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Resumo - Vírus Infectantes de Eucariotos

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Vírus - parte 2 
➝ Introdução 
Anteriormente, na parte 1, falamos sobre vírus 
em procariotos, ou seja, vírus que infectam 
principalmente bactérias e agora veremos vírus 
que infectam células eucarióticas, principalmente 
animal. 
➝ Vírus de Eucariotos x de Procariotos 
A maior diferença entre eles é a forma de 
infecção por conta da diferença entre a parede 
celular de células eucariontes e procariontes. 
●Procariotos: a transcrição e tradução 
acontecem no citoplasma bacteriano. Na 
penetração (infecção) há somente a entrada do 
material genético e algumas proteínas. 
●Eucariotos: transcrição e replicação do DNA 
ocorrem no núcleo, enquanto a tradução se dá no 
citoplasma. Na maioria das vezes o virion 
(material genético + cápsula ) completo penetra 
na célula animal por meio de endocitose ou fusão, 
sendo depois desnudado. 
➝ Virion 
É composto de um material genético + a sua 
cápsula. Então, não está atualmente se replicando 
ou causando dano. 
Eles variam em forma e tamanho (0,02 e 0,3 µm), 
podem conter tanto RNA quanto DNA, mas nunca 
os dois ao mesmo tempo , e ser fita simples ou 1
dupla. Variam de forma, composição química e 
podem ter uma ou mais enzimas virais no interior 
do nucleocapsídeo para a sua infecção e 
replicação. 
➝ Estruturas Virais 
Cada partícula víral ou virion é constituído pelo 
seu material genético (DNA ou RNA) que é 
envolvido por uma invólucro proteico denominado 
cápside ou capsídeo. 
Capsídeo 
Ele protege o ácido núcleo viral, possui 
capacidade de se combinar quimicamente com 
substâncias na superfície de células fazendo com 
que o vírus reconheça e ataque o tipo de células 
que se adequa à sua especificidade. 
Ele é formado por múltiplas subunidades 
chamadas de capsômeros. 
Nucleocapsídeo 
O conjunto ácido nucleico + invólucro proteico 
constitui esse nucleocapsídeo que pode ser, ainda, 
envolvidos por um invólucro de glicoproteínas e/ou 
l ip ídeos . Esses são chamados de v írus 
envelopados. 
 
 Imagem: Estrutura do Envelope 
➝ Origem do Envelope Viral 
O envelope viral consiste em uma bicamada 
lipídica com proteínas, em geral glicoproteínas, 
embebidas nesta. A membrana lipídica provêm da 
célula hospedeira, muito embora as proteínas 
sejam codificadas exclusivamente pelo vírus. 
Devido à presença de lipídeos no envelope, os 
vírus envelopados são sensíveis a solventes 
orgânicos, como o éter. Assim, em presença de 
éter, os lipídeos são dissolvidos e o vírus perde a 
infectividade. É importante salientar que as 
glicoproteínas do envelope, por estarem expostas 
na superfície viral, constituem os principais 
antígenos de vírus envelopados. 
 O retrovírus pode transcrever, dependendo o seu ciclo de vida, RNA ou DNA, mas nunca os dois ao mesmo tempo e no mesmo virion. 1
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
2 4 6 U N I D A D E 2 • G E N Ô M I C A , G E N É T I C A E V I R O L O G I A
Os vírus são elementos genéticos que conseguem se replicar 
apenas no interior de uma célula viva, denominada célula 
hospedeira. Os vírus possuem seu próprio genoma e, neste 
sentido, são independentes do genoma da célula hospedei-
ra. No!entanto, os vírus dependem da célula hospedeira para 
energia, intermediários metabólicos e síntese proteica. Os ví-
rus são, portanto, parasitas intracelulares obrigatórios.
Os vírus infectam tanto células procarióticas quanto 
eucarióticas e são responsáveis por muitas doenças infec-
ciosas de seres humanos e outros organismos. O estudo dos 
vírus é denominado virologia, e este capítulo aborda os prin-
cípios básicos dessa ciência. No Capítulo 9, consideraremos 
os aspectos genômicos e a diversidade dos vírus em mais 
detalhes.
I ! A natureza dos vírus
8.1 O que é um vírus?
Embora os vírus não sejam células, eles possuem um genoma de 
ácido nucleico que codifica as funções necessárias para sua repli-
cação e uma forma extracelular, denominada vírion, que permi-
te que o vírus viaje de uma célula hospedeira para outra. Os vírus 
são incapazes de replicarem-se, a menos que o próprio vírion 
(ou seu genoma, no caso de vírus bacterianos) penetre em uma 
célula hospedeira adequada, um processo denominado infecção.
