Digestão de Macronutrientes

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1 DIGESTÃO E ABOSRÇÃO DE CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E LIPÍDIOS 
Digestão de Macronutrientes 
❖ Carboidratos 
São um dos principais constituintes da dieta humana, sendo que a proporção pode 
variar de acordo com a população. Geralmente quem tem menor poder aquisitivo 
consome mais carboidrato. Nosso corpo utiliza-o como principal fonte de energia. 
Temos três carboidratos importante na nossa dieta: 
1) Sacarose – é um dissacarídeo. É formado por uma glicose e uma protose; 
2) Lactose – é um dissacarídeo. É formado por uma glicose e uma galactose; 
3) Amido – é um carboidrato complexo pois é um polissacarídeo. É encontrado 
em massas, pães e muitas raízes (ele é bem fácil de ser encontrado). O amido é todo 
formado por glicose. 
Nessa imagem, cada bolinha representa uma 
glicose. Então, o amido é formado por várias 
unidades de glicose que podem se agrupar de 
maneira reta ou ramificada. Quando as cadeias são 
retilíneas chamamos de amilose e quando elas são 
ramificadas chamamos de amilopectina. 
20 a 25% de um amido é formado de amilose, 
o restante é formado de amilopectina. E essa 
constituição é importante e devemos lembrar. 
As ligações entre as glicoses retilíneas são a 
alfa -1,4 e entre as cadeias ramificadas são do tipo 
alfa -1,6. Lembrar disso na hora de falar de digestão. 
 A digestão do amido começa na boca, temos uma enzima chamada de amilase 
salivar ou ptialina e existe uma outra enzima no pâncreas secretada no duodeno junto 
com o suco pancreático que é chamada de amilase pancreática. Tanto a amilase salivar 
como a amilase pancreática eles tem o mesmo efeito, fazem a mesma coisa, são enzimas 
que quebram ligações alfa -1,4. 
 Quando colocamos o alimento na boca e começamos a fazer a mastigação (do 
alimento que tenha o amido), ele vai ter a sua digestão iniciada pela quebra das ligações 
alfa -1,4 só que só quebram as ligações internas e não as ligações terminas. Isso significa 
que não teremos liberação de glicose na forma de monômero, ela vai ficar como dímero 
ou trímero... Da mesma forma age a amilase pancreática, só quebra as ligações internas. 
 Então quer dizer que eu tenho uma amilase salivar e uma pancreática fazendo 
um mesmo efeito? Sim. E tem diferença entre elas? Tem, mas não é significativa. 
 
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 A grande questão é como se fosse uma salvaguarda, ambas agem em um pH ideal 
que é neutro entre 6,9 até 7,1. Embora elas consigam agir em uma variação maior, mas 
esse é o pH ótimo, que é um pH que encontramos tanto na boca como no duodeno. 
 A amilase salivar fica pouco tempo na boca porque logo vamos fazer a deglutição 
do alimento, isso significa que ela vai para o estomago onde o meio é ácido e aí isso vai 
fazer com que ela seja inativa. Porém, tem um detalhe ela consegue ainda fazer digestão 
no estomago porque o alimento fica por volta de 1h na região do fundo e do corpo. 
Então, como ele fica ali naquela região que não está tendo movimento peristáltico, ele 
não se mistura com o suco gástrico e por conta disso a enzima consegue agir por um 
tempo maior e se ela já estiver ligada com o substrato fazendo a ação, o pH já não vai 
interferir mais, ela continua a manter a sua atividade. É por isso que 75% do amido 
consegue ser digerido antes de chegar no intestino e quando chega lá, ele é digerido 
rapidamente pela amilase pancreática. Lembrando: não é da digestão final do amido 
que estamos falando, estamos falando da digestão da quebra das ligações alfa -1,4 
internas. 
 Para que temos duas enzimas se elas fazem a mesma coisa? Poderia ter só uma 
ao invés da outra? Sim. Mas, é sempre o plano B, a salvaguarda caso uma falhe tem a 
outra para fazer aquele papel. Sabemos que em algumas situações temos a importância 
maior da amilase salivar. Por exemplo: bebês RN porque tem um pâncreas imaturo 
(“pouco desenvolvido”), então ele acaba precisando mais da amilase salivar do que da 
pancreática porque a última não vai dar conta sozinha já que o pâncreas ainda é imaturo. 
Nos adultos, em algumas situações de doenças pancreáticas (ex.: pancreatite aguda) a 
amilase salivar se torna mais importante, por isso o corpo tem um plano B e uma 
redundância da função de uma enzima. Então, se vermos em algum que “a amilase 
salivar é dispensável porque temos a pancreática” não é falso, porém é bom ter as duas, 
vai que ... não vale a pena menosprezar. 
 Como as ligações alfa -1,4 quebradas são as internas ainda não conseguimos 
liberar na forma de glicose. E o que então vai resultar da digestão desse amido? Um 
dímero (que é a maltose), um trímero (que é a maltotriose) pode ter oligômeros maiores 
e a alfa-dextrina limite que é no ponto da ramificação (parte azul da imagem) que seria 
uma ramificação mais simples do que a amilopectina, essa ramificação é mantida porque 
ela ainda não conseguiu ser quebrada. → Isso tudo é resultado da ação das amilases. 
 Após a ação dessas amilases o que é que vai acontecer com esse produto que 
sobrou dessa digestão? Esses componentes vão sofrer uma segunda digestão, que é 
uma digestão chamada de digestão da borda em escova. Nos enterócitos do intestino 
delgado temos enzimas que fazem digestão, que finalizam essa digestão dos nutrientes 
e por conta delas serem sintetizadas pelos enterócitos, estarem presentes nas 
microvilosidades é chamada de digestão da borda em escova. Isso significa que o amido 
passa por dois processos de digestão: digestão no lúmen (boca, estomago, lúmen do 
intestino) e finalizam na borda em escova com os produtos que sobram dessa primeira 
digestão. Por que fechamos esse processo na borda em escova? Porque, primeiro, só 
absorvemos na forma de monossacarídeos (glicose, frutose ou galactose), segundo, se 
 
