Filo Echinodermata

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Campus de Três Lagoas 
Licenciatura em Ciências Biológicas 
Disciplina de Biologia dos Deuterostomia I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Filo Echinodermata 
 
 
 
 
 
 
 
Acadêmicos: Dayane Sarmento Romão, 
Emanuela Roberto Ribeiro, Emily Lima 
Cunha Perciliano, Fernando Marcon da 
Silva e Matheus da Silva Acunha 
Prof° Sérgio Roberto Posso 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Três Lagoas, MS 
2020 
Origem e Evolução dos Equinodermatas 
A despeito do valor adaptativo da bilateralidade para os animais de vida livre e 
dos méritos da simetria radial para os animais sésseis, os equinodermos confundem as 
regras ao tornarem-se de vida livre, mas radiais. Não há dúvida de que eles evoluíram de 
um ancestral bilateral, pois suas larvas são bilaterais. Eles sofrem uma metamorfose 
bizarra: transformam-se em um adulto radial em que há uma reorientação em 90° no eixo 
corporal. 
 
 
 
 
Figura 1. Cladograma mostrando relações hipotéticas entre os filos deuterostômios. Baseado nessa hipótese, 
o deuterostômio ancestral era uma forma bentônica marinha, com fendas branquiais, possivelmente similar 
a Enteropneusta. As fendas branquiais aparentemente estavam presentes no ramo dos equinodermos, mas 
foram perdidas nos equinodermos modernos. Embora essa relação seja amplamente aceita nos dias de hoje, 
alguns autores preferem a hipótese alternativa segundo a qual hemicordados e cordados formam um clado, 
baseado no compartilhamento de fendas branquiais e tubo nervoso dorsal oco. 
O filo Echinodermata possui como sinapomorfias a presença de endoesqueleto 
composto por carbonato de cálcio na forma de calcita; sistema conjuntivo mutável; 
sistema hidrovascular, que é responsável por diversas funções vitais, como, alimentação 
e locomoção, além da simetria pentarradiada secundária (PAWSON, 2007). 
Os equinodermos são um grupo antigo de animais conhecidos desde o período 
Cambriano. A descoberta recente dos equinodermos adultos bilateralmente simétricos a 
partir da metade do início do Cambriano (Europa) indica que a simetria pentarradial é 
derivada. Os biólogos há muito assumiram um ancestral bilateral devido às larvas dos 
equinodermos serem bilateralmente simétricas, apesar da ausência de evidências. As 
formas bilaterais antigas recentemente descobertas eram saprófitos bentônicos. A maioria 
dos fósseis dos equinodermos era de formas fixas (sésseis) com simetria radial. Assim, o 
plano corporal dos equinodermos atuais parece ter sido derivado daquele que era fixo ao 
fundo do mar, tinha simetria radial e sulcos radiais (ambulacros) para a coleta de alimento 
e uma superfície oral voltada para cima. Os equinodermos fixos provavelmente foram 
uma vez dominantes, mas somente cerca de 80 espécies, todas da classe Crinoidea, ainda 
vivem. Estranhamente, as condições têm favorecido a sobrevivência de seus descendentes 
de vida livre, embora ainda sejam bem radiais e dentre eles estejam alguns dos mais 
abundantes animais marinhos. Contudo, na exceção que confirma a regra (que a 
bilateralidade é adaptativa para animais de vida livre), ao menos três grupos de 
equinodermos (pepinos-do-mar e dois grupos de ouriços-do-mar) evoluíram 
secundariamente uma organização bilateral superficial (embora permaneça neles a 
organização pentarradial do esqueleto e da maior parte dos sistemas de órgãos). 
A maior parte dos equinodermos não osmorregula, e, assim, raramente se 
aventuram para dentro de águas salobras. Eles ocorrem em todos os oceanos do mundo e 
em todas as profundidades, desde a região entremarés até a região abissal. Frequentemente, 
os animais mais comuns no mar profundo são equinodermos. A espécie mais abundante 
encontrada na fossa das Filipinas (10.540 m) era um pepino-do-mar. Os equinodermos 
são praticamente todos habitantes do fundo, embora haja poucas espécies pelágicas. 
 
 
 
Figura 2. Cladograma mostrando as relações hipotéticas entre grupos de equinodermos. Os extintos 
Homalozoa (carpoides), que não tinham simetria radial, mas eram dotados de placas endoesqueléticas 
estereômicas, representam uma primeira divisão a partir do ancestral equinodermo. Os extintos 
helicoplacoides tinham três sulcos ambulacrais que davam voltas no corpo em espiral, e parecem ser o 
grupo-irmão dos equinodermos modernos. A evolução da simetria pentarradial foi uma adaptação ao modo 
de vida séssil e é uma sinapomorfia dos equinodermos modernos. O cladograma apresentado aqui mostra 
os ofiuroides como tendo se originado separadamente dos asteroides, após a evolução dos sulcos 
ambulacrais fechados; a possessão de cinco braços teria se originado independentemente nesses grupos. 
Em um cenário alternativo, também bem apoiado, Asteroidea e Ophiuroidea são unidos em um clado, com 
os cinco braços sendo uma sinapomorfia e a evolução independente dos sulcos ambulacrais fechados em 
ofiuroides e no ancestral comum dos equinoides e holoturoides. 
Os Crinoidea, conhecidos popularmente como lírios-do-mar, formam o grupo ainda vivo 
que preserva a maior quantidade de caracteres ancestrais dentre os equinodermos, pois 
algumas espécies apresentam pedúnculo de fixação e todas possuem superfície oral 
voltada para cima, características que sugerem o hábito séssil original do grupo e a 
captação do alimento de forma passiva (observado em diversos fósseis). No entanto, as 
espécies mais recentes pertencem a subclasse Articulata, sendo a maioria (80%) da ordem 
Comatulida, a qual tem como característica principal a perda do pedúnculo no estágio 
juvenil, assumindo um hábito não séssil. Essa classe exibe grande plasticidade 
morfológica, o que gera dificuldades taxonômicas, indicando uma diversificação 
contínua. 
 
 Figura 3. Lírios do mar; Membros da classe Crinoidea (filo Echinodermata). 
 