Estrutura e atividades virais
O vírion de um vírus consiste em um envoltório proteico, o cap-
sídeo, que contém o genoma viral. A maioria dos vírus bacteria-
nos são nus, sem camadas adicionais, enquanto muitos vírus de 
animais contêm uma camada externa consistindo de proteínas 
e lipídeos, denominada envelope (Figura 8.1). Em vírus envelopa-
dos, a estrutura interna composta por ácido nucleico e proteínas 
do capsídeo é denominada nucleocapsídeo. O vírion protege 
o genoma viral quando o vírus está fora da célula hospedeira, 
e proteínas na superf ície do vírion são importantes no ancora-
mento à célula hospedeira. O vírion pode também conter uma 
ou mais enzimas virais específicas que desempenham papéis du-
rante a infecção e a replicação, como discutido posteriormente.
Uma vez dentro da célula hospedeira, um genoma viral 
pode orquestrar um de dois eventos bastante diferentes. O!ví-
rus pode replicar e destruir o hospedeiro em uma infecção 
virulenta (lítica). Em uma infecção lítica, o vírus redireciona 
o metabolismo do hospedeiro para suportar a replicação do 
vírus e a montagem de novos vírions. Eventualmente, novos 
vírions são liberados, e o processo pode repetir-se em novas 
células hospedeiras. Alternativamente, alguns vírus podem 
submeter-se a uma infecção lisogênica; neste caso, a célula 
hospedeira não é destruída, mas é geneticamente alterada, 
pois o genoma viral torna-se parte do genoma do hospedeiro.
Genomas virais
Todas as células apresentam genomas de DNA de dupla-fita. 
Por outro lado, os vírus podem apresentar genomas de DNA 
ou de RNA e podem ser subdivididos baseados no fato de o 
genoma ser de fita simples ou dupla-fita. Alguns vírus pouco 
comuns utilizam tanto DNA quanto RNA como seu material 
genético, porém em diferentes estágios de seu ciclo de replica-
ção (Figura 8.2).
Os genomas virais podem ser lineares ou circulares, e ge-
nomas virais de fita simples podem também ser de senso po-
sitivo ou senso negativo, baseado na sua sequência de bases. 
Os!genomas virais de senso positivo apresentam a sequência 
de bases exatamente igual ao do RNAm viral que será traduzi-
do para formar as proteínas virais. Em contrapartida, os geno-
mas virais de senso negativo são complementares à sequência 
de bases do RNAm viral. Esta característica interessante de 
genomas virais requer processos especiais de fluxo de infor-
mação genética, e reservamos a discussão sobre os detalhes 
desses processos para o Capítulo 9.
Genomas virais são geralmente menores do que aqueles 
das células. O menor genoma bacteriano conhecido é de cerca 
de 145 pares de quilobases, que codificam cerca de 170 genes. 
A maioria dos genomas virais codificam até cerca de 350 genes. 
Os menores genomas virais são os de alguns pequenos vírus 
de RNA que infectam animais. Os genomas destes minúsculos 
vírus contêm menos de 2.000 nucleotídeos e apenas dois genes. 
Alguns genomas virais muito grandes são conhecidos, tal como 
o genoma de DNA de 1,25 Mpb de um vírus marinho chamado 
Megavírus, que infecta protozoários. Vírus de RNA normal-
mente apresentam os menores genomas e apenas os vírus de 
DNA possuem genomas que codificam mais de 40 genes.
Os vírus podem ser classificados com base nos hospedei-
ros que infectam, bem como pela sua estrutura do genoma. 
Assim, temos vírus bacterianos, vírus de arqueias, vírus de 
animais, vírus de plantas, de protozoários, e assim por diante. 
Vírus bacterianos são denominados bacteriófagos (ou sim-
plesmente fagos) e têm sido intensamente estudados como sis-
temas modelo para a biologia molecular e genética da replica-
ção viral. Neste capítulo, utilizaremos os bacteriófagos muitas 
vezes para ilustrar princípios virais simples. Na verdade, mui-
tos dos princípios básicos da virologia foram descobertos com 
bacteriófagos e posteriormente aplicados aosvírus de organis-
mos superiores. Devido a sua frequente importância médica, 
os vírus de animais têm sido amplamente estudados, enquanto 
vírus de plantas, apesar da enorme importância para a agricul-
tura moderna, têm sido bem menos estudados.
