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1 Juan Carlos Pacheco - 83 SISTEMA VISUAL Introdução • No fundo do olho encontra-se a retina, a qual contém fotorreceptores especializados na conversão da energia luminosa em atividade neural. • O olho funciona como uma câmera, projetando a imagem na retina. • Na retina, a imagem já é processada, antes mesmo de chegar no encéfalo. Anatomia geral do olho • A pupila é a abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina. • Envolvendo a pupila está a íris, que dá a “cor dos olhos”. Ela possui dois músculos que podem alterar o tamanho da pupila. • Essas duas estruturas são recobertas pela córnea, a superfície externa do olho. • A córnea está em continuidade com a esclera, o “branco dos olhos”, que constitui a parede do globo ocular. • Os músculos extraoculares envolvem o globo ocular e permitem sua movimentação. • A conjuntiva é uma membrana que se dobra para trás, aderindo-se -a esclera. • O nervo óptico reúne os axônios da retina e se dirige para o encéfalo. Secção transversal do olho – o caminho da luz até a retina • A córnea não possui vasos sanguíneos, sendo nutrida pelo humor aquoso, atrás dela. • O cristalino é uma estrutura transparente posicionada atrás da íris. Ele é uma lente flexível e mudanças em seu formato permitem ao olho ajustes de foco para diferentes distâncias. • Atrás do cristalino está o humor vítreo, um fluído viscoso e gelatinoso. Sua pressão mantém o globo ocular esférico. 2 Juan Carlos Pacheco - 83 A retina • É a parte sensível do olho, contém os cones e os bastonetes. • Quando essas células são excitadas, os sinais são transmitidos através de sucessivas camadas de neurônios da própria retina. • Depois o sinal passa para o nervo óptico e para o córtex cerebral. • Quando se olha para a retina, a característica mais evidente são os vasos sanguíneos. Eles se originam de uma pálida região circular, a papila óptica. É por esse ponto que as fibras do nervo óptico atravessam a retina, saindo do olho. • No centro de cada retina há uma região mais escura, com aspecto amarelado, é a mácula lútea. Essa é a parte dedicada à visão central. Distingue-se pela relativa ausência de vasos sanguíneos. Fóvea • É um ponto escuro especializado, define o centro da retina. • Região de visão acurada e detalhada, composta quase inteiramente por cones. • Os cones da fóvea têm corpos celulares especialmente longos e delgados e cada um faz sinapse com apenas 1 célula ganglionar, o que dá maior precisão à visão. Camadas da retina • Depois que a luz atravessa o humor vítreo, ela entra na retina por sua camada mais interna do olho. • Atravessa primeiro as células ganglionares e depois as camadas plexiforme e nuclear, antes de, por fim, chegar à camada de bastonetes e cones, que ocupa a retina até sua borda mais externa. 3 Juan Carlos Pacheco - 83 Cones e Bastonetes • Os principais segmentos funcionais do bastonete ou do cone são: 1. O segmento externo; 2. O segmento interno; 3. O núcleo; 4. O corpo sináptico. • No segmento externo, se encontram substâncias fotoquímicas que são incorporadas aos discos (dobras da membrana celular). • O segmento interno contém o citoplasma usual, com organelas citoplasmáticas. • O corpo sináptico é a parte que se liga às células neurais subsequentes. • Os fotorreceptores do tipo cone apresentam um segmento externo mais curto que gradualmente diminui de espessura, contendo menos discos membranosos. • Eles são responsáveis pela visão em cores. • O cone tem três tipos diferentes de substâncias fotoquímicas “coloridas”. • Os fotorreceptores do tipo bastonete contém um segmento longo e cilíndrico, com muitos discos. • A substância fotoquímica deles é a rodopsina. • Eles são os responsáveis pela visão em preto e branco em condições de baixa luminosidade. • Apesar de não serem sensíveis a cores, o maior número de discos e a maior concentração de fotopigmentos os tornam mais de mil vezes mais sensíveis à luz que os cones. Distribuição de cones e bastonetes ao longo da retina • Os cones são encontrados principalmente na retina central, na fóvea, onde não há bastonetes. • Os bastonetes são em maior número na retina, mas estão concentrados nas regiões periféricas. 