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essa digestão já fosse feita toda no lúmen algumas bactérias (que não são muito comuns 
no intestino delgado) poderiam “roubar” esse açúcar, então pra garantir a absorção 
desse nutriente a digestão só é finalizada na borda em escova. 
 Teremos algumas enzimas que fazem esse processo 
de finalização: glicoamilase, sacarase e isomaltase. Dessas 
três, a única é capaz de quebrar a ligação alfa -1,6 é a 
isomaltase, por isso o nome dela pode variar de acordo 
com a literatura. Glicoamilase também é conhecida como 
maltase, quebra ligações alfa- 1,4 terminais e assim 
consegue finalizar esse processo. 
Depois da ação dessas enzimas, vamos ter o amido 
todo na forma de glicose. 
 
Essas enzimas também podem ser utilizadas para digestão dos dissacarídeos que 
já citamos anteriormente. Vamos rebobinar um pouco a fita... são três carboidratos: 
amido, sacarose e lactose. Para digestão do amido vão ser necessárias passar por duas 
fases: digestão do lúmen (que vai acontecer pela ação da amilase) e a da borda em 
escova (precisa da sacarase que pode ajudar, ela tá lá presente, mas se ela não estiver 
pode ser usado a glicoamilase e precisamos da isomaltase, sem ela não são quebradas 
as ligações alfa -1,6). 
E os dissacarídeos (sacarose e lactose) quais são as fases que eles passam? 
Somente a digestão na borda em escova, eles já são dissacarídeos então eles vão passar 
pela boca e nada vai acontecer, vão passar pelo estomago e nada vai acontecer. Só que 
quando eles chegarem na borda em escova do duodeno quanto jejuno proximal (que 
são locais onde tem mais essas enzimas) aí vão ter as enzimas específicas: sobre a 
sacarose vai agir a sacarase e como resultado vamos ter glicose + frutose; sobre a lactose 
somente a lactase (ela é exclusiva da lactose) e o resultado é glicose + galactose. 
Ainda sobre essas enzimas, no caso das sacarase/isomaltase/glicoamilase elas 
são produzidas em maior quantidade do que a gente precisa. Então, temos uma grande 
quantidade dessas enzimas e isso garante que a digestão vai acontecer, mas não garante 
que vamos absorver, porque na absorção precisamos de transportador.Não temos 
limitação pela digestão, mas sim, pela absorção porque se esses transportadores 
estiverem saturados não conseguimos mais absorver. Já a lactase não, ela é altamente 
produzida no RN, mas ao longo da idade, à medida que vamos envelhecendo 
 
