CONTEUDO UNIDADE I BIOLOGIA HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA- UNIP

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Autora: Profa. Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Colaboradoras: Profa. Raquel Machado Coutinho
 Profa. Renata Guzzo Souza Belinelo
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Biologia, 
Histologia, Embriologia
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Professora conteudista: Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Graduou‑se em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) em 1999, concluiu o 
Mestrado em Biologia Funcional e Molecular na área de Bioquímica pela mesma universidade, no ano de 2002, e 
obteve o título de doutora em Biologia Funcional e Molecular em 2004, também pela Unicamp. Foi docente no curso 
de Ciências Biológicas e tutora no curso de Bioquímica da Nutrição, oferecido na modalidade de Educação a Distância 
(EaD) pelo Departamento de Bioquímica do Instituto de Biologia da Unicamp. Ingressou na Universidade Paulista – 
UNIP/Campinas no ano de 2002, na qual atua até hoje como docente titular da disciplina de Microbiologia, Imunologia 
e Parasitologia nos cursos de Enfermagem, Farmácia, Nutrição, Odontologia e Medicina Veterinária.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P598b Picoli, Maria Eleonora Feracin da Silva.
Biologia, Histologia, Embriologia. / Maria Eleonora Feracin da 
Silva Picoli. – São Paulo: Editora Sol, 2017.
184 p., il
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXIII, n. 2‑007/17, ISSN 1517‑9230.
1. Biologia. 2. Histologia. 3. Embriologia. I. Título.
CDU 574 
U500.88 – 19
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona‑Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Carla Moro
 Aline Ricciardi
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Sumário
Biologia, Histologia, Embriologia
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 BIOLOGIA CELULAR ...........................................................................................................................................9
1.1 Conceitos gerais .......................................................................................................................................9
1.2 Composição química da célula ....................................................................................................... 11
1.3 Eucariotos e procariotos .................................................................................................................... 12
2 MEMBRANA PLASMÁTICA ........................................................................................................................... 15
2.1 Transporte através da membrana .................................................................................................. 20
2.1.1 Transporte passivo .................................................................................................................................. 20
2.1.2 Transporte ativo ....................................................................................................................................... 23
2.1.3 Transporte vesicular ............................................................................................................................... 24
2.2 Elementos citoplasmáticos ............................................................................................................... 26
2.2.1 Citosol .......................................................................................................................................................... 26
3 NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR ..................................................................................................................... 47
3.1 Núcleo celular ........................................................................................................................................ 47
3.2 Envoltório nuclear ................................................................................................................................ 49
3.3 Nucléolo ................................................................................................................................................... 51
3.4 Cromatina ................................................................................................................................................ 52
3.5 Ciclo celular e mecanismos de expressão gênica .................................................................... 55
4 INTERFASE E DIVISÃO CELULAR ................................................................................................................ 57
4.1 Interfase ................................................................................................................................................... 57
4.1.1 Fase G1 ........................................................................................................................................................ 57
4.1.2 Fase S ........................................................................................................................................................... 61
4.1.3 Fase G2 ........................................................................................................................................................ 63
4.2 Divisão celular ....................................................................................................................................... 64
4.2.1 Mitose .......................................................................................................................................................... 65
4.2.2 Meiose ......................................................................................................................................................... 67
Unidade II
5 EMBRIOLOGIA ................................................................................................................................................... 75
5.1 Gametogenese – conceitos gerais ................................................................................................. 75
5.2 Ovogênese ............................................................................................................................................... 78
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5.3 Espermatogênese ................................................................................................................................. 80
5.4 Alterações cromossômicas pré‑zigóticas.................................................................................... 83
6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO ........................................................................................................ 85
6.1 Fertilização .............................................................................................................................................. 85
6.2 Clivagem .................................................................................................................................................. 88
6.3 Implantação ............................................................................................................................................ 89
6.4 Gastrulação e neurulação ................................................................................................................. 91
6.5 Gêmeos ..................................................................................................................................................... 94
6.6 Fatores que afetam o desenvolvimento embrionário ........................................................... 96
6.7 As células‑tronco embrionárias ...................................................................................................... 98
Unidade III
7 HISTOLOGIA .....................................................................................................................................................105
7.1 Conceito e classificação geral dos tecidos humanos ...........................................................105
8 TECIDOS .............................................................................................................................................................106
8.1 Tecido epitelial .....................................................................................................................................106
8.1.1 Estrutura e função do tecido epitelial..........................................................................................106
8.1.2 Classificação do tecido epitelial ...................................................................................................... 110
8.2 Tecido conjuntivo ...............................................................................................................................119
8.2.1 Estrutura e função do tecido conjuntivo .................................................................................... 119
8.2.2 Tecido conjuntivo propriamente dito .......................................................................................... 120
8.2.3 Tecido conjuntivo de propriedades especiais ........................................................................... 125
8.2.4 Tecido conjuntivo de suporte ......................................................................................................... 132
8.3 Tecido muscular ..................................................................................................................................139
8.3.1 Músculo Estriado Esquelético ......................................................................................................... 140
8.3.2 Músculo Estriado Cardíaco .............................................................................................................. 143
8.3.3 Músculo Liso .......................................................................................................................................... 144
8.4 Tecido nervoso .....................................................................................................................................146
8.4.1 Os neurônios .......................................................................................................................................... 146
8.4.2 As células da glia .................................................................................................................................. 150
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APRESENTAÇÃO
A Biologia é muito ampla e, justamente por isso, apresenta várias subdivisões. Dentre elas, temos 
a citologia, aqui chamada de biologia, a embriologia e a histologia. Essas três áreas são altamente 
interligadas e os conhecimentos adquiridos em uma são essenciais para o entendimento das outras.
O conhecimento de como uma célula funciona, sua organização interna e sua função no 
organismo são essenciais para todos os cursos da área da saúde, em especial, aqueles que lidam 
diretamente com processos que ocorrem no meio intracelular e refletem na regulação fisiológica 
do organismo.
Assim, elaboramos este livro‑texto com o objetivo de capacitar o aluno para entender os processos 
responsáveis pela geração de uma nova vida (embriologia), como as células são estruturadas e organizadas 
(biologia – citologia) e como as diferentes células se especializam para interagirem entre si, formando os 
nossos órgãos (histologia).
Portanto, ao terminar esta disciplina, o aluno terá adquirido noções básicas de biologia, histologia 
e embriologia, o que servirá como alicerce para diferentes procedimentos que ele realizará ao longo de 
sua vida profissional, bem como irá capacitá‑lo para atuar como um agente de transformação social.
INTRODUÇÃO
Mãe, de onde eu vim? Eu sempre fui deste tamanho? Como eu fui parar dentro de sua barriga?
Quem nunca fez ou ouviu essas perguntas de uma criança? Por mais que elas possam nos deixar em 
uma situação às vezes desconfortável, na hora de darmos uma resposta, elas mostram como o surgimento 
da vida e a forma como nosso corpo funciona e se organiza despertam o interesse desde a infância.
Lidar com o surgimento da vida e a sua manutenção fascina todos os profissionais da área da 
saúde, principalmente os enfermeiros. Nesse sentido, buscamos fornecer a você, aluno, noções básicas 
e essenciais para entender processos fisiológicos e patológicos que serão apresentados nas próximas 
etapas do curso.
Abordaremos a célula como unidade fundamental da vida, suas características principais, organização 
e funcionamento; também veremos como elas são estudadas e quais as diferenças entre as células 
humanas e as bactérias.
Em seguida, veremos como as células se reproduzem tanto para garantir a regeneração de estruturas, 
quanto para formar as células germinativas. Também veremos qual o papel do núcleo no controle do 
metabolismo celular e das informações genéticas. Trataremos das fases iniciais do desenvolvimento 
embrionário e estudaremos como os gametas se formam, o processo de fertilização e formação do 
zigoto, bem como as primeiras fases do desenvolvimento embrionário. Finalmente, abordaremos a 
organização estrutural, a função e as especializações celulares sofridas para a formação dos tecidos.
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Esperamos que, ao final desta etapa, você tenha não só incrementado sua formação na área de 
biologia, histologia e embriologia, mas também que a leitura tenha despertado seu interesse para novas 
áreas da saúde, instigando‑o a procurar novas fontes de conhecimento na área.
Bons estudos!
