11 Tecido Muscular

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11. TECIDO MUSCULAR 
 
Embora os ossos sirvam de alavancas e formem o arcabouço do corpo, eles não podem, por si 
mesmos, mover as partes do corpo. O movimento resulta da contração e do relaxamento alternados dos 
músculos, que representam 40-50% do peso corporal total. A força muscular reflete a função primária do 
músculo em modificar a energia química em energia mecânica, para gerar força, realizar trabalho e produzir 
movimento. 
Existem dois tipos principais de tecido muscular: o músculo estriado e o músculo liso. As células do 
músculo estriado possuem faixas claras e escuras alternadas denominadas estriações, visíveis somente 
quando esse músculo é examinado ao microscópio em corte longitudinal. Já o músculo liso não exibe essas 
estriações. 
O músculo estriado pode ainda ser classificado em três tipos tomando como base a sua localização: 
(1) músculo estriado esquelético, (2) músculo estriado visceral e (3) músculo estriado cardíaco. O músculo 
estriado esquelético está fixado aos ossos e é responsável pelo movimento do esqueleto e pela manutenção 
da posição e da postura do corpo. O músculo estriado visceral é histologicamente idêntico ao músculo estriado 
esquelético, porém está ligado a tecidos moles e não ao esqueleto como, por exemplo, os músculos da língua, 
da faringe, do diafragma, da porção superior do esôfago e de alguns esfíncteres como o esfíncter externo da 
uretra e o externo do ânus. Por fim, o músculo estriado cardíaco encontrado no coração é o principal 
constituinte da parede dos átrios e dos ventrículos. 
As estriações do músculo estriado são formadas pelo arranjo extremamente ordenado e organizado 
dos filamentos finos e grossos. Esse arranjo é o mesmo em todas as células musculares estriadas. As 
principais diferenças ocorrem entre as células estriadas esqueléticas e cardíacas, diferenças relacionadas ao 
tamanho das células, ao formato e também no modo de comunicação entre elas. 
As células musculares lisas não possuem estriações porque os filamentos finos e grossos não se 
arranjam tão ordenadamente como ocorre nas células musculares estriadas. O músculo liso é encontrado 
nas estruturas ocas internas, como nos vasos sanguíneos e nos tratos respiratório, gastrointestinal (GI), 
urinário e reprodutor. Também é encontrado nos músculos eretores dos pelos e nos músculos intrínsecos do 
olho responsáveis pela dilatação e contração da pupila. 
 
• FUNÇÕES DO TECIDO MUSCULAR 
Por meio de contrações sustentadas, ou por contrações alternadas com relaxamentos, o tecido 
muscular exerce cinco funções chaves: produção dos movimentos corporais, estabilização das posições do 
corpo, regulação do volume dos órgãos, movimentação de substâncias dentro do corpo e produção de calor. 
Produção dos movimentos corporais: os movimentos do corpo, como andar ou correr, e os movimentos 
localizados, como o segurar um lápis ou inclinar a cabeça, dependem do funcionamento integrado de ossos, 
articulações e músculos esqueléticos. 
Estabilização das posições corporais: as contrações dos músculos esqueléticos estabilizam as 
articulações e participam da manutenção das posições corporais, como ficar de pé ou sentado. Os músculos 
posturais se mantêm contraídos como, por exemplo, os músculos do pescoço mantendo a posição da cabeça. 
Regulação do volume dos órgãos: a contração sustentada de músculos lisos, chamados esfíncteres, 
pode impedir a saída do conteúdo de órgão oco. O armazenamento temporário de alimento no estômago, de 
urina na bexiga ou de fezes no reto, é possível porque os esfíncteres de músculo liso ou estriado fecham as 
vias de saídas desses órgãos. 
Movimento de substâncias dentro do corpo: as contrações do músculo cardíaco bombeiam o sangue 
para os vasos sanguíneos do corpo. A contração e o relaxamento do músculo liso nas paredes dos vasos 
sanguíneos, ajudam a regular seus diâmetros e, dessa forma, a regular a intensidade do fluxo sanguíneo. As 
contrações do músculo liso também movem o alimento e substâncias, como a bile e as enzimas digestivas, 
ao longo do trato gastrintestinal, empurram os gametas (espermatozoides e ovócitos) pelos sistemas 
reprodutivos e propelem a urina pelo sistema urinário. As contrações do músculo esquelético promovem o 
fluxo de linfa e o retorno do sangue para o coração. 
Produção de calor: quando o tecido muscular se contrai, ele também produz calor. Grande parte desse 
calor, liberado pelo músculo, é usado na manutenção da temperatura corporal normal. As contrações 
involuntárias do músculo esquelético, referidas como calafrios, podem aumentar a intensidade da produção 
de calor equilibrando a temperatura corporal. 
 
• PROPRIEDADES DO TECIDO MUSCULAR 
O tecido muscular tem quatro propriedades específicas, que lhe permitem funcionar e contribuir para a 
homeostasia: excitabilidade elétrica, contratibilidade, extensibilidade e elasticidade. 
Excitabilidade elétrica: propriedade comum às fibras musculares, aos neurônios e às células 
glandulares, é a capacidade de responder a certos estímulos, a partir de sinais elétricos, como por exemplo, 
potenciais de ação (impulso nervoso). Os potenciais de ação se propagam ao longo da membrana plasmática 
da célula, devido à presença de canais iônicos específicos. Além do impulso nervoso, algumas fibras 
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musculares são estimuladas por sinais elétricos gerados pelo próprio tecido muscular, como acontece, por 
exemplo, com o músculo cardíaco, ou por hormônios distribuídos pelo sangue como acontece, por exemplo 
com o músculo liso e o próprio músculo cardíaco. 
Contratibilidade: é a capacidade do tecido muscular de se contrair com bastante força, quando 
estimulado por um potencial de ação. 
Extensibilidade: é a capacidade do músculo de ser estirado, sem ser lesionado. Exemplos de 
estiramento muscular ocorre quando o estômago se enche com alimento ou quando o coração se enche de 
sangue. Durante as atividades normais, ocorre também o estiramento do músculo esquelético. 
Elasticidade: é a capacidade do tecido muscular de retomar a seu comprimento original, após contração 
ou extensão. 
 