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gradativamente vai reduzindo a quantidade da síntese dessa lactase e isso é um 
processo natural, produzimos na medida proporcional a nossa ingestão de leite. Isso 
significa que quanto mais mantemos a ingesta de leite, mais mantemos essa lactase, e 
se em alguma situação o individuo resolve não suspender essa ingesta de leite, não 
consome nenhum derivado do leite o que acontece é parada da produção da lactase. 
Isso não é um quadro de intolerância a lactose, só que para que possamos produzir essa 
lactase precisamos do estímulo do leite/seus derivados. E se esse mesmo individuo 
resolve a voltar ingerir leite, o que acontece? Como ele não tem a lactase, na sua 
primeira ingestão ele vai apresentar sintomas de uma pessoa que tem intolerância a 
lactose, mas a medida que o tempo for passando e ele for sendo inserido na 
alimentação, se a pessoa não tem nenhum problema a célula vai voltar a sintetizar essa 
enzima. 
Após a digestão faremos a absorção e o que resultou disso aí? Teremos glicose, 
frutose e galactose para poder absorver. 
 
 
 
 
 
 
 
De um lado temos a borda em escova e do outro a membrana basolateral. O 
primeiro transportador que vamos ter é o SGLT1 (s – sódio/ gl – glicose ou galactose/ t 
– transportador do tipo 1). Ele é um transportador que o gradiente do sódio, então é um 
transporte ativo secundário e para entendê-lo precisamos ir para a bomba de Na-K. Ela 
coloca Na para fora e K para dentro, quando coloca o Na para fora a sua quantidade é 
reduzida dentro da célula e aí o Na vai querer entrar e quando ele entrar vai trazer com 
ele ou glicose ou a galactose (ou um ou outro). São dois Na para cada molécula gl e aí o 
que acontece é que esses dois tipos de carboidratos vão entrar independente do 
gradiente de concentração deles, isso garante com que tenhamos a absorção da 
glicose/galactose, porque essas duas substancias vão ser absorvido independente do 
seu gradiente já que eles seguem o gradiente do Na. Mesmo que tenhamos uma 
ingestão baixa de glicose/galactose vai ter absorção. Após entrarem na célula eles terão 
as suas quantidades aumentadas e vão passar pela membrana basolateral através do 
GLUT2 por transporte facilitado. 
Já a frutose é diferente, ela já entra na borda em escova pelo GLUT5 que é um 
transporte facilitado, para isso ela precisa estar em alta concentração se não ela não 
será absorvida. 
 
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❖ Proteínas 
 
 
 
 
 
 
 
Os aminoácidos (aa) são divididos em neutros (possui uma subdivisão), básicos e 
ácidos. De uma maneira geral, costumamos classificar os aa em essenciais (encontrado 
na dieta, precisamos ingerir porque não podem ser sintetizados no nosso corpo) e os 
não essenciais (produzimos no nosso corpo) e os essenciais são os que estão dentro das 
caixinhas brancas, os fora são os não essenciais. 
Como é que começa a 
digestão das proteínas? Não 
conhecemos nenhuma enzima na 
cavidade oral que seja capaz de 
fazer a digestão de proteínas, 
então não temos o início da 
digestão na boca como temos em 
relação ao amido. Mas, a digestão 
como no estomago, ela é iniciada na fase gástrica. E o que vai acontecer primeiro no 
estomago? O próprio ácido do estomago já é capaz de fazer uma quebra na estrutura 
da proteína, deixando de ser uma proteína e sendo um peptídeo longo, ela já é 
desmembrada só por estar no meio ácido, sem ter ação de nenhuma enzima. Mas, 
temos a pepsina no estomago, lembrando que as células parietais produzem uma 
substancia chamada de pepsinogênio que é uma pró-enzima e aí pela ação do ácido do 
estomago ela vai ser convertida em pepsina (que é a forma ativa) e vai iniciar a digestão 
das proteínas. 
A pepsina não consegue fazer uma digestão muito grande no estomago, ela tem 
fatores limitadores: age somente em aa neutros e ela tem predileção pelos de cadeia 
alifática ou aromática (não estão em grande quantidade em certas proteínas). Além 
disso, ela é uma endopeptidase, quer dizer que ela só quebra ligações internas, não 
quebra as terminais. Então, como ela não quebra ligações terminais, mesmo que fosse 
uma proteína repleta de aa neutros-aromáticos-alifáticos, no final ela não ia poder 
quebrar no C terminal, ou seja, dificilmente ele libera já na forma de aa, pode até ter 
mas é muito difícil já observar na forma de aa. O que observamos é que depois da ação 
dela, o que de fato acaba resultando são peptídeos, por isso que muitos autores 
consideram que a pepsina é dispensável, que ela não é prescindível para sobrevivência 
 
