Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor

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Aspectos da 
Fisiologia Muscular e 
Neurofisiologia 
do Controle 
Motor
1. OBJETIVOS
•	 Conhecer	e	 identificar	as	estruturas	macroscópica	e	mi-
croscópica	do	músculo	estriado	esquelético.
•	 Entender	o	mecanismo	molecular	da	contração	muscular.
•	 Entender	 os	 mecanismos	 neurais	 que	 desencadeiam	 a	
contração	muscular.
•	 Identificar	as	fontes	de	energia	para	a	contração	muscular.
•	 Conhecer	 e	 analisar	 os	 tipos	 de	 fibras	musculares	 e	 de	
unidades	motoras.
•	 Definir	os	receptores	sensoriais.
•	 Entender	 como	ocorre	o	 controle	motor	e	quais	 são	os	
problemas	associados	à	deficiência	no	controle	motor.
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2. CONTEÚDOS 
•	 Estrutura	do	músculo	esquelético.
•	 Excitação	dos	nervos	e	das	fibras	musculares	esqueléticas.
•	 Fontes	de	energia	para	a	contração	muscular.
•	 Tipos	de	fibras	musculares.
•	 Unidade	motora.
•	 Receptores	articulares,	musculares	e	tendinosos.
•	 Controle	motor.
•	 Considerações	clínicas	a	respeito	do	controle	motor.
3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE
Antes	de	 iniciar	o	estudo	desta	unidade,	é	 importante	que	
você	leia	as	orientações	a	seguir:
1)	 Leia	os	livros	da	bibliografia	indicada	para	que	você	am-
plie	e	aprofunde	seus	horizontes	teóricos.	Esteja	sempre	
com	o	material	 didático	em	mãos	e	discuta	a	unidade	
com	seus	colegas	e	com	o	tutor.	
2)	 Recomendamos	a	leitura	por	várias	vezes	dos	textos	des-
te	material,	a	 fim	de	que	você	 fixe	os	seus	conteúdos.	
Para	isso,	realize	pequenos	apontamentos	com	a	finali-
dade	de	comparar	e	de	aprofundar	pontos	de	destaque,	
utilizando-se	 das	 fontes	 aqui	 elencadas,	 que	 já	 indica-
mos	como	indispensáveis	para	o	estudo	deste	tema.
3)	 Volte	às	unidades	anteriores	para	entender	e	 recordar	
os	 conceitos	 propostos	 e	 quando	 surgirem	 ideias	 que	
ainda	não	foram	completamente	assimiladas.
4)	 Ao	iniciar	seus	estudos	desta	unidade,	lembre-se	de	que	
a	 autodisciplina	 lhe	 poderá	 auxiliar	 a	 monitorar	 seus	
pensamentos,	 suas	 imaginações,	 suas	 emoções	 e	 seus	
impulsos,	canalizando-os	para	a	aprendizagem	dos	con-
teúdos	aqui	tratados.	
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4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Na	Unidade	1,	foram	abordados	os	conceitos	cinesiológicos	
e	mecânicos	que	regem	os	movimentos.	Também	foram	revistos	
os	planos	anatômicos	e	os	eixos	de	movimentos,	sendo	estudado	
cada	movimento	que	ocorre	nesses	planos	e	eixos.	
Na	Unidade	2,	estudamos,	segmentarmente,	o	corpo	huma-
no,	abordando	as	estruturas	 importantes	para	as	 funções.	Abor-
damos	os	conceitos	de	Artrologia	com	uma	explanação	suficiente	
para	o	entendimento	da	Cinesiologia.
Nesta	unidade,	estudaremos	os	aspectos	da	fisiologia	mus-
cular	abordando	a	estrutura	do	músculo	esquelético,	os	tipos	de	
fibras	musculares,	os	eventos	que	caracterizam	a	contração	mus-
cular	e	a	unidade	motora.	Na	sequência,	 trataremos	da	neurofi-
siologia	do	controle	motor	identificando	as	estruturas	do	sistema	
nervoso	responsáveis	pelo	controle	motor	e	as	implicações	clínicas	
de	problemas	sobre	o	controle	motor.	
5. ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
O	órgão	quantitativamente	mais	desenvolvido	no	ser	huma-
no	é	o	músculo,	que	representa	de	40%	a	50%	do	peso	corporal	
total.	O	homem	só	pode	produzir	trabalho	ou	atuar	sobre	o	meio	
ambiente	por	meio	dos	seus	músculos,	e	 isto	é	válido	para	toda	
atividade	física,	assim	como	para	as	atividades	intelectuais,	como,	
por	exemplo,	o	falar	e	o	escrever,	que	exigem	atividade	coordena-
da	de	determinados	grupos	musculares	(SCHMIDT,	1979).
Dessa	forma,	os	músculos	do	corpo	humano	são	geradores	
de	força	 interna	que	convertem	a	energia	armazenada,	quimica-
mente,	em	trabalho	mecânico.	Revisando	os	conceitos	apreendi-
dos	nos	cadernos	de	Anatomia	e	de	Fisiologia	Humana,	no	corpo	
humano	são	encontrados	três	tipos	diferentes	de	tecido	contrátil:
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•	 Músculo liso ou involuntário:	constitui	a	parede	de	vísce-
ras	como	o	estômago	e	a	bexiga,	como	também	as	pare-
des	de	vários	sistemas	de	tubos,	como	os	sistemas	circu-
latório,	digestório,	respiratório	e	urogenital.	
•	 Músculo estriado cardíaco:	 apresentam	 semelhanças	
tanto	estruturais	quanto	funcionais	com	os	músculos	es-
queléticos	e	lisos.	O	único	exemplo	desse	tipo	de	músculo	
é	o	miocárdio	–	a	camada	muscular	do	coração.	
•	 Músculo estriado esquelético:	contém	terminações	para	
dor	e	proprioceptores;	suas	principais	funções	são	o	mo-
vimento	do	corpo	e	a	manutenção	da	postura.	São	esses	
os	músculos	que	dão	 forma	ao	 corpo	humano,	 como	o	
quadríceps,	por	exemplo.
No	entanto,	esses	músculos	apresentam	certas	característi-
cas	 semelhantes,	 como,	por	exemplo:	 são	afetados	pelo	mesmo	
tipo	de	estímulo,	produzem	um	potencial	de	ação	logo	após	a	esti-
mulação,	são	capazes	de	manter	o	tono	muscular	e	de	contraírem-
se	 com	a	 força	de	 contração	 (dependendo	de	 seu	comprimento	
inicial	e	da	velocidade	da	contração),	atrofiam-se	por	decorrência	
de	circulação	inadequada	e	hipertrofiam-se	em	resposta	a	certos	
tipos	de	treinamento	de	sobrecarga	(RASCH,	1991).
Muitos	dos	princípios	básicos	da	contração	são	comuns	a	to-
dos	esses	músculos,	mas,	nesta	unidade,	serão	discutidos,	apenas,	
a	estrutura	e	o	funcionamento	do	músculo	estriado	esquelético.
Estrutura macroscópica do músculo estriado esquelético
O	sistema	muscular	voluntário	inclui,	aproximadamente,	434	
músculos,	porém,	somente	75	pares	estão	envolvidos	na	postura	
geral	e	no	movimento	do	corpo.	Unidades	de	100	a	150	células	ou	
fibras	musculares	 são	agrupadas	em	um	 tecido	 conectivo	deno-
minado	"perimísio"	para	 formar	um	feixe	designado	"fascículo".	
Vários	fascículos	estão	reunidos	por	uma	bainha	de	perimísio	para	
formar	uma	unidade	maior,	encerrada	numa	cobertura	de	"epimí-
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sio",	ou	seja,	o	músculo.	A	parte	central	de	um	músculo	é	chama-
da	de	ventre	(RASCH,	1991).
Próximas	às	extremidades	do	músculo,	as	células	contráteis	
desaparecem,	mas	seu	revestimento	de	tecido	conectivo	prosse-
gue	a	fim	de	fixar	os	músculos	nos	ossos.	Se	o	local	de	fixação	ós-
sea	é	distante	do	ventre,	as	bainhas	do	tecido	conectivo	fundem-
se	para	formar	um	tendão	ou	aponeurose.	Em	alguns	músculos,	as	
fibras	musculares	continuam	quase	até	o	osso,	no	qual	as	bainhas	
dos	tecidos	contráteis	realizam	a	fixação.