➢ MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
• ORIGEM DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
Cada célula da musculatura esquelética, comumente denominada fibra muscular, é formada por células 
individuais chamadas mioblastos. Durante o desenvolvimento embrionário, vários mioblastos se fundem 
formando uma fibra muscular esquelética madura que, por isso, é multinucleada. Os núcleos da fibra muscular 
estão localizados no citoplasma logo abaixo da membrana plasmática, que também recebe um nome especial 
de sarcolema. Uma vez tendo ocorrido essa fusão, a fibra muscular perde sua capacidade de passar por 
divisão celular. Assim, o número de células musculares esqueléticas é determinado antes do nascimento, e 
a maioria dessas fibras dura por toda a vida. O crescimento muscular que ocorre após o nascimento, é 
realizado, principalmente, por aumento de volume das fibras existentes. Alguns mioblastos persistem no 
músculo esquelético maduro como células satélites, que conservam a capacidade de se fundir entre si ou 
com fibras musculares lesionadas para regeneração. Uma fibra muscular não deve ser confundida com uma 
fibra do tecido conjuntivo. As fibras musculares são células do músculo, enquanto as fibras do tecido 
conjuntivo são formadas por proteínas produzidas pelas células desse tecido. Observe na figura a seguir o 
processo de formação de uma fibra muscular esquelética. 
 
 
 
• COMPONENTES DE TECIDO CONJUNTIVO 
As fibras musculares esqueléticas são mantidas unidas por tecido conjuntivo que circunda as fibras 
musculares individuais como também circunda feixes de fibras musculares. Esse tecido conjuntivo é essencial 
para a transmissão de força durante a contração. No final do músculo, esse tecido conjuntivo continua além 
do músculo para formar o tendão. Além disso, um rico suprimento de vasos sanguíneos e nervos viaja por 
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esse tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo que circunda o músculo esqueléticoé denominado, de acordo com 
sua relação com as fibras musculares, em endomísio, perimísio e epimísio. 
O endomísio é uma camada delicada de fibras reticulares que circunda cada fibra muscular. Apenas 
vasos sanguíneos de pequeno diâmetro e axônios de neurônios estão presentes no endomísio correndo 
paralelamente com as fibras musculares. O perimísio é uma camada de tecido conjuntivo mais espessa que 
circunda um grupo de fibras musculares para formar um feixe ou fascículo. Os fascículos são unidades de 
fibras musculares que tendem a se contrair em conjunto. Vasos sanguíneos mais calibrosos e nervos seguem 
seu curso no perimísio. O epimísio é formado de tecido conjuntivo denso que circunda um conjunto de feixes 
que constituem o músculo. O principal suprimento vascular e nervoso do músculo penetra nele pelo epimísio. 
Observe na figura abaixo em (a) o endomísio visto pela microscopia eletrônica e em (b) organização estrutural 
de um músculo esquelético com os seus tecidos conjuntivos que o envolvem e seus constituintes internos. 
 
 
 
• ANATOMIA MICROSCÓPICA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA 
No interior do sarcolema, fica o citoplasma da fibra muscular denominado sarcoplasma que contém 
glicogênio, que pode ser quebrado a glicose e usado para a síntese de ATP. Além disso, o sarcoplasma 
contém mioglobina, proteína de coloração avermelhada presente apenas nas fibras musculares, que 
armazena moléculas de O2, necessárias à síntese de ATP nas mitocôndrias. 
O sarcoplasma é repleto de miofibrilas formadas por conjuntos de filamentos finos e grossos. As 
estriações observadas nas miofibrilas que se estendem por todo o comprimento da fibra muscular fazem com 
que toda a fibra muscular pareça estriada. Observe a figura a seguir acompanhando a descrição. 
 
 
 
Milhares de pequenas invaginações da sarcolema, chamadas túbulos T (túbulos transversos), 
mergulham desde a superfície até o centro de cada fibra muscular. Após a chegada de um impulso nervoso, 
o potencial de ação muscular se propaga pelo sarcolema e pelos túbulos T, se espalhando rapidamente pela 
parte interna de toda a fibra muscular. Essa disposição assegura que todas as miofibrilas, até mesmos as 
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mais distantes da sarcolema sejam excitadas quase que simultaneamente quando a fibra muscular 
esquelética recebe um impulso nervoso. 
Sistema de sacos membranosos semelhante ao retículo endoplasmático liso, chamado retículo 
sarcoplasmático (RS), circunda as miofibrilas em diferentes regiões. As partes dilatadas desses sacos são 
chamadas cisternas terminais. Os túbulos T alcançam duas cisternas terminais e as envolvem formando uma 
tríade. Em uma fibra muscular relaxada, as cisternas terminais armazenam íons cálcio (Ca++). A liberação de 
íon cálcio no sarcoplasma banhando as miofibrilas desse íon é condição essencial para iniciar o processo de 
contração muscular. 
 
• ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS MIOFIBRILAS 
Como dito anteriormente, uma fibra muscular é repleta de subunidades estruturais dispostas 
longitudinalmente denominadas miofibrilas que se estendem por todo o comprimento da fibra muscular. 
Fazendo parte da formação das miofibrilas, existem dois tipos de estruturas ainda menores, chamadas 
filamentos que são de dois tipos, os filamentos grossos, formados pela miosina e os filamentos finos formados 
principalmente pela actina. A miosina e actina estão presentes também em outras células, porém em 
quantidades menores, desempenhando papel na citocinese (divisão do citoplasma), exocitose e migração 
celular. Ao contrário, as células musculares contêm uma grande quantidade desses filamentos, se utilizando 
deles para realizar unicamente a contração. Esses filamentos se distribuem de modo ordenado formando 
compartimentos chamados sarcômeros, que são as unidades que se repetem ao longo de uma miofibrila. Os 
filamentos finos e grossos que são elementos contráteis verdadeiros do músculo estriado, se sobrepõem, em 
maior ou menor grau, dependendo se o músculo está contraído, relaxado ou estirado. O padrão dessa 
sobreposição cria as estriações, que podem ser vistas quando o músculo é observado na microscopia em 
preparações de cortes longitudinais das fibras musculares. A linha central do sarcômero é denominada linha 
M e as extremidades do sarcômero denominadas discos Z. Observe a figura a seguir acompanhando a 
descrição. 
 
 
Os filamentos finos se originam no disco Z e se projetam em direção ao centro de dois sarcômeros 
adjacentes, portanto, apontando para direções opostas. Sendo assim, um único sarcômero possui dois grupos 
de filamentos finos, cada um deles fixado em um disco Z, com todos os filamentos de cada grupo apontados 
para o centro do sarcômero, porém esses dois grupos de filamentos finos não se encontram no centro do 
sarcômero. 
Os filamentos grossos também formam arranjos paralelos e também não se estendem por todo o 
comprimento do sarcômero. Eles se originam no centro do sarcômero e se projetam em direções às duas 
extremidades desse mesmo sarcômero mas não atingindo as extremidades. Portanto, existem regiões de 
cada sarcômero, a cada lado do disco Z, onde somente filamentos finos estão presentes denominadas banda 
I. Da mesma forma, existem regiões a cada lado do centro do sarcômero onde somente filamentos grossos 
estão presentes denominadas banda H. A região de cada sarcômero na qual está contida toda a extensão 
dos filamentos grossos é a banda A. A banda H é dividida pela linha M. 
Durante a contração, os filamentos finos e grossos não se encurtam. Em vez disso, os dois discos Z 
nas extremidades dos sarcômeros se aproximam no momento em que os filamentos finos deslizam por sobre 
os filamentos grossos (teoria do deslizamento dos filamentos). Portanto, quando a contração ocorre, o 
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movimento dos filamentos finos em direção ao centro do sarcômero cria uma grande sobreposição entre os 
dois grupos de filamentos, efetivamente reduzindo a espessura das bandas I e H, mas sem influenciar a 
espessura da banda A. 
O arranjo dos filamentos grossos e finos possui uma relação constante e específica. Nas células 
musculares estriadas esqueléticas, cada filamento grosso é circundado, de forma equidistante, por seis 
filamentos finos. Cortes transversais da região de sobreposição entre os filamentos finos e grossos mostram 
um padrão hexagonal, sendo o centro ocupado por um filamento grosso. A organização estrutural das 
miofibrilas é mantida principalmente por cinco tipos de proteínas: titina, miomesina, α-actinina e nebulina. 
Os filamentos grossos estão posicionados de forma precisa dentro do sarcômero com o auxílio da titina 
e da miomesina. A grande proteína titina se estende a partir de um filamento grosso até o disco Z e, devido a 
sua propriedade elástica, oferece ao sarcômero a capacidade de se alongar e de se encurtar. A miomesina 
interconecta aos filamentos grossos a fim de manter seu arranjo específico. 
Os filamentos finos são mantidos em paralelo por uma proteína em forma de bastão denominada α-
actinina, um componente do disco Z. Além disso, moléculas de nebulina, uma longa proteína não elástica, 
ancorando os filamentos finos ao disco Z e assegurando a manutenção de seu arranjo específico. 
 
Filamento Finos e Grossos 
Os filamentos grossos são compostos por moléculas de miosina unidas umas às outras pelas suas 
extremidades. Cada filamento grosso é composto por cerca de 300 moléculas de miosina. Cada molécula de 
miosina é composta por duas cadeias idênticas. Essas cadeias se assemelham a dois tacos de golfe 
enovelados em hélice. As cabeças dos tacos recebem a adenosina trifosfato (ATP) e podem se ligar aos 
filamentos finos atuando na formação de pontes cruzadas. As cabeça da miosina também possui atividade 
ATPase e motora, ou seja, elas podem quebrar a ligação entre o fosfato e o ADP e liberar energia para gerar 
movimento. Observe a figura a seguir. 
 
 
O principal componente de cada filamento fino é a actina F, um polímero de unidades globulares de 
actina G. Emboraas moléculas de actina G sejam globulares, elas estão todas polimerizadas na mesma 
orientação espacial, impondo uma específica polaridade ao filamento. Uma das extremidades de cada 
filamento fino está ligada ao disco Z pela α-actinina, a outra extremidade se estende em direção ao centro do 
sarcômero. Cada molécula de actina G também contém um sítio, denominado sítio ativo, onde a cabeça da 
miosina se liga. Duas cadeias da actina F se entrelaçam fortemente uma ao redor da outra formando uma 
dupla hélice como dois cordões de pérolas. 
Moléculas de tropomiosina, que tem a forma de um lápis, também faz parte do filamento fino. Essas 
moléculas se polimerizam para formar filamentos que envolvem a dupla hélice da actina F cobrindo os sítios 
ativos das moléculas de actina G. Ligada a cada molécula de tropomiosina encontra-se uma molécula de 
troponina, que contém três subunidades: TnT, TnC e TnI. A subunidade TnT está ligada à molécula de 
tropomiosina, a subunidade TnC possui grande afinidade pelo íon cálcio e a subunidade Tnl também impede 
a ligação entre a cabeça da miosina e a actina. A ligação do cálcio à subunidade TnC induz a uma mudança 
conformacional da tropomiosina, liberando os sítios ativos da actina G previamente bloqueados de modo que 
as cabeças das moléculas de miosina possam se ligar a esses sítios ativos da actina G. Observe a figura a 
seguir. 
 