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Unidade I
1 BIOLOGIA CELULAR
1.1 Conceitos gerais
Embora Aristóteles tenha, na Antiguidade, afirmado que todos os animais e vegetais eram constituídos 
de unidades menores que se repetiam por toda a estrutura,o termo célula foi empregado pela primeira 
vez em 1665 por Robert Hooke, que observou cortiças através de um jogo de lentes de aumento. O 
mesmo padrão de organização observado por Hook também já havia sido visto por Malpighi em 1660 e 
por Leeuwenhoek em 1674, ao observar espermatozoides de diferentes espécies.
Lente montada 
em um suporte 
metálico
Suporte para 
sustentar o 
espécime
Sistema de 
focalização e 
movimento do 
espécime
Figura 1 – A) Microscópio inventado por Anton van Leeuwenhoek (retrato em destaque) 
visto lateralmente e frontalmente. B) Microscópio inventado por Robert Hooke
Em meados de 1839, os pesquisadores alemães Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann 
propuseram a Teoria Celular. Os dois pesquisadores confirmaram aquilo que já havia sido proposto 
por Aristóteles: a célula é a unidade básica para a estrutura e funcionamento de qualquer ser vivo. Os 
pesquisadores ainda propuseram que cada célula viva havia sido originada de uma célula pré‑existente. 
Nascia, assim, a biologia celular; o conceito descrito passou a nortear todas as pesquisas nas áreas de 
botânica, zoologia, microbiologia, imunologia e medicina.
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Unidade I
Com o desenvolvimento dos microscópios e o aprimoramento dos métodos de coloração, o estudo 
das células e dos seus constituintes internos foi se aprofundando, e a forma como essas pequenas 
estruturas agiam para controlar todo o funcionamento de um organismo ficaram cada vez mais claras 
e fascinantes, bem como a importância das células como unidade morfológica e funcional a partir do 
esclarecimento da patogênese de várias doenças.
Mas como é uma célula? Qual a sua organização básica?
A célula é a menor unidade de vida capaz de se nutrir, se defender e se reproduzir de forma independente. 
Toda célula precisa ter quatro elementos básicos em pelo menos uma fase do seu desenvolvimento: (1) 
membrana plasmática para separar o meio interno do meio externo; (2) um citoplasma onde ocorrerão 
as reações químicas necessárias para o funcionamento da célula; (3) ribossomos que garantiram a 
síntese de proteínas e (4) material genético que contenha todas as informações necessárias para que a 
célula desempenhe suas funções.
Membrana plasmática
Controla a entrada e saída de 
substâncias da célula
Citoplasma
Substância gelatinosa em que 
ocorrem as reações químicas 
responsáveis pelo funcionamenteo 
celular
Material genético
Informações sobre o 
funcionamento celular
Ribossomos
Realizam a síntese proteica
Figura 2 – Representação esquemática dos principais elementos de uma célula
 Observação
As hemácias são células anucleadas e sem organelas, ou seja, não 
possuem núcleo e nem organelas quando presentes no sangue. O processo 
de perda dos elementos citoplasmáticos é necessário para que a célula se 
especialize no transporte de oxigênio.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
1.2 Composição química da célula
Para que todas a funções possam ser desempenhadas de maneira eficiente, algumas macromoléculas 
são indispensáveis. Elas podem estar livres no citoplasma ou associadas a outras estruturas. Sem as 
proteínas, os ácidos nucleicos (o DNA e o RNA), os fosfolipídios e os carboidratos, todo o funcionamento 
da célula fica comprometido.
As proteínas são polímeras de aminoácidos que se organizam em uma estrutura tridimensional 
para poderem ser funcionais. Em uma célula, as proteínas podem exercer função estrutural, auxiliando 
na manutenção da morfologia celular. Além disso, as proteínas podem ter função de transporte de 
substância e também catalítica, ou seja, permitem que reações químicas ocorram com uma energia de 
ativação menor do que a necessária. Nesse caso, as proteínas são chamadas de enzimas.
Os ácidos nucleicos são formados por nucleotídeos. Os nucleotídeos são divididos em dois grandes 
grupos. No grupo das purinas, temos os nucleotídeos adenina e guanina; já, no grupo das pirimidinas, 
temos os nucleotídeos timina, citosina e uracila.
Para formar os ácidos nucleicos, os nucleotídeos se unem através de ligações específicas, podendo 
formar dois tipos de polímeros. Quando os nucleotídeos timina, adenina, citosina e guanina se 
organizam e formam polímeros que se ordenam em duplas fitas, forma‑se o DNA, molécula responsável 
por carregar toda a informação genética da célula. Agora, quando os nucleotídeos guanina, citosina 
adenina e uracila se organizam em um polímero de fita simples, forma‑se o RNA, que participará da 
síntese de proteínas.
Os lipídios são comumente conhecidos como moléculas de energia, mas, na célula, eles podem exercer 
diversas funções, por exemplo, estrutural, uma vez que os fosfolipídios, um tipo de lipídio, participam 
da formação da membrana plasmática e também da sinalização celular; ou as funções desempenhadas 
pelo colesterol, que participa da síntese de hormônios esteroides.
Finalmente, os carboidratos podem ser encontrados livres no citoplasma da célula, em que pode 
atuar como molécula energética. Porém, os carboidratos podem estar associados aos fosfolipídios, 
formando os glicolipídios; ou associados às proteínas, formando as glicoproteínas. Tanto os glicolipídios 
quanto as glicoproteínas são moléculas que podem atuar como sinalizadores químicos, modulando 
diversas formas de respostas celulares.
A figura a seguir resume as características das principais funções dessas macromoléculas.
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Unidade I
Proteínas
• Polímeros de aminoácidos
• Função estrutural, transporte e catalítica
RNA
• Polímero de nucleotídeos em fita simples
• Síntese de proteínas
DNA
• Informação genética
• Polímero de nucleotídeos em fita dupla
Lipídios
• Hidrofóbicos
• Fosfolipídios - estrutura celular
• Colesterol - sinalização química
Carboidratos
• Função energética e sinalização celular
Figura 3 – Características e funções desempenhadas por macromoléculas encontradas na célula
 Saiba mais
Consulte a obra a seguir: 
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.
br/#/books/9788536321707/cfi/0!/4/4@0.00:0.00>. Acesso em: 15 dez. 2016.
1.3 Eucariotos e procariotos
As células podem ser divididas em dois tipos: (a) os eucariontes, mais complexos em termos de 
organização intracelular e (b) os procariontes, mais simples.
As células procariotas, ou procariontes, são células pequenas que possuem todos os elementos 
mostrados na figura a seguir, porém com algumas adaptações. É obrigatório que os procariontes tenham 
uma parede celular posicionada externamente à membrana plasmática. Essa parede celular confere rigidez 
à célula e resistência às alterações de umidade, temperatura e pressão. Além disso, o material genético 
se apresenta organizado na forma de um cromossomo único e circular que fica em contato direto com o 
citoplasma. A região em que esse cromossomo fica concentrado recebe o nome de nucleoide.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
No citoplasma dos procariontes, encontramos os ribossomos e outras moléculas essenciais para a 
realização das transformações necessárias para a manutenção das funções vitais. As proteínas estão 
presentes dissolvidas no citoplasma ou associadas à face interna da membrana plasmática.
Membrana plasmática
Nucleoide
RibossomosParede celular
Figura 4 – A) Estrutura geral de uma célula procarionte;nota‑se que o 
cromossomo circular já foi duplicado, sinalizando que a célula já pode 
se dividir. B) Micrografia eletrônica de uma bactéria, em que 
P – parede celular, M – membrana e N – nucleoide
Devido a sua grande simplicidade, as células procariontes se dividem muito rapidamente por um 
processo conhecido como fissão binária, que consiste na duplicação do cromossomo circular seguida 
por uma invaginação da parede celular que separará os dois cromossomos gerando duas células filhas 
geneticamente idênticas.
Todos os procariontes são unicelulares. São exemplos de organismos procariontes as arqueobactérias, 
as algas azuis (cianobactérias) e as bactérias.
Já as células eucariontes são consideradas células mais complexas tanto por conta do seu 
tamanho, como também em consequência da sua organização interna. A grande característica das 
células eucariontes é a presença de compartimentos membranosos que dividem o seu citoplasma em 
compartimentos funcionais.