 
Características do filo Echinodermata 
 
 
• Sistema hidrovascular único, derivado do celoma, estende-se a partir da superfície 
do corpo como uma série de projeções em forma de tentáculos (pódios ou pés 
tubulares), protraídos pelo aumento da pressão sobre o fluido existente dentro 
deles; abertura para o exterior (madreporito ou hidroporo) geralmente presente. 
• Vivem em habitats marinhos. 
• Táxons de vida livre. 
• Corpo sem segmentação (não metamerizado), com simetria pentarradial; corpo 
arredondado, cilíndrico ou em forma de estrela, com cinco ou mais áreas radiais, 
ou ambulacros, alternando-se com áreas interambulacrais; cabeça ausente. 
• Corpo triploblástico. 
• Endoesqueleto de ossículos calcários dérmicos com espinhos ou de espículas 
calcárias na derme; coberto com epiderme (ciliada, na maioria); pedicelárias (em 
alguns). 
• Sistema digestivo geralmente completo; axial ou convoluto; ânus ausente em 
ofiuroides. 
• Elementos esqueléticos conectados por ligamentos de tecido colagenoso mutável 
sob controle nervoso, ligamentos podem ser travados em uma postura rígida ou 
relaxados para permitir movimento livre à vontade; locomoção por pés tubulares, 
que se projetam de áreas ambulacrais, por movimento de espinhos ou dos braços, 
os quais se projetam a partir do disco central do corpo. 
• Sistema nervoso composto de anel circum-oral e nervos radiais; geralmente duas 
ou três redes localizadas em diferentes níveis no corpo, variando em graus de 
desenvolvimento de acordo com o grupo. 
• Sem cérebro; poucos órgãos sensoriais especializados; sistema sensorial de 
receptores químicos e táteis, pés ambulacrais, tentáculos terminais, 
fotorreceptores e estatocistos. 
• Sexos separados (exceto uns poucos hermafroditas) com gônadas grandes, 
ímpares em holoturoides, mas múltiplas na maioria; ductos simples, sem aparelho 
copulador elaborado nem estruturas sexuais secundárias. Fertilização geralmente 
externa; ovos incubados em alguns; desenvolvimento através de estágios larvais 
bilaterais livre-nadantes (alguns com desenvolvimento direto); metamorfose para 
forma adulta ou subadulta radial; clivagem radial e desenvolvimentoregulativo. 
• Grande capacidade de realizar autotomia e, depois, regeneração de partes 
perdidas; reprodução assexuada por fragmentação em alguns. 
• Órgãos excretores ausentes. 
• Respiração através de pápulas, pés tubulares, árvore respiratória (holoturoides) e 
bursas (ofiuroides). 
• Sistema circulatório (sistema hemal) muito reduzido, participando pouco ou nada 
da circulação, e envolto por extensões celomáticas (seios periemais); circulação 
principal dos fluidos corporais (fluidos celômicos) por cílios peritoneais. 
• Celoma amplo, formando a cavidade perivisceral e a cavidade do sistema 
hidrovascular; celoma do tipo enterocélico; fluido celômico com amebócitos. 
 
Ecologia do filo Echinodermata 
Para Caso (1978), o estudo dos equinodermos tem sido de grande importância sob 
diversos aspectos. Em estudos ecológicos, esses organismos são utilizados como espécies 
indicadoras de condições ambientais; definem comunidades biológicas e fácies 
bionômicas; estabelecem diversas relações no bentos nerítico, em função de sua 
importância na produtividade secundária marinha, como herbívoros, predadores de 
marismas e de bancos de algas (Echinoidea), e como carnívoros predadores da 
ostreicultura, da mitilicultura e de recifes de coral (Asteroidea); além da dominância 
biológica de várias espécies na plataforma continental. Em relação aos aspectos 
fisiológicos, tais animais podem ser utilizados como organismos teste em bioensaios de 
toxicidade (especialmente ovos e embriões) e em embriologia experimental. Existem 
ainda várias espécies de interesse econômico, visto que são utilizados como alimento 
para o homem, como gônadas de ouriços e musculatura de holotúrias - “trepang” - 
(Conand, 1993). Apesar de sua ampla distribuição na costa brasileira, o conhecimento 
sobre a ecologia e biologia das espécies de Echinodermata é bastante escasso. 
Nas comunidades marinhas os equinodermos desempenham importantes papéis 
ecológicos, pois muitos são capazes de controlar as densidades populacionais de 
determinadas espécies, atuam na reciclagem de nutrientes e nos processos bioerosivos 
(BENITEZ-VILALOBOS, 2001). 
 
Classe Asteroidea 
Os asteroides, ou estrelas-do-mar, são geralmente encontrados sobre superfícies 
duras, rochosas, mas numerosas espécies vivem na areia ou em substratos moles. 
Algumas espécies comem partículas, mas muitas são predadoras, alimentando-se 
particularmente de presas sésseis ou sedentárias, visto que o deslocamento das estrelas- 
do-mar é relativamente lento. 
São comuns ao longo da linha da costa, onde grandes números delas podem 
agregar-se sobre rochas. Às vezes elas se seguram de uma forma tão firme ao substrato 
que são difíceis de desalojar sem arrebentar alguns pés tubulares. Elas também vivem em 
substratos lamosos ou arenosos e entre recifes de coral. Elas são frequentemente coloridas 
de forma brilhante, com tamanho variando de 1 cm até quase 1 m em diâmetro. 
As estrelas-do-mar têm um disco central que se funde gradualmente com os 
braços, os quais se afilam em direção a suas extremidades (raios). O corpo é um tanto 
quanto achatado, flexível e coberto com uma epiderme pigmentada e ciliada. A boca 
localiza-se no lado inferior ou oral do centro do disco, circundada por uma membrana 
peristomial flácida. Um ambulacro (L. ambulacrum, caminho coberto, beco, caminho 
ladeado por árvores plantadas), ou área ambulacrária, percorre a superfície oral de cada 
braço desde a boca até a extremidade do braço. Tipicamente, as estrelas-do-mar têm cinco 
braços, mas podem ter mais e há tantas áreas ambulacrais quantos forem os braços. Existe 
um sulco ambulacral ao longo do meio de cada área ambulacrária, o qual é ladeado por 
fileiras de pés ambulacrais. Estes, por sua vez, são geralmente protegidos por espinhos 
móveis. Um nervo radial grosso está presente no centro de cada sulco, entre as fileiras de 
pés. O nervo está localizado bem superficialmente, coberto apenas pela fina epiderme. 
Internamente ao nervo estão uma extensão do celoma e o canal radial do sistema 
hidrovascular, todos eles externos aos ossículos subjacentes. Em todas as outras classes 
de equinodermos atuais, exceto crinoides, essas estruturas são cobertas por ossículos ou 
outros tecidos dérmicos; assim, sulcos ambulacrais em asteroides e crinoides são ditos 
abertos, e aqueles dos outros grupos são considerados fechados. 
A superfície aboral é geralmente rugosa e espinhosa, embora os espinhos de 
muitas espécies sejam achatados, de modo que a superfície pareça lisa. Ao redor das bases 
dos espinhos, posicionam-se grupos de pedicelárias diminutas semelhantes a pinças, com 
minúsculas mandíbulas movimentadas por músculos. Essas mandíbulas mantêm a 
superfície do corpo livre de detritos, protegem as pápulas e, às vezes, ajudam na captura 
de alimento. As pápulas (brânquias dérmicas) são projeções flácidas e delicadas da 
cavidade celômica, cobertas apenas com epiderme e revestidas internamente por 
peritônio; projetam-se para fora através de espaços entre os ossículos e participam da 
respiração. Ainda na superfície aboral, há um ânus quase imperceptível e um madreporito 
circular bastante evidente, uma placa calcária perfurada que leva ao sistema 
hidrovascular. 
 