4 Juan Carlos Pacheco - 83 Fototransdução • A exposição à luz decompõe as substâncias químicas presentes nos cones e bastonetes, o que excita a fibras do nervo óptico. • Como já dito antes, a substância química nos bastonetes é chamada rodopsina e as substâncias químicas fotossensíveis nos cones, são os chamados pigmentos coloridos (funcionam de forma semelhante à rodopsina). Fototransdução nos bastonetes • Na ausência de luz, há um constante influxo de íons sódio para dentro da células, estimulado pelo segundo mensageiro GMPc. • Esse movimento de cargas positivos, chamado de corrente do escuro, mantêm a célula despolarizada quando ela está no escuro. • Quando a luz atinge essas células, ela ativa a rodopsina, que reduz a quantidade de GMPc, determinando o fechamento dos canais de Na+. • Isso torna o potencial da membrana mais negativo, pois os íons Na+ continuam a ser bombeados ativamente para fora. Logo, os fotorreceptores são hiperpolarizados em resposta à luz. • Assim, cria-se um excitação que depois será transmitida a outas células. Absorção da luz pela rodopsina • Imagine a rodopsina como um proteína receptora com um agonista previamente ligado, o retinal (derivado da vitamina A). • Quando a luz atinge a rodopsina ela provoca uma mudança de conformação do retinal, de forma que ela é ativada. • Esse processo é chamado de desbotamento (o fotopigmento literalmente muda da cor púrpura para a amarela). • A capacidade de absorção de luz da rodopsina muda, ela passa a absorver diferentes comprimentos de onda. • Esse desbotamento estimula uma proteína G, a transducina, a inativar o GMPc, o que irá determinar o fechamento dos canais de sódio. 5 Juan Carlos Pacheco - 83 Fototransdução nos cones • A luz gera uma queda dos níveis de GMPc até um ponto em que se torna saturada. • A luz adicional não promove mais qualquer hiperpolarização. Assim, a visão durante o dia depende inteiramente dos cones, que precisam de maior nível de energia para que seus fotopigmentos sofram desbotamento. • O processo de fototransdução nos cones é igual ao que ocorre nos bastonetes, a única diferença é o tipo de fotopigmento. • Cada cone contém uma das três opsinas que conferem aos fotopigmentos diferentes sensibilidades espectrais: o Cones “para o azul”, ou para baixo comprimento de onda. o Cones “para o verde”, ou para médio comprimento de onda. o Cones “para o vermelho”, ou para comprimentos de onda longo. • Cada tipo de cone absorve um amplo leque de diferentes comprimentos de luz. Além disso, existe uma sobreposição nos comprimentos de onda que afetam os 3 tipos. *Cuidado: O nome de cada cone pode confundir. Por exemplo, não está correto pensarmos que a luz percebida como vermelho consiste em um único comprimento de onda de luz, ou que esse comprimento de onda é absorvido apenas pelos cones para comprimentos de onda longos. A realidade é que luzes coloridas geralmente contêm um amplo e complexo espectro de comprimentos de onda, que podem ativar parcialmente todos os três tipos de cones. Percepção das cores • As cores que percebemos são determinadas principalmente pelas contribuições relativas de cada tipo de cone para o sinal da retina. • Quando todos os tipos de cones são igualmente ativos percebemos o “branco”. • Novas cores surgem de outras misturas. Por exemplo, a cor de laranja é uma mistura de vermelho e amarelo.• Assim, dependendo do quanto um tipo de cone está ativo, cada cor vai sendo formada e percebida de forma diferente pelo córtex. 6 Juan Carlos Pacheco - 83 Adaptação à escuridão e à claridade • A transição da visão diurna para a visão noturna não é instantânea. O processo pode durar minutos ou até uma hora dependendo da intensidade inicial da luz. • A adaptação ao escuro é explicada por muitos fatores, o primeiro é a dilatação das pupilas ,que permite a entrada de mais luz no olho. • Todavia, o principal componente envolve a regeneração da rodopsina para uma configuração anterior ao desbotamento, ou seja, sua inativação. • Com o tempo, bastonetes vão ficando ativos, enquanto os cones são desativados. • Os cones se adaptam muito rápido à mudança de claridade, todavia, os bastonetes, apesar de mais lentos, deixam o olho mais sensíveis à luz. Função neural da retina • Os diferentes tipos celulares neuronais da retina são os seguintes: 1. Os fotorreceptores (bastonetes e cones), fazem sinapse com células bipolares e células horizontais. 2. As células horizontais transmitem sinais horizontalmente dos fotorreceptores para células bipolares. 