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Unidade I
Citosol Núcleo
Complexo 
de Golgi
Centríolos
Retículo 
endoplasmático
Ribossomos
Membrana 
celular
Mitocôndria
Nucléolo
Lisossomo
Cromossomos
Membrana 
plasmática
Figura 5 – A) Representação esquemática de uma célula eucarionte e seus diversos compartimentos intracelulares. 
B) Micrografia eletrônica de um macrófago com seus diversos compartimentos celulares
Ao criar regiões especializadas no seu interior, a célula eucarionte aumenta a sua eficiência permitindo 
que a célula atinja tamanhos maiores sem que haja prejuízo da função, como também permite que as 
células se organizem de acordo com a semelhança de funções, formando organismos pluricelulares.
Daqui em diante, iremos tratar apenas da composição, organização e função das estruturas de 
uma célula eucarionte. O funcionamento da célula procarionte é estudado por uma área específica da 
microbiologia: a bacteriologia.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
2 MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática, muitas vezes, chamada de membrana celular, é uma estrutura presente em 
todas as células eucariontes e procariontes. Sua presença é obrigatória devido à sua função de separar 
o meio interno do meio externo, permitindo um maior controle da entrada e saída de substâncias da 
célula. Podemos citar como funções da membrana plasmática: a) a manutenção do equilíbrio entre o 
meio intracelular e extracelular; b) o transporte de substância entre os dois meios; c) o reconhecimento 
de diversas substâncias através de receptores específicos; d) a movimentação celular, incluindo aí os 
processos de secreção, proliferação mitótica, contração celular etc.; d) a adesão entre as células ou a um 
substrato; e) a comunicação celular através de sinais elétricos (sinapses) e f) a compartimentalização do 
meio intracelular (organelas e envoltório nuclear).
Para que todas essas funções sejam desempenhadas, a membrana é estruturada de forma bem 
específica, como podemos observar na figura a seguir.
Glicolipídeo Oligossacarídeo Proteína integral
ColesterolFosfolipídio
Proteína 
periférica
Proteína 
integral
Proteína 
ligada a 
lipídio
Hélice α hidrofóbica
Figura 6 – Modelo mosaico fluido da membrana plasmática
O atual modelo de membrana plasmática foi proposto em 1972 pelos pesquisadores Singer e 
Nicholson. Segundo eles, a membrana seria composta de duas bicamadas lipídicas de característica 
anfipática. Entre os lipídios estariam mergulhadas proteínas em diferentes profundidades; algumas 
posicionadas mais próximas à superfície e outras atravessariam toda a extensão da bicamada. Ligadas 
aos lipídios e às proteínas, existiriam moléculas de carboidratos.
Um dos elementos lipídicos que forma a membrana plasmática são os fosfolipídios (também 
chamados de glicerofosfolipídios). Os fosfolipídios são responsáveis pela delimitação do perímetro celular 
e são organizados em bicamada devido a sua natureza anfipática, ou seja, possuem uma extremidade 
hidrofílica, chamada de cabeça polar, ligada a uma cauda hidrofóbica, conhecida como cadeia acila, ou 
cauda de hidrocarbonetos.
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Unidade I
Cabeça polar
(hidrofílica)
Caudas apolares 
(hidrofóbicas)
Ácidos graxos saturados 
membrana menos fluida
Ácidos graxos insaturados 
membrana mais fluida
Ácido graxo insaturadoÁcido graxo saturado
Glicerol
Figura 7 – Representação esquemática mostrando a estrutura geral de um fosfolipídio e a 
formas como as cadeias acilas saturadas e insaturadas influenciam na fluidez da membrana plasmática
Quando a cadeia acila é formada apenas de ligações simples, dizemos que ela é saturada. A associação 
de vários fosfolipídios de cadeia saturada torna a membrana menos fluida. No entanto, entre os carbonos 
que formam a cadeia acila, podem existir duplas ligações. A presença de vários fosfolipídios insaturados 
em uma membrana torna‑a mais fluida.
Os principais tipos de fosfolipídios presentes na membrana plasmática são os fosfoglicerídeos 
(fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidiltreonina) e os esfingolipídios.
O tipo e a concentração de cada fosfolipídio da membrana dependem do tipo celular analisado, 
como pode ser observado no quadro a seguir.
Quadro 1 – Principais tipos de fosfolipídios 
encontrados em algumas células
Fosfolipídio Tipo celular
Ácido fosfatídico Organelas membranosas
Fosfatidiletanolamina Células de mamíferos
Fosfatidilcolina Células de mamíferos
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Cardiolipina Células do sistema cardiovascular
Fosfatidilinositol Em pequenas quantidades e em todas as células
Ceramida (esfingolipídio) Plantas e animais
Esfingomielina (esfingolipídio) Bainha de mielina
Gangliosídeos (esfingolipídio) Células nervosas
Fosfatidilserina Face interna da membrana plasmática
Também são abundantes na membrana os glicolipídios; essa classe de lipídios possui, ligadas 
à sua estrutura, moléculas de carboidratos. Os glicolipídios são encontrados obrigatoriamente 
na face externa da membrana plasmática, daí sua função ser associada ao reconhecimento de 
alterações que ocorram no meio externo, como mudança de temperatura e pH, alteração do campo 
elétrico da membrana e reconhecimento celular. Dentre os glicolipídios, o tipo mais abundante é 
o gangliosídeo, componente comum na estrutura de vários receptores. A figura a seguir mostra a 
estrutura de um gangliosídeo.
Figura 8 – Estrutura química de um gangliosídeo. A porção lipídica está destacada em verde 
e os Gm1, Gm2 e Gm3 são as porções de carboidrato das moléculas. À esquerda, podemos 
ver outra forma de representar um gangliosídeo
Outro elemento lipídico da membrana são os esteroides. No caso das células animais, temos o 
colesterol. A função dos esteroides é dar rigidez à membrana. Quanto maior a concentração de colesterol 
na membrana, menos fluida ela será. As células procariontes são desprovidas de colesterol.
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Unidade I
Figura 9 – A) Estrutura química do colesterol. B) Forma como o colesterol interage com os fosfolipídios na estrutura da membrana
As proteínas são elementos essenciais para qualquer ser vivo devido ao grande número de funções por 
elas desempenhadas. Na membrana plasmática, a importância dessas macromoléculasnão é diferente, 
uma vez que as proteínas são as grandes responsáveis por manter o equilíbrio dinâmico das membranas. 
Assim como já ocorre com o conteúdo de fosfolipídios, o conteúdo de proteínas varia das células para a 
célula não apenas na proporção, mas também no tipo de proteínas existente na membrana.
De acordo com seu grau de interação com a membrana, as proteínas podem ser classificadas em 
proteínas integrais e proteínas periféricas.
Chamamos de proteínas integrais aquelas que atravessam totalmente a membrana e, portanto, 
possuem características anfipáticas e se ligam aos fosfolipídios através de interações hidrofóbicas fortes.
Observando a figura a seguir, podemos verificar que as proteínas integrais podem ser divididas em 
três regiões: uma região hidrofílica que fica em contato com o meio externo; uma região hidrofóbica que 
atravessa a bicamada de fosfolipídios e, finalmente, uma segunda região hidrofílica que fica em contato 
com o citoplasma. Essa conformação permite que as proteínas integrais desempenhem papel fundamental 
no fluxo de substância entre os dois meios e também no reconhecimento e na sinalização celular.
Bicamada 
lipídica
A
B
C
D
Figura 10 – Representação esquemática das diversas conformações que as proteínas podem 
apresentar na membrana plasmática. Em A, temos uma proteína integral com apenas um 
domínio hidrofóbico; em B, temos uma proteína integral com vários domínios; em C, 
podemos ver uma proteína integral do tipo poro e, em D, uma proteína periférica
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Embora em D seja possível observar uma proteína periférica voltada para o meio interno, ela 
pode também estar voltada para o meio externo. As proteínas periféricas penetram parcialmente na 
bicamada lipídica. Quando essas proteínas periféricas ficam voltadas para a porção citoplasmática, 
normalmente, elas participam da estabilização da estrutura da membrana ancorando com o 
citoesqueleto. Quando voltadas para o lado externo, essas proteínas periféricas atuam como 
marcadores de identidade celular e reconhecimento celular, estando em sua maioria associadas aos 
carboidratos, formando as glicoproteínas.