Figura 4. Anatomia externa de asteroide. A. Vista aboral. B. Vista oral. 
 
 
Abaixo da epiderme das estrelas-do-mar, há um endoesqueleto mesodérmico de 
pequenas placas calcárias, ou ossículos, unidas por tecido conjuntivo. Tal tecido é uma 
forma incomum de colágeno mutável, chamado tecido conjuntivo mutável, que está sob 
controle neurológico. O tecido conjuntivo mutável pode passar da forma “líquida” para a 
“sólida” muito rapidamente, quando estimulado pelo sistema nervoso. Tal característica 
dá aos equinodermos algumas propriedades mecânicas únicas, talvez a mais importante 
habilidade para o animal manter várias posturas sem esforço muscular. A partir dos 
ossículos, projetam-se espinhos e tubérculos que resultam na superfície espinhosa. Os 
ossículos são penetrados por uma malha de espaços, geralmente preenchidos por fibras e 
células dérmicas. Essa estrutura interna reticular é descrita como estereoma, e é própria 
dos equinodermos. 
O sistema hidrovascular é outro compartimento celômico típico dos 
equinodermos. É um conjunto de canais e pés especializados que, junto com os ossículos 
dérmicos, formam um sistema hidráulico. Nas estrelas-do-mar, as funções primárias do 
sistema hidrovascular são locomoção e coleta de alimento, em adição à respiração e 
excreção. 
A boca na superfície oral leva a um grande estômago no disco central por meio de 
um curto esôfago. A parte inferior (cardíaca) do estômago pode ser evertida através da 
boca durante a alimentação, e a eversão excessiva é impedida por ligamentos gástricos. 
A parte superior (pilórica) é menor e se conecta por ductos a um par de grandes cecos 
pilóricos (glândulas digestivas) em cada braço. A digestão é principalmente extracelular, 
embora alguma digestão intracelular possa ocorrer no ceco. Um intestino curto parte 
aboralmente do estômago pilórico, e geralmente há poucos pequenos cecos intestinais 
saculiformes. O ânus é muito pequeno, e, em algumas estrelas, faltam intestino e ânus. 
O assim chamado sistema hemal não é muito bem desenvolvido em asteroides, e 
sua função em todos os equinodermos não é clara. O sistema hemal tem pouco 
envolvimento com a circulação dos líquidos corporais. É um sistema de adelgaçamentos 
teciduais envolvendo seios sem revestimento e é, ele próprio, encerrado em outro 
compartimento celômico ou canais periemais. Uma pesquisa com ao menos uma estrela- 
do-mar mostra que nutrientes absorvidos aparecem no sistema hemal dentro de poucas 
horas após a alimentação e, finalmente, concentram-se nas gônadas e pódios. Assim, o 
sistema hemal parece atuar na distribuição de nutrientes digeridos. Ele também inclui um 
complexo axial, que filtra, por pressão,líquidos vasculares sanguíneos. 
 
 
 
Figura 5. Sistema hemal de asteroides. O principal canal periemal é o seio axial de parede fina que envolve 
tanto o órgão axial como o canal pétreo. Outras características do sistema hemal são mostradas. 
O sistema nervoso consiste em três unidades dispostas em diferentes níveis 
dentro do disco e dos braços. O principal deles é o sistema oral (ectoneural), composto de 
um anel nervoso ao redor da boca e um nervo radial em cada braço. Ele parece coordenar 
os pés tubulares. Um sistema profundo (hiponeural) situa-se aboralmente ao sistema oral, 
e um sistema aboral consiste em um anel ao redor do ânus do qual partem nervos radiais 
ao longo do teto de cada braço. Um plexo nervoso epidérmico, ou rede nervosa, conecta 
livremente esses sistemas com a parede do corpo e estruturas relacionadas. O plexo 
epidérmico coordena respostas das brânquias dérmicas a estímulos táteis – o único caso 
conhecido em equinodermos em que a coordenação acontece através de uma rede 
nervosa. Os órgãos sensoriais não são bem desenvolvidos. Os órgãos táteis e outras 
células sensoriais estão espalhados pela superfície do corpo, e um ocelo ocorre na 
extremidade de cada braço. Suas reações são principalmente ao tato, temperatura, agentes 
químicos e diferenças de intensidade luminosa. As estrelas-do-mar são geralmente mais 
ativas à noite. 
A maior parte das estrelas-do-mar tem sexos separados. Um par de gônadas 
situa-se em cada espaço inter-radial. A fertilização é externa e ocorre no início do verão, 
quando óvulos e espermatozoides são liberados na água. Uma secreção de células 
neurossecretoras localizadas sobre os nervos radiais estimula a maturação e postura dos 
ovos de asteroides. Os equinodermos podem regenerar partes perdidas. Os braços de 
estrelas-do-mar podem regenerar-se prontamente, mesmo se todos forem perdidos. As 
estrelas também têm o poder de autotomia e podem amputar um braço lesado próximo à 
base. A regeneração de um novo braço pode levar vários meses. Algumas espécies podem 
regenerar uma nova estrela completa a partir de um braço destacado do corpo. Para muitos 
asteroides regenerarem, o braço separado do corpo deve conter uma parte (cerca de 20%) 
do disco central. Em algumas espécies, contudo, a reprodução assexuada a partir de braços 
separados do corpo sem nenhum resquício do disco central é uma maneira comum de 
reprodução assexuada (p. ex., Linckia). Antigamente, pescadores costumavam matar as 
estrelas-do-mar que eles retiravam de seus bancos de ostras dividindo-as ao meio com 
uma machadinha – uma atividade infrutífera. Algumas estrelas reproduzem-se 
assexuadamente sob condições normais fendendo o disco central, cada parte regenerando 
o resto do disco e os braços perdidos. 
 