Segundo	Rasch	(1991),	quando	um	músculo	se	contrai	forte-
mente,	a	tendência	é	de	que	este	mova	ambos	os	ossos	aos	quais	
está	fixado,	sendo	que	o	osso	que	menos	se	move	é	considerado	
fixo.	O	ponto	no	qual	o	músculo	se	une	ao	osso	fixo,	que	geralmen-
te	é	o	osso	proximal,	é	denominado	"origem"	e	seu	ponto	de	fixa-
ção	ao	osso	móvel	é	denominado	"inserção".	A	inserção	muscular	
é	o	local	em	que	a	força	é	aplicada	ao	osso	(Figura 1).
Fonte:	SOBOTTA	(1995,	p.	10).
Figura	1	Músculo braquial demonstrando o ventre muscular, o tendão muscular e os locais 
de origem e de inserção muscular.
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Estrutura microscópica do músculo estriado esquelético
Na	Figura 2,	poderemos	ver	a	organização	do	músculo	es-
quelético	apresentada	em	uma	amostra	de	sua	composição,	que	
é	feita	por	numerosas	fibras	com	diâmetros	variando	entre	10µm	
e	80µm.	O	sarcolema	é	a	membrana	celular	da	fibra	muscular,	po-
rém,	ele	é	formado	por	uma	verdadeira	membrana	celular,	chama-
da	"membrana plasmática",	e	por	um	revestimento	externo	com-
posto	de	uma	fina	camada	de	material	polissacarídeo,	que	contém	
numerosas	fibrilas	finas	de	colágeno.	Cada	fibra	muscular	contém	
desde	muitas	centenas	a	vários	milhares	de	miofibrilas	que,	por	
sua	vez,	apresentam	filamentos	de	miosina	(grossos)	e	filamentos	
de	actina	 (finos)	 responsáveis	 pela	 contração	muscular.	Nota-se	
que	os	filamentos	de	actina	e	de	miosina	se	interdigitam	em	parte,	
fazendo	com	que	as	miofibrilas	apresentem	faixas	alternadas	cla-
ras	e	escuras.	As	faixas	claras	só	contêm	filamentos	de	actina	e	são	
chamadasde	faixas I,	enquanto	que	as	faixas	escuras	contêm	os	
filamentos	de	miosina,	além	das	extremidades	dos	filamentos	de	
actina,	e	são	chamadas	de	faixas A	(GUYTON;	HALL,	2006).	
Schmidt	 (1979)	mostra-nos	 que,	 na	metade	 da	 faixa	 I,	 há	
uma	estria	mais	delgada	e	escura,	denominada	"disco Z".	A	por-
ção	compreendida	entre	dois	discos	Z	constitui	a	menor	unidade	
funcional	da	miofibrila	–	o	sarcômero.	Quando	a	fibra	nervosa	está	
em	seu	comprimento	normal	de	repouso,	ou	seja,	completamente	
estirada,	o	sarcômero	tem	uma	extensão	de	cerca	de	2	µm.	Nesse	
comprimento,	os	filamentos	de	actina	sobrepõem-se,	totalmente,	
aos	filamentos	de	miosina	e	começam	a	se	sobrepor	uns	sobre	os	
outros,	sendo	capazes	de	gerar	sua	força	máxima	de	contração.
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faixa
sarcômero
disco
A
Z
Z
l
faixa
feixe de fibras
fibra muscular
miofibrila
miofilamentos
filamento
de actina
filamento
de miosina
moléculas de
miosina
moléculas de actina
meromiosina leve – pesado
músculo do 
esqueleto
Fonte:	SCHMIDT	(1979,	p.	151).
Figura	2	Microestrutura do músculo estriado esquelético.
© Cinesiologia236
Guyton	e	Hall	(2006)	citam	que,	no	interior	da	fibra	muscu-
lar,	estão	presentes	as	miofibrilas,	que	ficam	suspensas	em	uma	
matriz	formada	pelos	constituintes	intracelulares	chamada	"sarco-
plasma".	O	líquido	do	sarcoplasma	contém	grandes	quantidades	
de	íons	e	de	enzimas	proteicas	além	de	um	grande	número	de	mi-
tocôndrias	que	ficam	tanto	entre	as	miofibrilas	quanto	paralelas	a	
elas,	o	que	indica	a	sua	necessidade	pela	contração	em	quantidade	
elevada	de	trifosfato	de	adenosina	(ATP)	que,	por	sua	vez,	é	forma-
do	nas	mitocôndrias.	
O mecanismo da contração muscular
Guyton	e	Hall	(2006)	ainda	falam	que	a	contração	muscular	
ocorre	segundo	as	etapas	sucessivas	que	serão	descritas	a	seguir.	
Inicialmente,	um	potencial	de	ação	percorre	o	axônio	motor	até	
suas	terminações	nas	fibras	musculares.	Em	cada	terminação,	há	a	
secreção	de	uma	pequena	quantidade	da	substância	neurotrans-
missora	chamada	"acetilcolina",	que	atua	sobre	uma	área	localiza-
da	na	membrana	da	fibra	muscular	abrindo	numerosos	canais	pro-
teicos,	que	permitem	o	influxo	de	uma	grande	quantidade	de	íons	
sódio	para	o	interior	da	membrana	da	fibra	muscular.	Isto	produz	
um	potencial	 de	 ação	 na	 fibra	muscular,	 penetrando,	 profunda-
mente,	no	interior	dessa	fibra,	fazendo	com	que	o	retículo	sarco-
plasmático	libere,	para	as	miofibrilas,	uma	grande	quantidade	de	
íons	cálcio,	que	ficam	armazenadas	em	seu	interior.	Os	íons	cálcio	
geram	forças	atrativas	entre	os	filamentos	de	actina	e	de	miosina,	
fazendo	com	que	estes	deslizem	um	em	direção	ao	outro,	o	que	
constitui	 o	 processo	 contrátil.	 Após	 uma	 fração	 de	 segundo,	 os	
íons	cálcio	são	bombeados	de	volta	para	o	retículo	sarcoplasmá-
tico,	no	qual	permanecem	armazenados	até	que	ocorra	um	novo	
potencial	de	ação	muscular,	terminando,	dessa	forma,	a	contração	
muscular.	Observe	a	Figura 
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Fonte:	LENT	(2004,	p.	351).
Figura	3	Fluxograma descrevendo as principais etapas fisiológicas e moleculares 
da contração muscular.
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Lent	(2004)	menciona	que	a	entrada	de	cálcio	no	sarcoplas-
ma	dá	início	aos	mecanismos	moleculares	da	contração	muscular.	
A	troponina	capta	os	íons	cálcio	e	altera	a	conformação	do	com-
plexo	molecular	dos	filamentos	de	actina.	Ocorre	um	afastamen-
to	entre	a	tropomiosina	e	a	actina,	que	expõe	os	sítios	da	actina	
capazes	de	se	ligarem	à	miosina.	Quando	isto	ocorre,	formam-se	
pontes	entre	a	actina	e	as	cabeças	da	miosina	(chamadas	"pontes	
transversas"),	que	podem	ser	observadas	na	Figura 4.
Fonte:	Bear,	Connors,	Paradiso	(2008,	p.	436).
Figura	4	Mecanismo molecular da contração muscular: formação das pontes transversas.
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Lent	(2004)	ainda	cita	que	a	formação	das	pontes	transversas	
provoca	o	deslizamento	da	actina	sobre	a	miosina,	aproximando,	
assim,	as	linhas	Z,	o	que	resulta	no	encurtamento	do	sarcômero	e,	
consequentemente,	na	contração	da	fibra	muscular.	Quanto	maior	
a	aproximação	entre	as	linhas	Z,	maior	será	a	contração	muscular,	
conforme	vemos	na	Figura 5.
Figura	5	Os estados relaxado e contraído de unia miofibrila, mostrando o deslizamento dos 
filamentos de actina sobre os filamentos de miosina.
Quando	cessa	a	despolarização	do	 sarcolema,	ocorrem	 fe-
nômenos	inversos	que	resultam	no	relaxamento	da	fibra	muscular	
(SCHMIDT,	1979).