 Observação
Na superfície dos eritrócitos, temos uma associação de glicoproteínas 
e glicolipídios, formando uma estrutura chamada glicocálice. Os sistemas 
de determinantes sanguíneo ABO e Rh são formados por diferentes 
esfingolipídios e glicoproteínas.
Os carboidratos são muito importantes para a membrana das células. Essas moléculas estarão 
sempre associadas aos lipídios e às proteínas e voltadas para o meio externo, ou seja, em contato 
com o líquido extracelular. Dentre as funções exercidas pelos carboidratos, podemos citar: 
a) proteção de superfície externa da membrana contra agressões físicas e químicas; b) atração de 
cátions, permitindo a transmissão dos impulsos nervosos; c) reconhecimento celular; d) adesão 
celular; e) identidade celular, permitindo o reconhecimento de célula pertencentes ou não ao 
organismo; f) ação enzimática, dentre outras. A figura a seguir mostra como os carboidratos ficam 
associados à membrana plasmática.
Glicolipídio
Glicoproteína
Proteína integralProteína periférica
Bicamada de 
fosfolipídios
LIC
LEC Carboidrato
Figura 11 – Distribuição dos carboidratos na face externa da membrana de uma célula eucarionte. 
LEC – líquido extracelular; LIC – líquido intracelular; os carboidratos estão representados pelos hexágonos azuis
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Unidade I
 Saiba mais
O capítulo 12 do livro indicado a seguir traz uma abordagem profunda das 
características químicas de cada elemento da membrana e as peculiaridades 
da membrana plasmática de algumas células, como os eritrócitos.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 
Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/books/978858 
2710050/pageid/408>. Acesso em: 15 dez. 2016.
2.1 Transporte através da membrana
Uma das principais características da membrana é a sua permeabilidade seletiva, ou seja, a 
identificação e a seleção de quais substâncias podem entrar ou sair da célula.
Essa movimentação pode ocorrer de forma passiva ou ativa. O transporte passivo sempre vai acontecer 
sem a necessidade de gasto energético porque acontece a favor do gradiente de concentração, ou seja, 
as moléculas fluem do lado mais concentrado em direção ao lado menos concentrado. São exemplos 
de transporte passivo a difusão simples, a difusão facilitada e a osmose. Já o transporte ativo necessita 
de energia para ocorrer porque as substâncias irão fluir do lado menos concentrado para o lado mais 
concentrado. A energia utilizada nesse processo é o ATP.
2.1.1 Transporte passivo
Como dito anteriormente, o transporte passivo não requer energia porque as moléculas fluem de um 
lado mais concentrado em direção a uma região menos concentrada.
A difusão simples, também chamada de difusão passiva, ocorre quando temos uma molécula 
pequena e sem carga, por exemplo, o oxigênio, o CO2, a água e o N2. As características da molécula 
transportada são necessárias devido ao fato de a difusão simples ocorrer através das moléculas de 
lipídios da membrana. A presença de uma carga positiva ou negativa impediria o fluxo da molécula 
porque os fosfolipídios, os esfingolipídos e os glicolipídios podem apresentar cargas que atrairiam ou 
repeliriam as moléculas a serem transportadas diretamente através da bicamada (figura 12A).
Compostos lipossolúveis, como o etanol, a ureia, os ácidos graxos, os esteroides e o glicerol, também 
são capazes de atravessar a membrana por difusão simples.
No entanto, existem moléculas bem pequenas que até poderiam atravessar a membrana por difusão 
simples, mas elas são carregadas, o que inviabiliza o transporte. Também existem moléculas que são 
grandes demais para atravessar a bicamada por difusão simples. Nessas duas categorias se enquadram, 
respectivamente, os íons, a glicose e os aminoácidos, elementos essenciais para a célula e que precisam 
estar em constante fluxo entre os dois meios.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
As moléculas grandes e/ou carregadas podem ser transportadas passivamente através da difusão 
facilitada. A grande diferença da difusão simples para a difusão facilitada está na presença de uma 
proteína integral que permite a comunicação entre os meios intra e extracelular. Na difusão facilitada, 
a molécula a ser transportada chega até o seu destino atravessando a proteína transportadora do tipo 
canal iônico (figura 12B) ou do tipo permease (figura 12C).
N2
CO2
O2
H2O
Ureia
Esteroides
Ácidos graxos
Glicerol
Canal iônicoCanal iônico
Permease
Glicose
Difusão facilitada
Monotransporte
LEC LEC
LEC
LECLEC
LEC
LEC
Membrana
plasmática
Membrana
plasmática
Membrana
plasmática
Gr
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el
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LEC
LIC LIC
LIC
LICLIC
LIC
LIC
LIC
Cotransporte
Antiporte (ou Contratransporte)
Figura 12 – Mecanismos de transporte passivo através da membrana. A) Difusão simples; 
B) Difusão facilitada por canal iônico; C) Difusão facilitada por permease. 
LEC – líquido extracelular; LIC – líquido intracelular.
Os canais iônicos, como o próprio nome já sugere, são responsáveis pelo transporte de íons, 
como o Na+, K+, Ca+2, PO4
‑2 entre outros. Esses canais são proteínas integraisque formam um túnel 
extremamente seletivo para a passagem de íons específicos que, apesar de pequenos, são moléculas 
carregadas, impossibilitando sua difusão direta pela bicamada lipídica. Os canais estão presentes em 
todas as membranas plasmáticas e nas organelas, sendo especialmente abundantes nas células nervosas, 
em que atuam na condução dos impulsos nervosos.
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Unidade I
 Observação
Os anestésicos locais, como a lidocaína, atuam nos canais iônicos 
Na+‑dependente. Ao impedir o fluxo de sódio, não haverá a transmissão 
do impulso nervoso e a dor não será sentida.
Já as permeases são proteínas integrais específicas para um ou dois tipos de soluto (Figura 12C). 
Uma grande diferença entre as permeases e os canais iônicos está na mudança da conformação. 
Enquanto os canais iônicos mantêm sua estrutura ao longo de todo o processo de difusão do íon, 
a ligação do soluto na permeasse leva à mudança de conformação da proteína para permitir a 
passagem do soluto.
Uma permease pode transportar apenas um soluto por vez (monotransporte), dois solutos 
diferentes no mesmo sentido (cotransporte) ou dois solutos diferentes em sentidos opostos (antiporte, 
ou contratransporte). Moléculas como glicose, aminoácidos e nucleotídeos são transportadas por 
difusão facilitada.
Finalmente, a última forma de transporte, passivo é a osmose. Nessa forma de transporte temos 
as moléculas do solvente, ou seja, da parte líquida, atravessando a membrana. Uma vez que no corpo 
humano a água seja o solvente, não será errado dizer que a osmose é a passagem de água através 
da membrana. A pressão necessária para impedir a passagem de água pela membrana plasmática é 
chamada de pressão osmótica.
 Lembrete
A água também pode atravessar a membrana por difusão simples ou 
por difusão facilitada através de uma proteína chamada aquaporina.
Na osmose, a água sempre irá fluir de um meio mais concentrado, ou seja, onde a concentração do 
soluto é alta, para um meio menos concentrado. O equilíbrio é atingido quando os dois meios possuírem a 
mesma concentração. O quadro a seguir resume a classificação dos meios de acordo com a concentração.
Quadro 2 – Classificação dos meios de acordo com a concentração
Meio isotônico
• [LEC]= [LIC]
• existe um equilíbrio entre a quantidade de água que entra e sai da célula
Meio hipertônico
• [LEC]>[LIC]
• a célula irá perder água para o LEC, adquirindo um aspecto crinado (“murcho”)
Meio hipotônico
• [LEC]<[LIC]
• a água do meio externo irá entrar na célula, que ficará túrgida (inchada), 
podendo, inclusive, sofrer a lise osmótica (arrebentar)
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
No organismo humano, consideramos como solução isotônica o NaCl 0,9% porque, nessa concentração, 
a quantidade de solvente que entra na célula é equivalente a que sai, mantendo as características estruturais. 
Quando uma célula for colocada em concentrações superiores a 0,9%, ela estará em meio hipertônico e 
a água tenderá a sair, fazendo com que a célula fique enrugada; essa situação é chamada de cremação. 