 
Figura 6. A estrela-do-mar do Pacífico, Echinaster luzonicus, pode reproduzir-se por divisão do disco 
seguida pela regeneração dos braços faltantes. O indivíduo mostrado aqui sem dúvida regenerou seis braços 
a partir do mais longo, visto no lado superior esquerdo. 
O desenvolvimento é bastante variado nas diferentes linhagens das estrelas-do- 
mar. Algumas espécies produzem massas de ovos bentônicas nas quais os jovens 
desenvolvem-se. Outras espécies produzem ovos que são incubados, ou sob a superfície 
oral do animal, ou em estruturas aborais especializadas, e o desenvolvimento é direto. 
Algumas espécies são vivíparas, incubando os jovens na gônada dos adultos. Contudo, a 
maior parte das estrelas produz larvas planctônicas livre-nadantes. Mesmo aqui há 
variação, e algumas espécies proveem seus jovens com suficiente vitelo para se 
desenvolver sem alimentação na coluna d’água, enquanto outras requerem um período 
prolongado de alimentação para ganhar energia suficiente para se metamorfosearem em 
um adulto. 
A Classe Asteroidea tem impacto ecológico relacionado a biodiversidade, 
superpopulação além de serem bioindicadores; As estrelas-do-mar por exemplo, tem 
um papel considerável por serem “predadoras do topo da cadeia alimentar”: podem 
alterar a composição das espécies de qualquer nicho ecológico, mantendo o equilíbrio 
dos ecossistemas. 
A importância econômica das estrelas-do-mar é considerável, principalmente pelos 
prejuízos provocados pela voracidade destes animais, que são consideradas pragas na 
ostricultura e nas culturas de outros bivalves, sendo necessário proceder à sua remoção 
manual para evitar prejuízos elevados. Em determinados países, por exemplo na 
Dinamarca, faz-se o aproveitamento das estrelas assim removidas para ração animal, 
nomeadamente de aves. 
Outro aspecto econômico das estrelas é a sua comercialização como adornos ou 
como material biológico para instituições de ensino. Esta prática resultou num drástico 
declínio de algumas espécies. Em inúmeros países existem muitas espécies de estrelas- 
do-mar ameaçadas de extinção devido à sobre-exploração dos estoques, principalmente 
devido à caça para o mercado de adornos ou para o mercado da aquariofilia. Nesses 
países, como por exemplo no Brasil, a apanha dessas espécies é atualmente proibida. A 
poluição e a destruição desses habitats também contribuem para a dizimação dessas 
espécies. 
Na distribuição do grupo, a espécie por exemplo, Linckia guildingii 
(Asteroidea) pertencente à família Ophidiasteridae Verrill, 1867 e é uma espécie 
típica de recife de corais. É encontrada em todos os oceanos tropicais, sendo mais 
abundante no oeste do Indo-Pacífico. É uma espécie comum no nordeste brasileiro, 
porém sua ocorrência ao longo do litoral ainda não é completamente conhecida (Brito 
1971). 
 
 
Classe Ophiuroidea 
As estrelas-quebradiças são as maiores dos grandes grupos de equinodermos, 
com mais de 2.000 espécies vivas, e são provavelmente os mais abundantes também. Elas 
existem em grande quantidade em todos os tipos de habitats bentônicos marinhos, 
chegando mesmo a formar verdadeiros “tapetes” em profundidades marinhas abissais de 
muitas áreas. 
Apesar de terem cinco braços, os ofiuroides são surpreendentemente diferentes 
dos asteroides. Os braços de ofiuroides são afilados e bastante discerníveis em relação ao 
disco central. Eles não têm pedicelárias nem pápulas, e seus sulcos ambulacrais são 
fechados e cobertos com ossículos braquiais. Os pés tubulares são desprovidos de 
ventosas; eles ajudam na alimentação e têm um uso limitado na locomoção. Ao contrário 
dos asteroides, o madreporito dos ofiuroides localiza-se na superfície oral, sobre um dos 
escudos orais. Os pés tubulares são desprovidos de ampolas, e a força para a protrusão de 
um pé é gerada por uma porção muscular proximal do pé. 
Cada braço articulado consiste em uma coluna de ossículos articulados 
(chamados de vértebras), conectados por músculos e cobertos por placas. A locomoção é 
feita pelo movimento dos braços. Estes são movimentados para frente em pares e 
apoiados no substrato, enquanto um (qualquer um) é estendido para frente ou rebocado 
atrás, e o animal é puxado ou empurrado de modo espasmódico. 
 
 
Figura 7 A. Ofiuroide Ophiothrix suensonii (classe Ophiuroidea) em uma esponja vermelha de Belize. Os 
ofiuroides não usam seus pés tubulares para locomoção; ao contrário, deslocam-se rapidamente (para um 
equinodermo) por meio de seus braços. B. Vista oral do ofiuroide Astrophyton muricatum. Esse 
equinodermo distende seus braços multirramificados para filtrar seu alimento, geralmente à noite. 
Cinco placas móveis que servem como mandíbulas dispõem-se ao redor da boca. Não 
existe ânus. Sua pele é coriácea, com placas dérmicas e espinhos arranjados em padrões 
característicos. Os cílios da superfície são pouco frequentes. 
 