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humana. Primeiro porque ela não vai digerir tudo e segundo porque existem outras 
enzimas que fazem a mesma coisa que ela (quebra entre aa neutros). Então, por que é 
que a gente tem? Ela tem uma importância, é importante que ela inicie a digestão no 
estomago porque esse produto (proteínas parcialmente digeridas) quando chega no 
duodeno eles são sinalizadores para liberação de CCK, que é importante tanto para 
produção biliar, quanto para secreção pancreática. 
O que vai acontecer? Quando o conteúdo 
que está no estomago sair do lá e entrar no 
duodeno, duas substancias vão ser liberadas pelo 
duodeno: primeiro será a secretina que é liberada 
pelas células S (secreção de bicarbonato no 
pâncreas pra neutralizar o quimo) e quando 
chegam os aa e os peptídeos, as células I serão 
estimuladas e vão liberar CCK, CCK vai cair na 
circulação e estimular esse suco pancreático, 
estimular as ações das enzimas pancreáticas 
também e fazerem seu papel digestivo. 
Nós temos várias proteases e todas elas estão na sua forma inativa (para que não 
destruam sua própria célula). Temos: tripsinogênio, quimiotripsinogênio, proelastase, 
procarboxipeptidase A, procarboxipeptidase B (ou ela termina em gênio ou ela tem o 
pro no início da palavra). O que vai acontecer quando elas chegarem no duodeno? 
Primeira coisa é que na borda em escova dos enterócitos existe uma enzima chamada 
de enterocinase, ela vai ativar primeiro o tripsinogênio transformando-o em tripsina e 
uma vez que houve essa conversão, essa tripsina vai ativar outros tripsinogênios e os 
demais. Então, quem tem que se manter inativo é o tripsinogênio, é ele quem vai clivar 
todos os outros. É por isso que no suco pancreático tem o inibidor de tripsina, não tem 
inibidor dos outros, porque uma vez que a tripsina é ativada ela cliva todas as outras 
enzimas presentes no suco pancreático. 
Por que temos tantas enzimas assim? Por que temos muitos aa. 
As três primeiras enzimas da tabela são endopeptidases, só quebram ligações 
internas, enquanto as duas últimas são exopeptidases, elas quebram ligações terminais. 
Isso significa que primeiro, vão sofrer ação das três primeira quando chegarem no 
duodeno e depois das duas últimas. 
 
 
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Na imagem: aqui, temos os 
peptídeos que acabaram de 
chegar no estomago, daí teremos 
a ação da tripsina, quimiotripsina 
e da elastase. A tripsina quebra a 
ligação entre aa básicos (mas eles 
são endopeptidases, então ainda 
não temos aa livres), as outras 
duas quebram entre aa neutros. 
Ou seja, a quimio e a elastase 
fazem a mesma coisa que pepsina 
fazia. 
Depois, as corboxipeptidases 
vão agir, para aa neutros teremos a A 
e para os básicos teremos a B e só 
teremos os aa livres, tanto os neutros 
como os básicos. 
No suco pancreático não 
existem enzimas que quebrem os aa 
ácidos, por isso que ainda temos 
pequeno peptídeos mesmo após a 
ação das carbo. Não temos como 
finalizaraqui, então o próximo passo 
é a digestão na borda em escova. 
Resumo: temos as proteínas 
que vão chegar no lúmen do 
estomago e vão sofrer ação do ácido que já quebra em peptídeos longos, chegam as 
proteínas e oligopeptídeos no intestino que vão sofrer ação da tripsina e demais enzimas 
e aí vai gerar aa, alguns oligopeptídeos, di e tripeptídeos. E seguirá para a digestão na 
borda em escova. 
Na borda em escova tem várias peptidases para fazer o efeito da quebra “final”. 
Só que ainda existem alguns aa que são resistentes a ação dessas enzimas, e aí o que vai 
acontecer? Vamos para a terceira forma de digestão, que ocorre dentro do enterócito. 
Comparando: no amido existiam dois tipos de digestão, no lúmen e na borda em 
escova. Já as proteínas podem ser, devido a digestão citoplasmática, entrando na forma 
de di ou tripeptídeo sofrendo ação de peptidases citoplasmáticas para enfim, conseguir 
realizar o processo de digestão. 
Por incrível que pareça, temos a predileção de absorver na forma de di e 
tripeptídeos do que absorver na forma de aa. Existem várias razões para isso: primeiro, 
se vamos absorver na forma de aa vamos precisar de um transportador pra cada tipo de 
aa, o que é impossível, a gente não tem como. Nós temos vários transportadores para 
 