Por outro lado, em concentrações inferiores à 0,9%, a célula será submetida a uma solução hipotônica, 
para que o equilíbrio volte a ser atingido, será necessária a entrada de água da célula, podendo provocar a 
sua lise. Esses eventos são facilmente observados em hemácias: a hemólise, ou seja, a lise da hemácia em 
decorrência do meio hipotônico, é o mais comum deles. A figura a seguir mostra as consequências para a 
morfologia da hemácia quando o processo de osmose ocorre.
Crenada
Solução hipertônica
LIC LICLEC LECLEC
Solução isotônica Solução hipotônica
Normal
Túrgida
Figura 13 – Osmose nas hemácias. LEC – líquido extracelular; LIC – líquido intracelular
 Observação
A diálise peritoneal é um exemplo do uso da osmose. O peritônio atua 
como uma membrana que permitirá a saída de toxinas após a introdução 
de uma solução hipertônica na cavidade abdominal
2.1.2 Transporte ativo
Algumas substâncias, no entanto, precisam ser transportadas contra um gradiente de concentração 
e, para tanto, necessitam de energia para ocorrer. As estratégias de transporte recebem o nome de 
transporte ativo. Obrigatoriamente, serão mediadas por proteínas transportadoras e envolvem mudança 
de conformação da proteína.
A energia utilizada para a realização desse tipo de transporte é a adenosina trifosfato (ATP) e permite 
que substâncias presentes em baixas concentrações do lado externo das células sejam transportadas 
para o meio interno. Embora o transporte do LEC para o LIC seja mais comum, o transporte ativo no 
sentido inverso também pode ocorrer.
As proteínas que realizam o transporte ativo são permeases, comumente chamadas de “bombas”, 
específicas para cada tipo de soluto a ser transportado. A figura a seguir (A) esquematiza o processo de 
transporte ativo em uma membrana de eucarionte.
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Unidade I
citosol
Molécula 
pequena
Domínios 
ATPase
Gradiente 
eletroquímico de K+
Gradiente 
eletroquímico de Na+
2
citosol
22
LEC
+ 2 Pi
Figura 14 – Transporte ativo em eucariontes. A) Representação esquemática do processo de transporte ativo; 
B) Representação esquemática do funcionamento da bomba Na+, K+ ATPase
A bomba Na+, K+ ATPase é um tipo de transporte ativo presente em todas as células humanas. Seu 
papel é essencial para manter as diferenças eletroquímicas entre o LEC e o LIC. A bomba Na+, K+ ATPase 
tem como objetivo colocar, simultaneamente, 3 Na+ para o meio externo (LEC) e 2 K+ para o meio 
interno (LIC) para criar uma diferença de cargas entre a face interna e a face externa da membrana 
plasmática. Esse processo é essencial para que ocorra contração muscular e a transmissão do impulso 
nervoso (sinapse).
2.1.3 Transporte vesicular
As macromoléculas, como as proteínas e os polissacarídeos, são muito grandes e não conseguem 
atravessar a membrana nem mesmo através de proteínas. Elas são transportadas através do transporte 
vesicular, tanto para entrar como para sair da célula.
O processo de transporte vesicular envolve modificações e movimentações na membrana plasmática 
de forma a criar uma vesícula.
Chamamos de endocitose o mecanismo de entrada de macromoléculas nas células, e a vesícula 
formada ao redor da partícula que penetra na célula recebe o nome de endossomo. Através da endocitose, 
a célula pode absorver substâncias grandes presentes no meio externo e também agentes infecciosos 
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
como as bactérias e os protozoários. Quando ocorre a endocitose de uma partícula em suspensão, 
chamamos o processo de pinocitose. Já a fagocitose é o processo de endocitose de partículas “sólidas” 
e maiores, como as bactérias.
 Lembrete
Os macrófagos e os neutrófilos são células que compõem o sistema 
imune inato do organismo. A principal estratégia dessas células para 
destruir os agentes infecciosos é a fagocitose.
Vesícula de 
pinocitose 
revestida
Vesícula de 
pinocitose
Fusão em 
endiossomo 
precoce
Retorno de 
receptores e de 
membranas
Endossomo tarde
Digestão no 
lisossomo
Proteínas do 
revestimento 
(clatrina)
Moléculas ligantes Membrana plasmática
Figura 15 – Mecanismos de endocitose (seta vermelha) e exocitose (seta verde) realizados pelas células
 Observação
As bactérias desenvolveram mecanismos que impedem a ocorrênciada 
fagocitose. O principal deles é a cápsula que impede que os macrófagos e 
neutrófilos reconheçam a bactéria e realizem a fagocitose.
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Unidade I
No entanto, da mesma forma que várias substâncias grandes podem entrar na célula por transporte 
vesicular, o mesmo processo também é utilizado quando a célula precisa transportar substâncias maiores 
para o meio externo, por exemplo, produtos de secreção ou ainda compostos tóxicos. Quando a célula 
utiliza o transporte vesicular para liberar algo para o meio externo, o processo recebe o nome de exocitose.
Durante a exocitose, existe a formação de uma vesícula que estará cheia da substância a ser lançada 
para o LEC. Essa vesícula é formada por fosfolipídios e migra em direção à periferia da célula. Devido a 
sua natureza similar à membrana plasmática, a vesícula se funde à membrana e lança seu conteúdo ao 
meio externo.
A exocitose é responsável por permitir o retorno de receptores à membrana plasmática, liberar os 
produtos da digestão celular que não são úteis às células e secretar os elementos da matriz extracelular.
2.2 Elementos citoplasmáticos
A membrana delimita o perímetro celular, separando o meio externo (LEC – líquido extracelular) 
do meio interno (LIC – líquido intracelular). O LIC, nos eucariontes, também recebe o nome de matriz 
citoplasmática, ou citosol.
O citoplasma é uma solução em estado coloidal, ou seja, gelatinoso, e está presente em todos os 
tipos celulares, tanto eucariontes como também procariontes, devido a sua função. É no citoplasma que 
ocorrem todas as reações químicas da célula.
 Lembrete
O termo citoplasma se refere a todo conteúdo delimitado pela membrana 
plasmática, ou seja, as organelas, o citoesqueleto e o citosol, que se refere 
apenas à parte líquida do citoplasma.
2.2.1 Citosol
Como vimos, o citosol se refere apenas à parte líquida do citoplasma. Essa solução tem característica 
coloidal, ou seja, gelatinosa e, em alguns pontos, pode apresentar maior ou menor consistência.
Sua composição é bem variada entre os diferentes tipos celulares. Diversas macromoléculas são 
encontradas dispersas no citosol na forma de inclusões. O conteúdo das inclusões pode variar tanto entre 
as diferentes espécies, quanto entre os diferentes tecidos de uma mesma espécie. Nas células hepáticas 
e musculares, por exemplo, é comum encontrarmos inclusões de glicogênio, ou grânulos de glicogênio, 
que serão utilizadas como fonte de energia, uma vez que o glicogênio é um polissacarídeo. Outra forma 
de reserva de energia são as gotículas de lipídios, normalmente formadas por triacilglicerídio, que, 
embora possam existir em todas as células, são mais comuns em células hepáticas e musculares. Proteínas 
e enzimas solúveis também podem ser encontradas no citoplasma, sendo as enzimas responsáveis por 
catalisar as reações de síntese e degradação de pequenas moléculas.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Células como os melanócitos da pele e das mucosas têm seu citoplasma rico em um pigmento, a 
melanina, que confere proteção contra a radiação ultravioleta. Além disso, são encontrados dispersos 
no citoplasma os íons, moléculas carregadas positivas ou negativamente que são importantes para 
a manutenção da carga elétrica da membrana, da manutenção do pH celular, em torno de 7,2, e da 
pressão osmótica da célula.
Analisando a figura a seguir, podemos observar que os mesmos elementos são encontrados no LIC 
e no LEC, mas a concentração deles em cada região é diferente. É importante que essa diferença seja 
mantida, pois é ela que garante o funcionamento adequado da célula e a manutenção do organismo. 
Essa diferença de valores entre os dois compartimentos é mantida graças aos mecanismos ativos e 
passivos de transporte através da membrana.
Na+ 142
K+ 4
Ca+2 5
Cl‑ 103
HCO3
‑ 28
PO4
‑2 4
Glicose 90
Aminoácidos 30
10
140
<1
4
10
75
0 ‑ 20
200
Núcleo
LEC
Citoplasma
Membrana plasmática
Figura 16 – Composição citoplasmática de uma célula eucarionte. 