Assim,	Lent	(2004)	relata	que	os	movimentos	que	fazemos	
dependem	da	 formação	das	 pontes	 transversas	 que	 ligam	os	 fi-
lamentos	 de	 actina	 aos	 de	miosina,	 seja	 para	 encurtar	 as	 fibras	
musculares	na	contração	seja	para	alongá-las	no	relaxamento.	Por	
isso,	 podemos	 estirar	 um	músculo	 passivamente,	 puxando-o	 ou	
movendo	uma	articulação.	Sua	resistência	dependerá,	apenas,	da	
elasticidade	das	fibras	musculares	e	do	tecido	conjuntivo	que	as	
envolve.	É	importante	ressaltar	que	durante	o	alongamento	mus-
© Cinesiologia240
cular,	quanto	maior	o	estado	de	relaxamento	do	músculo,	maior	a	
capacidade	de	o	estirar.	No	entanto,	não	podemos	deixar	de	consi-
derar	as	propriedades	mecânicas	das	fibras	musculares	e	do	tecido	
conjuntivo.
Tipos de contração muscular
Como	estudamos	anteriormente,	o	termo	"contração"	refe-
re-se	ao	desenvolvimento	da	tensão	dentro	de	um	músculo,	não	
implicando,	 necessariamente,	 qualquer	 encurtamento	 visível	 do	
músculo.
Quando	um	músculo	se	contrai	e	produz	força	sem	nenhu-
ma	 alteração	 macroscópica	 no	 ângulo	 da	 articulação,	 a	 contra-
ção	é	chamada	"isométrica",	 "estática"	ou	"de sustentação",	as	
quais	funcionalmente	estabilizam	as	articulações	(SMITH;	WEISS;	
LEHMKUHL,	1997).	Rasch	(1991)	acrescenta	que,	durante	a	contra-
ção	isométrica,	a	tensão	é	insuficiente	para	mover	uma	parte	do	
corpo	contra	uma	dada	resistência.
Quando	um	músculo	desenvolve	tensão	suficiente	para	su-
perar	 uma	 resistência,	 de	modo	 que	 o	músculo	 encurte	 visivel-
mente	e	mova	uma	parte	do	corpo,	diz-se	que	ele	está	em	contra-
ção	concêntrica.	Quando	uma	dada	resistência	sobrepõe	a	tensão	
muscular,	visto	que	o	músculo	se	alonga	durante	a	contração,	esta	
é	chamada	"contração	excêntrica".	As	contrações	musculares	con-
cêntrica	e	excêntrica	são	conhecidas	como	"isotônicas"	pelos	fisio-
logistas	(RASCH,	1991).
Uma	contração	é	isocinética	quando	a	velocidade	de	movi-
mento	é	constante	(SMITH;	WEISS;	LEHMKUHL,	1997).
Como	exemplo	para	a	afirmação	citada	anteriormente,	usa-
remos	o	levantar-se	de	uma	cadeira.	Neste	momento,	o	músculo	
quadríceps	é	contraído	concentricamente	e	o	ventre	muscular	é	
encurtado;	já	no	movimento	contrário,	o	sentar-se	em	uma	cadei-
ra,	uma	contração	excêntrica	do	quadríceps	é	provocada	e	é	alon-
gado	o	ventre	muscular.	 
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INFORMAÇÃO:
A identificação de uma contração excêntrica é um problema persis-
tente e crucial na análise do desempenho. Durante a realização de 
flexões de braço no solo, ocorre a extensão do cotovelo e a abdução 
do membro superior. Durante a parada momentânea que ocorre entre 
as fases de elevação e de estática, acontece a contração concêntrica 
dos extensores do cotovelo e dos abdutores do ombro. Já na fase de 
descida, ocorre a contração excêntrica desses músculos.
 
6. EXCITAÇÃO DOS NERVOS E DAS FIBRAS MUSCULA-
RES ESQUELÉTICAS
Todas	as	células	vivas	são	envoltas	de	uma	membrana	formada	
por	uma	bicamada	fosfolipídica	contínua	e	por	proteínas	com	várias	
características	em	toda	a	sua	extensão.	Tanto	o	tecido	nervoso	quan-
to	o	tecido	muscular	são	excitáveis,	ou	seja,	suas	membranas	podem	
ser	despolarizadas.	O	músculo	esquelético	e	o	neurônio	que	o	inervapossuem	características	de	membrana,	as	quais	asseguram	que	a	ex-
citação	ocorrida	gerará	um	potencial	de	ação.
O	estímulo	que	produz	a	contração	muscular	pode	ser	elétri-
co,	mecânico,	químico	ou	térmico,	mas,	usualmente,	é	de	origem	
química;	 inicia-se	 no	 sistema	nervoso	 e	 é	 conduzido	 a	 cada	 fibra	
muscular	por	uma	fibra	nervosa	(SMITH;	WEISS;	LEHMKUHL,	1997).
Potencial de membrana
Para	 Smith,	 Weiss	 e	 Lehmkuhl	 (1997),	 existem	 diferenças	
de	potencial	 elétrico	nas	membranas	das	 células	 vivas.	Os	 líqui-
dos	que	banham	o	lado	de	dentro	e	o	lado	de	fora	de	cada	célula	
contêm	partículas	carregadas	(íons)	dissolvidas	em	solução.	O	po-
tencial	do	interior	de	uma	célula	é	medido	na	comparação	com	o	
líquido	existente	 fora	da	membrana.	 Sob	 condições	de	 repouso,	
o	potencial	de	membrana	ou	potencial	de	repouso	é	negativo.	As	
células	musculares	e	nervosas	e	os	receptores	sensitivos	mantêm	
um	potencial	de	membrana	mais	negativo	(-60mv	a	--80mv)	que	
em	outros	tipos	de	células.	
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Potencial de ação
Se	um	estímulo	suficiente	de	força	for	aplicado	a	uma	célula	
excitável,	esse	estímulo	será	capaz	de	fazer	com	que	a	membrana	
celular	se	torne	mais	permeável	a	certos	íons,	o	que	resultará	em	
uma	troca	rápida	de	íons	positivos	e	negativos.	Os	sinais	neurais	
são	transmitidos	por	meio	dos	potenciais	de	ação,	que	são	varia-
ções	muito	rápidas	do	potencial	de	membrana.	Cada	potencial	de	
ação	começa	pela	modificação	abrupta	do	potencial	de	 repouso	
negativo	 normal	 para	 um	 potencial	 positivo	 (despolarização)	 e	
termina	com	a	modificação	quase	tão	rápida	para	o	potencial	ne-
gativo	(repolarização).	A	onda	de	despolarização,	avançando	con-
jugada	com	a	repolarização,	é	denominada	um	potencial	de	ação,	
como	podemos	observar	na	Figura Para	conduzir	um	sinal	neural,	
o	potencial	de	ação	se	desloca	ao	longo	da	fibra	nervosa	até	atingir	
seu	término	(GUYTON;	HALL,	2006).	
Já	em	músculos	de	mamíferos,	a	velocidade	de	condução	é	
de,	aproximadamente,	5m/s.	A	duração	dos	potenciais	de	ação	não	
mostra	uma	diferença	significativa	entre	os	 indivíduos	de	ambos	
os	sexos	de	20	a	40	anos	de	idade,	mas	torna-se	prolongada	com	
a	idade	ou	a	temperatura	muscular	baixa,	levando	a	um	tempo	de	
resposta	reflexa	mais	longa.
Fonte:	BEAR,	CONNORS,	PARADISO	(2008,	p.	77).
Figura	6 Potencial de ação registrado por um osciloscópio (a) e as fases do potencial de ação (b).
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Neurotransmissão
Como	vimos	anteriormente,	o	homem	move-se	pela	ação	de	
seus	músculos,	e,	para	que	isso	aconteça,	é	preciso	que	as	contra-
ções	musculares	sejam	controladas	com	precisão.	A	parte	motora	
do	sistema	nervoso	central	é	responsável	por	esse	controle,	que,	
pela	 excitação	dos	nervos	motores,	 provoca	potenciais	 na	placa	
motora	(junção	mioneural).
Para	 Smith,	Weiss	 e	 Lehmkuhl	 (1997),	 esses	 potenciais	 de	
placa	motora	causam	a	 liberação	do	neurotransmissor	acetilcoli-
na,	que	se	difunde	rapidamente	e	interage	com	os	receptores	da	
membrana	da	fibra	muscular.	Essa	interação	aumenta	a	permea-
bilidade	da	membrana	muscular	para	íons	sódio	e	outros	íons.	O	
movimento	de	íons	para	o	interior	da	célula	muscular	despolariza	
a	membrana	da	fibra	muscular	e	deflagra,	nas	fibras	musculares,	
potenciais	de	ação	que	por	elas	se	propagam.