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diversos aa mas eles não são específicos pra nenhum, eles podem transportar vários aa, 
sendo que, claro que se ele tem a predileção por algum, uma afinidade maior por um, 
então se esse estiver em uma maior quantidade a gente pode deixar de absorver outro. 
Além disso, o gasto energético é maior, transportar um por um, mesmo que tenha 
transporte secundário, transportadores, acaba tendo maior gasto energético do que se 
transportar dois ou três por vez. Terceiro, se uma pessoa tiver um problema em um 
transportador específico, ela provavelmente não vai ter problema com esse aa de não 
ter sido absorvido ali, porque ele pode ter sido absorvido na forma de di ou tripeptídeo, 
então fica garantido a absorção desse aa mesmo em caso de uma mutação do 
transportador. 
-A membrana do lado ML é a apical e a do lado MBL é a basolateral- 
 
Nessa imagem temos vários transportadores. O primeiro transportador da 
membrana apical refere-se a um transporte facilitado de aa, então, ele precisa estar em 
alta concentração fora da célula para que ele entre, esse não é o tipo mais frequente. Já 
os demais transportes são mais frequentes, são os transportes acoplados ao Na, 
depende da bomba de Na-K (Na entra e traz um aa). Aqui, os nomes dos transportadores 
não importantes para gente ficar lembrando detalhadamente. 
Um que é importante é o que faz o 
transporte do peptídeo que o PepT1 que 
vai trazer o di ou tripeptídeo. Na 
membrana basolateral vai ter a saída do 
Na e entrada do K (primário), quando Na 
sai ele cria um gradiente favorecendo a 
entrada na célula pela borda em escova e 
aí ao entrar ele faz um contra-transporte 
colocando o H para fora (secundário). O H 
em alta concentração do lado de fora vai 
querer entrar na célula e quando ele entrar ele vai trazer o di e o tripeptídeo (transporte 
 
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acoplado a um próton - terciário). Esses peptídeos que entraram vão sofrer a ação de 
peptidases e produz aa e na membrana basolateral eles saem através do transporte 
facilitado. 
Informação importante sobre o PepT1: existem medicações que podem usar 
esse transporte para poder ser absorvido no intestino delgado, ate o jejuno distal, todos 
os aa já devem ter sido absorvidos e aí ele pode ser absorvido junto com esses aa por 
esse transportador. Essas medicações são chamadas de peptomiméticas, elas simulam 
peptídeo e aí são absorvidas. No duodeno e jejuno proximal é onde vamos encontrar 
essas enzimas e aí até o jejuno distal vamos ter a absorção de todos aa. 
 Lembrando que tem um limite de absorção por dieta, a gente garante a digestão 
muitas vezes porque a gente tem muitas enzimas, mas não garante a absorção. Então, 
quando falamos “todos os aa foram absorvidos” são todos aqueles que conseguimos 
absorver, se meus transportadores estiverem saturados eu não vou absorver. Por isso 
que muitos nutricionistas falam que não adianta ingerir X quantidades de ovos ou Y kg 
de frango, porque naquela refeição não vamos conseguir absorver toda aquela carga de 
aa porque dependemos de transportador. Então, devemos fracionar em várias refeições 
porque em uma única refeição não vamos conseguir absorver. 
 
❖ Lipídios 
Para começar a falar dos lipídios vale a pena relembrar que os macronutrientes 
cada um deles tem a sua importância no nosso corpo, precisamos fazer a ingestão, 
digestão e absorção de cada um deles porque eles vão ter papeis importantes para o 
funcionamento do nosso organismo. 
Primeiro, vamos relembrar dos carboidratos: eles servem como fonte de energia 
para nosso organismo, a maior parte das células usam os carboidratos como fonte de 
energia, e algumas usam de forma exclusiva. 
Proteína é um segundo macronutriente muito importante, dificilmente a gente 
usa as proteínas como fonte de energia devido a suas diversas funções no nosso corpo 
como: neurotransmissor, transportador, enzimas, receptor, canal ... se a gente usar 
proteína como fonte de energia dá muito trabalho, embora possa ser usado, mas 
geralmente é em último caso. 
E os lipídeos? Eles também têm função muito importante, apesar de serem 
considerados, dentro da nutrição, os vilões da alimentação por grande da população. 
Quando na realidade não é isso, eles são bem importantes, o problema está relacionado 
com a quantidade que a pessoa ingere e também do tipo que ela faz a ingestão, como 
os alimentos ricos em ácidos graxos saturados (que não são tão saudáveis assim). 
Na imagem da próxima página temos três lipídios que são muito importantes: 
colesterol, os fosfolipídios e triglicerídeos. Os fosfolipídios formam a bicamada celular, 
formam a membrana da célula, o colesterol é percursor dos hormônios esteroides... 
 