As concentrações dos íons Na+; K+, Ca+2, Cl‑, HCO3‑ e PO4‑2 estão expressas em 
m Eq/L; as concentrações de glicose e aminoácidos estão expressas em mg%
2.2.1.1 Ribossomos
O citoplasma é o meio onde ocorrem as mais diversas reações químicas necessárias para a manutenção 
da funcionalidade da célula. Dentre as reações, está a síntese de proteínas que ocorre nos ribossomos. 
O processo de síntese proteica será abordado mais adiante. Agora, abordaremos apenas a estrutura dos 
ribossomos e sua função.
Os ribossomos são produzidos no nucléolo, um componente nuclear, e são formados por proteínas 
e RNA ribossômico. A maioria dos ribossomos é encontrada livre no citoplasma, mas também pode ser 
encontrada nas mitocôndrias e no retículo endoplasmático rugoso. Apenas uma parte das proteínas 
sintetizadas permanece no citoplasma, e o restante é encaminhado para o núcleo ou para as organelas. 
As proteínas sintetizadas pelos ribossomos mitocondriais acabam permanecendo na própria mitocôndria, 
enquanto que aquelas sintetizadas pelos ribossomos associados ao retículo são normalmente secretadas 
para o meio externo.
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Unidade I
rRNA 18S
Subunidade 
menor
Subunidade 
maior
Ribossomo
Ribossomo citoplasmáticos
Retículo endoplasmático rugoso
Proteínas 
associadas a 
outras organelas
Proteínas 
nucleares
Proteínas 
mitocondriais
Proteínas 
citossólicas
Proteínas que 
serão secretadas
Proteínas que 
serão inseridas 
na membrana 
plasmática
rRNA 28S rRNA 5,8S
rRNA 5S
Figura 17 – Representação esquemática da formação dos ribossomos e sua localização na célula
 Saiba mais
Para saber mais sobre como as proteínas são direcionadas para cada 
região celular, leia:
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑2386‑2/epubcfi/6/46[;vnd.
vst.idref=chapter16]!/4/2/4/2@0:0>. Acesso em: 15 dez. 2016.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
2.2.1.2 Organelas membranares
Outro elemento citoplasmático exclusivo de eucarionte são as organelas. As organelas são estruturas 
membranares que criam compartimentos funcionais dentro da célula. Todas as células têm basicamente 
todas as organelas, porém, conforme a função da célula dentro do organismo, ela poderá ter a prevalência 
de uma ou outra organela.
Figura 18 – Representação esquemática de uma célula eucarionte e suas organelas
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é uma rede de membranas que apresenta uma conformação semelhante 
a um grupo de túbulos achatados. Eles se iniciam como um prolongamento do envoltório nuclear e se 
estendem por todo o citoplasma. Na região próxima ao núcleo, há uma série de ribossomos associados 
externamente, recebendo o nome de retículo endoplasmático rugoso; à medida que a estrutura se 
afasta do envoltório nuclear, os ribossomos vão diminuindo e a região que fica desprovida de ribossomos 
associados passa a se chamar retículo endoplasmático liso.
O retículo endoplasmático rugoso (RER) tem sua função associada à síntese e modificação de 
proteínas que serão inseridas em outras organelas, na membrana plasmática, ou que serão secretadas. 
É comum que o RER sempre esteja próximo ao complexo de Golgi,uma vez que essas duas organelas 
atuam em conjunto no processo de modificação e endereçamento das proteínas.
Já o retículo endoplasmático liso (REL) tem sua função associada à síntese de lipídios e também à 
modificação de algumas proteínas.
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Unidade I
RE rugoso
V
S
G
N
RER
Envelope
nuclear
Aparelho 
de Golgi
Endossomo
Lisossomo
Núcleo
Membrana plasmática
Glicogênio
REL
Vesícula
secretora
Figura 19 – A) Relação entre o núcleo e o retículo endoplasmático. B) Células intestinal destacando o retículo endoplasmático rugoso 
(RER) e sua proximidade com o núcleo (N) e o complexo de Golgi (G) para que haja a secreção do muco (S); em destaque a relação 
entre os compartimentos citados. C) Micrografia eletrônica de células de testículo mostrando os canias de túbulos membranosos 
formados pelo retículo endoplasmático liso (REL)
 Observação
As células hepáticas são ricas em retículo endoplasmático liso, pois 
essa organela tem também a função de auxiliar na neutralização de 
compostos tóxicos.
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi, ou aparelho de Golgi, se apresenta como uma rede de sacos sobrepostos, 
lembrando muito uma pilha de panquecas.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Sempre está posicionado próximo ao retículo endoplasmático rugoso devido às funções interligadas 
que ambos possuem na sinalização e no endereçamento de proteínas.
Cada região do complexo de Golgi tem um papel específico nas modificações de proteínas que foram 
sintetizadas pelo RER. Existem regiões que são responsáveis por modificações químicas, como glicosilação 
(adição de carboidratos), fosforilação (adição de fosfato) ou proteólise (clivagem da proteína); existem 
regiões que são responsáveis pelo endereçamento das proteínas e, finalmente, outras regiões que farão o 
empacotamento dessas proteínas em vesículas para sua distribuição em outros pontos da célula ou secreção.
Figura 20 – A) Fotomicrografia mostrando o complexo de Golgi (G) e sua relação com o retículo endoplasmático rugoso (RER). Na 
foto ainda é possível observar o retículo endoplasmático liso (REL), o peroxissomo (P) e a mitocôndria (M). B) Diferentes vias de 
tráfego das vesículas liberadas pelo complexo de Golgi
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Unidade I
 Lembrete
As células secretoras, como as glândulas exócrinas, as células da mucosa 
intestinal e do epitélio respiratório são ricas em complexo de Golgi.
Lisossomos
Dentre as diversas vesículas liberadas pelo complexo de Golgi, uma tem um destino diferente. 
Essas vesículas possuem um tamanho maior do que as outras e delimitam um espaço rico em enzimas 
digestivas de característica ácida. O pH dentro do lisossomo é 5,2.
As enzimas existentes dentro do lisossomo são chamadas de hidrolases ácidas e são sintetizadas pelos 
ribossomos do retículo endoplasmático rugoso. O mecanismo de ação dessas enzimas está diretamente 
ligado à função dos lisossomos, que é a reciclagem de macromoléculas não funcionais e a digestão de 
substâncias adquiridas por fagocitose.
Figura 21 – Eletromicrografia de uma célula e seus lisossomos (L)
 Lembrete
Os macrófagos são ricos em lisossomos devido ao seu papel na 
fagocitose de bactérias e outros agentes infecciosos.
A digestão celular é um importante processo modulado pelos lisossomos, uma vez que permite tanto 
a destruição de elementos exógenos que possam ser prejudiciais para o organismo, como as bactérias, 
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
quanto possibilita a reciclagem de moléculas endógenas, permitindo a reutilização dos seus elementos 
para outros processos. O mecanismo de digestão celular está intimamente ligado aos processos de 
endocitose e exocitose e consiste na formação do endossomo e na sua posterior fusão com o lisossomo.
A fusão endossomo‑lisossomo permite a mistura das enzimas ácidas com as macromoléculas a 
serem quebradas, formando o vacúolo digestivo. As moléculas menores geradas por esse processo 
atravessam a membrana do vacúolo e chegam ao citoplasma onde serão reutilizadas; já aquelas que 
não são interessantes para a célula permanecem no vacúolo, agora chamado de residual, são eliminadas 
por exocitose. A figura a seguir detalha os passos do processo de digestão celular.
Bactéria
Bactéria
citosol
Fagossomo
1 µm
1 µm
Autofagossomo
Citoesqueleto 
de actina
Corpo residual
Fagossomo
LisossomoVesículas de transporte com 
enzimas lisossômicas 
recém‑sintetizadas
Endossomo inicial
Mitocôndria
Mitocôndria
Membrana 
plasmática
Autofagia de uma 
mitocôndria
Fa
go
ci
to
se
 d
e 
um
a 
ba
ct
ér
ia
Célula branca 
sanquínea fagocitica
Membrana 
plasmática
Peroxissomo
Figura 22 – A) Diferentes vias que mostram as funções desempenhadas pelos lisossomos. B) Mecanismo de digestão celular: 1) 
Interação da partícula estranha com os receptores celulares; 2) Emissão dos pseudópodes para a captura da partícula; 3) Formação do 
fagossomo no meio intracelular; 4) Fusão do fagossomo com os lisossomo formando o vacúolo digestivo onde ocorre a degradação 
da partícula; 5) Formação do vacúolo residual e (6) Mobilização do vacúolo para a exocitose
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Unidade I
 Observação
A ausência ou a deficiência das enzimas lisossomais pode provocar as 
chamadas “doenças lisossômicas de depósito”, como a doença de Tay Sachs 
e as mucopolissacaridoses. Essas situações de alterações genéticas impedem 
a atuação das enzimas e, consequentemente, várias substâncias não são 
degradadas e/ou recicladas, podendo causar diversas alterações no organismo.