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• CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 
Durante o processo de contração muscular, as cabeças de miosina se ligam na actina nas zonas de 
sobreposição, puxando progressivamente os filamentos finos em direção à linha M. Como resultado, os 
filamentos finos deslizam em direção ao centro do sarcômero. À medida que os filamentos finos deslizam em 
direção ao centro, os discos Z se aproximam e o sarcômero se encurta. O encurtamento dos sarcômeros 
produz o encurtamento de toda a miofibrila, o encurtamento de todas as miofibribrilas de uma fibra produz a 
contração dessa fibra muscular e o encurtamento de todas as fibras de um músculo produz a contração de 
todo o músculo. 
A contração reduz de forma efetiva o comprimento de repouso da fibra muscular e é iniciado por 
impulsos nervosos que são transmitidos na junção neuromuscular. A força de contração de um músculo como 
o bíceps, por exemplo, ocorre em função do número de fibras musculares que se contraem. É importante que 
se saiba que a fibra muscular esquelética possui um potencial de repouso em torno de -90 milivolts (mV) e 
que antes do início do processo de contração, ou seja, na fibra muscular em repouso e relaxada, o ATP já se 
ligou na cabeça da miosina e, como a cabeça da miosina possui atividade ATPásica, ele já foi hidrolisado em 
adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (Pi). Além disso, na situação de relaxamento muscular, a 
cabeça da miosina não pode se ligar na actina pois a troponina e a tropomiosina estão impedindo essa ligação. 
Observe a figura a seguir. 
 
 
 
A chegada do impulso nervoso no terminal axônico do neurônio provoca a exocitose de várias 
moléculas do neurotransmissor acetilcolina (ACh) que são liberadas na fenda sináptica, um espaço de cerca 
de 20 nanômetros entre o terminal axônico e a fibra muscular esquelética. A ACh atravessa a fenda e se liga 
ao seu receptor localizado na membrana plasmática da fibra muscular esquelética. O receptor de ACh é, na 
verdade, um canal de sódio (Na+) regulado por ligante, que se abre quando a ACh se liga a ele. A abertura 
desses canais provoca a entrada de grande quantidade de Na+ e consequentemente a despolarização da 
fibra muscular esquelética, que passa de -90 mV para +30 mV. Essa alteração de potencial da fibra muscular 
esquelética provoca a abertura de grande quantidade de canais de cálcio (Ca++) regulados por voltagem 
localizados na membrana das cisternas terminais fazendo com que aumente muito a concentração de Ca++ 
no sarcoplasma. Os íons cálcio então começam a se ligar no sítio TnC da troponina. Essa ligação faz com a 
troponina e a tropomiosina saiam do seu local de impedimento, permitindo que a cabeça da miosina se ligue 
na actina com liberação do fosfato (Pi). Em seguida a cabeça da miosina usa a energia do ATP hidrolisado e 
empurra o filamento fino em direção ao centro do sarcômero. Durante esse movimento a cabeça da miosina 
perde o ADP mas continua ligada na actina. Observe a figura a seguir. 
 
 
 
 
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Uma nova molécula de ATP se liga na cabeça da miosina provocando seu desligamento da actina. 
Observe a figura a seguir. 
 
 
 
 
Na cabeça da miosina a ATPase quebra o ATP em ADP + Pi e a cabeça da miosina volta a sua posição 
inicial podendo se ligar novamente na actina do filamento fino, porém numa região mais a frente. Desse modo, 
o ciclo se repete enquanto um impulso nervoso estiver excitando a fibra muscular e os íon cálcio estiverem 
em grande concentração no sarcoplasma. 
 
 
 
 
Ao mesmo tempo que algumas cabeças de miosina estão se desprendendo do filamento fino, outras 
estão se ligando nesse mesmo filamento fino, impedindo que os filamentos finos retornem a sua posição de 
repouso. Como as cabeças da miosina estão dispostas como imagem em espelho em cada lado do 
sarcômero, essa ação puxa os filamentos finos para o centro do sarcômero, aproximando os disco Z e 
encurtando o sarcômero. 
O ciclo de ligação e desconexão entre a cabeça da miosina e a actina deve ser repetido inúmeras vezes 
para que a contração do músculo como um todo seja completada. Cada ciclo de ligação e desconexão requer 
ATP para a conversão de energia química em movimento. Enquanto a concentração de cálcio no citosol 
estiver elevada o suficiente, os filamentos de actina permanecem em estado ativo e os ciclos de contração 
continuam. Uma vez que o impulso nervoso é interrompido, o relaxamento muscular ocorre, envolvendo uma 
inversão das etapas que levaram à contração. 
A interrupção do impulso nervoso cessa imediatamente a liberação de ACh pelo terminal axônico do 
neurônio. Uma enzima localizada na fenda sináptica denominada acetilcolinesterase (AChE) cliva as 
moléculas de ACh que poderiam continuar excitando a fibra muscular esquelética. Os canais de Na+ regulados 
por voltagem se fecham e as bombas de Na+ localizadas na membrana plasmática da fibra muscular 
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esquelética bombeiam Na+ para fora fazendo com que o potencial volte para -90 mV. Com potencial de -90 
mV, os canais de Ca++ regulados por voltagem localizados na membrana das cisternas terminais se fecham 
e as bombas de Ca++ localizadas nessa membrana devolvem ativamente os Ca++ para o interior das cisternas 
terminais. Os níveis reduzidos de Ca++ no citosol causam a desconexão do Ca++ da subunidade TnC da 
troponina. Em seguida, a troponina e a tropomiosina retornam à posição inicial, impedindo a ligação entre a 
cabeça da miosina e a actina. Observe a figura a seguir que mostra os eventos que levam à contração e 
relaxamento de uma fibra muscular esquelética. à esquerda uma situação de relaxamento e à direita uma 
situação de contração. 
 