 • De que forma um vírus difere de uma célula?
 • Por que um vírus necessita de uma célula hospedeira?
 • Comparado com células, o que é incomum sobre os genomas 
virais?
MINIQUESTIONÁRIO
Ácido 
nucleico
Capsídeo
(composto por 
capsômeros)
Nucleocapsídeo Envelope
Ácido 
nucleico
Capsídeo
Vírus não envelopados Vírus envelopados
Figura 8.1 Comparação entre vírus não envelopados e envelopados. 
O envelope origina-se da membrana citoplasmática do hospedeiro.
Imagem: Origem do envelope; a partícula viral esta saindo da 
célula hospedeira e ‘levando’ consigo uma parte da sua 
membrana, como se fosse um ‘brotamento’. 
➝ Replicação Viral 
O principal objetivo do vírus é encontrar uma 
célula hospedeira que possua a especialidade que 
procura, conseguir infectá-la e fazer a sua 
replicação viral dentro da mesma e criar outros 
novos vírus para que eles saiam dessa célula e 
infectem muitas outras. 
Os ácido nucléicos do virion apresentam 
segmentos gênico que consegue codificar 
componentes estruturais. Por exemplo, proteínas 
do capsídeo e enzimas que ele utiliza para seu 
ciclo de vida. 
A replicação é dividida em algumas etapas: 
Adsorção 
O primeiro estágio da infecção para todos os 
tipos de vírus é chamado adsorção, termo que 
descreve o contato inicial célula–vírus. Essa 
adsorção é, de início, fraca (adsorção reversível), 
progredindo para uma ligação mais forte, quando 
a adsorção se torna irreversível. Há uma alta 
especificidade. Uma ou mais proteínas externas 
ao vírus interagem com a superfícies celular da 
células hospedeira. 
Os receptores da célula hospedeira determinam 
quais células são susceptíveis à infecção. 
Portanto, se o vírus possui várias proteínas 
diferentes em sua superfície, ele conseguirá em 
diferentes tipos de células de um mesmo 
hospedeiro.
Imagem: Proteínas expressas na superfície do adenovírus e 
retrovírus HIV. Nesse, apresenta proteínas que são específicas 
aos receptores do linfócito TCD4 que causam a AIDS. 
Penetração 
Após a ligação irreversível do vírus à superfície 
da célula suscetível, o próximo passo da infecção 
leva à entrada na célula de parte ou de todo o 
vírion e na liberação do material genômico viral. 
A ligação entre o vírus e a célula promove 
alterações em ambos que culmina na penetração 
daquele, ou seja, a célula precisa ser permissiva 
para que a replicação viral aconteça. 
A entrada do vírus na célula *eucariota* pode 2
ocorre de 2 maneiras diferentes: (1) endocitose 
ou (2) fusão. 
(1) Endocitose 
Este processo é semelhante à fagocitose; os 
vírus, após sua ligação ao receptor, são 
englobados pela membrana plasmática, ficando no 
interior de vesículas nas células. A maioria dos 
vírus, envelopados ou não, usam a endocitose para 
a infecção produtiva. Os vírus podem usar 
diferentes mecanismos de endocitose. O mais 
comum é a endocitose mediada por clatrina, 
quando a membrana plasmática que invagina é 
recoberta, na superfície do citoplasma, por 
moléculas da proteína fibrosa clatrina. 
 Lembrando que na célula procariota existe, ainda, a possibilidade do bacteriófago fazer a injeção do seu ácido nucleico. 2
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
(2) Fusão do Envelope Viral 
É um processo de fusão do envelope viral com a 
membrana celular, liberando o nucleocápside para 
dentro da célula hospedeira. 
Desnudamento 
Os eventos que ocorrem logo após a penetração e 
precedem a expressão do genoma viral são 
denominados desnudamento, termo geral que 
descreve a remoção total ou parcial do cápside 
viral. Esses eventos podem estar diretamente 
relacionados com a penetração através da 
membrana. 
 
Biossíntese 
A infecção viral leva à produção de centenas ou 
milhares de novas partículas virais por célula 
infectada. A essência deste tipo de multiplicação 
viral é dupla: replicação do ácido nucleico viral e 
produção de capsídeo para conter esse ácido 
nucleico. 
Em vírus de DNA a biossíntese acontece no 
núcleo e, em vírus de RNA, acontece no 
citoplasma. 