3. As células bipolares transmitem sinais verticalmente dos fotorreceptores e células horizontais para as células ganglionares e células amácrinas. 4. As células amácrinas transmitem sinais em duas direções, de células bipolares diretamente para as células ganglionares ou para outras células amácrinas. 5. As células ganglionares transmitem sinais eferentes da retina pelo nervo óptico para o cérebro. • O sinal é passado entre as células por fluxo direto de corrente elétrica, sem envolver potenciais de ação. Isso é importante, pois permite a condução graduada da força do sinal. • O grau de hiperpolarização dos fotorreceptores está diretamente relacionada com a intensidade da iluminação; o sinal não é tudo ou nada, como seria o caso para cada potencial de ação. • Os únicos neurônios da retina que sempre transmitem potenciais de ação são as células ganglionares, enviando seus sinais para o sistema nervoso central pelo nervo óptico. 7 Juan Carlos Pacheco - 83 Células horizontais e a Inibição lateral • As células horizontais são sempre inibitórias. • Quando a luz sensibiliza uma área da retina, o sinal tende a se propagar para diversas áreas. • Porém, as células horizontais vão inibir as áreas ao lado, deixando apenas a área diretamente sensibilizada pela luz ativa. • Esse fenômeno de inibição lateral ajuda na transmissão de padrões visuais com contraste visual apropriado. • Algumas células amácrinas fornecem inibição lateral adicional também e, portanto, aumentam o realce do contraste visual. Células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes • Existem dois tipos de células bipolares na retina: o As despolarizantes (sinal excitatório) o As hiperpolarizantes (sinal inibitório) • Não se sabe ao certo o porquê de isso acontecer. O importante é saber que metade dessas células transmitem sinais excitatórios e a outra metade inibitório. Células amácrinas e suas funções • Existem cerca de 30 tipos de células amácrinas, cada uma com uma função. • De uma forma geral, diz-se que são interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que eles deixem a retina. Células ganglionares e fibras do nervo óptico • Cada célula ganglionar recebe, em média, 60 bastonetes e 2 cones. • Existem 3 tipos de célula ganglionar: W, X e Y. o As células W recebem a maior parte de seus sinais dos bastonetes da retina periférica e os transmitem com baixa velocidade. Têm amplos campos visuais e são sensíveis à detecção da direção do movimento. o As células X têm pequenos campos e seus sinais transmitem os detalhes finos das imagens. Elas recebem sinal aferente de pelo menos um cone, logo, estão relacionada com a visão em cores. o As células Y são as maiores e possuem amplos campos. Elas são responsáveis por perceber alterações rápidas nas imagens visuais e transmitem seus sinais ao cérebro muito rapidamente. 8 Juan Carlos Pacheco - 83 • Nos primatas há outra maneira de se classificar as células ganglionares. • As duas classes gerais de células ganglionares da retina são designadas como células parvocelulares (P) e magnocelulares (M). o As células P são muito menores e conduzem os impulsos mais lentamente. Recebem estímulos que podem ser mantidos por bastante tempo. Estão mais relacionadas com a forma e a cor do objeto. o As células M são grandes e conduzem impulsos rapidamente. São muito sensíveis aos estímulos de baixo contraste e se relacionam com a percepção de movimentação do objeto. • Existe um terceiro tipo de célula ganglionar fotossensível que contém seu próprio fotopigmento, a melanopsina. Elas enviam seus sinais ao núcleo supraquiasmático do hipotálamo e se relacionam com os ciclos circadianos. Excitação das células ganglionares Excitação das células ganglionares • Os axônios das células ganglionares formam as longas fibras do nervo óptico. • Essa células transmitem seus sinais a partir de potenciais de ação repetitivos. • Mesmo quando não estimuladas, elas estão enviando impulsos contínuos. • Alterações da intensidade luminosa excitam as células ganglionares: • A imagem mostra que, ao se ligar a luz, os impulsos são mais frequentes e com o tempo vão ficando mais espaçados. • Quando a luz é desligada o processo oposto ocorre. • Esses registros são chamados respostas “liga-desliga” (on-off) e “desliga-liga”. • Tanto a retina periférica quanto a retina central possuem a capacidade muito desenvolvida de detectar diferenças na intensidade luminosa. 