 
 
A contração de um músculo é o resultado da contração das fibras musculares que o compõem. Um 
único neurônio pode inervar várias fibras musculares distintas de um mesmo músculo, já que seu axônio pode 
emitir ramificações que farão contatos sinápticos com essas diferentes fibras. No entanto, uma dada fibra 
muscular recebe o contato sináptico de um único neurônio. Se esse neurônio for ativado e produzir um único 
impulso nervoso isolado, todas as fibras musculares que ele inerva serão também ativadas, e realizarão uma 
contração seguida de relaxamento, processo denominado abalo muscular. O tempo do abalo muscular, ou 
seja, o tempo que uma fibra muscular esquelética leva para contrair e relaxar após receber um impulso 
nervoso isolado varia entre os diferentes músculos esqueléticos do nosso corpo, porém alguns músculos 
podem realizar o abalo em aproximadamente 10 milissegundos (ms). 
 
• TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 
Existem diferentestipos de fibras musculares esqueléticas com características fisiológicas diferentes e 
várias denominações: (1) Fibras vermelhas (tipo I ou fibras oxidativas lentas), (2) Fibras brancas (tipo IIB ou 
glicolíticas rápidas) e (3) Fibras rosadas (Tipo IIA ou glicolíticas oxidativas). 
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As fibras vermelhas contêm muitas mitocôndrias e grande quantidade de mioglobina. Possuem baixa 
velocidade de contração, são resistentes à fadiga e geram menor força de contração quando comparadas às 
fibras brancas. As fibras vermelhas possuem características fisiológicas que permitem que elas possam ser 
acionadas várias vezes e resistirem grandemente à fadiga muscular. Por isso as fibras vermelhas são 
propícias a trabalho de resistência, ou seja, elas conseguem realizar várias contrações sem ter uma fadiga 
prematura, mas não conseguem se contrair com grande força e nem possuem grande velocidade de 
contração pois a velocidade de ação da ATPase da cabeça da cabeça da miosina é baixa. As fibras vermelhas 
são tipicamente encontradas nos músculos dos membros inferiores e em músculos posturais, onde são 
particularmente adaptadas à contração lenta e prolongada. Uma alta porcentagem dessas fibras constitui os 
músculos de atletas de alta resistência como, por exemplo, os maratonistas. 
As fibras brancas contêm menor quantidade de mioglobina e de mitocôndrias e, por isso, possuem alta 
taxa de metabolismo anaeróbico. São fibras de contração rápida pois a velocidade de ação da ATPase da 
cabeça da miosina é alta e geram tensão muscular máxima produzindo grande força de contração.. Porém, 
são propensas à fadiga. Essas fibras são adaptadas a contração rápida e executam movimentos finos e 
precisos. Corredores de curta distância e levantadores de peso possuem uma elevada porcentagem de fibras 
brancas. 
Com características intermediárias entre as fibras vermelhas e as fibras brancas, estão as fibras 
rosadas. 
Essas características diferenciais entre os dois tipos extremos de fibras musculares esqueléticas fazem 
com que as fibras brancas possam responder melhor ao trabalho de hipertrofia. Indivíduos geneticamente 
diferentes nascem com porcentagens diferentes de cada uma dessas fibras musculares nos seus diferentes 
músculos. Por exemplo, se um indivíduo possui uma alta participação de fibras brancas no peitoral maior, 
consequentemente esse músculo produzirá uma boa resposta ao trabalho de hipertrofia quando estimulado 
adequadamente. Por outro lado, se o tríceps braquial possuir baixa participação de fibras brancas, ele não 
produzirá uma boa resposta de hipertrofia quando comprado ao peitoral maior. 
Em relação aos músculos da perna, mais precisamente os gastrocnêmicos (músculos da batata da 
perna), o desenvolvimento de hipertrofia desses músculos depende muito da sua participação de fibras 
brancas e vermelhas. Porém, como esses músculos são utilizados para o caminhar, eles tendem a ter uma 
maior participação de fibras vermelhas, permitindo uma maior resistência à fadiga. Assim, de um modo geral, 
os gastrocnêmicos possuem maior dificuldade de desenvolvimento de hipertrofia quando comparados a 
outros músculos, pois são músculos utilizados para realização de movimentos de resistência. 
Assista ao vídeo sobre os tipos de fibras musculares esqueléticas no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=vGTr7QmY9UU 
 