 
 Figura 8. Vista oral do ofiuroide Ophiothrix. 
Cinco pares de invaginações chamadas bursas abrem-se na superfície oral pelas 
fendas genitais localizadas junto às bases dos braços. A água circula para dentro e para 
fora dessasbolsas para troca de gases. Na parede celômica de cada bursa há pequenas 
gônadas que descarregam suas células sexuais maduras dentro da bursa. Os gametas 
passam através das fendas genitais para a água, onde ocorre a fertilização. 
Os sexos são geralmente separados; uns poucos ofiuroides são hermafroditas. 
Alguns incubam seus jovens nas bursas; os jovens deixam-nas através das fendas genitais 
ou pela ruptura da parede aboral do disco. Muitas espécies produzem uma larva livre- 
nadante chamada ofioplúteo, e suas bandas ciliadas estendem-se por sobre os belos e 
delicados braços larvais. Durante a metamorfose para a forma jovem, não há uma fase 
temporariamente fixa, como acontece em asteroides. 
Os sistemas ambulacrais, nervoso e hemal são semelhantes àqueles das estrelas- 
do-mar. Cada braço contém um celoma reduzido, um nervo radial e um canal radial do 
sistema hidrovascular. 
A regeneração e a autotomia são inclusive mais pronunciadas em ofiuroides que 
em estrelas-do-mar. Muitos parecem muito frágeis, destacando um braço ou mesmo 
dispensando parte do disco na mais leve provocação. Alguns podem reproduzir-se 
assexuadamente por fissão do disco; cada novo indivíduo então regenera as partes 
faltantes. 
As espécies de Ophioderma registradas pertencem à família Ophiodermatidae Ljungman, 1867. 
Apresentam hábito alimentar carnívoro. São típicas de regiões tropicais, ocorrendo desde o sul da 
Flórida (EUA) até o sul do Brasil, incluindo o Caribe (Hendler et al. 1995). 
 
 
Classe Echinoidea 
Há cerca de 950 espécies atuais de equinoides, as quais geralmente têm um corpo 
compacto encerrado em uma testa ou carapaça de endoesqueleto. Os ossículos dérmicos, 
que se apresentam como placas apertadamente encaixadas entre si, formam uma testa. 
Aos equinoides faltam braços, mas a testa reflete o plano pentâmero típico dos 
equinodermos com suas cinco áreas ambulacrais. Estas são visíveis como cinco faixas 
“espinhosas”. Um exame mais próximo do arranjo dos pés tubulares revela as regiões 
ambulacrais. A mais notável modificação do plano corporal ancestral é que a superfície 
oral, que tem os pés tubulares e está toda voltada para o substrato nas estrelas-do-mar, 
expandiu-se em direção à superfície aboral, de modo que as áreas ambulacrais se 
estendem até uma área próxima ao ânus (periprocto). 
A maioria das espécies atuais de ouriços-do-mar é “regular”; têm forma 
hemisférica, simetria radial e espinhos de comprimento médio a longo. As bolachas-da- 
praia e os ouriços-coração (Spatangoida) são “irregulares” porque os membros de suas 
ordens tornam-se secundariamente bilaterais; seus espinhos são geralmente muito curtos. 
Os ouriços regulares movem-se por meio de pés tubulares, com alguma ajuda dos 
espinhos, e os irregulares movem-se principalmente por meio de seus espinhos. Alguns 
equinoides são bastante coloridos, e alguns têm testas bastante reduzidas. Esses ouriços 
“testa mole” frequentemente têm coloração de advertência brilhante, e suas pedicelárias 
descarregam toxinas dolorosas. 
 
Figura 9. Diversidade em ouriços-do-mar regulares (classe Echinoidea). A. Ouriço Eucidaris metularia, 
do Mar Vermelho. Membros dessa ordem têm muitos caracteres ancestrais e sobrevivem desde a Era 
Paleozoica. Eles podem ser os que mais lembram o ancestral comum de todos os outros equinoides vivos. 
B. O ouriço Heterocentrotus mammilatus. Os espinhos grandes e triangulares desses ouriços foram, no 
passado, usados para escrever sobre lousas. C. Espinhos aborais do ouriço da região entremarés, 
Colobocentrotus atratus, são achatados e na forma de cogumelo, enquanto os espinhos marginais são em 
forma de cunha, dando ao animal a forma hidrodinâmica para suportar o impacto das ondas. D. Diadema 
antillarum é uma espécie comum das Índias Ocidentais e Flórida. E. Astropyga magnifica é um dos mais 
espetacularmente coloridos ouriços-do-mar. 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Ouriço irregular Meoma, um dos maiores ouriços-coração (sua testa chega a 18 cm). Meoma 
ocorre nas Índias Ocidentais e do golfo da Califórnia às ilhas Galápagos. A. Vista aboral. A área ambulacral 
anterior não é modificada como um petaloide nos ouriços-coração, embora o seja nas bolachas-da-praia. B. 
Vista oral. Note a boca encurvada na extremidade anterior e o periprocto na extremidade posterior. 
Em geral, uma testa de equinoide é um esqueleto compacto de 10 fileiras duplas 
de placas dotadas de espinhos rígidos e móveis. As placas estão firmemente suturadas. 
Durante os períodos de crescimento rápido, pode haver um descompasso do crescimento 
das placas em relação ao crescimento dos tecidos moles, produzindo suturas algo frouxas. 
Os cinco pares de fileiras ambulacrais são homólogos aos cinco braços das estrelas-do- 
mar e têm poros através dos quais longos pés tubulares se distendem. As placas têm 
pequenos tubérculos sobre os quais as extremidades arredondadas dos espinhos 
articulam-se como juntas esferoidais. Os espinhos são movimentados por pequenos 
músculos posicionados ao redor das bases. 
Há vários tipos de pedicelárias, as mais comuns sendo aquelas com três 
mandíbulas montadas sobre longos pedúnculos. As pedicelárias ajudam a manter o corpo 
limpo, especialmente por impedir que larvas marinhas se assentem na sua superfície. As 
de muitas espécies têm glândulas de veneno, e suas toxinas paralisam pequenas presas. 
Cinco dentes convergentes circundam a boca de ouriços regulares. Em alguns 
ouriços-do-mar, brânquias ramificadas (pés tubulares modificados) circundam o 
peristômio (região ao redor da boca). Os poros genitais e madreporito estão localizados, 
aboralmente, na região do periprocto em torno do ânus. As bolachas-da-praia também 
têm dentes, e a boca localiza-se aproximadamente no centro da superfície oral, mas o ânus 
mudou para a margem posterior, ou mesmo para a superfície oral do disco, de modo que 
um eixo anteroposterior e uma simetria bilateral podem ser reconhecidos. A simetria 
bilateral é mais acentuada nos ouriços Spatangoida, com o ânus posicionado próximo à 
extremidade posterior na superfície oral e a boca afastada do polo oral em direção à 
extremidade anterior. 
Dentro da testa, encontram-se o sistema digestivo convoluto e um mecanismo 
mastigador complexo (em ouriços regulares e bolachas-da-praia), chamado lanterna de 
Aristóteles, ao qual os dentes estão ligados. Um sifão ciliado conecta o esôfago ao 
intestino e permite desviar a água do estômago para concentrar o alimento para digestão 
no intestino. Os ouriços-do-mar são onívoros em sua maioria, mas sua dieta primária 
consiste na maior parte de algas e outro material orgânico, que eles pastam com os dentes. 
As bolachas-da-praia têm espinhos claviformes curtos que movem a areia, junto com o 
material orgânico a ela misturado, por sobre a superfície aboral e dali para baixo, dos 
lados. As partículas alimentícias diminutas caem por entre os espinhos, e os tratos ciliados 
da superfície oral as levam para a boca. 
Figura 11 A. Estrutura interna de um ouriço-do-mar; sistema hidrovascular em cor bronze. B. Detalhe de 
parte do endoesqueleto. 
 
