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Disciplina: Fisiologia Humana Aula 5: Sistema endócrino Apresentação O sistema endócrino é resultado da comunicação neural necessária para organismos de maior complexidade. Considerados mensageiros químicos que transportam moléculas sinalizadoras na circulação sistêmica, hormônios já podiam ser encontrados em invertebrados e em cordados há milhões de anos. Em vários organismos (inclusive em humanos), moléculas com diferentes características químicas participam até hoje da sinalização endócrina para manter as funções orgânicas, como crescimento, desenvolvimento, metabolismo, equilíbrio hidroeletrolítico e reprodução. O hipotálamo se mostra como o principal centro integrador das respostas efetoras para o controle da homeostase. Na aula de hoje, conheceremos a organização funcional do sistema endócrino e como ele pode ser quase integralmente coordenado através de eixos hormonais especí�cos mediados pelo hipotálamo, pela glândula hipó�se e pelas glândulas periféricas. Objetivos Estabelecer as características e os mecanismos de ação dos hormônios; Analisar a regulação e as funções dos eixos endócrinos entre o hipotálamo e a hipó�se; Veri�car os principais hormônios envolvidos no controle do meio interno. Sistema hipotálamo-hipo�sário O hipotálamo e a glândula hipó�se são responsáveis pelo controle das funções de várias glândulas endócrinas, como tireoide, adrenais e gônadas. Por isso, essas estruturas representam uma unidade capaz de exercer o controle de muitas funções orgânicas. No hipotálamo, encontramos neurônios responsáveis pela secreção de hormônios peptídicos conhecidos como neurônios peptidérgicos. Eles apresentam as mesmas propriedades elétricas das outras células nervosas, como a de�agração de potenciais quando estimulados. O potencial de ação provocado no corpo celular trafega até a terminação do axônio, onde, através do in�uxo de cálcio, desencadeia a secreção dos hormônios que se encontram em vesículas de armazenamento. As secreções provenientes dos neurônios peptidérgicos são: Peptídeos liberadores ou inibidores dos vários hormônios da hipó�se anterior (ou adeno-hipó�se): que estimulam ou inibem a secreção dos hormônios adeno- hipo�sários. Peptídeos neuro-hipo�sários: Vasopressina (AVP) ou hormônio antidiurético (ADH) e ocitocina, que são sintetizados por neurônios hipotalâmicos e armazenados em terminações axônicas presentes no interior da hipó�se posterior ou neuro-hipó�se. Basicamente, podemos distinguir duas classes de neurônios hipotalâmicos responsáveis por secretar hormônios: Figura 5.1. Organização do sistema hipotálamo-hipofisário. Neurônios pertencentes do SNC (1), neurônios parvicelulares (2, 3 e 4) e neurônios magnocelulares (5). Fonte: (AIRES, 2012). Na circulação porta-hipo�sária; Na circulação geral. A secretação de seus hormônios na circulação porta- hipo�sária para regular a síntese e liberar os hormônios da adeno-hipó�se é considerada fator estimulador ou inibidor hipotalâmico (�gura 5.1). Atenção Note na �gura acima as duas conexões existentes entre o hipotálamo e a hipó�se: Anatomicamente, pela haste hipo�sária; Funcionalmente, por neurônios provenientes de diferentes núcleos hipotalâmicos. A glândula hipó�se apresenta-se dividida em basicamente duas porções: (Fonte: Tefi / Shutterstock). No quadro 5.1, observamos os hormônios hipotalâmicos e suas relações com os hormônios sintetizados na adeno-hipó�se. Encontram-se listados nele os seguintes hormônios: TRH (hormônio liberador de TSH): Estimula a síntese e a liberação de hormônio tireotró�co (TSH) e prolactina (Prl); GnRH (hormônio liberador de gonadotro�nas): Estimula a síntese e a liberação dos hormônios gonadotró�cos foliculestimulante (FSH) e luteinizante (LH); Somatostatina (SS) ou GHRIH: Inibe a síntese e liberação tanto de hormônio de crescimento (GH) quanto de TSH; CRH (hormônio liberador de ACTH): Estimula a síntese e liberação de corticotro�na (ACTH); GHRH (hormônio liberador de GH): Estimula a síntese e liberação de GH e, a dopamina, conhecida como hormônio inibidor da liberação de prolactina (Prl). (AIRES, 2012, p. 1002) Hormônios hipotalâmicos Hormônios adeno-hipofisários Hormônio liberador de tireotrofina (TRH) + Hormônio tireotrófico (TSH) eprolactina (Prl) Hormônio liberador de corticotrofina (ACTH) + Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) e peptídios derivados da pró-opiomelanocortina (POMC) = melanocortinas Hormônio liberador de hormônio luteinizante (LHRH) ou hormônio liberador de gonodotrofinas (GnRH) + Hormônio luteinizante (LH) e + Hormônio foliculoestimulante (FSH) Hormônio liberador de hormônio de crescimento (GHRH). + Hormônio do crescimento (GH) Hormônio inibidor da liberação de hormônio de crescimento (GHRIH = GIH) ou somatostatina (SS) - GH e TSH Fator inibidor da liberação de Prl (PIF) = dopamina (DA), GABA, peptídio associado às gonadotrofinas (GAP) - Prl Fator liberador de Prl (PRF) = peptídio intestinal vasoativo (VIP), peptídio histidina-isoleucina (PHI), TRH + Prl Quadro 5.1. Hormônios hipotalâmicos e suas relações com a adeno-hipófise. Os sinais de + e – indicam estimulação e inibição respectivamente. Fonte: (AIRES, 2012). (Fonte: Kateryna Kon / Shutterstock). Eixo hipotálamo-hipó�se-tireoide A glândula tireoide é uma glândula em formato de borboleta localizada na porção anterior da traqueia, logo abaixo da laringe. É considerada uma das maiores glândulas endócrinas do corpo humano, pesando aproximadamente entre 15 e 20 g. A tireoide possui dois diferentes tipos de células: Células C, responsáveis pela secreção de calcitonina. Células foliculares, que secretam os hormônios tireoidianos. Dica Secretado no hipotálamo, o TRH controla a secreção do hormônio da adeno-hipó�se, a tireotro�na, também conhecida como hormônio estimulador da tireoide (TSH). A secreção de TRH é estimulada pelas aferências noradrenérgicas que partem do tronco encefálico e pelo hormônio antidiurético (ADH). Por outro lado, os opiáceos endógenos, os glicocorticoides, a dopamina e a somatostatina inibem a liberação de TRH. Secretado na adeno-hipó�se, o TSH irá atuar na glândula tireoide para sintetizar os hormônios tireoidianos. Esses hormônios controlam a secreção do TRH e TSH através de um sinal de retroalimentação negativa para evitar sua hipersecreção (�gura 5.2). Figura 5.2. Esquema do controle da retroalimentação negativa sobre o eixo hipotálamo-hipófise-tireoide. Fonte: (SILVERTHORN, 2010). Atenção A função principal dos hormônios da tireoide é atuar nos tecidos periféricos e exercer controle do metabolismo oxidativo com o intuito de oferecer substrato energético satisfatório para os diversos tecidos. Uma vez que os hormônios da tireoide possuem papel fundamental no controle do metabolismo oxidativo (nas mitocôndrias), promovendo aumento do consumo de oxigênio tecidual, eles também exercem um importante efeito na produção de calor corporal (termogênese) para manter as funções orgânicas em condições normais (termogênese obrigatória) e a temperatura em condições extremas (frio abaixo de 4 graus celsius, chamado nesse caso de termogênese facultativa). Os hormônios da tireoide também possuem ação permissiva, interagindo nos receptores de outros hormônios para potencializar ou modular suas ações. Exemplo: os hormônios da tireoide podem atuar nos receptores β-adrenérgicos no coração, promovendo aumento da frequência cardíaca e da força de contração do miocárdio. Adicionalmente, os hormônios da tireoide são essenciais para a secreção do hormônio do crescimento (GH), apresentando um papel fundamental