também são verificadas nas raízes. 
Micorrizas são associações de raízes e fungos. Os fungos parecem ter a função de converter 
minerais do solo (como o fósforo) e matéria orgânica degradada em formas assimiláveis ao 
hospedeiro. Em troca, o hospedeiro produz açúcares, aminoácidos e outros materiais orgânicos 
acessíveis ao fungo. Myrmecodia echinata possui raiz tuberosa repleta de domáceas, que são 
câmaras que servem como abrigo para as formigas (pequenas casas de formigas). A associação 
entre bactérias dos gêneros Rhizobium ou Bradyrhizobium e as raízes de leguminosas origina 
os nódulos radiculares fixadores de nitrogênio. Algumas não-leguminosas fixam nitrogênio em 
 
1 Departamento de Ciências Biológicas, ESALQ/USP Cx. Postal 09. 13418-900 Piracicaba, SP 
2
 Pos-doutoranda pela Universidade de Sao Paulo - Piracicaba, SR 
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nódulos formados em associação com outros microrganismos. Exemplo: Alnus (planta arbórea) e 
Frankia (bactéria filamentosa). 
 
Origem e Formação dos Tecidos 
Meristema apical da raiz 
O principal fenômeno da origem da raiz no embrião e a organização do meristema 
apical na extremidade inferior do hipocótilo. 
O ápice da raiz e coberto por uma coifa, estrutura protetora do meristema apical em 
crescimento. As células são vivas e contem amido. As paredes da periferia da coifa e as 
voltadas para o interior da raiz parecem possuir consistência mucilaginosa que lubrifica a raiz 
durante a sua passagem através do solo e facilita a eliminação das células periféricas e a 
separação da coifa dos flancos da raiz em crescimento. Na mesma velocidade em que as 
células da coifa são descamadas, novas células são adicionadas pelo meristema apical. Alem 
de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a coifa também desempenha 
outra função importante, ou seja, controla as respostas da raiz a gravidade. A percepção da 
gravidade esta correlacionada com a sedimentação dos estatólitos, que são grandes 
amiloplastos dentro de células específicas da coifa, particularmente na columela (região central 
da coifa, especialmente se as células ocorrem em fileiras extremamente ordenadas). 
No ápice da raiz, o promeristema tem organização definida e variável nos diferentes 
grupos vegetais. Foram reconhecidos dois tipos principais de organização. No primeiro 
(Fig. 10.1), as três regiões � cilindro vascular, córtex e coifa � tem, cada qual, a própria 
fileira de células iniciais (organização apical do tipo fechado); no segundo, todas as regiões 
tem iniciais comuns (organização apical do tipo aberto) (Fig. 10.2). 
Com relação ao meristema, o termo "inicial" e utilizado para denominar a célula que 
se divide repetidamente; no entanto, ela mesma permanece meristemática. Estudos do 
promeristema radicular indicam certa inatividade das células iniciais, apesar da atividade 
mitótica mais intensa ocorrer a uma pequena distancia destas células. Assim, o 
promeristema e constituído por um corpo de células iniciais centrais quiescentes (centre 
quiescente) e pelas camadas celulares periféricas que se dividem ativamente. As variações na 
distribuição das mitoses e no grau de aumento do volume celular contribuem para a 
diferenciação inicial das diversas regiões tissulares. 
Os tecidos meristemáticos primários -protoderme, meristema fundamental e procâmbio - 
dão origem, respectivamente, a epiderme, ao córtex e ao cilindro vascular, constituindo a 
estrutura primaria da raiz. 
Uma das características mais evidentes da diferenciação epidérmica e o aparecimento 
dos pelos radiculares, os quais atingem seu maior desenvolvimento além da zona de 
alongamento, aproximadamente no nível em que tem inicio a maturação do xilema. 
O córtex aumenta em diâmetro em decorrência de divisões periclinais e do aumento 
radial das células. O numero de divisões que ocorre no córtex e limitado e, ao final do 
desenvolvimento primário da raiz, a camada mais interna e denominada endoderme, 
caracterizada pela presença das estrias de Caspary. 
 
____ Mazzoni-Viveiros e Costa
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Na diferenciação do cilindro vascular, em geral, o periciclo e a primeira região 
identificável. A diferenciação vascular tem inicio com uma crescente vacuolação e aumento dos 
elementos traqueais do metaxilema. Posteriormente, ocorre a maturação dos primeiros elementos 
do floema (protofloema) e, a seguir, os primeiros elementos do protoxilema localizados junto ao 
periciclo desenvolvem paredes secundárias e amadurecem. 
 
Estrutura Primária da Raiz 
O corte transversal da estrutura primaria da raiz revela nítida separação entre os três 
sistemas de tecidos: dérmico, fundamental e vascular. 
 
Epiderme 
A epiderme, em geral, e unisseriada. Algumas células epidérmicas sofrem expansão 
tubular e se diferenciam em pelos radiculares (Fig. 10.3), aumentando a superfície de 
absorção. Identifica-se fina cutícula junto a epiderme, na região de absorção de algumas raízes. 
As paredes das células da epiderme oferecem pouca resistência a passagem de água e sais 
minerais para o interior da raiz. 
Em raízes aéreas de algumas orquidáceas, aráceas epffitas e de outras monocotiledôneas 
terrestres, ha uma epiderme múltipla constituída de células mortas com paredes espessadas 
denominada velame, que da proteção mecânica ao córtex e reduz a perda de água. 
 
Córtex 
Corresponde a região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular. E constituído 
por varias camadas de células parenquimáticas que, normalmente, não apresentam 
cloroplastos, mas contem amido. 
Algumas raízes desenvolvem uma camada especializada, a exoderme (Fig. 10.3), abaixo da 
epiderme e do velame. A exoderme corresponde a camada mais externa do córtex, com uma ou 
mais células de espessura, cujas paredes desenvolvem estrias de Caspary e podem constituir 
uma barreira apoplástica ao fluxo da água e dos íons (Hartung et al., 2002). 
As células do córtex apresentam, geralmente, disposição radiada, podendo-se verificar, 
algumas vezes, diferenciação entre o córtex externo e o interno. Os espaços intercelulares são 
proeminentes no córtex da raiz. Em plantas aquáticas, estes espaços são muito desenvolvidos, 
formando um aerênquima típico. 
Ao contráario do restante do córtex, a camada mais interna, a endoderme, possui um 
arranjo compacto e carece de espaços