• LESÃO E REPARO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
As células satélites estão interpostas por entre as fibras musculares esqueléticas. Elas são pequenas 
células com citoplasma escasso. Normalmente, o citoplasma das células satélites se confunde com o 
sarcoplasma das fibras musculares esqueléticas na visão da microscopia óptica, tornando as células satélites 
difíceis de serem identificadas. As células satélites são responsáveis pela capacidade do músculo esquelético 
de se regenerar, porém sua capacidade regenerativa é limitada. Essas células estão normalmente inativas 
mas, após a lesão do tecido muscular esquelético, elas tornam-se ativadas, se proliferam e dão origem a 
novos mioblastos. Os mioblastos fundem-se e para formar uma nova fibra. 
As distrofias musculares são caracterizadas pela degeneração progressiva das fibras musculares 
esqueléticas, impondo uma necessidade constante às células satélites no sentido de repor as fibras 
degeneradas. Finalmente, a reserva de células satélites se esgota. Novos dados experimentais indicam que 
durante esse processo outras células miogênicas são recrutadas da medula óssea. A velocidade de 
degeneração, entretanto, supera a regeneração, resultando em perda muscular. Uma futura estratégia 
terapêutica para distrofias musculares pode incluir o transplante de células satélites ou de células miogênicas 
da medula óssea para o músculo lesionado. 
 
 
➢ MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
O músculo estriado cardíaco é encontrado somente no coração e é composto por uma rede de células 
musculares cardíacas ramificadas e separadas umas das outras por finos septos de tecido conjuntivo por 
onde penetram vasos sanguíneos e nervos. Esses vasos sanguíneos se ramificam formando uma rica rede 
de capilares que envolvem cada fibra muscular cardíaca. 
O músculo estriado cardíaco difere do músculo estriado esquelético e do músculo liso por ter a 
capacidade de se contrair por si próprio e independente do sistema nervoso. Um sistema de células 
musculares cardíacas modificadas, denominadas células auto-rítmicas, é responsável pela contração do 
coração. 
Quase metade do volume de uma célula muscular cardíaca é ocupada por mitocôndrias, o que está de 
acordo com o metabolismo essencialmente aeróbico desse músculo. Como a necessidade de oxigênio para 
as células musculares estriadas cardíacas é alta, elas contêm uma abundante quantidade de mioglobina. 
http://www.youtube.com/watch?v=vGTr7QmY9UU
75 
Comparadas às fibras musculares esqueléticas, as fibras musculares cardíacas têm menor 
comprimento, maior diâmetro e não são tão circulares na secção transversa. São ramificadas, o que dá, às 
fibras individuais, aparência de um Y. Cada célula muscular cardíaca possui um único e grande núcleo central 
de formato oval, embora algumas células possam apresentar dois núcleos. As células musculares dos átrios 
cardíacos são um pouco menores do que as dos ventrículos. Um terceiro tipo de células musculares cardíacas 
possuem também função endócrina (especialmente as do átrio direito) secretando um hormônio denominado 
peptídeo natriurético atrial (PNA), que funciona como redutor da pressão arterial. Esse peptídeo atua na 
redução da capacidade dos túbulos renais em reabsorver sódio e água diminuindo, dessa forma, o volume 
sanguíneo. 
As células musculares cardíacas formam junções altamente especializadas, denominadas discos 
intercalares, que unem uma célula à outra através de suas extremidades. Os discos intercalares possuem 
grande quantidade de desmossomas que mantem unidas as fibras musculares cardíacas e de junções 
comunicantes (junções abertas ou gap junctions) que permitem um fluxo rápido de potenciais de ação de uma 
célula para outra. 
Embora as fibras musculares se comuniquem entre si, elas formam duas redes funcionais distintas: a 
rede atrial e a rede ventricular. As extremidades de cada fibra, em cada uma dessas redes, conectam às 
extremidades das fibras vizinhas por discos intercalares. Como consequência, quando uma fibra, em qualquer 
uma dessas redes, for estimulada, todas as outras fibras da mesma rede, também serão. Desse modo, cada 
rede se contrai como uma única unidade. Quando as fibras do átrio se contraem, o sangue se desloca para 
os ventrículos. Quando as fibras ventriculares se contraem, elas ejetam sangue para fora do coração pelas 
artérias. Observe a figura a seguir que esquematiza um disco intercalar. 
 
 
 
 
 
• DIFERENÇAS ENTRE A FIBRA CARDÍACA E A ESQUELÉTICA 
O padrão de estriações das fibras musculares estriadas cardíacas é idêntico ao das fibras musculares 
estriadas esqueléticas uma vez que esses dois tipos de tecido muscularsão formados por miofibrilas 
constituídas por sequência de sarcômero. Cada sarcômero da fibra muscular cardíaca possui a mesma 
estrutura básica que o sarcômero da fibra muscular esquelética. Assim, o modo e o mecanismo de contração 
são idênticos nos dois tipos de tecidos musculares estriados. Entretanto, algumas diferenças devem ser 
enfatizadas. 
O retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso da fibra muscular) das fibras musculares 
cardíacas não forma cisternas terminais tão grandes e não é tão extenso quanto o das fibras musculares 
esqueléticas. As cisternas terminais são estruturas originadas do retículo endoplasmático liso que armazenam 
íons cálcio. As miofibrilas devem ser banhadas pelos íons cálcio para que o processo de contração se inicie. 
Essas pequenas cisternas terminais se aproximam dos túbulos T mas não ocorre a formação das tríades 
observadas nas fibras musculares esqueléticas. Na verdade, a associação entre as cisternas terminais e os 
túbulos T é, normalmente, composta por dois componentes, formando uma díade. Além disso, os túbulos T 
das fibras musculares cardíacas são menos numerosos e possui um diâmetro quase duas vezes e meia maior 
do que o diâmetro dos túbulos T do músculo esquelético. Observe a figura a seguir. 
 