Segundo	Guyton	e	Hall	 (2006),	 a	 fibra	muscular	 esqueléti-
ca	é	tão	grossa	que	os	potenciais	de	ação	que	se	propagam	por	
sua	membrana	superficial	produzem	um	fluxo	de	corrente	quase	
nulo	na	profundidade	dessas	 fibras.	Contudo,	para	que	ocorra	a	
contração,	essas	correntes	elétricas	devem	penetrar	a	vizinhança	
imediata	de	todas	as	miofibrilas.	Isto	é	conseguido	na	transmissão	
dos	potenciais	de	ação	pelos	túbulos	transversos	(túbulos	T),	que	
atravessam	toda	a	espessura	da	fibra	muscular	de	um	lado	a	outro.	
Os	potenciais	de	ação	nos	túbulos	T,	por	sua	vez,	fazem	com	que	
o	retículo	sarcoplasmático	libere	íons	cálcio	na	vizinhança	imedia-
ta	de	 todas	as	miofibrilas,	 e	esses	 íons	 cálcio,	 então,	 induzem	à	
contração.	Esse	processo	global	é	chamado	"acoplamento	excita-
ção-contração".	 À	 excitação	 da	membrana	muscular,	 segue-se	 a	
contração	da	fibra.	Portanto,	uma	alteração	no	potencial	da	mem-
brana	muscular	desencadeia	a	reação	das	proteínas	contráteis	do	
músculo	–	actina	e	miosina.	Observe	esse	processo	na	Figura 7	a	
seguir.	
© Cinesiologia244
Fonte:	BEAR,	CONNORS,	PARADISO	(2008,	p.	433).
Figura	7	A estrutura de uma fibra muscular: os túbulos T e o retículo sarcoplasmático.
Após	provocar	o	aumento	da	permeabilidade	da	membra-
na	muscular	para	diversos	íons,	a	acetilcolina	é	rapidamente	ina-
tivada	pela	enzima	colinesterase.	O	tempo	curto	–	cerca	de	dois	
milissegundos	 –	 que	 a	 acetilcolina	 permanece	 em	 contato	 com	
a	membrana	muscular	é	suficiente	para	excitar	a	 fibra	muscular.	
Entretanto,	a	 inativação	rápida	da	acetilcolina	pela	colinesterase	
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245© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor
impede	que	a	membrana	muscular	seja	novamente	excitada	após	
a	fase	de	repolarização	do	primeiro	potencial	de	ação,	ou	seja,	a	hi-
perpolarização	(BEAR;	CONNORS;	PARADISO,	2008;	SMITH;	WEISS;	
LEHMKUHL,	1997).
7. FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUS-
CULAR
Smith,	Weiss	e	Lehmkuhl	(1997)	mencionam	que	as	células	
musculares,	assim	como	as	demais	células	do	organismo,	neces-
sitam	de	energia	para	a	atividade	metabólica	de	manutenção	da	
vida	mesmo	estando	em	repouso.	Quando	o	músculo	se	contrai,	
a	energia	química	é	convertida	em	energia	mecânica	por	meio	da	
clivagem	de	ATP	em	adenosina	difosfato	(ADP).	Assim,	a	fonte	final	
de	energia	para	os	processos	metabólicos	é	o	ATP.	
A	maior	parte	dessa	energia	é	necessária	para	o	deslizamen-
to	das	miofibrilas	na	formação	das	pontes	cruzadas,	mas	pequenas	
quantidades	de	energia	também	são	necessárias	para	bombear	o	
cálcio	do	citoplasma	da	célula	muscular	de	volta	para	o	 retículo	
sarcoplasmático	no	término	da	contração	e	para	bombear	íons	só-
dio	e	potássio	(bomba	de	sódio	e	de	potássio),	por	meio	da	mem-
brana	da	fibra	muscular,	para	manter	o	ambiente	iônico	adequado	
à	propagação	dos	potenciais	de	ação.
Contudo,	a	concentração	do	ATP	presente	na	fibra	muscular	
é	suficiente	para	manter	a	contração	por,	no	máximo,	um	a	dois	
segundos.	No	entanto,	após	o	ATP	ter	sido	clivado	em	ADP,	este	
é	refosforilado	para	formar	um	novo	ATP	em	fração	de	segundo.	
Existem	várias	fontes	de	energia	para	essa	fosforilação	(GUYTON;	
HALL,	2006).	
A	fosfocreatina	contém	uma	ligação	fosfato	de	alta	energia	
semelhante	à	do	ATP,	e	é	uma	das	fontes	de	energia	utilizadas	para	
a	reconstituição	deste,	embora	contenha	uma	quantidade	pouco	
maior	de	energia	livre	se	comprada	ao	ATP.	Como	resultado,	a	fos-
© Cinesiologia246
focreatina	é	 clivada	de	 imediato,	e	a	energia	 liberada	provoca	a	
ligação	de	um	novo	íon	fosfato	ao	ADP	para	reconstituir	o	ATP.	En-
tretanto,	a	quantidade	de	fosfocreatina	é	muito	reduzida,	e,	como	
consequência,	 a	energia	 combinada	entre	o	ATP	e	a	 fosfocreati-
na	armazenadas	no	músculo	são	capazes	de	manter	a	contração	
máxima	do	músculo	por	cerca	de	apenas	sete	ou	oito	segundos	
(GUYTON;	HALL,	2006).	
Metabolismo anaeróbio
Para	Guyton	e	Hall	(2006),	a	mais	importante	fonte	de	ener-
gia	usada	para	reconstituir	 tanto	o	ATP	quanto	a	 fosfocreatina	é	
o	glicogênio	previamente	armazenado	nas	células	musculares.	A	
rápida	 degradação	 enzimática	 do	 glicogênio	 (glicólise)	 para	 áci-
do	pirúvico	e	ácido	lático	libera	uma	energia	que	é	utilizada	para	
converter	o	ADP	em	ATP,	que	pode	ser	usado,	diretamente,	para	
energizar	a	contração	muscular	ou	para	reconstituir	a	fosfocreati-
na,	como	mostrado	nas	Figuras	8	e	As	reações	glicolíticas	podem	
ocorrer,	até	mesmo,	na	ausência	do	oxigênio,	de	modo	que	a	con-
tração	muscular	possa	ser	mantida	por	um	breve	período.	A	velo-
cidade	com	que	é	formado	o	ATP	pelo	processoglicolítico	é	duas	
vezes	e	meia	maior	que	a	da	formação	de	ATP	pela	reação	entre	
os	nutrientes	celulares	e	o	oxigênio.	Todavia,	infelizmente,	ocorre	
o	acúmulo	de	muitos	produtos	finais	da	glicólise	nas	células	mus-
culares,	de	modo	que,	isoladamente,	a	glicólise		só	pode	manter	a	
contração	muscular	máxima	por	cerca	de	um	minuto,	como	mos-
tra	as	Figuras 8	e	
Fonte:	arquivo	pessoal	do	autor.
Figuras	8	e	9	Metabolismo anaeróbio gerador de energia para a contração muscular e para 
reconstituir a fosfocreatina.
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247© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor
Metabolismo aeróbio
A	última	fonte	de	energia	é	o	processo	do	metabolismo	oxi-
dativo,	ou	seja,	a	combinação	de	oxigênio	com	os	diversos	nutrien-
tes	celulares	para	formar	o	ATP.	É	importante	sabermos	que	mais	
de	95%	de	toda	a	energia	utilizada	pelos	músculos	em	contrações	
continuadas	de	longa	duração	derivam	dessa	fonte.	Os	nutrientes	
consumidos	são	os	carboidratos,	as	gorduras	e	as	proteínas.	Para	a	
atividade	muscular	de	longa	duração,	a	maior	proporção	de	ener-
gia	consumida	deriva,	em	sua	maior	parte,	das	gorduras	(GUYTON;	
HALL,	2006).	Segundo	Smith,	Weiss	e	Lehmkuhl	(1997),	as	molé-
culas	de	carboidrato,	de	gordura	e	de	proteína	são	mobilizadas	a	
partir	dos	locais	de	armazenamento	no	corpo;	já	as	enzimas	que-
bram	as	grandes	moléculas	em	unidades	menores,	que	podem	ser	
oxidadas	em	uma	série	de	reações	químicas	chamadas	"ciclo do 
ácido cítrico"	ou	"Ciclo de Krebs".	Observe	a	Figura 
CURIOSIDADE: 
Quando ocorre a morte de um indivíduo, cessa, subitamente, o 
fornecimento de energia para a contração muscular. Congelam-se 
as pontes transversas, e o resultado é a rigidez do cadáver, conhe-
cida, na comunidade médica, como "rigor mortis".