Mitocôndria
A mitocôndria é a organela mais complexa de todas. É dotada de uma organização única e a única 
a possuir seu próprio DNA. A forma como as mitocôndrias estão organizadas relaciona‑se diretamente 
com as funções desempenhadas por ela dentro das células. A mitocôndria é dotada de uma membrana 
externa dupla e uma membrana interna simples que se expande em direção ao seu interior, formando 
prolongamentos conhecidos como cristas mitocondriais. O espaço delimitado pelas membranas 
externas e internas é preenchido por um fluido conhecido como matriz mitocondrial. Nessa matriz são 
encontradas sequências circulares de DNA, o chamado DNA mitocondrial, e ribossomos livres.
Matriz mitocnodrial ‑ onde são encontradas enzimas que 
participam dos processos de produção de energia, o DNA 
mitocondrial, além de risossomos e outras moléculas menores.
Membrana externa ‑ membrana dupla formada por uma 
bicamada de fosfolipídios. Fica em contato direto com o 
citoplasma, sendo permeável à maioria dos compostos 
presentes no LIC
Espaço intermembrana ‑ região localizada entre as 
membranas interna e externa. Possui diferentes íons e 
proteínas solúveis.
Membrana interna ‑ bicamada de fosfolipídios impermeável 
a muitas moléculas. Esta membrana se estende em direção à 
matriz mitocondrial onde forma as cristas mitocondriais. Nesta 
região são encontradas as proteínas da cadeia de transporte de 
elétrons, responsáveis pela fosforilação oxidativa, e também a 
bomba ATP ‑ sintase, responsável pela produção de ATP.
100 nm
Figura 23 – Fotomicrografia eletrônica de uma célula mostrando suas mitocôndrias (setas). 
Em destaque, uma mitocôndria coma localização de suas principais regiões
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
 Observação
A presença do DNA mitocondrial sugere que as mitocôndrias sejam 
procariontes primitivos que foram fagocitados por uma célula eucarionte 
com a qual passou a viver em simbiose.
Todas as células possuem mitocôndrias. Essa organela é essencial para a sobrevivência da célula, uma 
vez que nela é produzida a maior parte da energia para a ocorrência das reações químicas necessárias 
para a manutenção da viabilidade celular. Na mitocôndria ocorrerão as reações bioenergéticas e as 
reações químicas oxidativas que irão produzir o ATP (adenosina trifosfato), molécula responsável por 
fornecer energia para as reações químicas da célula.
Na matriz mitocondrial ocorrerão as reações do Ciclo de Krebs, processo responsável pela produção das 
coenzimas reduzidas. As coenzimas reduzidas são reservatórios de prótons e elétrons, elementos essenciais 
para a síntese de ATP. As coenzimas reduzidas serão oxidadas pelas proteínas da cadeia de transporte 
de elétrons, localizadas nas cristas mitocondriais. Como resultado dessa oxidação, os prótons e elétrons 
serão liberados e forçarão a passagem de prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermenbranas. 
Os prótons do espaço intermembranas precisam retornar para a matriz mitocondrial e utilizam como 
passagem a proteína bomba ATP sintase. Ao passarem por essa proteína, localizada também na membrana 
interna, os prótons possibilitam a união de um ADP com o fosfato inorgânico formando o ATP.
Sem a energia produzida por esses processos, a célula será incapaz de sobreviver devido à falta de energia. 
Além disso, as mitocôndrias participam ativamente do processo de apoptose que ocorre quando uma célula 
precisa morrer porque já não está mais funcionando adequadamente ou foi infectada por algum patógeno.
Membrana 
externa
Membrana interna
Membrana
Ristas
Latriz
Espaço intermebranas
Espaço 
intermebranas
4H+
NADH 1/2 O2+2H+
H2O
H+ + NAD+
Complexo 
I
Complexo 
III
Complexo 
IV
4H+ 2H+
Figura 24 – Localização dos processos de produção de energia dentro da mitocôndria. 
Os números indicam a sequência de ocorrência de cada um dos processos
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Unidade I
 Observação
O mau funcionamento das mitocôndrias em consequência da ausência 
ou deficiência das enzimas da cadeia de transporte de elétrons ou na 
bomba ATP sintase provoca distúrbios degenerativos de origem muscular e 
nervosa, chamados de doenças mitocondriais.
2.2.1.3 Citoesqueleto celular
Uma vez que o citosol é uma solução coloidal e, portanto, sem nenhuma rigidez, a manutenção da 
forma celular através apenas da membrana plasmática não seria possível. Para tanto, a célula possui 
uma rede de filamentos proteicos que funcionam como se fossem o alicerce de uma casa. É o chamado 
citoesqueleto celular.
Dentre as funções atribuídas ao citoesqueleto, podemos citar:
• forma celular: a manutenção da forma celular e a grande variedade de morfologias celulares 
existentes são possíveis graças à forma como as proteínas do citoesqueleto estão distribuídas;
• movimentos celulares: a realização de movimentos celulares, como os que ocorrem durante a 
fagocitose e na contração muscular;
• movimentos intracelulares: a manutenção da posição das organelas, bem como o trânsito de 
vesículas pelo citoplasma e o processo de separação dos cromossomos durante a divisão celular.
Para que todas essas funções possam ser realizadas, o citoesqueleto é formado por três classes 
de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos intermediários e filamentos de actina, que formam 
o citoesqueleto em si. Além disso, existem as proteínas acessórias que controlam o surgimento dos 
filamentos, a interação entre eles e o movimento dessa rede.
A interação entre os diversos grupos de proteínas que formam o citoesqueleto permite que a célula 
se adapte rapidamente conforme a necessidade. Fica fácil perceber a importância de uma resposta 
rápida do citoesqueleto quando pensamos em todas as alterações que uma célula sofre durante o 
processo de divisão celular. Essa resposta rápida é possível graças à forma como os três filamentos estão 
distribuídos no meio intracelular.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Filamentos intermediários
Filamentos intermediários
Microtúbulos
Microtúbulos
Filamentos de actina
Filamentos de actina
Figura 25 – Citoesqueleto celular. A) Representação esquemática dos três tipos de filamentos proteicos 
que formam o citoesqueleto. B) Esquema e foto da distribuição das proteínas do citoesqueleto na célula
Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários atuam na manutenção da estrutura geral da célula e no suporte, daí estarem 
distribuídos ao longo de toda a área celular e concentrados ao redor do núcleo, como é possível observar na 
figura a seguir. Para tanto, é organizado a partir de monômeros proteicos ordenados de forma helicoidal e 
de dímeros dispostos de forma espiral. Podem ser classificados em seis classes de acordo com a composição 
proteica e distribuição celular. Dentre essas classes, podemos citar as citoqueratinas ácidas (classe 1) e a 
citoqueratina básica (classe 2), que apresentam distribuição mais ampla entre as células. As queratinas, ou 
citoqueratinas, são abundantes nas células epiteliais e, por consequência, nos tecidos epiteliais, em que se 
espalham por todo o citoplasma e se conectam às células vizinhas através dos desmossomos, garantindo 
a coesão característica desse tecido. Outra classe muito abundante é a das laminas (classe 5), que estão 
associadas ao envoltório nuclear e, ao contrário dos outros filamentos intermediários, são encontradas 
exclusivamente no núcleo. Existem ainda os neurofilamentos, que, como o próprio nome já sugere, são 
numerosos nos neurônios e estão localizados em abundância na região do axônio.
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Unidade I
Existem ainda proteínas associadas a esses filamentos: são as proteínas ligadoras que conectam 
os filamentos intermediários entre si e também com outros filamentos do citoesqueleto, garantindo a 
coesão do sistema.