76 
 
 
 
Como o retículo sarcoplasmático da fibra muscular cardíaca é relativamente esparso, ele não pode 
armazenar cálcio suficiente para conseguir executar uma contração plena. Assim, para que a fibra muscular 
cardíaca realize sua contração, ela deve receber uma grande quantidade de cálcio do líquido extracelular 
(LEC). Como os canais de cálcio localizados na membrana plasmática das fibras musculares cardíacas que 
permitem a entrada desse íon são canais lentos, o processo de contração da fibra muscular cardíaca é muito 
mais demorado quando comparado ao tempo de contração da fibra muscular esquelética. Durante o processo 
de relaxamento do músculo cardíaco os íons cálcio também saem lentamente por esses canais. A 
consequência é que a fibra muscular cardíaca permanece contraída por um tempo entre 10 a 15 vezes maior 
em comparação à fibra muscular esquelética. 
 
• LESÃO E REPARO DO MÚSCULO CARDÍACO 
O tecido muscular estriado cardíaco é incapaz de se regenerar. Após lesão, como por exemplo, um 
infarto do miocárdio, fibroblastos invadem a região afetada, entram em divisão celular e formam um tecido 
conjuntivo fibroso (cicatriz) no local da lesão provocando a perda de função nesse local. A confirmação de 
infarto do miocárdio pode ser feita através da detecção de marcadores específicos no sangue. Esses 
marcadores são as subunidades estruturais da troponina cardíaca (Tnl e TnT). Elas são geralmente liberadas 
na corrente sanguínea dentro de 3 a 12 h após um infarto do miocárdio. Os níveis de Tnl permanecem 
elevados por até 2 semanas após a lesão inicial e, portanto, ele é considerado um excelente marcador para 
o diagnóstico de infarto do miocárdio recentemente ocorrido. 
Estudos recentes em corações removidos de indivíduos que receberam transplantes revelaram a 
presença de mitoses nas fibras musculares cardíacas. Embora o número de divisão nesses corações seja 
baixo (0,1%), isso sugere que as fibras musculares cardíacas têm potencial para sofrer divisão celular. Talvez 
no futuro possa ser desenvolvido um método para induzir um músculo cardíaco humano a se regenerar. 
 
 
➢ MÚSCULO LISO 
O músculo liso geralmente ocorre em feixes de células fusiformes alongadas com extremidades 
finamente afiladas. Essas células também denominadas fibras, estão presentes nas paredes de vasos 
sanguíneos, na parede de vísceras ocas, como o estômago, intestinos, útero, bexiga urinária, no trato 
respiratório, no músculo eretor dos pelos, nos músculos da íris que ajustam o diâmetro pupilar e no corpo 
ciliar que ajusta o foco do cristalino. 
Como no músculo cardíaco, as células musculares lisas se conectam por junções comunicantes, 
permitindo que pequenas moléculas e íons possam passar de uma célula para outra produzindo, desse modo, 
uma atividade de contração coordenada da musculatura lisa. 
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O núcleo da célula muscular lisa está localizado no centro da célula e quando a célula está contraída 
ele tem um aspecto de saca-rolhas em corte longitudinal. Na célula não contraída, um núcleo aparece como 
uma estrutura alongada com extremidades afiladas, situando-se no eixo central da célula. Quando o núcleo 
é visto em um corte transversal da fibra muscular lisa, ele aparece de forma circular. 
As células musculares lisas possuem um aparelho contrátil constituído de filamentos finos, filamentos 
grossos e filamentos intermediários. 
Os filamentos finos do músculo liso contêm actina e tropomiosina, mas não são constituídos pela 
troponina. 
Os filamentos grossos são também formados por miosina, mas diferem um pouco daqueles 
encontrados nos músculos estriados. Nos músculos estriados, as cabeças da miosina projetam-se nas duas 
extremidades do filamento ficando uma região desnuda, ou seja, sem cabeças de miosina, no centro do 
filamento. No músculo liso, as moléculas de miosina são posicionadas de tal forma que não há uma região 
desnuda no centro do filamento grosso, em vez disso, as cabeças de miosina são encontradas em toda a 
extensão do filamento grosso. Essa organização aumenta ao máximo a interação entre os filamentos finos e 
grossos, possibilitando que os filamentos finos sejam puxados por toda a extensão dos filamentos grossos. A 
contração da musculatura lisa também depende da entrada de Ca++ e a entrada desse íon promove a ligação 
do fosfato do ATP nas cabeças da miosina o que permite com que elas se liguem na actina. Observe a figura 
a seguir que demonstra essa diferença de posicionamento das moléculas de miosina dos filamentos grossos 
dos músculos estriados e do músculo liso. 
 
 
 
Entre os filamentos finos e também aderidos à membrana plasmática da fibra muscular lisa são 
encontradas estruturas denominadas corpos densos. Os corpos densos são formados por um grupo de 
proteínas (como, por exemplo, a α-actinina) e fornecem um local para a ligação dos filamentos finos. Os 
corpos densos são análogos aos discos Z do sarcômero, pois quando se inicia o mecanismo dos filamentos 
deslizantes, os corpos densos se aproximam entre si puxando a membrana plasmática em diferentes pontos 
para o interior da célula alterando, dessa forma, o formato da fibra muscular lisa e produzindo o formato de 
saca-rolha no núcleo. Observe a figura a seguir. 
Outra proteína denominada calmodulina é essencial para se iniciar as contrações das fibras musculares 
lisas. A calmodulina, pelo fato de se ligar ao Ca++, é considerada análoga ao sítio TnC da troponina nos 
músculos estriados. Após a ligação do Ca++, o complexo Ca++-calmodulina ativa a fosforilação da cabeça da 
miosina que se torna capacitada a se ligar aos filamentos de actina. 
 