Figura	 10	 Ciclo de Krebs. Metabolismo aeróbio gerador de energia para a contração 
muscular.
© Cinesiologia248
Eficiência muscular
A	eficiência	muscular	é	calculada	de	acordo	com	a	porcen-
tagem	de	energia	consumida	transformada	em	trabalho,	não	em	
calor.	O	percentual	da	energia	química	dos	nutrientes	consumida	
pelo	músculo	que	pode	ser	convertida	em	trabalho	é	de	20%	a	25%,	
sendo	o	restante	transformado	em	calor.	Mas	levantar	uma	carga,	
por	exemplo,	exige	de	quatro	a	cinco	vezes	mais	energia	química,	
o	que	só	poderia	ser	realizado	se	toda	a	energia	fosse	direcionada	
à	movimentação	da	carga	(SMITH;	WEISS;	LEHMKUHL,	1997).	
A	razão	para	essa	baixa	eficiência	é	de	que	cerca	da	metade	
da	energia	dos	nutrientes	é	perdida	na	formação	do	ATP,	e	apenas	
cerca	de	40%	a	45%	da	energia	do	próprio	ATP	pode	ser,	posterior-
mente,	transformada	em	trabalho.
Guyton	e	Hall	(2006)	citam	que	a	eficiência	máxima	só	pode	
ser	conseguida	quando	o	músculo	se	contrai	com	velocidade	mo-
derada,	ou	seja,	se	ele	se	contrair	muito	lentamente,	ou	sem	que	
ocorra	 algum	 movimento,	 serão	 liberadas	 grandes	 quantidades	
de	calor	mesmo	se	estiver	sendo	realizado	pouco	ou	nenhum	tra-
balho,	o	que	diminui	a	eficiência.	Entretanto,	 se	a	contração	 for	
muito	rápida,	grande	parte	da	energia	será	consumida	para	vencer	
o	atrito	viscoso	no	interior	do	próprio	músculo,	e	isto	também	re-
duzirá	a	eficiência	da	contração.	Comumente,	a	eficiência	máxima	
será	obtida	quando	a	velocidade	da	contração	for	de	cerca	de	30%	
da	velocidade	máxima.
8. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Dentro	de	um	músculo	esquelético,	há	diferentes	 tipos	de	
fibras	musculares	dispersamente	distribuídas.	É	 fundamental	co-
nhecer	os	tipos	morfológicos	de	fibras	musculares,	uma	vez	que	
existe	a	correlação	destas	com	a	função	que	os	músculos	execu-
tam,	ou	seja,	o	tipo	de	função	desempenhada	pelo	músculo	está	
relacionado	com	os	tipos	de	fibras	musculares	que	o	compõem,	já	
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249© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor
que,	em	cada	um	deles,	pode	predominar	um	dos	tipos	de	fibras	
em	detrimento	das	demais.
Smith,	 Weiss,	 Lehmkuhl	 (1997)	 e	 Lent	 (2004)	 mencionam	
que,	para	desempenhar	as	diferentes	funções	motoras	com	maior	
eficiência,	existem	três	tipos	diferentes	de	fibra	muscular	esque-
lética,	que	são	baseadas	nas	propriedades	 físicas	e	metabólicas.	
Assim,	temos	os	tipos	I,		IIB	e	IIA,	como	podemos	ver	na	Tabela 1.
•	 Tipo	 I:	as	 fibras	vermelhas	e	 lentas	dispõem	de	um	rico	
suprimento	 sanguíneo,	 de	 muitas	 mitocôndrias,	 muita	
mioglobina	(proteína	que	liga	o	oxigênio	e	fornece	a	to-
nalidade	avermelhada	dessas	 fibras)	e	um	metabolismo	
fortemente	aeróbio.	Por	essas	características,	 tais	 fibras	
são	especializadas	em	contrações	lentas	e	sustentadas	e	
são	muito	resistentes	à	fadiga.
•	 Tipo	 IIB:	as	 fibras	brancas	rápidas,	ao	contrário	das	ver-
melhas,	possuem	poucos	capilares,	poucas	mitocôndrias	
e	pouca	mioglobina,	mas	também	possuem	grandes	re-
servas	 de	 glicogênio	 e	 um	 metabolismo	 anaeróbio	 ge-
rador	de	ácido	lático.	Essas	fibras	são	especializadas	em	
contrações	 rápidas,	 fortes	e	 transitórias,	mas	são	muito	
fatigáveis.
•	 Tipo	IIA:	fibras	com	características	mistas.
Tabela 1	Características	das	fibras	musculares	esqueléticas	basea-
das	nas	propriedades	físicas	e	metabólicas.
PROPRIEDADES TIPO I TIPO IIB TIPO IIA
Cor Vermelho Branco Intermediária
Número	de	
mitocôndrias Alto Baixo Intermediário
Velocidade	de	
contração Lenta Rápida Rápida
Tamanho Pequeno Grande Intermediário
Resistência	à	fadiga Alta Baixa Intermediária
Fonte:	adaptado	de	LENT	(2004,	p.	352).
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Podemos	mencionar	o	bíceps	braquial	como	exemplo, pois,	
em	sua	composição,	possui	maior	proporção	de	fibras	do	tipo	IIB	e	
do	tipo	IIA,	o	que	lhe	confere	maior	força	e	velocidade	de	contra-
ção.	Contrariamente,	os	músculos	intervertebrais	possuem	maior	
proporção	de	fibras	do	tipo	I,	e	é	por	isso	que	contribuem	para	a	
contínua	sustentação	do	tronco.
Geralmente,	nos	músculos	distais,	predominam	as	fibras	do	
tipo	IIB,	enquanto	os	músculos	proximais	possuem	maior	propor-
ção	de	fibras	musculares	do	tipo	I	(LENT,	2004).
9. A UNIDADE MOTORA
Retratada	na	Figura 11,	a	unidade	motora,	que	representa	a	
unidade	funcional	básica	do	sistema	neuromuscular,	consiste	em	
um	motoneurônio,	proveniente	do	corno	anterior	da	medula	espi-
nhal,	com	seu	axônio	e	com	as	fibras	musculares	por	ele	inervadas	
(ENOKA,	2000).	
Fonte: BEAR,	CONNORS,	PARADISO	(2008,	p.	429).	
Figura	11	A unidade motora.
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251© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor
Para	Hamil	e	Knutzen	(1999),	um	neurônio	pode	tanto	termi-
nar	em	até	2000	fibras	nos	músculos	–	assim	como	o	glúteo	máxi-
mo	–	quanto	em	apenas	umas	cinco	ou	seis	fibras	–	como	ocorre	
no	orbicular	dos	olhos.	O	número	médio	de	 fibras	por	neurônio	
é	algo	entre	100	e	200	fibras	musculares.	As	fibras	inervadas	por	
cada	unidade	motora	além	de	não	ficarem	arranjadas	em	feixes,	
também	não	ficam	todas	no	mesmo	fascículo,	mas,	sim,	espalha-
das	sobre	o	músculo.
Quando	uma	unidade	motora	é	ativada	suficientemente,	to-
das	as	fibras	musculares	a	ela	pertencentes	se	contraem	em	pou-
cos	milissegundos.	 Isto	é	denominado	"princípio	 tudo	ou	nada".	
Se	o	músculo	apresentar	unidades	motoras	com	proporções	muito	
baixas	entre	o	nervo	e	a	fibra	muscular	(razão	de	inervação),	mais	
preciso	e	coordenado	será	o	movimento	feito	por	esse	músculo.	
Exemplos	de	movimentos	precisos	e	coordenados	são	os	realiza-
dos	pelos	músculos	da	mão.
Segundo	Hamil	e	Knutzen	(1999),	os	membros	inferiores	res-
ponsáveis	por	funções	como	o	suporte	de	peso	ou	a	marcha	neces-
sitam	de	respostas	musculares	em	massa,	ou	seja,	de	movimentos	
mais	grosseiros.	Dessa	forma,	esses	músculos	possuem	altas	rela-
ções	neurônio-fibra	muscular.
Lent	(2004)	afirma	que	as	unidades	motoras	são,	geralmen-
te,	classificadas	em	três	tipos,	cujos	critérios	para	divisão	são	base-
ados	em	suas	propriedades	mecânicas:	lenta	(L),	rápida	resistente	
à	fadiga	(RRF)	e	rápida	fatigável	(RF).	Embora	exista	uma	sobrepo-
sição	entre	os	três	tipos,	as	unidadesmotoras	L	geralmente	pos-
suem	axônios	e	motoneurônios	menores,	inervando	menos	fibras	
que	as	unidades	motoras	RF.	Observe	a	Tabela 2.