Vírus de DNA 
O vírus penetra na célula e o material genético 
livre, após o desnudamento, estará no citoplasma. 
Então, ele precisa ir para o núcleo. 
No núcleo acontece a replicação do genoma viral, 
por meio das enzimas virais, e parte desse DNA 
é utilizado na transcrição do ácido nucleico para a 
formação do RNA mensageiro (transcrição 
precoce). Esse mRNA, vai para o citoplasma, onde 
acontece a sua tradução e síntese das proteínas 
do capsídeo e estruturais do vírus, utilizando as 
enzimas da célula do hospedeiro, (tradução 
tardia) necessárias para o ciclo viral. Então, essas 
proteínas migram para o núcleo e juntam-se ao 
DNA recém replicado para formar um novo virion, 
que deixará a célula para infectar outras novas. 
Vírus de RNA 
Acontece o mesmo processo inicial do vírus de 
DNA (penetração e desnudamento), porém, nesse 
caso, o material genético pode ficar ali mesmo no 
citoplasma e ocorrer a transcrição precoce e, 
logo após, tradução tardia. Porém, aqui temos que 
discutir sobre a existência de vírus RNA de fita 
simples positiva (+RNA), fita simples negativa (-
RNA), fita dupla e, especial, o retrovírus. 
No vírus +RNA, por conter informações que 
podem ser imediatamente traduzidas, define-se o 
RNA mensageiro (mRNA) viral como RNA positivo 
(+RNA) e sua fita complementar como RNA 
negativo (-RNA). 
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
Imagem: Biossíntese de +RNA (+ssRNA) 
Imagem: Biossíntese de -RNA (-ssRNA) 
Nesse tipo de -RNA de fita simples, quando ele 
entra na célula, ele precisa ser transformado em 
um +RNA. Então, há a transcrição do -RNA para 
RNA+, que é complementar/igual ao mRNA , pela 
RNA-polimerase viral. Agora, com essa fita de 
RNA+ (que é o nosso mRNA), fazemos a tradução 
dela por meio de proteínas do hospedeiro (RNA-
polimerase) para formar as proteínas necessárias 
ao vírus. Por fim, a RNA polimerase do 
hospedeiro, replica as fitas + (que foi transcrita a 
partir da negativa inicial/que entrou) em fitas -, 
novamente, para fazer a montagem do virion (fita 
- , proteínas virais e envelope). Lembrando que o 
envelope do vírion só é formado a partir do 
processo de brotamento na saída do vírion pela 
membrana do citoplasma da célula hospedeira. 
 Imagem: Biossíntese de RNA de fita dupla (dsRNA) 
Nesse tipo de RNA de fita dupla, a fita negativa 
de RNA funciona como molde para a síntese do 
mRNA. 
Dentro do cerne do vírus há a enzima RNA-
replicase que fará a transcriação da fita negativa 
em fita positiva e, depois, em mRNA Viral, dentro 
do vírus ainda. Então, esses mRNA’s virais irão 
para o citoplasma do hospedeiro e ocorrerá a 
tradução para que seja montado os novos cernes 
virias com RNA-replicase e RNA genômica 
positivo. Depois, é feito a síntese da fita negativa 
e o cerne, agora, possui a fita dupla de RNA 
(dsRNA) - uma positiva e outra negativa. 
Como as células hospedeiras não possuem enzimas 
para transcrição de RNA a partir de RNA, os 
vírus deste grupo precisam introduzir na célula a 
enzima necessária para a transcrição (RNA 
polimerase-RNA dependente), que é uma proteína 
estrutural destes vírus. 
Imagem: Biossíntese de Retrovírus 
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
2 8 0 U N I D A D E 2 • G E N Ô M I C A , G E N É T I C A E V I R O L O G I A
do em que o genoma viral está presente no vírion em várias par-
tes separadas, uma condição denominada genoma segmentado. 
No caso do vírus da gripe A, uma linhagem comum, o genoma é 
segmentado em oito moléculas lineares de fita simples, variando 
de 890 a 2.341 nucleotídeos de tamanho. O nucleocapsídeo do 
vírus tem simetria helicoidal, com cerca de 6 a 9 nm de diâmetro 
e cerca de 60 nm de comprimento, e está embebido em um enve-
lope que contém várias proteínasvirais específicas, assim como 
lipídeos derivados da membrana citoplasmática do hospedeiro. 