 
• CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
Em alguns aspectos a contração da musculatura lisa é semelhante à contração da musculatura estriada 
uma vez que para iniciar a contração da fibra muscular lisa também é necessária a sua despolarização. A 
despolarização da fibra muscular lisa, por sua vez, provoca o aumento da concentração de Ca++ no 
sarcoplasma através da abertura de canais de Ca++ regulados por voltagem localizados na membrana do 
retículo endoplasmático liso (REL) e na membrana plasmática. Esse aumento da concentração de Ca++ é 
diretamente responsável pela contração da fibra muscular lisa. Embora exista essa semelhança, alguns 
estímulos que causam a contração da musculatura lisa são diferentes daqueles que causam a contração da 
musculatura estriada como, por exemplo, os estímulos mecânicos e químicos. 
 
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No estímulo mecânico, o estiramento do músculo liso vascular provoca a abertura de canais iônicos 
regulados mecanicamente localizados na membrana plasmática da fibra muscular lisa provocando a sua 
despolarização. Essa despolarização promove a abertura dos canais de Ca++ reguladospor voltagem 
localizados na membrana do REL e na membrana plasmática levando à contração da fibra muscular lisa. Isso 
explica o porquê dos vasos sanguíneos se contraírem em respostas ao estiramento. 
Já os estímulos químicos são desencadeados por hormônios que se ligam a receptores específicos 
localizados na membrana plasmática da fibra muscular lisa. Essa ligação ativa mensageiros citoplasmáticos 
que provocam diretamente a abertura dos canais de Ca++ regulados por ligantes localizados na membrana 
do REL causando a depolarização da fibra muscular lisa. O hormônio ocitocina, por exemplo, estimula a 
contração da célula muscular lisa e sua liberação pela neurohipófise é essencial na contração uterina durante 
o parto. Essa substância frequentemente é utilizada para induzir ou intensificar o trabalho de parto. 
De forma semelhante ao músculo estriado, o estímulo nervoso através da liberação dos 
neurotransmissores também altera o potencial da fibra muscular lisa provocando a abertura dos canais de 
Ca++ regulados por voltagem localizados na membrana do REL e na membrana plasmática da fibra muscular 
lisa. Essa contração geralmente é regulada pelos neurônios do sistema nervoso autônomo (SNA), tanto por 
nervos simpáticos quanto parassimpáticos. Embora as células musculares lisas sejam desprovidas de túbulos 
T, elas possuem um grande número de invaginações da membrana plasmática que se aproximam do REL de 
modo semelhante ao túbulo T do músculo estriado favorecendo também a liberação de Ca++ pelo REL. 
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Durante o processo de relaxamento da fibra muscular lisa, o Ca++ é removido do sarcoplasma pelas bombas 
de Ca++ localizadas na membrana do REL e na membrana plasmática que transportam ativamente o Ca++ de 
volta ao REL e para o meio extracelular, respectivamente 
Como no músculo estriado, a contração do músculo liso é iniciada por um aumento da concentração 
de Ca++ no sarcoplasma, mas por não possuir troponina, o mecanismo de contração do músculo liso é 
diferente. O aumento da concentração de Ca++ no músculo liso estimula a formação do complexo Ca++-
calmodulina que ativa a fosforilação da cabeça da miosina. Esta fosforilação da cabeça da miosina não é 
realizada diretamente pelo complexo Ca++-calmodulina. O complexo Ca++-calmodulina inicialmente se liga a 
uma cinase da cabeça da miosina (cinase da cadeia leve de miosina) provocando a sua ativação. Cinase é 
uma enzima que transfere fosfato do ATP para outras moléculas. Essa cinase ativada pelo complexo Ca++-
calmodulina poderá transferir o fosfato do ATP para a cabeça da miosina. Quando essa transferência ocorre, 
a miosina se torna ativa podendo se ligar na actina e iniciar o processo de contração. Quando o fosfato é 
retirado da cabeça da miosina por uma fosfatase, a miosina se torna inativa se desligando da actina. Observe 
na figura abaixo um resumo dos processos que iniciam a contração da fibra muscular lisa. 
 
 
 
 
A transferência do fosfato do ATP para a cabeça da miosina do músculo liso ocorre de forma lenta o 
que explica a contração lenta e prolongada das células musculares lisas. Assim, a musculatura lisa pode se 
contrair de uma maneira semelhante a uma onda, produzindo movimentos peristálticos como aqueles no trato 
gastrintestinal e no trato genital masculino. 
 
• RENOVAÇÃO, REPARO E DIFERENCIAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES LISAS 
As células musculares lisas podem responder a lesões através de mitoses. Além disso, o músculo liso 
contém populações celulares que se dividem regularmente. O músculo liso no útero, por exemplo, prolifera 
durante o ciclo menstrual normal e durante a gravidez, atividades controladas por hormônios. As células 
musculares lisas dos vasos sanguíneos também se dividem regularmente repondo células danificadas. 
As células musculares lisas também mostraram desenvolver-se a partir da divisão e diferenciação das 
células endoteliais e dos pericitos durante o processo de reparo após lesão vascular. Os pericitos estão 
localizados nos capilares e nas vênulas e funcionam como células-tronco multipotenciais. 
 
 
➢ APRENDIZAGEM ATIVA 
• DISTROFIA MUSCULAR DE DUCHENNE (DMD) 
Assista ao vídeo e leia um artigo mais sobre a DMD e nos endereços eletrônicos: 
http://www.youtube.com/watch?v=AkkCp1HSdTA 
http://www.fmc.br/revista/V6N2P11-16.pdf 
 
 
 
http://www.youtube.com/watch?v=AkkCp1HSdTA
http://www.fmc.br/revista/V6N2P11-16.pdf