© Cinesiologia252
Tabela 2	Os	 tipos	de	unidades	motoras	e	sua	correlação	com	as	
fibras	musculares.
PROPRIEDADES TIPO L TIPO RF TIPO RRF
Fibras	musculares L R Intermediárias
Motoneurônios Pequenos Grandes Médios
Axônios Finos Calibrosos Médios
Limiar	de	
excitabilidade Baixo Alto Médio
Velocidade	de	
condução Baixa Alta Média
Frequência	de	
disparo Baixa Alta Média
Tempo	de	contração Longo Curto Intermediário
Velocidade	de	
contração Lenta Rápida Rápida
Força	contrátil Pequena Grande Média
Resistência	à	fadiga Alta Baixa Alta
Fonte:	LENT	(2004,	p.	356).
Registros	 eletromiográficos	 de	 uma	 única	 unidade	motora	
indicam	que	as	unidades	motoras	L	são	recrutadas	inicialmente	e	
ativadas	durante	muitos	tipos	de	atividades,	enquanto	que	as	uni-
dades	RF,	e	até	certo	ponto	as	RRF,	são	recrutadas	para	as	ativida-
des	que	exigem	maior	força	e	menor	tempo	de	duração	(ISHIHARA	
et	al.,	2003).
10. RECEPTORES ARTICULARES, TENDINOSOS E MUS-
CULARES
Receptores	são	mecanismos	especializados	que	captam	in-
formações	das	estruturas	do	sistema	motor	e	informam	o	sistema	
nervoso	central	sobre	as	alterações	mecânicas	que	ocorrem.	Isto	
permite	ao	sistema	nervoso	central	realizar	o	controle	preciso	da	
função	motora.	Os	receptores	estão	localizados	nas	estruturas	ar-
ticulares,	nos	tendões	e	no	músculo	esquelético,	como	veremos,	a	
seguir,	nas	Figuras 12,	13	e	14,	respectivamente.	
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Fibra
muscular
Aferente	lb
Cápsula
Tendão
Terminações	de
(tipo	2)
Ruffini	(tipo	1)
Corpúsculos
pacinianos
Terminações
nervosas	livres
(tipo	4)
Receptores	dos
ligamentos
(tipo	3)
Figura	12	Receptores articulares.
Figura	13	Receptor tendinoso: órgão tendinoso de Golgi.
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Fibras	musculares
intrafusais
Fibras	musculares
extrafusais
Cápsula
Aferente
mecanoreceptor
IA	ou	II
Neurônio
fusiomotor	γ
Neurônio
motor	α
Fonte: LENT	(2004,	p.	358).
Figura	14	Receptor muscular: fuso muscular.
As	 alterações	 de	 tensão	 e	 de	 posição	 das	 estruturas	 nas	
quais	os	receptores	estão	situados	geram	um	padrão	de	impulsos	
nervosos	no	receptor	para	transmitir	a	informação	a	outras	partes	
do	 sistema	nervoso.	 Como	 resultado,	 temos	 simultâneas	 altera-
ções	no	 ângulo	 articular,	 na	 velocidade	do	movimento	 articular,	
na	quantidade	de	compressão	ou	de	tração	articular,	como	tam-
bém	alterações	no	comprimento	muscular	e	na	força	de	contração	
muscular	são	transmitidas	para	os	centros	da	medula	espinhal	e	
do	cérebro.
No	sistema	nervoso	central,	a	informação	é	integrada	à	que	
procede	de	outros	órgãos	 sensoriais	e	é	usada	pelos	centros	de	
controle	motor	no	cérebro	para	ajustar,	automaticamente,	a	loca-
lização,	o	tipo,	o	número	e	a	frequência	de	ativação	de	unidades	
motoras,	indispensáveis	à	realização	de	movimentos	coordenados	
e	precisos	(SMITH;	WEISS;	LEHMKUHL,	1997).	
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Receptores articulares
Para Hamil	e	Knutzen	(1999),	limitadas	informações	sobre	os	
impulsos	dos	neurônios	sensoriais	são	provenientes	de	receptores	
localizados	no	interior	e	ao	redor	das	articulações	sinoviais	(Figura 
12).	As	terminações	de	Ruffini,	localizadas	na	cápsula	articular,	res-
pondem	às	mudanças	na	posição	articular	e	na	velocidade	de	mo-
vimento	da	articulação.	O	corpúsculo	de	Pacini	é	outro	receptor,	
também	localizado	na	cápsula	articular	e,	ainda,	no	tecido	conecti-
vo,	que	responde	à	pressão	criada	pelos	músculos,	como	a	dor	in-
tra-articular.	Os	receptores	articulares,	assim	como	os	receptores	
tendinosos	e	os	musculares,	continuamente	informam	o	sistema	
nervoso	sobre	as	condições	no	interior	e	ao	redor	da	articulação.
Receptor tendinoso
Smith,	Weiss	e	Lehmkuhl	(1997)	afirmam	que	os	órgãos	ten-
dinosos	de	Golgi	(OTG)	estão	localizados	no	interior	dos	tendões	
musculares	próximos	ao	ponto	de	 inserção	da	fibra	muscular	no	
tendão	(Figura 13).	O	OTG	é	estimulado	pela	tensão	produzida	pe-
las	fibras	musculares,	e	os	impulsos	nervosos	são	transmitidos	por	
grandes	axônios	aferentes	de	condução	rápida	à	medula	espinhal	
e	ao	cerebelo.	Esses	impulsos	provenientes	dos	OTGs	excitam	os	
interneurônios	 inibidores,	 que	 inibem	 os	 neurônios	 do	músculo	
em	contração	limitando	a	força	àquela	tensão	que	pode	ser	tolera-
da	pelos	tecidos	que	estão	sendo	tensionados.	
Assim,	os	OTGs	são	responsáveis	por	detectar	as	variações	de	
força	(tensão)	muscular.	Quando	ocorre	aumento	de	tensão,	como	
quando	tentamos	levantar	um	objeto	muito	pesado,	por	exemplo,	
as	fibras	colágenas	dos	OTGs	são	estiradas;	quanto	maior	é	a	ten-
são,	maior	é	o	potencial	do	receptor	e,	consequentemente,	maior	
é	a	frequência	dos	potenciais	de	ação	conduzidos	ao	sistema	ner-
voso	central	(LENT,	2004).
© Cinesiologia256
Receptor muscular
Os	fusos	musculares	são	pequenos	e	sofisticados	órgãos	re-
ceptores	que	possuem	a	função	de	detectar	as	variações	do	com-
primento	muscular	(Figura 14).	Cada	um	deles	é	formado	de	cinco	
a	dez	fibras	musculares	modificadas,	muito	finas	e	agrupadas	em	
forma	de	fuso,	envoltas	por	uma	cápsula	conjuntiva	que	as	separa	
das	fibras	musculares	comuns;	a	fibra	intrafusal,	sendo	uma	fibra	
muscular,	também	se	contrai	sob	comando	neural.
Quando	um	músculo	se	contrai	ou	relaxa,	seu	comprimento,	e	
também	o	dos	fusos	musculares	em	seu	interior,	varia.	Da	mesma	for-
ma	pode	variar	quando	o	músculo	é	estirado	pelo	próprio	indivíduo	ou	
por	outra	pessoa,	como,	por	exemplo,	durante	o	alongamento	muscu-
lar.	É	isto	que	faz	o	médico	quando	percute	o	joelho	do	paciente	para	
pesquisar	o	reflexo	patelar,	conforme	observado	na	Figura 15,	em	que	
o	tendão	do	músculo	quadríceps	da	coxa	é	atingido,	indiretamente,	
provocando	um	estiramento	brusco	do	músculo.	Esse	estiramento	é	o	
estímulo	para	o	movimento	reflexo	resultante	(LENT,	2004).
Figura	15	Pesquisa do reflexo patelar.
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Assim,	podemos	dizer	que	o	 fuso	muscular	detecta	altera-
ções	no	comprimento	muscular	e	informa,	sobre	tais	modificações,	
o	sistema	nervoso	central,	que	prontamente	realiza	os	ajustes	ne-
cessários	para	a	atividade	motora.
11. O CONTROLE MOTOR
Até	o	momento,	foram	descritos	os	mecanismos	fisiológicos	bá-
sicos	responsáveis	pelo	desenvolvimento	de	quantidades	graduadas	de	
tensão	nas	unidades	motoras	contidas	dentro	de	um	único	músculo.