10 DIGESTÃO E ABOSRÇÃO DE CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E LIPÍDIOS 
 
 Junto com a digestão de lipídeos também estudamos a de vitaminas 
lipossolúveis: A, D, E, K. 
 
 
Elas vêm na alimentação na forma de ésteres de colesterol que também 
precisamos fazer a digestão para que a haja a absorção. 
 Quando que a gente começa a fazer a digestão? A gente tem digestão de lipídeos 
na boca? Onde de fato vai começar? A digestão dos lipídeos começa no estomago, 
embora a gente já tenha uma enzina que já é produzida desde a boca. Primeiro a gente 
tem a lipase lingual que são produzidas pelas glândulas de Von Weber na cavidade oral. 
No estomago temos uma lipase gástrica que são produzidas pelas células principais (as 
mesmas células que produzem a pepsina) e temos o sulco pancreático que possui três 
 
11 DIGESTÃO E ABOSRÇÃO DE CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E LIPÍDIOS 
lipases: pancreática, colesterol esterase e fosfolipase A2. Mas olha os nomes, colesterol 
esteresse: faz a digestão de ésteres de colesterol, mas não faz somente a deles, faz 
também a digestão de outros lipídeos e por isso ela tem sido chamada atualmente de 
esterase inespecífica. E as que tem nome de lipase? Essas fazem a digestão de 
triglicerídeos, começa logo no estomago. 
 Como que vai começar essa digestão? 
Nesse primeiro copo vamos 
ter uma mistura de óleo e água, 
eles estão em fases diferentes. E o 
que isso tem a ver com nosso 
corpo? Quando a gente ingere a 
gordura, assim que a gente faz essa 
ingestão, ela vai se liquefazer no 
nosso organismo, porque o nosso 
corpo está em torno de 37ºC, 
então ela derrete o lipídeo e ela fica nessas duas fases ai: uma fase em cima que é o óleo 
e a fase da água. Só que tem um detalhe, todas essas enzimas que observamos desde 
os carboidratos elas são chamadas de hidrolases. 
O que são/fazem essas hidrolases?Elas estão presente na água, atuam no meio 
aquoso, então isso faz com que para que elas tenham uma ação nos nutrientes eles 
precisam estar no meio aquoso e por isso por muito tempo se achou que os lipídeos só 
poderiam ser digeridos no intestino, local onde tem a presença de ácidos biliares que 
chegam do fígado e ai eles fariam esse processo de emulsificação desses lipídeos. Só que 
se viu que no estomago, apesar de não se ter ácido biliares, tem o processo de 
emulsificação. E na imagem a gente observa que vai ocorrer uma emulsificação desses 
lipídeos, eles vão ser separados em gotículas menores. E como o estomago consegue 
fazer isso? Consegue porque é um potente triturador, ele mexe mexe mexe e mesmo 
que esses lipídeos não sejam dissolvidos na água eles se separem em gotículas menores. 
Nessa imagem observamos a chegada de 
uma gotícula grande de lipídeo e à medida que 
esse estomago vai fazendo o processo de 
trituração percebemos que ela vai sendo separada 
em gotículas menores, esse é processo de 
emulsificação e então teremos o processo de 
digestão no estomago. 
Quem é que faz esse processo de digestão 
dos lipídeos no estomago? São duas lipases: 
lingual e gástrica (apesar da lingual ter sido 
produzida na cavidade oral). Essas duas enzimas 
têm pH ótimo em meio ácido, por isso a lipase 
lingual quando chega aí tem o seu efeito de fazer a digestão. 
 