 
Figura 12. Lanterna de Aristóteles, um mecanismo complexo usado pelos ouriços-do-mar para mastigar o 
alimento. Cinco pares de músculos retratores puxam a lanterna e os dentes para dentro da testa; cinco pares 
de músculos protratores empurram a lanterna para baixo e expõem os dentes. Os outros músculos produzem 
uma variedade de diferentes movimentos. Somente as partes esqueléticas e os músculos mais importantes 
são mostrados neste diagrama. 
Os sistemas hemal e nervoso são basicamente similares àqueles dos asteroides. 
Os sulcos ambulacrais são fechados, e os canais radiais ambulacrais correm logo abaixo 
da carapaça, um em cada área ambulacral. As ampolas dos pés estão posicionadas 
internamente à testa, e cada ampola geralmente se comunica com seu respectivo pé por 
dois canais através dos poros da placa ambulacral;consequentemente, tais poros são 
pareados. 
As brânquias peristomiais, se presentes, são de pouca importância na troca 
gasosa respiratória, com essa função sendo realizada principalmente por outros pódios. 
Embora as brânquias pareçam prover algum oxigênio para os músculos associados à 
lanterna de Aristóteles, elas parecem funcionar primariamente para acomodar mudanças 
de pressão no celoma da faringe durante os movimentos de alimentação do complexo da 
lanterna. Nos ouriços irregulares, os pódios respiratórios têm paredes finas, são achatados 
ou lobulados, e arranjados em áreas ambulacrais chamadas petaloides na superfície 
aboral. Os petaloides formam o que parece ser uma flor no topo floral das bolachas-da- 
praia. Os ouriços irregulares também têm pódios curtos com ventosas e que passam por 
poros únicos nas áreas ambulacrais e, às vezes, áreas interambulacrais; esses pódios atuam 
na manipulação do alimento. 
Os sexos são separados, e ambos óvulos e espermatozoides são liberados no mar 
para fertilização externa. Alguns, como certos ouriços Cidaroida, incubam seus jovens 
em depressões entre os espinhos. Larvas equinoplúteas de ouriços não incubadores podem 
viver no plâncton por vários meses e, então, sofrem metamorfose tornando-se jovens 
ouriços. 
Classe Holothuroidea 
Em um filo caracterizado por animais excêntricos, a classe Holothuroidea 
contém membros que, tanto do ponto de vista estrutural como fisiológico, estão entre os 
mais estranhos. Esses animais têm uma semelhança notável com os vegetais dos quais 
receberam o nome. Comparados com outros equinodermos, os holoturoides são bastante 
alongados no eixo oral-aboral, e os ossículos são bastante reduzidos na maioria; 
consequentemente, esses animais têm corpo mole. Algumas espécies rastejam sobre o 
fundo, outras são encontradas sob rochas e algumas são cavadoras. 
 
 
 
Figura 13. Pepinos-do-mar (classe Holothuroidea). A. Comum ao longo da costa pacífica da América do 
Norte, Parastichopus californicus cresce até 50 cm de comprimento. Seus pés tubulares do lado dorsal estão 
reduzidos a papilas e verrugas. B. Em acentuado contraste com a maior parte dos pepinos-do-mar, os 
ossículos da superfície de Psolus chitonoides formam uma armadura de placas. A superfície ventral é uma 
sola achatada, mole e rastejante, e a boca (circundada por tentáculos) e o ânus voltam-se para o lado dorsal. 
C. Pés tubulares são encontrados em todas as áreas ambulacrais de Cucumaria miniata, mas são mais bem 
desenvolvidos no seu lado ventral, mostrado aqui. 
A parede do corpo é geralmente coriácea, com ossículos diminutos embutidos 
nela, embora umas poucas espécies tenham ossículos grandes, formando uma armadura 
dérmica. Devido à forma corporal alongada dos pepinos-do-mar, eles tipicamente se 
deitam sobre um dos lados. A parede corporal contém músculos circulares e longitudinais 
ao longo dos ambulacros. 
Em algumas espécies, os pés tubulares locomotores estão igualmente 
distribuídos pelas cinco áreas ambulacrais ou espalhados por todo o corpo, mas muitas 
têm pés tubulares bem desenvolvidos apenas nas áreas ambulacrais normalmente voltadas 
para o substrato. Assim, uma simetria bilateral secundária está estabelecida, muito 
embora de origem bem diferente daquela dos ouriços irregulares. O lado voltado para o 
substrato tem três áreas ambulacrais e é denominado sola; pés das áreas ambulacrais 
dorsais, se presentes, geralmente são desprovidos de ventosas e podem ser modificados 
em papilas sensoriais. Todos os pés tubulares, exceto os tentáculos orais, podem faltar em 
espécies cavadoras. Os tentáculos orais são 10 a 30 pés tubulares modificados e retráteis, 
dispostos ao redor da boca. 
A cavidade celomática dos pepinos-do-mar é espaçosa, preenchida de líquido e 
com muitos celomócitos. O celoma cheio de líquido agora serve como um esqueleto 
hidrostático. Os ossículos dérmicos são pequenos e não conectados uns aos outros, de 
modo que não mais formam um endoesqueleto. 
O sistema digestivo esvazia-se posteriormente em uma cloaca muscular. Uma 
árvore respiratória composta de dois tubos longos altamente ramificados também se abre 
na cloaca, que bombeia água do mar para dentro dela. A árvore respiratória serve tanto 
para a respiração como para a excreção e não está presente em nenhum outro grupo de 
equinodermos atuais. As trocas gasosas também ocorrem através da parede do corpo e 
dos pés tubulares. 
 