No	entanto,	para	realizar	atividades	motoras	especializadas,	
como	a	marcha,	por	exemplo,	é	necessário	um	conjunto	altamente	
integrado	de	comandos	motores	para	ativar	(ou	inibir)	os	múscu-
los	apropriados	na	sequência	correta.
De	que	modo	o	sistema	nervoso	consegue	ativar	os	múscu-
los	para	conseguir	esses	movimentos	tão	variados	e	complexos?
A	Figura 16	nos	mostra,	um	organograma	das	estruturas	envol-
vidas	na	execução	dos	movimentos,	que	podem	ser	classificadas	em:	
efetores,	 ordenadores,	 controladores	 e	 planejadores.	 Os	 receptores,	
como	discutido	anteriormente,	são	órgãos	sensoriais	que	têm	a	função	
de	captar	informações	dos	meios	interno	e	externo.	Essa	informação	
captada	é	transportada	ao	sistema	nervoso	central	por	vias	aferentes.	
Inicialmente,	precisamos	do	executor	da	ação	ou	efetor,	função	
essa	desempenhada	pelos	músculos.	Posteriormente,	seria	necessá-
rio	um	sistema	de	comando,	isto	é,	as	estruturas	ordenadoras,	cuja	
função	é	transmitir	aos	músculos	o	comando	para	ação.	Nessa	cate-
goria,	entra	um	conjunto	de	regiões	neurais	situadas	na	medula	espi-
nhal,	no	tronco	encefálico,	no	mesencéfalo	e	no	córtex	cerebral.
Mas	quem	garante	que	os	comandos	estão	corretos	e	que	os	
movimentos	estão	sendo	executados	adequadamente?	Nesse	ce-
nário,	temos	as	estruturas	controladoras,	o	cerebelo	e	os	núcleos	
da	base	(gângliosda	base),	capazes	de	checar,	a	cada	momento,	se	
o	sistema	funciona	adequadamente.
© Cinesiologia258
Fonte: LENT	(2004,	p.	344).
Figura	16	Diagrama descritivo do sistema motor.
Finalmente,	já	que	a	intenção	final	de	um	ato	motor	depen-
de	de	uma	sequência	complexa	e	ordenada,	temos	as	estruturas	
planejadoras,	cuja	 função	é	 idealizar	uma	sequência	ordenada	e	
detalhada	de	instrução	que	fosse	veiculada	aos	ordenadores	para	
que	eles	as	transmitissem	aos	músculos.	Essa	função	de	planeja-
mento	motor	é	exercida	por	regiões	específicas	do	córtex	cerebral,	
diferentes	das	regiões	de	comando	(LENT,	2004).
Integração sensório-motora
Os	neurônios	sensitivos	conduzem	os	impulsos	dos	múscu-
los	esqueléticos	aos	neurônios	motores	da	medula	espinhal,	que	
transmitem	impulsos	de	volta	a	esse	músculo,	formando	uma	alça	
de	retroalimentação,	que	regula	a	atividade	de	cada	unidade	mo-
tora	do	músculo.	O	circuito	é	o	componente	segmentar	básico	para	
o	controle	do	sistema	motor.
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Nenhum	movimento,	 seja	 ele	 reflexo	 ou	 voluntário,	 pode	
suceder	sem	que	ocorra	a	integração	sensório-motora.	Esses	cir-
cuitos	regulam,	automaticamente,	o	comprimento	e	a	tensão	dos	
músculos.	São	responsivos,	centralmente,	ao	impulso	neural	a	par-
tir	de	vários	centros	motores	e,	perifericamente,	ao	impulso	mecâ-
nico,	tal	como	o	estiramento	do	músculo.
Os	 impulsos	 sensoriais	 a	 partir	 dos	músculos	 não	 influen-
ciam,	apenas,	os	seus	neurônios	motores,	mas,	também,	os	neu-
rônios	motores	 de	músculos	 estreitamente	 correlatos.	 Assim,	 o	
estiramento	ou	a	contração	de	um	músculo	excita	os	seus	próprios	
neurônios	motores,	tanto	aqueles	que	realizam	uma	ação	oposta	
quanto	aos	que	facilitam	a	ação.
Enquanto	uma	resposta	imediata	está	ocorrendo,	os	mesmos	
sinais	sensitivos	estão	sendo	transmitidos	aos	centros	superiores	
do	sistema	nervoso	para	análises	mais	elaboradas	do	conteúdo	de	
informação,	o	que	contribui	na	regulagem	dos	circuitos	espinhais	e	
das	unidades	motoras	que	produzem	movimento	(SMITH;	WEISS;	
LEHMKUHL,	1997).
Cinestesia e propriocepção
Smith,	Weiss	e	Lehmkuhl	(1997)	mencionam,	ainda,	que,	em	
condições	normais,	uma	pessoa	é	capaz	de	saber,	conscientemen-
te,	a	posição	dos	diversos	segmentos	do	corpo	no	espaço	e	na	rela-
ção	com	os	outros	segmentos,	bem	como	se	estes	estão	estáticos	
ou	se	movimentando.	Essa	capacidade	define	o	sentido	de	posição,	
o	conhecimento	da	posição	estática	de	um	determinado	segmento	
corporal	 e	 a	 cinestesia,	 ou	 seja,	 o	 conhecimento	do	movimento	
dinâmico	articular.	Os	sinais	cinestésicos	são	gerados	a	partir	dos	
receptores	sensoriais	musculares,	tendinosos	e	articulares	em	res-
posta	aos	movimentos	do	corpo	e	à	tensão	nos	tendões.
A	propriocepção	refere-se	ao	impulso	sensorial	que	parte	dos	
receptores	musculares,	tendinosos	e	articulares	para	discriminar	a	
posição	articular	e	o	movimento	articular,	o	que	inclui	a	direção,	
© Cinesiologia260
a	amplitude	e	a	velocidade,	bem	como	a	tensão	nos	tendões.	Os	
impulsos	proprioceptivos	são	integrados	em	centros	sensório-mo-
tores	para	a	regulagem	automática	dos	músculos	posturais,	man-
tendo	o	equilíbrio	corporal	(SMITH;	WEISS;	LEHMKUHL,	1997).	
Tônus muscular postural
"Tônus	 postural"	 é	 o	 termo	utilizado	para	 particularmente	
caracterizar	a	 tensão	nos	músculos	que	estão	ativamente	envol-
vidos	na	manutenção	das	relações	apropriadas	para	garantir	pos-
turas	 convenientes	nas	diferentes	partes	do	esqueleto.	Os	mús-
culos	 frequentemente	 usados	 para	 manter	 o	 corpo	 na	 posição	
ortostática	são	classificados	"músculos	antigravitacionais",	como,	
por	exemplo,	os	músculos	do	tronco,	os	flexores	das	extremidades	
superiores	 e	 os	 extensores	 das	 extremidades	 inferiores	 (SMITH;	
WEISS;	LEHMKUHL,	1997).	
12. CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS A RESPEITO DO CON-
TROLE MOTOR
É	 necessária	 uma	 compreensão	 das	 fisiologias	muscular	 e	
neural	para	o	entendimento	dos	problemas	clínicos	associados	aos	
distúrbios	do	controle	motor,	e	também	é	de	grande	importância	
saber	que	o	comprometimento	do	controle	motor	pode	resultar	
de	muitas	doenças,	lesões	ou	incapacidades	de	desenvolvimento.
Alterações no tônus muscular
Tônus	muscular	é	a	quantidade	de	 tensão	do	músculo	em	
repouso.	 Clinicamente,	 o	 tônus	 muscular	 é,	 em	 geral,	 avaliado	
pela	 faixa	de	movimentação	passiva.	Em	pessoas	com	o	sistema	
de	controle	motor	íntegro,	a	resistência	ao	estiramento	passivo	é	
mínima.
A	lesão	em	qualquer	estrutura	do	sistema	motor	pode	inter-
ferir	na	capacidade	de	regular	o	tônus	muscular.	A	hipotonia,	tam-
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bém	chamada	"flacidez"	ou	"resistência	baixa	ao	estiramento	pas-
sivo"	ocorre	em	distúrbios	cerebelares,	em	lesões	dos	neurônios	
motores	da	medula	espinhal	e,	temporariamente,	após	uma	lesão	
aguda	nos	neurônios	motores	do	córtex	cerebral	(Figura 17).
Figura	17	Hipotonia muscular (flacidez).