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A lipase lingual é produzida nas glândulas de Von Weber e elas tem um amplo 
espectro de ativação, então elas vão ter uma atividade desde um pH baixo até um pH 
neutro, mas o pH ótimo dela é o ácido e é por isso, que diferente da amilase salivar, 
quando ela chega no estomago continua a ter a sua ação e por sinal ela faz muito bem. 
 Apesar dessa imagem se referir a 
lipase gástrica, isso também se refere a lipase 
lingual, elas vão agir quebrando os 
triglicerídeos (três ácidos graxos ligados ao 
glicerol). Tanto a lipase gástrica, tanto a lipase 
lingual elas vão fazer a quebra na posição 1. 
Então elas vão liberar um ácido graxo e vai 
ficar um diglicerídeo, elas não digerem todo. A 
finalização dessa digestão vai ocorrer somente 
no duodeno. Essa enzima tem essa limitação. 
Uma vez que esse ácido graxo já foi liberado, ele é absorvido no estomago? Pode 
ser absorvido sim no estomago, depende do tamanho desse ácido graxo. As células que 
formam a parede do estomago possuem junções oclusivas que não deixam os nutrientes 
serem absorvido, mas temos uma exceção que foram os ácidos graxos de cadeias curtas. 
No entanto, não necessariamente isso vai acontecer, apesar de poder absorver isso não 
vai acontecer, porque esse estomago está ácido, então os ácidos graxos de cadeia curta 
podem sofrer um processo de protonação (ácidos graxos se unem ao H – próton). E 
quando eles são protonados a gente não consegue mais fazer a absorção e aí ao invés 
da gente absorver esses ácidos graxos eles vão para os centros das gotículas lipídicas e 
ficam presos lá (não permitindo assim que eles sejam absorvidos) seguindo o seu 
caminho até o duodeno. 
No duodeno o meio é neutro, então esses ácidos graxos que foram protonados 
vão perder o H e agora sim a gente pode fazer a absorção dele. Os ácidos graxos que já 
estão livres aqui conseguem ser absorvidos mais facilmente do que lá no estomago. 
Obs.: não existe o termo “desprotonado”, eles perdem o H porque o meio está 
neutro e aí eles ficam livres para serem absorvidos. 
E por que a gente não absorveu logo no estomago? Porque uma das coisas que 
também sinaliza a secreção de CCK é a chegada dos ácidos graxos. A liberação de CCK 
acontece tanto pela chegada de proteínas parcialmente digeridas como pela chega dos 
ácidos graxos, isso porque a CCK vai estimular tanto a secreção de sulco pancreático 
como o de bile. 
E o que é vamos ter chegando no intestino? Vamos ter o sulco pancreático que 
possui três lipases: pancreática, colesterol esterase e tem a fosfopilase A2, sendo a 
última a única que é secretada e sintetizada na forma inativa, se ela estivesse ativa desde 
a célula ela iria destruir a membrana da célula que é repleta de fosfolipídios. Quando ela 
chega no duodeno quem ativa-a é a tripsina, assim como ativa as proteases. 
 
13 DIGESTÃO E ABOSRÇÃO DE CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E LIPÍDIOS 
Qual a diferença da lipase pancreática, 
para gástrica e a lingual? Primeira diferença é 
que ela tem um pH ótimo em meio neutro, o do 
duodeno. Segunda, diferente da lingual e 
gástrica, ela age em dois pontos, ela quebra 
tanto na posição 1 como na posição 3, sendo 
liberados dois ácidos gástricos e vai ficar um 
monoglicerídeo. Atenção, é na posição 1 e 3! 
Quem pode quebrar na posição 2 e liberar é a 
esterase inespecífica. 
Temos a emulsificação desses lipídeos, então eu separo em gotículas menores e 
tem a ação das enzimas, mas e para absorver??? Os ácidos biliares precisam ajudar 
nesse transporte, uma vez que os lipídeos eles são hidrofóbicos (molécula anfipática). 
Mas tanto os triglicerídeos, tanto os ácidos graxos eles são mais solúveis em meio 
aquoso do que outros lipídeos e por isso eles não precisam de ácidos biliares nem para 
a digestão nem absorção. E pelo contrário, a presença dos ácidos biliares prejudica a 
ação da lipase. Então, para quê que eu preciso desses ácidos biliares? Para atividade da 
colesterol esterase e também para a absorver os produtos dela. 
 À medida que o tempo vai 
passando, quanto maior for a curva 
eu estou digerindo mais. No ponto 
1 temos o lipídeo e gotícula lipídica, 
quando temos os dois aí, se eu só 
tiver a gotícula e o lipídeo a 
digestão vai acontecendo, vão 
sendo liberados os ácidos graxos. 
No ponto 2 os ácidos biliares 
são adicionados. Então vamos ter 
aí: gotículas, lipase e ácidos biliares, 
a digestão do lipídeo para, não 
temos mais a liberação dos ácidos graxos. O que os ácidos biliares fizeram com a lipase? 
Eles afastam a lipase da gotícula lipídica e/ou recobre o sítio ativo (depende da 
literatura). O que tem que ser feito? Por que precisamos dos ácidos biliares para fazerem 
a digestão dos outros lipídeos e da lipase para fazer a digestão dos triglicerídeos, como 
esse problema é resolvido? Vai ser resolvido com a colipase (um dos componentes do 
sulco pancreático é a pró-cololipase, vai ser ativa pela tripsina no duodeno). Essa 
colipase é uma espécie de cofator, ela vai ajudar para que os dois trabalhem juntos 
(lipase e ácidos graxos). 
Na imagem 3 vemos que a colipase vai ancorar a lipase aos ácidos biliares a 
gotícula lipídica e a digestão volta a ser feita, sendo que o sitio ativo da lipase continua 
exposto. 
Ácidos Biliares 
 