9 Juan Carlos Pacheco - 83 NEUROLOGIA CENTRAL DA VISÃO Vias visuais O nervo óptico, o quiasma óptico e o trato óptico • Os nervos ópticos deixam os dois olhos e se combinam para formar o quiasma óptico, que se localiza na base do encéfalo, imediatamente à frente da hipófise. • Os axônios que se originam nas porções nasais de cada retina cruzam de um lado para o outro. • As fibras que saem do quiasma formam o trato óptico. Hemicampos visuais • O campo visual completo é toda a região do espaço que pode ser vista quando ambos os olhos estão olhando diretamente para frente. • Uma linha imaginária passando bem no meio desse campo, forma os hemicampos visuais esquerdo e direito. • O campo binocular é a região central percebida pela retina de ambos os olhos. • Toda a informação acerca do hemicampo visual esquerdo é dirigida para o lado direito do encéfalo. • Assim como toda a informação acerca do hemicampo visual direito é dirigida para o lado esquerdo. Retina Quiasma Óptico NGL Córtex Visual Primário Radiação Óptica Trato Óptico Nervo Óptico 10 Juan Carlos Pacheco - 83 Alvos do trato óptico • A maior parte dos axônios do trato óptico se dirigem para o núcleo geniculado lateral (NGL). • A maioria dos neurônios do NGL originam axônios que se projetam para o córtex visual primário. Essa projeção é chamada de radiação óptica. • Porém, algumas fibras do trato óptico vão para os núcleos supraquiasmático do hipotálamo, com a função de controlar os ritmos circadianos. • Elas podem se dirigir também para os núcleos pré-tectais no mesencéfalo, onde desencadeiam movimento reflexo dos olhos para focalizar objetos. • Outras vão para o colículo superior controlar movimentos direcionais rápidos. Analise clínica • Uma transecção do nervo óptico esquerdo deixaria uma pessoa cega apenas no olho esquerdo. (figura a) • Já uma transecção do trato óptico esquerdo, levaria à cegueira para o campo visual direito, como percebido porquaisquer dos olhos. (figura b) 11 Juan Carlos Pacheco - 83 O núcleo geniculado lateral • Os núcleos geniculados laterais direito e esquerdo estão localizados no tálamo dorsal e são os principais alvos dos dois tratos ópticos. • São a porta de entrada para o córtex visual e, assim, para a percepção visual consciente. • Estão arranjados em 6 camadas distintas, numeradas de 1 a 6, começando pela camada 1 que é mais ventral. Segregação dos sinais de entrada • A maior parte dos neurônios do NGL projeta apenas um axônio para o córtex. • A segregação desses neurônios em camadas indica que os diferentes tipos de informação vindos da retina estão sendo mantidos separados nesta região. • Ou seja, cada tipo de célula ganglionar da retina faz sinapse com células de diferentes camadas do NGL. • No NGL, sinais oriundos dos dois olhos são mantidos separados, como mostra a imagem ao lado. • As quatro camadas mais dorsais, 3 a 6, contêm células menores e são chamadas de camadas parvocelulares do NGL (recebem sinais das células tipo P da retina). • As duas camadas ventrais, 1 e 2, contêm neurônios maiores e são chamadas de camadas magnocelulares do NGL. (recebem sinais das células tipo M da retina). • Além disso, existe uma região chamada de coniocelular, que recebe sinal de células não M-e-não-P. 12 Juan Carlos Pacheco - 83 Sinais de entrada não retinais no NGL • O NGL recebe aferências vindas do córtex visual primário. Essa via de retroalimentação representa 80% das sinapses excitatórias. Ela se relaciona com a capacidade de focar a visão em uma parte específica de nosso campo visual, suprimindo sinais de fora dessa área. • O NGL também recebe entradas sinápticas de neurônios do tronco encefálico, cuja atividade está relacionada com o alerta e com a atenção. • Assim, o NGL é mais do que um simples ponto de parada entre retina e córtex. Ele é o primeiro sítio na via visual ascendente onde aquilo que vemos é influenciado pela forma como nos sentimos. [Bear filósofo] Córtex visual primário • O NGL tem um único alvo principal: o córtex visual primário, também chamado de V1 ou córtex estriado. • O córtex visual primário é a área 17 de Brodmann e se localiza no lobo occipital. Retinotopia • Retinopatia é o mapeamento dos sinais vindos da retina que se dirigem para o córtex. Ele representa qual parte do córtex visual recebe cada informação vinda de uma área específica da retina. • Quando a retina for estimulada por um ponto de luz, a atividade no córtex estriado apresentará uma