para o crescimento e o desenvolvimento normal nas crianças. (SILVERTHORN, 2010, p. 738) Quando o T4 ou T3 interagir com o receptor de membrana, notaremos as seguintes ações: Aumento da atividade das calmodulinas e dos transportadores iônicos nos miócitos e cardiomiócitos. Aumento de captação de glicose. Controle do transporte de cálcio e da remodelação da actina, modi�cando o citoesqueleto em vários tecidos. Figura 5.3. Ação dos hormôniosda tireoide nos tecidos periféricos. Fonte: (AIRES, 2012) Biossíntese dos hormônios tireoidianos Chamadas de ácidos tireoidianos, as células foliculares são responsáveis pela biossíntese dos hormônios tireoidianos. Inicialmente, essas células promovem a síntese de uma glicoproteína, a tireoglobulina (TG), e das enzimas necessárias para a síntese dos hormônios da tireoide (�gura 5.4). Figura 5.4. Esquema representativo das etapas responsáveis pela biossíntese dos hormônios tireoidianos (T3 e T4). Fonte: (AIRES, 2012) As moléculas de TG são empacotadas em vesículas e transportadas até o centro do folículo coloide, enquanto as células foliculares também transportam o iodo (I-) com o Na+ (simporte sódio-iodo). Assim, o iodo é deslocado para o interior da célula folicular e, em seguida, lançado no coloide. À medida que as moléculas de I- entram no coloide, o iodo é incorporado ao resíduo de tirosina da molécula de TG através da catálise realizada pela enzima tireoide peroxidase (TPO). A adição de um ou dois iodos à tirosina é responsável pela formação de monoiodotirosina (MIT) ou diiodotirosina (DIT). Dica MIT e DIT podem sofrer um processo de acoplamento, combinando-se para formar a triiodotironina (T3) pela ação da enzima desiodase. Duas DIT também podem se unir para criar a tetraiodotironina ou a tiroxina (T4). No entanto, percebam que o T3 e o T4 continuam ligados à TG. Nessa última etapa, temos a participação do TSH, responsável pela formação de gotículas de coloide no interior da célula folicular, cujas vesículas se fundem com lisossomos ou fagossomos (com função proteolítica). Ocorrerá aí a degradação da TG e o desprendimento das moléculas de MIT, DIT, T3 e T4 na circulação sanguínea. (SILVERTHORN, 2010, p. 736) Hormônio da paratireoide e equilíbrio do Ca O equilíbrio do Ca no organismo ocorre pela atuação de três hormônios: 2+ 2+ Hormônio da paratireoide ou paratormônio (PTH) Calcitriol (vitamina D3) Calcitonina Os dois hormônios mais importantes para o controle dessa função são o PTH e o calcitriol. A paratireoide é formada por quatro pequenas glândulas que repousam na porção posterior da glândula tireoide (�gura 5.4). Figura 5.4. Localização e posicionamento das glândulas paratireoides distribuídas posteriormente nos dois lobos (direito e esquerdo) da glândula tireoide. Fonte: (SILVERTHORN, 2010) O estímulo para a síntese de PTH envolve as baixas concentrações de Ca no plasma. Sua atuação ocorre nos ossos, nos rins e no intestino para que as concentrações plasmáticas de Ca retornem à faixa de normalidade. Quando as concentrações de Ca encontrarem-se elevadas no plasma, ele atuará como feedback negativo e inibirá a secreção de PTH pela glândula (�gura 5.5). Podemos notar na ilustração que o PTH promove o aumento das concentrações de Ca pelo aumento de: 2+ 2+ 2+ 2+ Retenção de Ca nos ossos2+ Reabsorção renal de Ca2+ Absorção intestinal (devido à sua in�uência sobre a vitamina D3). Figura 5.5. Atuação do PTH e do calcitriol na regulação da homeostase do Ca . Fonte: (SILVERTHORN, 2010)2+ Eixo hipotálamo-hipó�se e secreção do hormônio do crescimento (GH) O crescimento dos seres humanos é extremamente dependente da secreção do GH. Por isso, sua secreção deve ocorrer ao longo de toda a vida, mas sua in�uência no crescimento é mais importante na fase da infância e o pico de secreção ocorre na adolescência. Os estímulos responsáveis pela secreção de GH são direcionados até o hipotálamo . Como observado na �gura 5.6, o GH é secretado diretamente pelas células da adeno-hipó�se mediante in�uências de: Ritmo circadiano (nas duas primeiras horas de sono); Estresse; Cortisol; Situação de jejum. Uma vez liberado na circulação sanguínea, o GH é transportado para os tecidos ligados às proteínas ligantes de GH (GHBP). 