Figura 26 – Distribuição dos filamentos intermediários (em verde) em uma célula
 Observação
A distribuição inadequada dos filamentos intermediários pode estar 
associada a algumas doenças. Hoje já se sabe que células nervosas de 
pacientes que sofrem com a doença de Alzheimer possuem alterações 
na distribuição dos seus neurofilamentos. Na cirrose hepática de 
origem alcoólica, são observados hepatócitos com acúmulos 
de filamentos intermediários de queratina, formando inclusões 
chamadas de corpúsculos de Mallory.
Microtúbulos
São filamentos longos e delgados formados por uma proteína chamada de tubulina. Os 
monômeros de tubulina se unem formando dímeros que se associam em forma de hélice, mas que 
estão em constante reorganização e crescimento dentro do citoplasma celular. Embora estejam 
distribuídos por todo o citoplasma, existe uma maior concentração desses filamentos na periferia 
da célula, enquanto no citoplasma eles formam uma rede interconectada que permite o trânsito 
de vesículas e outras estruturas.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Figura 27 – Distribuição dos microtúbulos (em azul) emuma célula
Os microtúbulos possuem várias funções dentro da célula, dentre elas, podemos citar:
• transporte intracelular de vesículas e organelas, como os lisossomos, as vesículas secretoras e os endossomos;
• motilidade celular através dos cílios e dos flagelos;
• movimentação dos cromossomos durante os eventos de mitose e meiose;
• participação na citocinese e na formação dos centríolos;
• motilidade celular, como observada na fagocitose;
• manutenção da forma celular, em especial naquelas células que não são simétricas.
Os microtúbulos que desempenham a função de transporte de vesículas e organelas, na motilidade 
celular e na manutenção da forma celular, são chamados de microtúbulos citoplasmáticos. Os 
microtúbulos mitóticos são aqueles que participam da movimentação dos cromossomos, enquanto 
os centriolares participam exclusivamente na formação dos centríolos.
Os centríolos são formados por nove trincas de microtúbulos distribuídos de forma octogonal. São mais 
abundantes próximos ao núcleo e, ao seu redor, são encontrados vários monômeros de tubulina. Embora sempre 
pensemos nos centríolos como estrutura responsável pelo alinhamento dos cromossomos durante os eventos 
de mitose e meiose, essa estrutura também é responsável por iniciar a formação dos cílios e dos flagelos. Os 
centríolos vão fornecer o corpúsculo basal, base em cima da qual serão construídos os cílios e os flagelos através 
da deposição de novas unidades de tubulina, que empurrarão a membrana plasmática para fora.
Durante o processo de divisão celular, também existe a participação dos centríolos, que atuarão 
na formação das fibras do fuso. Assim que se inicia o processo mitótico ou meiótico, os centríolos se 
posicionam nos polos celulares, determinando o local de onde partirão os fusos mitóticos que se ligarão 
aos centrômeros dos cromossomos, permitindo seu alinhamento e sua separação durante a anáfase.
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Unidade I
Cílio
Corpúsculo 
basal
Pró‑centríolo
Novo centríolo
Pró‑centríolo
Centríolo
Via centriolar
Formação de um cílio 
através de um centríolo 
pré‑formado
Via acentriolar
Formação de um cílio 
através de uma nova 
dimerização da tubulina
Deuterossomo
Grânulos fibrosos
Figura 28 – A) Papel dos centríolos na formação dos cílios e flagelos. B) Participação dos centríolos 
na formação das fibras do fuso. Em destaque, um centríolo com as fibras do fuso em formação 
mostrando que algumas delas se retraem (setas vermelhas) e outras de expandem (setas verdes)
 Observação
Alguns medicamentos utilizados no tratamento do câncer inibem 
a formação das fibras do fuso, impedindo o prosseguimento da divisão 
celular. Esses medicamentos são agentes antiproliferativos e antimitóticos.
Os cílios e os flagelos são duas estruturas associadas à motilidade celular formadas através dos 
corpúsculos basais de origem centriolar. Cílios e flagelos se diferenciam em relação ao tamanho e à função.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Os cílios são projeções menores e numerosas que ficam localizadas na superfície apical de uma célula. 
Nos cílios, os microtúbulos estão distribuídos em paralelo e envoltos por membrana. No ser humano, são 
encontrados nas tubas uterinas e no trato respiratório e associados a células que secretam muco.
Uma característica desse apêndice é a capacidade de se deslocar de forma unidirecional, permitindo 
o impulso de uma partícula de poeira em direção ao meio externo, no caso do epitélio respiratório, ou 
ainda a condução do óvulo em direção ao útero, no caso das tubas uterinas.
Por outro lado, os flagelos são estruturas únicas e longas encontradas apenas nos espermatozoides, 
quando se trata do ser humano. Os flagelos, ao se movimentarem, impulsionam os espermatozoides para 
frente através de um movimento semelhante ao de uma hélice em um barco. Porém, ao contrário dos cílios, 
os flagelos precisam de uma maior quantidade de ATP para realizarem seu movimento; na base do flagelo, 
são encontradas várias mitocôndrias que fornecem a energia necessária para que o movimento aconteça.
 Lembrete
As substâncias presentes no cigarro destroem os cílios, impedindo a 
depuração das secreções respiratórias e causando o famoso pigarro.
Capuz acrossômico
Cílio
Região pós‑acrossômica
Peça intermediária
Colo
Cabeça
Cauda
Peça 
principal
Peça 
terminal
Microtúbulos do 
complexo axonêmico
Fibras densas externas
Mitocôndrias
Bainha
mitocondrial
Bainha
fibrosa
Fibras densas externas 4, 5, 6
Flagelo
Duplas externas do complexo axonêmico
Par central de microtúbulos do complexo axonêmico
Figura 29 – Fotomicrografia eletrônica de cílios e A) Flagelos e os B) Movimentos desencadeados por cada um deles
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Unidade I
 Observação
Na síndrome de Kartagener ocorre uma alteração no padrão de 
organização dos microtúbulos que impede a organização correta 
das proteínas. Como consequência, pode ocorrer a imobilização dos 
cílios do epitélio respiratório, impedindo a eliminação das secreções 
acumuladas. Também pode ocorrer infertilidade feminina, já que 
essa condição impede o transporte do óvulo e/ou do zigoto até o 
útero e, também, a esterilidade masculina, por afetar a motilidade 
dos espermatozoides.
Filamentos de actina
Dentre todos os filamentos que formam o citoesqueleto, os filamentos de actina, também chamados 
por alguns autores de microfilamentos, são os mais curtos, finos e flexíveis de todos. Como todos os 
outros filamentos citoplasmáticos, o filamento de actina é formado pela polimerização de vários 
monômeros de actina, que se organizam em um arranjo helicoidal de filamentos duplos. Também é 
o filamento presente em todas as células do organismo, podendo estar localizado na periferia celular, 
próximo à membrana plasmática, em que é classificado como filamentos corticais, ou dispersos pelo 
citoplasma, sendo chamados de filamentos transcelulares.
Figura 30 – Distribuição dos filamentos de actina (em vermelho) em uma célula
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Podemos atribuir aos filamentos de acitina as seguintes funções:
• manutenção da forma celular: a interação entre os filamentos corticais, como os transcelulares, 
é essencial para a manutenção da forma celular. Nas células epiteliais existe uma prevalência 
de filamentos corticais, ao passo que nas células do tecido conjuntivo, mais assimétricas, os 
filamentos transcelulares são mais abundantes;
• locomoção celular: através de movimentos chamados de ameboides, uma célula pode se deslocar 
de uma região. É um movimento muito frequente durante o desenvolvimento embrionário e 
das células de defesa para chegar até seu local de atuação, mas também é observado em células 
tumorais que adquiriram capacidade de invasão. Sua ação mais visível é no citoesqueleto das 
células musculares, em que atua fortemente junto com outros filamentos no processo de 
contração muscular;
• fluxo citoplasmático: o citoplasma não é um meio estático; a movimentação dos fluidos ocorre 
graças à movimentação dos filamentos de actina. Além disso, junto com os microtúbulos, também 
contribuem para a movimentação das organelas;
• fixação e movimento das proteínas de membrana: uma vez que esses filamentos estão localizados 
próximos à membrana, eles são responsáveis pela ancoragem das proteínas membranares e 
também pela adesão de uma célula