S11P2 - Gônodosas -Testículos e Ovários

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Testículos
Os testículos se desenvolvem perto dos rins, na parte posterior do abdome, e geralmente começam sua descida para o escroto por meio dos canais inguinais durante a segunda metade do sétimo mês do desenvolvimento fetal.
Anatomia (interna e externa) de um testículo.
Uma túnica serosa chamada de túnica vaginal do testículo, que é derivada do peritônio e se forma durante a descida dos testículos, recobre parcialmente os testículos. Uma coleção de líquido seroso na túnica vaginal do testículo é chamada de hidrocele. Esta pode ser causada por lesões nos testículos ou inflamação do epidídimo. Em geral, não é necessário tratamento. Internamente à túnica vaginal do testículo, o testículo é circundado por uma cápsula fibrosa branca composta por tecido conjuntivo denso irregular, a túnica albugínea; esta se estende internamente formando septos que dividem o testículo em uma série de compartimentos internos chamados lóbulos dos testículos. Cada um dos 200 a 300 lóbulos dos testículos contêm de 1 a 3 túbulos bem enrolados, os túbulos seminíferos contorcidos, onde os espermatozoides são produzidos. O processo pelo qual os túbulos seminíferos contorcidos dos testículos produzem esperma é chamado de espermatogênese.
Os túbulos seminíferos contêm dois tipos de células: as células espermatogênicas, as células formadoras de esperma, e as células sustentaculares ou células de Sertoli, que têm várias funções no apoio à espermatogênese. Células-tronco chamadas espermatogônias se desenvolvem a partir das células germinativas primordiais que surgem a partir do saco vitelino e entram nos testículos durante a quinta semana de desenvolvimento. Nos testículos embrionários, as células germinativas primordiais se diferenciam em espermatogônias, que permanecem dormentes durante a infância e começam a produzir espermatozoides ativamente na puberdade. Em direção ao lúmen do túbulo seminífero contorcido estão camadas de células progressivamente mais maduras. Da menor para a maior maturidade estão os espermatócitos primários, espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoides. Depois que um espermatozoide é formado, ele é liberado para o lúmen do túbulo seminífero.
Incorporado entre as células espermatogênicas nos túbulos seminíferos estão grandes células sustentaculares ou células de Sertoli, que se estendem da membrana basal ao lúmen do túbulo. Internamente a membrana basal e espermatogônias, junções oclusivas unem células sustentaculares vizinhas. Estas junções formam uma obstrução conhecida como barreira hematotesticular, porque as substâncias devem passar primeiro pelas células sustentaculares antes de poderem alcançar o espermatozoide em desenvolvimento. Ao isolar os gametas em desenvolvimento do sangue, a barreira hematotesticular evita uma resposta imune contra antígenos de superfície da célula espermatogênica, que são reconhecidas como “estranhas” pelo sistema imune. A barreira hematotesticular não inclui as espermatogônias.
As células de Sertoli apoiam e protegem as células espermatogênicas em desenvolvimento de várias maneiras. Elas nutrem os espermatócitos, espermátides e espermatozoides; fagocitam o excesso de citoplasma das espermátides conforme o desenvolvimento avança e controlam os movimentos das células espermatogênicas e a liberação do espermatozoide no lúmen dos túbulos seminíferos. Elas também produzem líquido para o transporte do espermatozoide, secretam o hormônio inibina e regulam os efeitos da testosterona e do FSH (hormônio foliculoestimulante).
Nos espaços entre túbulos seminíferos adjacentes existem aglomerados de células chamadas células intersticiais ou células de Leydig. Estas células secretam testosterona, o androgênio mais prevalente. Um androgênio é um hormônio que promove o desenvolvimento de características masculinas. A testosterona também promove a libido no homem (impulso sexual).
Ovários
Os ovários, que são as gônadas femininas, são um par de glândulas semelhantes a amêndoas sem casca em tamanho e forma; são homólogas aos testículos. (Neste caso, homóloga significa que dois órgãos têm a mesma origem embrionária.) Os ovários produzem (1) gametas, os oócitos secundários que se desenvolvem em óvulos maduros após a fertilização, e (2) hormônios, incluindo a progesterona e os estrogênios (hormônios sexuais femininos), a inibina e a relaxina.
Os ovários, um em cada lado do útero, descem até a margem da parte superior da cavidade pélvica durante o terceiro mês de desenvolvimento. Vários ligamentos os prendem em sua posição . O ligamento largo do útero, que é uma prega do peritônio parietal, se insere aos ovários por uma dobra de duas camadas de peritônio chamada de mesovário. O ligamento útero-ovárico ancora os ovários no útero, e o ligamento suspensor do ovário os insere na parede pélvica. Cada ovário contém um hilo, o ponto de entrada e saída para os vasos sanguíneos e nervos com os quais o mesovário está ligado.