1 http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/aula5.html Figura 5.6. Eixo hipotálamo-hipófise-GH no controle da secreção dos IGFs (também conhecidos como somatomedinas). Fonte: (SILVERTHORN, 2010) Os fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs) atuarão como hormônios tró�cos sobre diversos tecidos, promovendo importantes efeitos no controle do crescimento e do metabolismo energético. O GH possui um papel tró�co importante, pois atua na secreção dos IGFs no fígado e em outros tecidos. A via de retroalimentação negativa para a síntese de GH é controlada pelos próprios IGFs e pela somatostatina, atuando na adeno-hipó�se e no hipotálamo. Dica Os IGFs atuam em conjunto com o hormônio do crescimento para estimular o crescimento dos ossos e dos tecidos moles. Por outro lado, o GH e os IGFs atuam como hormônios anabólicos devido às suas atuações na síntese de proteínas e por estimular o crescimento ósseo. No entanto, o GH e os IGFs são metabolicamente responsáveis pelo aumento das concentrações plasmáticas de ácidos graxos e de glicose por promover a degradação dos lipídeos (lipólise) e a produção de glicose hepática, além de inibir a entrada de glicose na célula, potencializando a utilização dos lipídeos como fonte de energia. (SILVERTHORN, 2010, p. 742) Atenção Em algumas crianças, a síntese de GH pode ser de�ciente, gerando complicações no crescimento conhecidas como nanismo. Por outro lado, essa síntese pode ultrapassar a faixa de normalidade na infância e resultar no oposto: gigantismo. Porém, ao �nal da adolescência, quando o GH não atua mais no crescimento (estatura), sua hipersecreção pode promover o que chamamos de acromegalia, fenômeno caracterizado por alongamento da mandíbula, expressões faciais grosseiras e crescimento das extremidades (mãos e pés). (SILVERTHORN, 2010, p. 742) Eixo hipotálamo-hipó�se-adrenais (secreção de glicocorticoides) Também chamadas de suprarrenais, adrenais são glândulas localizadas acima de cada rim que recebem estímulos de precursores hipo�sários. Na �gura 5.7, observamos um corte longitudinal da glândula com suas respectivas zonas (camadas), podendo ser divididas em região cortical (zonas glomerulosa, fasciculada e reticular) e medula das adrenais. Notamos na �gura a seguir que cada zona é responsável pela secreção de um tipo de hormônio devido às características das células nestas regiões. (SILVERTHORN, 2010, p. 731) Figura 5.7. Ilustração da glândula suprarrenal com suas respectivas zonas e secreções hormonais específicas. Fonte: (SILVERTHORN, 2010). A medula da glândula suprarrenal ocupa cerca de um quarto da massa interna que recebe impulsos noradrenérgicos responsáveis pela maior parte da secreção de adrenalina. As catecolaminas irão atuar em respostas rápidas em situações de luta ou fuga, enquanto o córtex da glândula suprarrenal forma os outros três quartos (3/4) exteriores da glândula e secreta uma variedade de hormônios esteroides (aldosterona, testosterona e glicocorticoides). Glicocorticoides Chamada de zona fasciculada, a camada intermediária é responsável pela secreção de glicocorticoides. Sua denominação advém de sua grande habilidade em aumentar as concentrações plasmáticas de glicose. O cortisol é o principal glicocorticoide secretado pelo córtex da glândula suprarrenal em humanos. O controle da secreção de cortisol é conhecido como eixo