Já	o	outro	extremo,	ou	seja,	a	hipertonia	ou	resistência	alta	
ao	estiramento	passivo,	ocorre	em	lesões	crônicas	nos	neurônios	
motores	do	córtex	cerebral	e	em	alguns	distúrbios	dos	gânglios	da	
base	(LUNDY-EKMAN,	2008).	Há	dois	tipos	de	hipertonia:	
•	 Hipertonia	espástica	ou	espasticidade:	na	qual	o	grau	de	
resistência	ao	movimento	passivo	depende	da	velocida-
de.
•	 Rigidez:	em	que	a	resistência	ao	movimento	passivo	per-
manece	 constante,	 independentemente	 da	 velocidade	
com	que	a	força	é	aplicada.
Fraqueza e atrofia muscular
Quando	um	músculo	não	é	usado	durante	longos	períodos	
de	tempo,	a	quantidade	de	filamentos	de	actina	e	de	miosina	em	
© Cinesiologia262
cada	fibra	muscular	diminui,	o	que	causa	atrofia	muscular	e	pode	
resultar	na	diminuição	da	 força	muscular.	A	esse	 tipo	de	atrofia	
provocada	pela	imobilidade,	chamamos	"atrofia	de	desuso",	mos-
trada	na	Figura 18.
Segundo	Smith,	Weiss	e	Lehmkuhl	(1997),	os	potenciais	de	
ação	 nas	 fibras	 musculares	 são	 responsáveis	 pela	 liberação	 de	
substâncias	tróficas	que	contribuem	para	a	prevenção	da	atrofia	
muscular.	A	falta	de	uso,	causada	por	doença	ou	lesão	nos	neurô-
nios	motores	inferiores	que	inervam	um	músculo,	remove	a	fonte	
do	suprimento	contínuo	de	substâncias	tróficas,	podendo	causar	
uma	progressiva	atrofia	de	desnervação.
Figura	18	Atrofia muscular.
13. CONSIDERAÇÕES 
Nesta	 unidade,	 foi	 possível	 notar	 a	 importância	 de	 certos	
conceitos	de	Anatomia	e	de	Fisiologia	para	o	entendimento	da	Ci-
nesiologia.	Inicialmente,	fizemos	uma	explanação	sobre	as	estru-
turas	macroscópica	e	microscópica	do	músculo	estriado	esquelé-
tico	e	sobre	os	mecanismos	moleculares	envolvidos	na	contração	
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muscular.	Estudamos	os	três	tipos	de	fibras	musculares	e	suas	res-
pectivas	características	correlacionando-as	com	as	características	
das	três	unidades	motoras.
Você	pôde	notar	que,	para	ocorrer	a	contração	muscular,	é	
necessária	uma	informação	que	provém	do	sistema	nervoso,	por	
meio	dos	potenciais	de	ação,	que	causará,	na	junção	neuromuscu-
lar,	a	liberação	do	neurotransmissor	acetilcolina,	responsável	pelo	
desencadeamento	dos	eventos	para	a	contração	muscular.	Nota-
se,	ainda,	que,	para	ocorrer	a	contração,	as	fontes	de	produção	de	
energia,	ou	seja,	o	metabolismo	aeróbio	e	o	metabolismo	anaeró-
bio,	são	necessárias.	
A	 presença	 de	 receptores	 sensoriais	 nas	 articulações,	 nos	
músculos	e	nos	tendões	informam	o	sistema	nervoso	central	sobre	
as	características	físicas	e	mecânicas	das	articulações,	sendo	indis-
pensáveis	para	que	áreas	específicas	do	sistema	nervoso	central	
ordenem,	controlem	e	planejem	atos	motores	ordenados	e	coor-
denados.	Entretanto,	quando	ocorrem	doenças,	lesões	ou	distúr-
bios	de	desenvolvimento,	o	controle	motor,	pelo	sistema	nervoso,	
não	é	eficiente,	o	que	pode	gerar	distúrbiosde	motricidade.	
14. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS
Por	meio	de	uma	autoavaliação,	vamos	verificar	como	está	
sua	aprendizagem.	Tente	responder,	para	si	mesmo,	às	seguintes	
questões.
1)	 Quais	são	os	eventos	envolvidos	no	processo	de	contra-
ção	muscular?
2)	 Quais	são	as	fontes	de	energia	para	a	contração	muscular?
3)	 Caracterize	os	diferentes	tipos	de	fibras	musculares.
4)	 Defina	"unidade	motora"	e	caracterize	os	tipos	de	uni-
dades	motoras.
5)	 Quais	são	os	tipos	de	receptores	sensoriais	e	como	atua	
cada	um	deles?
6)	 Como	ocorre	o	controle	motor?
© Cinesiologia264
7)	 Qual	é	a	importância	da	propriocepção	no	controle	motor?
8)	 Caracterize	as	alterações	no	tônus	muscular.
9)	 Quais	são	os	tipos	de	atrofia	muscular?
15. E-REFERÊNCIAS
Lista de Figuras
Figura 5 – Os estados relaxado e contraído de unia miofibrila, mostrando o deslizamento 
dos filamentos de actina sobre os filamentos de miosina:	disponível	em:
<http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/imagens/
sarcomero_est_contr.gif>.	Acesso	em:	5	jan.	2010.
Figura 10 – Ciclo de Krebs. Metabolismo aeróbio gerador de energia para a contração 
muscular:	 disponível	 em:	 <http://www.fisiologia.kit.net/bioquimica/ck/ciclokrebs.gif>.	
Acesso	em:	5	jan.	2010.
Figura 12 – Receptores articulares:	 disponível	 em:	 <http://br.monografias.com/
trabalhos3/concepcoes-bale-recurso-terapeutico-fiosioterapia/image022.jpg>.	 Acesso	
em:	5	jan.	2010.
Figura 13 – Receptor tendinoso: órgão tendinoso de Golgi:	disponível	em:	http://www.
ibb.unesp.br/nadi/Museu2_qualidade/Museu2_como_funciona/Museu_homem_
nervoso/Museu2_homem_nervoso_somestesia/Imagens/proprioceptores_2.jpg>.	
Acesso	em:	12	jan.	2010.
Figura 15 – Pesquisa do reflexo patelar:	 disponível	 em:	 <http://media.photobucket.
com/image/reflexo%20patelar/maxaug/nervoso9.gif>.	Acesso	em:	5	jan.	2010.
Figura 17 – Hipotonia muscular (flacidez):	 Disponível	 em:	 <http://2.bp.blogspot.
com/_ j0oAApQn lhE/S sdO_s J6 Ie I /AAAAAAAAAA4/WByP l_SEqEg /s320/
Inform%C3%A1tica+Eucativa.jpg>.	Acesso	em:	5	jan.	2010.
Figura 18 – Atrofia muscular:	 disponível	 em:	 <http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/
spanish/ency/images/ency/fullsize/19477.jpg>.	Acesso	em:	05	jan.	2010.
16. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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nervosa.	ed.	Porto	Alegre:	Artmed,	2008.
ENOKA,	R.	M.	Bases neuromecânicas da cinesiologia.	ed.	São	Paulo:	Manole,	2000.
GUYTON,	A.	C.;	HALL,	J.	E.	Tratado de fisiologia médica.	ed.	Rio	de	Janeiro:	Elsevier,	2006.
HAMIL,	 J.;	 KNUTZEN,	 K.	 M.	 Bases biomecânicas do movimento humano.	 São	 Paulo:	
Manole,	1999.
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levels.	Exerc	Sport	Sci	Rev.	31(1):51-7,	20
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LENT,	R.	Cem bilhões de neurônios:	conceitos	fundamentais	de	neurociência.	São	Paulo:	
Atheneu,	2004.
LUNDY-EKMAN,	 L.	Neurociência, fundamentos para a reabilitação.	 ed.	Rio	de	 Janeiro:	
Elsevier,	2008.
RASCH,	P.	 J.	Cinesiologia e anatomia aplicada.	ed.	Rio	de	 Janeiro:	Guanabara	Koogan,	
1991.
SCHMIDT,	R.	F.	Neurofisiologia.	ed.	São	Paulo:	Pedagógica	e	Universitária,	1979.
SMITH,	 L.	 K.;	WEISS,	 E.	 L.;	 LEHMKUHL,	 L.	Cinesiologia clínica de Brunnstrom.	 ed.	 São	
Paulo:	Manole,	20
SOBOTTA,	 J.	 Atlas de anatomia humana.	 20	 ed.	 Rio	 de	 Janeiro:	 Guanabara	 Koogan,	
1995.
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