Histologia do ovário
Cada ovário consiste nas seguintes partes:
•O epitélio germinativo é uma camada de epitélio simples (prismático baixo ou escamoso) que recobre a superfície do ovário. Sabe-se agora que o termo epitélio germinativo em seres humanos não é correto, porque esta camada não dá origem aos óvulos; o nome surgiu porque, antigamente, acreditava-se que originasse os óvulos. Descobriu-se recentemente que as células que produzem os óvulos surgem a partir do saco vitelino e migram para os ovários durante o desenvolvimento embrionário
•A túnica albugínea é uma cápsula esbranquiçada de tecido conjuntivo denso irregular localizada imediatamente profunda ao epitélio germinativo
•O córtex do ovário é a região imediatamente profunda à túnica albugínea. Ele consiste em folículos ovarianos (descritos adiante) circundados por tecido conjuntivo denso irregular que contém fibras colágenas e células semelhantes a fibroblastos chamadas células estromais
•A medula do ovário é profunda ao córtex do ovário. A margem entre o córtex e a medula não pode ser distinguida, mas a medula é constituída por tecido conjuntivo mais frouxamente disposto e contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
•Os folículos ovarianos estão no córtex e consistem em oócitos em várias fases de desenvolvimento, além das células que os circundam. Quando as células circundantes formam uma única camada, são chamadas células foliculares; mais tarde no desenvolvimento, quando se formam diversas camadas, elas são chamadas células granulosas. As células circundantes nutrem o oócito em desenvolvimento e começam a secretar estrogênios conforme o folículo cresce
•O folículo maduro é um folículo grande, cheio de líquido, que está pronto para romper e expulsar seu oócito secundário, em um processo conhecido como ovulação
•O corpo lúteo contém os restos de um folículo maduro após a ovulação. O corpo lúteo produz progesterona, estrogênios, relaxina e inibina, até que se degenera em um tecido cicatricial fibroso chamado corpo albicante.
Espermatogênese
Nos seres humanos, a espermatogênese leva de 65 a 75 dias. Começa com a espermatogônias, que contêm o número diploide (2n) de cromossomos. As espermatogônias são tipos de células-tronco; quando sofrem mitose, algumas espermatogônias permanecem próximo da membrana basal dos túbulos seminíferos em um estado não diferenciado, para servir como um reservatório de células para a divisão celular futura e subsequente produção de espermatozoides. O restante das espermatogônias perde contato com a membrana basal, espreme-se através das junções oclusivas da barreira hematotesticular, sofre alterações de desenvolvimento e diferencia-se em espermatócitos primários. Os espermatócitos primários, como as espermatogônias, são diploides (2n); ou seja, contêm 46 cromossomos.
Pouco depois de se formar, cada espermatócito primário replica seu DNA e então começa a meiose. Na meiose I, pares de cromossomos homólogos se alinham na placa metafásica, e ocorre o crossing-over. Em seguida, o fuso meiótico puxa um cromossomo (duplicado) de cada par para um polo oposto da célula em divisão.As duas células formadas pela meiose I são chamadas de espermatócitos secundários. Cada espermatócito secundário tem 23 cromossomos, o número haploide (n). Cada cromossomo dentro de um espermatócito secundário, no entanto, é constituído por 2 cromátides (2 cópias do DNA) ainda ligadas por um centrômero. Não há replicação de DNA nos espermatócitos secundários.
Na meiose II, os cromossomos se alinham em fila indiana ao longo da placa metafásica, e as duas cromátides de cada cromossomo se separam. As quatro células haploides resultantes da meiose II são chamadas de espermátides. Portanto, um único espermatócito primário produz quatro espermátides por meio de dois episódios de divisão celular (meiose I e meiose II).
Durante a espermatogênese ocorre um processo único. Conforme as células espermatogênicas proliferam, elas não conseguem completar a separação citoplasmática (citocinese). As células permanecem em contato por meio de pontes citoplasmáticas ao longo de todo o seu desenvolvimento. Este padrão de desenvolvimento provavelmente é responsável pela produção sincronizada de espermatozoides em qualquer área do túbulo seminífero. Também pode ser importante para a sobrevivência de metade dos espermatozoides contendo um cromossomo X e metade contendo um cromossomo Y. O cromossomo X maior pode transportar os genes necessários para a espermatogênese que estão faltando no cromossomo Y menor.
A fase final da espermatogênese, a espermiogênese, consiste no desenvolvimento de espermátides haploides em espermatozoides. Não ocorre divisão celular na espermiogênese; cada espermátide se torna um espermatozoide único. Durante este processo, as espermátides esféricas se transformam no espermatozoide delgado e alongado. Um acrossomo (descrito em breve) forma-se no topo do núcleo, que se condensa e se alonga, um flagelo se desenvolve, e as mitocôndrias se multiplicam. As células sustentaculares eliminam o excesso de citoplasma que se desprende. Por fim, os espermatozoides são liberados de suas conexões com as células sustentaculares, em um evento conhecido como espermiação. O espermatozoide então entra no lúmen do túbulo seminífero. O líquido secretado pelas células sustentaculares “empurra” os espermatozoides ao longo de seu caminho em direção aos ductos dos testículos. Neste momento, os espermatozoides ainda não conseguem se deslocam sozinhos.