Devido à maneira como o vírus influenza brota quando deixa a 
célula, os vírions não apresentam uma morfologia definida, sen-
do assim considerados polimórficos (Figura 9.19a).
Diversas proteínas situadas na porção externa do envelo-
pe do vírion de influenza interagem com a superf ície celular 
do hospedeiro. Uma delas é a hemaglutinina. A hemaglutini-
na é altamente imunogênica e anticorpos contra ela impedem 
que o vírus possa infectar uma célula. Este é o mecanismo 
pelo qual a imunidade contra a gripe é obtida pela imunização 
( Seção 29.8). Um segundo tipo de proteína na superf ície 
do vírus influenza é uma enzima denominada neuraminidase 
(Figura 9.19b). A neuraminidase cliva o componente de ácido 
siálico (um derivado do ácido neuramínico) na membrana cito-
plasmática do hospedeiro. A neuraminidase atua principalmen-
te no processo de montagem do vírus, destruindo o ácido siálico 
da membrana que poderia bloquear a montagem, ou ser incor-
porado no vírion. Além da hemaglutinina e da neuraminidase, 
os vírions do vírus influenza possuem duas outras enzimas-cha-
ve. Estas são uma RNA-replicase, que converte o genoma de fita 
negativa em uma fita positiva e uma RNA-endonuclease, que 
cliva o cap dos RNAm do hospedeiro ( Seção 4.9) e o utiliza 
nos RNAm virais, de forma que eles possam ser traduzidos pela 
maquinaria traducional do hospedeiro.
Após a penetração do vírion de influenza na célula, o nu-
cleocapsídeo separa-se do envelope e migra em direção ao nú-
cleo. O desnudamento resulta na ativação da RNA-replicase 
3959
5939
(a)
(b)
3959
A A
–
+
+
A A
A A A A
A A A A
A A A A
3959
3959
Cap Gene da
replicase
Replicase
+
+
C
D
C
/P
H
IL
Síntese de cópias 
do genoma
Síntese de RNAm 
monocistrônicos
Tradução, 
originando as 
proteínas virais
Montagem viral
Infecção; liberação 
do genoma RNAfs
Tradução do gene 
da replicase
Síntese da fita negativa
Figura 9.17 Coronavírus. (a) Micrografia eletrônica de um coronaví-
rus; o vírion possui cerca de 150 nm de diâmetro. (b) Etapas da replicação 
de coronavírus. O RNAm que codifica as proteínas virais é transcrito a partir 
da fita negativa sintetizada pela RNA-replicase, empregando o genoma viral 
como molde.
RNA de fita +
RNA genômico de fita –
–
– –
Progênie viral
(a)
(b)
Envelope
RNAms (+ senso)
Proteínas
RNA parental de fita – RNA--polime-
rase
RNA-
-polime-
rase
Montagem
Transcrição pela RNA-
-polimerase viral
Tradução (usando 
enzimas do hospedeiro)
Er
sk
in
e 
C
al
dw
el
l
Vírions brotam através 
da membrana citoplas-
mática do hospedeiro 
Proteínas virais do 
envelope adicionadas à 
medida que os vírions 
brotam através da 
membrana citoplas- 
mática do hospedeiro
Figura 9.18 Vírus de RNA de fita negativa: rabdovírus. (a) Micrografia 
eletrônica de vírions do vírus da estomatite vesicular. Uma partícula apresenta 
cerca de 65 nm de diâmetro. (b) Fluxo de eventos durante a replicação de um 
vírus de RNA de fita negativa. Observe a importância crítica da RNA-replicase 
codificada pelo vírion.
Os retrovírus, são vírus cujo mecanismo é o 
menos usual, pois o RNA viral, de polaridade 
positiva, é transcrito pela enzima viral estrutural, 
a transcriptase reversa, para DNA viral. 
É nesse momento que dizemos que o retrovírus 
pode ser RNA ou DNA. 
 Inicialmente, forma-se um híbrido RNA/DNA. A 
atividade de RNase do complexo enzimático 
transcriptase reversa degrada o RNA, e o DNA é 
duplicado por este mesmo complexo enzimático. O 
DNA de fita dupla complementar ao genoma viral 
é incorporado ao genoma celular hospedeiro 
utilizando uma integrase viral e funciona, então, 
como molde para a transcrição do mRNA. O 
mRNA é sintetizado a partir de nucleotídeos de 
enzimas replicadoras codificadas pelo próprio 
ácido nucleico do vírion. Esse mRNA, produz as 
proteínas virais e proteínas estruturais, como a 
transcriptase reversa, também é incorporada ao 
genoma viral, porque ele terá que fazer o mesmo 
processo em nova célula que infectará. Então, há a 
montagem dos vírions com sua posterior liberação 
da célula hospedeira. 