 
Figura 14. Ossículos de pepinos-do-mar são geralmente corpúsculos microscópicos enterrados na derme 
coriácea. Eles podem ser extraídos desse tecido com água sanitária e são características taxonômicas 
importantes. Os ossículos mostrados aqui, em forma de placas e botões, são de Holothuria difficilis. Eles 
ilustram a estrutura reticulada (estereoma) observada nos ossículos de todos os equinodermos em algum 
estágio de seu desenvolvimento (250×). 
 
 
 
Figura 15. Anatomia do pepino-do-mar Sclerodactyla. A. Vista interna. Em vermelho, sistema hemal. B. 
Vista externa. 
Os pepinos-do-mar são animais vagarosos, deslocando-se, em parte, por meio dos pés 
tubulares ventrais e, em parte, por ondas de contração da musculatura da parede do corpo. 
Muitas espécies sedentárias capturam partículas de alimento em suspensão que aderem 
ao muco produzido pelos tentáculos orais ou coletam-nas da superfície ao seu redor. Eles 
então enfiam seus tentáculos dentro da faringe, um após o outro, e retiram deles a comida 
capturada. Outros rastejam sobre o substrato, explorando o fundo do mar com seus 
tentáculos. 
Os pepinos-do-mar têm um poder peculiar do que parece ser uma automutilação, mas que, 
na realidade, é um mecanismo de defesa. Quando irritadas ou submetidas a condições 
desfavoráveis, muitas espécies podem expulsar parte de suas vísceras com uma forte 
contração muscular, que pode ou romper a parede do corpo ou everter seu conteúdo pelo 
ânus. As partes perdidas são logo regeneradas. Certas espécies têm os túbulos cuvierianos, 
anexados à parte posterior da árvore respiratória e, quando expelidos, podem emaranhar 
um inimigo. Esses túbulos tornam-se longos e pegajosos após sua expulsão, e alguns 
contêm toxinas. 
 
 
Figura 16 A. Eupentacta quinquesemita estende seus tentáculos para coletar material particulado na água, 
depois os coloca, um a um, dentro da boca e retira o alimento aderido a eles. B. Tentáculos peltados de 
Parastichopus californicus são usados para coletar depósitos do fundo. C. Bohadschia argus expele seus 
túbulos de Cuvier, partes modificadas de sua árvore respiratória, quando é perturbado. Esses filamentos 
pegajosos, contendo toxina, desencorajam potenciais predadores. 
Os Holothuroidea (Holotúrias) tem como alimento material orgânico dos 
detritos do fundo, que é empurrado para a boca ou de plâncton aprisionado em muco 
nos tentáculos. As holotúrias frequentemente são os invertebrados dominantes nas 
partes mais profundas dos oceanos e muitos são restritos a águas profundas. Ex.: 
pepino-do- mar; as paredes do corpo do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, 
produzem o ’’trepang’’usado para fazer sopas como já dito antes. 
Por ocuparem diversos nichos tróficos (herbívoros, carnívoros, detritívoros e 
onívoros), os equinodermos desempenham papel de extrema importância na regulação da 
estrutura destas comunidades. Através do processo de bioero são, por exemplo, os ouriços-do-mar 
são responsáveis por regular a densidade de algas em recifes de corais (HERRERA-
ESCALANTE; LÓPEZ- PÉREZ; LEYTE-MORALES, 2005; SAMMARCO, 1982); por outro 
lado, o crescimento descontrolado das populações de estrelas-do-mar pode causar a devastação 
de recifes inteiros (GLYNN, 1974). 
A classe Holothuroidea exerce um papel fundamental na reciclagem de matéria 
orgânica dos fundos marinhos e compõe cerca de 90% da biomassa de águas profundas 
(PAWSON; PAWSON; KING, 2010). Por fim, por serem organismos associados 
diretamente ao fundo oceânico,de vida sedentária e que apresentam sensibilidade a 
diversos tipos de contaminantes, os equinodermos são excelentes indicadores de 
qualidade ambiental (SUGNI et al., 2007). Na pesquisa médica, os equinodermos têm sido 
usados como bons modelos para o entendimento de processos biológicos, além de já terem sido 
isoladas diversas substâncias biologicamente ativas com ações diversas como, por 
exemplo, no tratamento contra o câncer (KUZNETSOVA etal., 1982; ZITO et al., 2005). 
Extratos da espécie de estrela-do-mar têm sido utilizados como anti-incrustante, 
especialmente em relação a esporos de algas, podendo ser uma excelente alternativa na 
inibição de espécies invasoras (IKEN et al., 2003). Como efeito da cultura local, Othilia 
echinophorus é utilizada no tratamento da asma (COSTA-NETO, 1999) e Oreaster 
reticulatus é bastante utilizada em rituais de candomblé. No Japão, por exemplo, a holotúria 
Apostichopus japonicus (Selenka, 1867) representa 30% do pescado. Apesar da exploração de 
equinodermos para este fim no Brasil ainda ser pouco significante, a espécie Echinometra lucunter já 
está sendo utilizada como iguaria e há indícios da exploração ilegal de Isostichopus ba-dionotus e 
Holothuria grisea em alguns estados. 
Ocorre no Atlântico oeste desde o sul da Flórida (EUA) até o sul do Brasil, 
incluindo o Caribe e no Atlântico leste na costa africana (Hendler et al. 1995). A maioria 
das espécies de holoturoides que vivem em regiões profundas possui uma ampla 
distribuição geográfica (BILLETT, 1991). Evidências a partir da literatura (BOHN, 2006; 
CAMPOS et al., 2010) mostram que algumas espécies e gêneros de holoturoides ocorrem 
simultaneamente em distintas margens continentais do oceano Atlântico. 
 
