Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
TECIDO MUSCULAR É constituído por células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis (actina e miosina) que, por sua vez, geram as forças necessárias para a contração desse tecido, utilizando a energia contida nas moléculas de ATP. Existem três tipos de tecido muscular: o músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e o músculo liso. Determinados componentes das células musculares recebem nomes especiais. A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas com núcleo localizado na periferia da fibra, apresentando estriações transversais em seu citoplasma (microfibrilas). O diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas varia de 10 a 100μm. Essas células, ou fibras, têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. Organização do músculo estriado esquelético ● Endomísio: tecido conjuntivo frouxo que envolve as fibras musculares, contém vasos sanguíneos, linfáticos e nervos; ● Perimísio: tecido conjuntivo denso envolve um conjunto de fibras (fascículo); ● Epimísio: tecido conjuntivo denso que envolve todo o músculo. ➢ Organizações das fibras musculares esqueléticas As fibras musculares esqueléticas apresentam estriações transversais, pela alternância de faixas claras e escuras. A faixa escura é anisotrópica e recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, é isotrópica. No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura - a linha Z. A estriação da miofibrila se deve à repetição de unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada sarcômero, que mede cerca de 2,5μ.m, é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semi-bandas I. A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. As miofibrilas são constituídas pelos filamentos finos de actina e pelos filamentos grossos de miosina II dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados em uma distribuição simétrica e paralela. O conjunto de miofibrilas é preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas, que têm afinidade pelos miofilamentos e por proteínas da membrana plasmática, como, por exemplo, a distrofina, que prende os filamentos de actina ao sarcolema. Da linha Z, partem os filamentos finos que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos ocupam a região central do sarcômero. Como o resultado dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por filamentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos. As miofibrilas do músculo esquelético contém actina, miosina, tropomiosina e troponina. A actina, tropomiosina e troponina são encontradas nos filamentos finos. A actina desliza sobre a miosina II e associada a ela encontra – se titina que é uma proteína elástica que permite o relaxamento do músculo sem gasto energético. A linha Z é formada por α-actinina que fixam os filamentos finos. O filamento grosso possui uma porção globular e fibrosa. A porção globular possui um sítio de ligação para ATPase e um para actina (atividade motora que puxa o filamento na contração), enquanto o filamento fino de actina F é formado pela polimerização de actina G. A tropomiosina, que está ligada a actina F impede da actina com a miosina quando o músculo está relaxado. Cada molécula de tropomiosina apresenta um complexo de troponinas. A troponina C fixa o cálcio e está ligada a troponina T que se liga a tropomiosina. Contração muscular A contração se inicia a partir de impulso nervoso que chega à placa motora. Nas fendas sinápticas, é liberada a acetilcolina, causando a despolarização local. O potencial de ação se propaga apenas pela membrana, sendo assim uma rede de túbulos, denominada de túbulos T, transfere o potencial para todas a células musculares. A tríade é formada por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático. Na tríade, a despolarização do túbulo T é transmitida ao retículo sarcoplasmático. A contração muscular depende da disponibilidade de cálcio no músculo. Quando o teor de cálcio está baixo no sarcoplasma, o músculo relaxa. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais de cálcio se abrem e este íon vai para o sarcoplasma para atuar sobre a troponina C, que sofre uma mudança conformacional, puxando a troponina T e consequentemente a tropomiosina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. A ligação da miosina é impedida devido a presença do complexo troponina – tropomiosina que está fixado sobre a actina. O cálcio, quando disponível, se liga a troponina e faz com que ela empurre a molécula de tropomiosina, liberando o local de ligação da miosina com a actina. A ligação do ATP também induz a inclinação da porção globular da miosina, que inicia quando o ATP é quebrado. Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da cabeça da miosina permite que a actina desliza sobre a miosina e uma nova molécula de ATP se liga a porção globular da miosina II, fazendo os dois filamentos se soltarem. Tipos de fibras musculares esqueléticas ● Tipo I ou Vermelha: encontradas nas unidades motoras de contração lenta, diâmetro pequeno e muita mioglobina e mitocôndrias. Resistentes a fadiga, adaptadas a atividade muscular prolongada (ex. postural); ● Tipo II ou Branca: unidades motoras de contração rápida. São grandes e tem poucas mitocôndrias e pouca mioglobina. As fibras do tipo II podem ser subdivididas nos tipos IIA, IIB e IIC, de acordo com suas características funcionais e bioquímicas. Obs: Corredores de distância curta apresentam maior percentual dessas fibras. A maioria dos músculos esqueléticos contém tipos de fibras especializadas para certas tarefas e possui uma mistura dos 3 tipos, numa unidade motora, todas as fibras são do mesmo tipo. É possível com treinamento alterar estas propriedades metabólicas – plasticidade do músculo ao padrão de exercício. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO Formado por células alongadas e ramificadas, que se unem por meio dos discos intercalares, estruturas encontradas exclusivamente no músculo cardíaco. Essas células apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, mas, ao contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas contêm apenas um ou dois núcleos localizados centralmente. A contração das células musculares cardíacas é involuntária, vigorosa e rítmica. Discos Intercalares São complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Nos discos intercalares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes. As zônulas de adesão representam a principal especialização da membrana da parte transversal do disco, são encontradas também nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. Os desmossomos unem as células musculares cardíacas, impossibilitando que elas se separem durante a atividade contrátil. Nas partes laterais dos discos, encontram-se junções comunicantes, responsáveis pela continuidade iônica entre células musculares adjacentes. A organização das proteínas contráteis é a mesma encontrada no músculoesquelético. Entretanto, as membranas celulares apresentam algumas diferenças: 1) Os túbulos T são encontrados ao nível do disco Z e são substancialmente maiores do que aqueles do músculo esquelético encontrados na junção entre as bandas A-I; 2) O retículo sarcoplasmático não é tão extenso quanto no músculo esquelético; 3) As díades, em vez de tríades, observadas no músculo esquelético, são típicas no músculo cardíaco. Uma díade é formada por um túbulo T que interage com somente uma cisterna do retículo sarcoplasmático (em vez de duas, como ocorre na fibra muscular esquelética); 4) As mitocôndrias são mais abundantes na fibra muscular cardíaca do que na fibra muscular esquelética e contêm numerosas cristas. MÚSCULO LISO Formado por aglomerados de células fusiformes que não têm estrias transversais com um núcleo centralizado em cada célula. O processo de contração no músculo liso é lento e involuntário. É encontrado como camadas ou feixes nas paredes do intestino, ducto biliar, ureter, bexiga urinária, trato respiratório, útero e vasos sanguíneos. O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. As cavéolas contêm íons Ca² que serão utilizados para dar início ao processo de contração. Duas células musculares lisas adjacentes formam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra. As células musculares lisas apresentam os corpos densos, estruturas densas aos elétrons que aparecem escuras e se localizam principalmente na membrana dessas células, porém existem também no citoplasma e têm importante papel na contração das células musculares lisas. Tanto a organização das proteínas contráteis quanto o mecanismo de contração do tecido muscular liso diferem daqueles dos músculos cardíaco e esquelético: 1) Os filamentos de actina e de miosina não estão organizados em sarcômeros, como visto nos músculos cardíaco e esquelético; 2) As células do músculo liso não contêm troponina, porém possuem tropomiosina, que se liga aos filamentos de actina e os estabiliza; 3) Os íons Ca2+, que iniciam a contração, são derivados de fora da célula e não do retículo sarcoplasmático; 4) A quinase da cadeia leve da miosina, em vez da troponina, que não se encontra presente nas células do músculo liso, é responsável pela sensibilidade ao Ca2+ das fibras contráteis no músculo liso. O deslizamento do complexo actina-miosina nos tecidos musculares estriados é a base para a contração. No tecido muscular liso, os filamentos de actina e a miosina associada se ligam aos corpos densos do citoplasma e da membrana plasmática, que representam o equivalente ao disco Z dos tecidos musculares estriados. Os corpos densos estão ligados à membrana plasmática através dos filamentos intermediários de desmina e vimentina. Quando o complexo actina-miosina se contrai, sua ligação aos corpos densos determina o encurtamento celular. A fosforilação dependente de cálcio das cadeias leves reguladoras de miosina é responsável pela contração do tecido muscular liso. A miosina do tecido muscular liso é uma miosina do tipo II, que se encontra dobrada quando está desfosforilada. Quando a miosina do tipo II é fosforilada, desdobra-se e se organiza em filamentos, o sítio de ligação da actina na cabeça da miosina é exposto, e a miosina pode então se ligar aos filamentos de actina, causando a contração muscular. Em resposta a um estímulo apropriado, ocorre aumento do Ca2+ citoplasmático. O Ca2+ se liga à calmodulina. O complexo Ca2+-calmodulina ativa a quinase da cadeia leve da miosina, que catalisa a fosforilação da cadeia leve da miosina. Quando os níveis de Ca2+ são reduzidos, a cadeia leve da miosina é desfosforilada e o músculo relaxa. As células do músculo liso podem ser estimuladas a se contrair mediante estimulação nervosa, estimulação hormonal ou estiramento. Por exemplo, a ocitocina intravenosa estimula as contrações musculares uterinas durante o parto. Regeneração Muscular Os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na capacidade regenerativa após uma lesão que produz destruição parcial do músculo. O músculo cardíaco não se regenera, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. (ex. infarto) O músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as células satélites sejam responsáveis pela sua regeneração. Essas células são mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras. Após uma lesão ou outro estímulo, as células satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. Também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso, fundindo-se com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia muscular. O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.
Compartilhar