➝ Liberação Viral 
A maioria dos vírus não pode coexistir 
indefinidamente com as células onde se multiplica; 
a célula pode morrer ou simplesmente cessar de 
suprir todos os fatores para a continuação da 
multiplicação viral. Os vírus devem disseminar-se 
de uma célula para outra. Para tanto, a partícula 
infecciosa deve deixar a célula na qual houve a 
maturação e penetrar numa célula não-infectada. 
O capsídeo se aproxima da membrana plasmática 
da célula hospedeira e se associam à face interna 
dessa membrana que contém proteínas virais 
sintetizadas na fase tardia da síntese proteica. 
Então, o vírus realiza brotamento e, durante a 
saída, o nucleocapsídeo, é envelopado pela 
membrana com a proteína viral. Por isso, os 
lipídios presente no envolve de um vírus é 
totalmente proveniente da célula hospedeira. 
Além da liberação por brotamento, o vírus pode 
ser liberado da célula por meio da lise/ruptura da 
mesma. Isso acontece em situações mais 
extremas. Na fase de síntese proteica tardia, 
alguns vírus produzem uma lisozoma que digere a 
parede da célula hospedeira e facilita a sua lise. 
Ou, ainda, uma célula pode ser rompida pela 
grande quantidade de vírus produzidos e isso 
causa o seu esgotamento e incapacidade de 
suportar todas essas células. 
 Imagem: Diferentes tipos de liberação viral 
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
➝ Consequências da Infecção Viral 
Existem algumas consequência que uma infecção 
viral pode causa no organismo hospedeiro. 
Quando o vírus entra na célula hospedeira há a 
formação do estado proviral e isso pode 
acarretar no aumento da velocidade da divisão da 
célula até que, em certo momento, ela se 
transforme em um célula tumoral com replicação 
descontrolada e sua consequente transformação. 
Outra consequência, é a infecção lítica. O vírus 
na célula e faz muitas replicações de si mesmo 
que causa o esgotamento de suprimento, 
consequente, morte da célula e liberação do vírus 3
por meio da lise celular. 
Além disso, o vírus pode causar uma infecção 
persistente em células do hospedeiro. Isso ocorre 
quando há a lenta liberação do vírus sem casuar a 
morte celular. 
Por último, pode o vírus possui a capacidade de 
causar uma infecção latente, em que ao infectar 
a célula os vírus ficam presente sem fazer a sua 
replicação. Essa infecção pode, em algum estágio, 
tornar-se uma infecção lítica. Basta começar a 
multiplicação viral em rápida velocidade. 
 Importante lembrar que isso pode acontecer em uma grande quantidade de células, simultaneamente, levando a prejuízos graves ao hospedeiro. 3
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
Referência Bibliografia 
- Microbiologia - 10ª e 12ª Edição. Gerard J. 
TORTORA, Berdell R. FUNKE, Christine L. 
CASE. Artmed. 2012 ou 2017 
- Microbiologia de Brock - 14ª Ed. 2016.
Gabriel Bagarolo Petronilho TXVIII- MEDICINA FAG
	➝ Introdução
	➝ Vírus de Eucariotos x de Procariotos
	➝ Virion
	➝ Estruturas Virais
	➝ Origem do Envelope Viral
	O envelope viral consiste em uma bicamada lipídica com proteínas, em geral glicoproteínas, embebidas nesta. A membrana lipídica provêm da célula hospedeira, muito embora as proteínas sejam codificadas exclusivamente pelo vírus. Devido à presença de lipídeos no envelope, os vírus envelopados são sensíveis a solventes orgânicos, como o éter. Assim, em presença de éter, os lipídeos são dissolvidos e o vírus perde a infectividade. É importante salientar que as glicoproteínas do envelope, por estarem expostas na superfície viral, constituem os principais antígenos de vírus envelopados.
	➝ Replicação Viral
	Desnudamento
	Os eventos que ocorrem logo após a penetração e precedem a expressão do genoma viral são denominados desnudamento, termo geral que descreve a remoção total ou parcial do cápside viral. Esses eventos podem estar diretamenterelacionados com a penetração através da membrana.
	➝ Liberação Viral
	➝ Consequências da Infecção Viral
	Referência Bibliografia

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