Oogênese e desenvolvimento folicular
A formação de gametas nos ovários é denominada oogênese. Em contraste com a espermatogênese, que no sexo masculino começa na puberdade, a oogênese nas mulheres começa antes mesmo de elas nascerem. A oogênese ocorre essencialmente do mesmo modo que a espermatogênese; ocorre uma meiose e as células germinativas resultantes sofrem maturação.
Durante o início do desenvolvimento fetal, as células germinativas primordiais (primitivas) migram do saco vitelino para os ovários. Lá, as células germinativas se diferenciam no interior dos ovários em oogônias. As oogônias são células-tronco diploides (2n) que se dividem por mitose produzindo milhões de células germinativas. Mesmo antes do nascimento, a maior parte destas células germinativas se degenera em um processo conhecido como atresia. Algumas, no entanto, se desenvolvem em células maiores chamadas oócitos primários, que entram na prófase da meiose I durante o desenvolvimento fetal, mas não concluem essa fase até depois da puberdade. Durante esta pausa na fase de desenvolvimento, cada oócito primário é circundado por uma camada única de células foliculares planas, e a estrutura como um todo é chamada folículo primordial. O córtex ovariano em torno dos folículos primordiais consiste em fibras colágenas e células estromais semelhantes a fibroblastos. Ao nascer, aproximadamente 200 mil a 2 milhões de oócitos primários permanecem em cada ovário. Destes, aproximadamente 40 mil ainda estão presentes na puberdade, e aproximadamente 400 vão amadurecer e ovular durante a vida fértil da mulher. A parte restante dos oócitos primários sofre atresia.
A cada mês, da puberdade até a menopausa, gonadotropinas (FSH e LH) secretadas pela adeno-hipófise estimulam adicionalmente o desenvolvimento de vários folículos primordiais, embora apenas um geralmente alcance a maturidade necessária para a ovulação. Alguns folículos primordiais começam a crescer, tornando-se folículos primários. Cada folículo primário consiste em um oócito primário, que em um estágio posterior de desenvolvimento estará circundado por várias camadas de células cuboides e colunares baixas chamadas de células granulosas. As células granulosas mais externas repousam sobre uma membrana basal. À medida que o folículo principal cresce, ele forma uma camada glicoproteica transparente chamada zona pelúcida entre o oócito primário e as células granulosas. Além disso, as células estromais em torno da membrana basal começam a formar uma camada organizada chamada teca folicular.
Com a continuidade da maturação, um folículo primário se desenvolve em folículo secundário. Em um folículo secundário, a teca se diferencia em duas camadas: (1) a teca interna, uma camada interna bem vascularizada de células cuboides secretoras que secretam hormônios estrogênicos, e (2) a teca externa, uma camada exterior de células estromais e fibras colágenas. Além disso, as células granulosas começam a secretar líquido folicular, que se acumula em uma cavidade chamado antro, no centro do folículo secundário. A camada mais interna das células granulosas torna-se firmemente ligada à zona pelúcida e agora é chamada de coroa radiada.
O folículo secundário aumenta de tamanho e se torna um folículo maduro. Enquanto neste folículo, e pouco antes da ovulação, o oócito primário diploide completa a meiose I, produzindo duas células haploides (n) de tamanho desigual – cada uma com 23 cromossomos. A célula menor produzida pela meiose I, chamada de primeiro corpo polar, é essencialmente material nuclear descartado. A célula maior, conhecida como oócito secundário, recebe a maior parte do citoplasma. Uma vez que um oócito secundário é formado, ele começa a meiose II, mas em seguida, para na metáfase. O folículo maduro rompe-se e libera rapidamente seu oócito secundário, em um processo conhecido como ovulação.
Na ovulação, o oócito secundário é expelido para o interior da cavidade pélvica, juntamente com o primeiro corpo polar e a coroa radiada. Normalmente estas células são impulsionadas para dentro da tuba uterina. Se a fertilização não ocorrer, as células degeneram. Se houver espermatozoides na tuba uterina e um deles penetrar o oócito secundário, no entanto, a meiose II é retomada. O oócito secundário se divide em duas células haploides, novamente de tamanhos desiguais. A célula maior é o óvulo, ou ovo maduro; a menor é o segundo corpo polar. Os núcleos do espermatozoide e do óvulo então se unem, formando um zigoto diploide. Se o primeiro corpo polar sofrer outra divisão para produzir dois corpos polares, então o oócito primário por fim dá origem a três corpos polares haploides, que se degeneram, e um único óvulo haploide. Assim, um oócito primário dá origem a um único gameta (um óvulo). Por outro lado, é importante lembrar que nos homens um espermatócito primário produz quatro gametas (espermatozoides).