ampla distribuição, com um pico na localização retinotópica correspondente. • Esse mapeamento geralmente é distorcido, pois a fóvea tem várias centenas de vezes mais representação que a maioria das partes periféricas da retina. Camadas do córtex estriado • O córtex visual primário apresenta 6 camadas distintas. • A separação em camadas sugere que há uma divisão de tarefas no córtex que é similar à que ocorre no NGL. • A camada IVC apresenta células estreladas espinhosas que geralmente estabelecem conexões locais. • Fora dessa camada, há muitas células piramidais, que enviam axônios para fora do córtex para formar conexões com outras regiões do encéfalo. • Uma exceção são os neurônios estrelados espinhosos da camada IVB, que fazem conexão fora do córtex estriado. 13 Juan Carlos Pacheco - 83 Aferências e eferências do córtex estriado • Os neurônios do NGL magnocelular projetam-se para a camada IVCα, e os neurônios do NGL parvocelular projetam-se para a camada IVCβ. • Os axônios de neurônios coniocelulares do NGL se dirigem principalmente para as camadas I e III. Colunas de dominância ocular • Os sinais de entrada na camada IV oriundos do olho esquerdo e do olho direito se estendem como uma série de estrias alternadas, como as listras de uma zebra. • As células da camada IVC projetam axônios para cima, principalmente para as camadas IVB e III, onde, pela primeira vez, a informação vinda dos olhos esquerdo e direito começam a se misturar. Campos receptivos binoculares • A maior parte dos neurônios localizados acima da camada IV respondem à sinais de luz vindo de qualquer um dos olhos. • Essas células têm campos receptivos binoculares, pois elas apresentam dois campos receptivos, um no olho ipsilateral e um no olho contralateral. • Esse mecanismo permite que a imagem vista pelos dois olhos seja única. Seletividade de Orientação • A maior parte dos campos receptivos do córtex respondem mais intensamente quando o ponto de luz tem a mesma orientação do campo, ou seja, tem uma orientação ótima. • Diz-se que os neurônios que apresentam esse tipo de resposta exibem seletividade de orientação. • Esses neurônios são especializados na análise da forma dos objetos. 14 Juan Carlos Pacheco - 83 Seletividade de sentidos • Muitos campos receptivos respondem quando uma barra de luz na orientação ótima se move em determinado sentido. • Neurônios com seletividade de sentido são especializados na análise do movimento de objetos. Campos receptivos simples e complexos • Muitos neurônios com seletividade de orientação apresentam regiões com centro ON (luz ligada) ou centro-OFF (luz desligada) uma ao lado da outra. • Esses neurônios, chamados de células simples, têm capacidade de disparo de acordo com a luminosidade. • Ou seja, algumas regiões serão sensibilizados na presença luz, enquanto outras serão sensibilizadas na ausência dela. • Outros neurônios não apresentam essas regiões ON e OFF distintas. Eles são chamados de células complexas. • Se relacionam com a percepção de sentido, ou seja, para onde o objeto está se movendo, independentemente da luminosidade. Campo receptivo de uma célula simples. A resposta de uma célula simples a barras de luz na orientação ótima em diferentes locais do campo receptivo. Observe que a resposta pode ser ON (dispara se a luz está ligada) ou OFF (dispara se a luz está desligada), dependendo de onde está posicionada a barra em seu campo receptivo. 15 Juan Carlos Pacheco - 83 Para além do córtex estriado • Após a informação ser lida no córtex estriado, ela é enviada para outras regiões do encéfalo por duas vias distintas: o Feixe dorsal: vai em direção ao lobo parietal e se relaciona coma análise do movimento visual e com o controle visual da ação. o Feixe ventral: vai em direção ao lobo temporal e se relaciona com a percepção do mundo visual e no reconhecimento de objetos. Percepção visual • O sistema visual consiste em uma hierarquia de áreas com campos receptivos progressivamente mais complexos. • A percepção visual é a tarefa de identificar e atribuir significado a objetos no espaço e requer a ação coordenada de muitos neurônios corticais. • Como vimos anteriormente, dentro de uma dada área cortical, um grupo de células está mais envolvido com cor ou forma do objeto, outro mais com movimento. • Tudo isso vai auxiliar na percepção de como vemos o mundo.
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