14 DIGESTÃO E ABOSRÇÃO DE CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E LIPÍDIOS 
 
 À medida que acontece a digestão, os 
ácidos graxos vão sendo liberados, esses lipídeos, 
formando uma monocamada. Imagem verde: no 
centro ainda tem gotícula lipídica que ainda não 
foi digerida, mas na superfície já vemos a 
liberação. Imagem rosa: várias camadas de 
lipídeos liberados e notem ainda os que não 
foram digeridos, e essas camadas multilamelares 
vão ser pegas pelos ácidos biliares formando 
micelas mistas que vão carregar esse produto da 
digestão até os enterócitos para que a absorção 
aconteça. 
A gente encontra ácidos graxos nas micelas mistas, os ácidos graxos não 
precisam estar aí, mas não significa que eles não estão presentes, que eles não usem 
essas micelas para serem absorvidos. Os demais precisam para chegarem na borda em 
escova. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Como que vai acontecer essa absorção? O que poderíamos imaginar: “se é lipídeo 
e chegou na borda em escova ele deve fazer difusão simples e consegue atravessar...” 
Mas, apesar de fazer difusão simples existem transportadores para fazerem esse 
transporte. 
 
15 DIGESTÃO E ABOSRÇÃO DE CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E LIPÍDIOS 
MVM = microvilosidade/ FABP= proteína 
ligadora de ácidos graxos. Esse transportador faz 
o transporte dos ácidos para dentro dessa célula, 
exceto os ácidos graxos de cadeia curta (eles não 
precisam entrar na célula para serem absorvidos 
porque eles conseguem passar entre as células e 
cai direto na circulação sanguínea). 
Tem um outro transportador aí que é o 
NPC1L1 (Niemann-Pick C1 do tipo 1) que faz o 
transporte de colesterol para dentro da célula. 
Não se conhece nenhum para fosfolipídio ainda. 
Assim como o colesterol entra ele pode sair, 
porém pelo transportador ABCG5-G8. É importante lembrar de alguns desses 
transportadores porque eles podem ser alvos terapêuticos. Por exemplo: o Niemann-
Pick ele é um alvo terapêutico para pessoas que tem hipercolesterolemia, bloquear a 
absorção de colesterol... 
Quando os lipídeos entram na célula, eles vão ser reesterificados, vão voltar a 
ser o que eram antes, faz o trabalho inverso. Só quem escapa disso são os ácidos graxos 
de cadeias curtas que passam direto e caem direto na circulação e daí vão para o sistema 
porta e seguem direto para o fígado. 
 
Na primeira imagem podemos observar a entrada deles, indo para o REL (onde 
serão reesterificados), no RER eles vão ganhar as apolipoproteínas que vão ser inseridas 
aí, empacotados no Complexo de Golgi o que chamamos de quilomícron. O quilomícron 
é formado por esses diversos lipídeos mais a Apolipoproteína que vai ajudar no 
transporte. E saem do enterócito por exocitose, só que esse quilomícron é muito grande 
para cair na circulação sanguínea então ele vai cair na circulação linfática e aí cai na 
circulação sanguínea pelo ducto torácico e ele alcança o fígado pela artéria hepática. 
OU SEJA: os lipídeos complexos eles não caem diretamente na circulação assim 
que são absorvidos, enquanto os ácidos graxos de cadeia curta já chegam ao fígado pela 
veia porta. 
M
V
M
 -
 F
A
B
P