hipotálamo-hipó�se-adrenal (HPA). O eixo HPA se inicia pela secreção do hormônio liberador de corticotro�nas (ou CRH). O CHR é lançado no sistema porta hipotalâmico-hipo�sário e transportado até a adeno-hipó�se. A partir daí, esse hormônio estimula a secreção do hormônio adrenocorticotró�co, conhecido como ACTH, na adeno-hipó�se. O ACTH, por sua vez, será transportado até a região cortical da glândula suprarrenal, especi�camente na zona fasciculada, local onde ocorrerá a síntese e secreção de cortisol. Da mesma maneira observada nos hormônios tireoidianos (T3 e T4), o cortisol irá atuar através de um sistema de retroalimentação negativa, inibindo assim a secreção tanto de ACTH quanto de CRH (�gura 5.8). (SILVERTHORN, 2010, p. 733) Figura 5.8. Exemplo ilustrativo do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal (HPA). Fonte: (SILVERTHORN, 2010)Exemplo Note na �gura acima que o cortisol pode atuar em diversos tecidos para promover o controle do sistema imunológico (função anti-in�amatória) e do metabolismo energético (carboidratos, proteínas e gorduras). O cortisol é um hormônio esteroide cuja secreção é contínua, mas seu pico ocorre durante o período da manhã (diurno), reduzindo ao longo do dia até o período da noite, embora aumente em situações especí�cas de estresse juntamente com as catecolaminas. Ele é transportado pela circulação sanguínea através de proteínas plasmáticas denominadas proteínas ligantes de corticosteroides (CBG). Embora seja considerado um hormônio de resposta ao estresse, o cortisol secretado pelas adrenais possui mecanismo de atuação muito mais lento se comparado ao das catecolaminas. No metabolismo energético, o cortisol possui importante função no controle da glicemia (evita a hipoglicemia). Quando os níveis glicêmicos diminuírem, além das catecolaminas e do glucagon, o cortisol também atuará na promoção da gliconeogênese e na quebra de glicogênio hepático, mobilizando glicose para circulação sanguínea. Embora o cortisol tenha um papel relevante na gliconeogênese, sua função catabólica é muito mais importante. Observemos abaixo as principais funções do cortisol no organismo: 1 Promove gliconeogênese hepática. Uma parte da glicose produzida no fígado é liberada para o sangue, enquanto o restanteé estocado como glicogênio. Como resultado, o cortisol aumenta a concentração de glicose no sangue. 2 Causa a degradação de proteínas do músculo esquelético para ajudar na gliconeogênese. 3 Promove lipólise, disponibilizando ácidos graxos e glicerol para os tecidos periféricos. 4 Inibe o sistema imunológico. Este mecanismo possui importante papel no controle da in�amação (atuação anti-in�amatória). 5 Promove o balanço negativo do Ca . Isso ocorre através da diminuição da absorção intestinal de Ca e do aumento da excreção renal do cátion, causando uma maior excreção de Ca pelo organismo. Portanto, o cortisol atua também como catabólico no tecido ósseo. Em decorrência disso, pacientes em períodos longos de tratamento com corticoides possuem 2+ 2+ 2+ maior incidência de fraturas ósseas em comparação a indivíduos normais. 6 In�uencia a função cerebral. Estados de excesso de cortisol ou de de�ciência dele causam alterações no humor, além deinterferir na memória e na aprendizagem. Hormônios sexuais e controle da reprodução A regulação das secreções hormonais para o controle da reprodução humana ocorre através do eixo hipotálamo-hipó�se- gônadas. As gônadas referem-se às glândulas dos aparelhos reprodutores: Ovário (mulher) Testículo (homem) O sinal inicial ocorre através da produção do hormônio liberador de gonadotro�nas no hipotálamo (GnRH). A partir daí, ele é transportado para a adeno-hipó�se. Uma vez nela, o GnRH estimulará a síntese de outras duas gonadotro�nas: Hormônio folículo estimulante (FSH) É necessário, junto