 
Classe Crinoidea 
Os crinoides incluem aproximadamente 625 espécies de lírios-do-mar e penas- 
do-mar (comatulídeos). Como os registros fósseis revelam, os crinoides já foram muito 
mais numerosos do que hoje. Eles diferem dos outros equinodermos por permanecerem 
presos ao substrato durante uma grande parte de suas vidas. Os lírios-do-mar têm um 
corpo em forma de flor no alto de um pedúnculo afixado. As penas-do-mar têm braços 
longos e bastante ramificados, e os adultos são de vida livre, embora possam permanecer 
no mesmo local por longos períodos. Durante a metamorfose, as penas do-mar tornam-se 
sésseis e pedunculadas, mas, após alguns meses, destacam-se e tornam-se de vida livre. 
Muitos crinoides são crinoides de águas profundas, mas as penas-do-mar podem habitar 
águas rasas, especialmente nas regiões indo-pacífica e do Caribe e Índias Ocidentais, onde 
os maiores números de espécies ocorrem. 
O disco corporal, ou cálice, é coberto com uma pele grossa e flexível que contém 
placas calcárias. A epiderme é muito pouco desenvolvida. Cinco braços flexíveis 
ramificam-se para formar muitos outros braços, cada um com muitas pínulas laterais 
arranjadas como barbelas de uma pena de ave. Um cálice e braços formam a coroa. As 
formas sésseis têm um pedúnculo articulado longo, ligado à superfície aboral do corpo. 
Esse pedúnculo é composto de placas de aparência articulada e pode apresentar cirros. O 
madreporito, os espinhos e as pedicelárias estão ausentes. 
Sua superfície superior (oral) contém uma boca, que se abre para dentro em um 
curto esôfago, do qual um longo intestino com divertículos continua aboralmente por uma 
certa distância e, então, faz uma volta completa para um ânus, que pode estar na ponta de 
um cone elevado. Os sulcos ambulacrais são abertos e ciliados e servem para levar o 
alimento à boca. Alguns pés tubulares sem ventosas margeiam os sulcos ambulacrais, que 
se estendem até as pínulas. Com a ajuda dos pés tubulares e de filamentos mucosos, os 
crinoides coletam pequenos organismos das águas circundantes. 
 
 
 
Figura 17. Estrutura de crinoide. A. Lírio-do-mar (crinoide pedunculado), com parte do pedúnculo. 
Crinoides atuais têm pedúnculos que raramente excedem 60 cm, mas nas formas fósseis atingiam até 20 m 
de comprimento. B. Vista oral do cálice de um crinoide, Antedon, mostrando a direção das correntes ciliares 
de alimentação. Os sulcos ambulacrais com pódios partem da boca e percorrem os braços e as pínulas 
ramificadas. As partículas de alimento que tocam os pódios são lançadas para dentro dos sulcos ambulacrais 
e conduzidas à boca, aderidas ao muco, por correntes ciliares poderosas. As partículas que caem sobre as 
áreas interambulacrais são, inicialmente, conduzidas por cílios em direção à boca, depois para fora até cair 
da borda, mantendo o disco oral limpo. 
 
 
Figura 18. Comantheria briareus são crinoides encontrados nos recifes de coral do Pacífico. Eles estendem 
seus braços na água para coletar partículas de alimento, tanto durante o dia como à noite. 
O sistema hidrovascular segue o plano básico de equinodermos. Contudo, o 
sistema funciona inteiramente usando o líquido celômico existente. Não há madreporito 
para permitir a troca de líquido com o meio externo. O sistema nervoso tem um anel oral 
e um nervo radial que corre ao longo de cada braço. As redes nervosas aboral e entoneural 
são bem mais desenvolvidas em crinoides que em muitos outros equinodermos. O sistema 
inerva os pés, que proliferam ao longo das pínulas, executando tanto a tomada de alimento 
como funções sensoriais. Os órgãos sensoriais adicionais são escassos e simples. 
Os sexos são separados. As gônadas são massas simples de células na cavidade 
genital dos braços e pínulas. Os gametas são eliminados sem dutos através de uma ruptura 
nas paredes pinulares. A incubação ocorre em algumas formas. As larvas doliolárias são 
livre-nadantes por um certo tempo antes de se anexarem e se metamorfosearem. 
A menor porcentagem da fauna de equinodermos pertence à Classe Crinoidea (4,28 %) 
esse fato pode ser explicado pela necessidade de mergulho autônomo na coleta, sendo os 
trabalhos encontrados quase que na totalidade na zona entremarés, onde dificilmente se 
encontra crinóides (Ribeiro-Costa & Rocha, 2002). Os componentes da Classe Crinoidea 
vivem em profundidades de 100 m ou mais e, portanto, não ao comumente encontrados 
(Barnes, 1996). 
Distribuição dos Echinodermata 
O grupo Echinodermata é comumente encontrado em ambientes recifais. Suas 
populações vivem em todas as latitudes, desde a zona entre marés até fundos abissais, 
sendo mais abundantes na região tropical do que nas águas polares. Muitos organismos 
estão adaptados a se fixar em substratos rochosos, enquanto outros vivem em substratos 
lodosos, arenosos, em madeira submersa ou em epibiose (Hendler et al. 1995). Uma 
importante característica do grupo é sua tendência a apresentar distribuição agregada em 
altas densidades (Hendler et al. 1995, Tommasi et al. 1998). Em locais onde as condições 
são favoráveis a essas espécies, o substrato pode ficar totalmente coberto por ouriços-do- 
mar, serpentes-do-mar ou estrelas-do-mar. Agregações de equinodermos adultos têm sido 
relacionadas a locais com abundância de comida, a requerimento reprodutivo, ao 
comportamento defensivo e ao aumento na eficiência de filtradores (Ellis & Rogers 
2000). 
Todas as espécies registradas são típicas de regiões tropicais sendo encontradas 
em ambientes recifais (Tommasi 1999, Hendler et al. 1995). A diversidade em um 
determinado ambiente se deve a variados fatores, entre eles, os diferentes tipos de 
substratos (Lana et al. 1996). 
Referencias 
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