com os hormônios esteroides gonadais, para o controle e a manutenção da gametogênese; Hormônio luteinizante (LH) Age principalmente em células endócrinas ao estimular a produção dos hormônios esteroides gonadais. (SILVERTHORN, 2010, p. 809). Dica No aparelho reprodutor masculino, a via de controle homeostático desse eixo funciona da seguinte forma: à medida que os níveis circulantes dos esteroides gonadais estão reduzidos, o hipotálamo inicia a secreção de GnRH. Em seguida, a hipó�se (adeno- hipó�se) promove a síntese de FSH e LH (�gura 5.9). Uma vez nos testículos, o FSH irá promover nas células de Sertoli o desenvolvimento testicular (puberdade), além de iniciar a secreção de inibina, ativina, enzimas e ABP, proteína ligante de androgênios. O FSH também estimula a atividade da enzima aromatase, o que favorece a produção local de estradiol. Figura 5.9. Controle do eixo reprodutor masculino. Fonte: (SILVERTHORN, 2010) O LH atua nas células de Leydig para promover a síntese e secreção de testosterona. O processo se inicia a partir do colesterol clivado na seguinte sequência: Pregnenolona; 17-OH progesterona; Androstenediona; Testosterona. A testosterona pode sofrer atuação de duas enzimas: Aromatase: Promove sua conversão a estradiol; 5α-redutase: Converte a Di- hidrotestosterona (DHT) em alguns tecidos (�gura 5.10). A inibina e a testosterona promovem o controle da retroalimentação negativa sobre: GnRH, no nível do hipotálamo; FSH e LH, no nível da adeno- hipó�se. No aparelho reprodutor feminino, de modo muito semelhante ao masculino, o padrão de secreção do GnRH pelo hipotálamo é intermitente e mantém-se o mesmo para FSH e LH na hipó�se. Atenção Os efeitos androgênicos são responsáveis pelos traços masculinos típicos (crescimento de barba, pelos corporais etc.). Já os efeitos anabólicos estão intimamente relacionados à síntese de proteínas. (AIRES, 2012, p. 1119) Figura 5.10. Sequência da síntese de testosterona a partir do colesterol e conversão da testosterona em outros esteroides ativos. Fonte: (AIRES, 2012) Esse sistema apresenta características estruturais e funcionais distintas em cada fase da vida: Fetal; Infantil; Juvenil; Adulta reprodutiva; Climatério; Senectude. (Fonte: sciencepics / Shutterstock). Ciclos da reprodução humana Concentraremos nossa atenção na fase adulta reprodutiva (conhecida como menacme). Ela se caracteriza por um processo repetitivo de alterações estruturais e funcionais chamado de ciclo menstrual. Normalmente, esses ciclos possuem periodicidade relativamente constante. Sua duração é de 28 dias, embora um ciclo possa variar entre 25 e 35 dias. Ciclo ovariano Pode ser dividido em três fases. Fase folicular Fase ovulatória Fase lútea (ou período pós-ovulatório) Leia mais... <galeria/aula5/anexos/ciclo_ovariano.pdf> Ciclo uterino Ocorre paralelamente ao ciclo ovariano. Também possui três fases. Fase menstrual Fase proliferativa Fase secretora Leia mais... <galeria/aula5/anexos/ciclo_uterino.pdf> http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/galeria/aula5/anexos/ciclo_ovariano.pdf http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/galeria/aula5/anexos/ciclo_uterino.pdf Ciclo uterino e menstruação A secreção dos hormônios ovarianos e das gonadotro�nas ocorre de maneira sincronizada. Caso não haja a implantação do zigoto, ocorrerá a interrupção sincronizada do ciclo ovariano (com a regressão do corpo lúteo) e do ciclo uterino (dependente de estrogênio e progesterona do corpo lúteo). A redução desses hormônios no útero provoca alterações vasculares devido ao aumento da síntese de prostaglandinas, que induzem isquemia e necrose do revestimento uterino (endométrio). Leia mais... <galeria/aula5/anexos/ciclo_uterino_e_menstruacao.pdf> Controle do eixo reprodutor feminino O eixo reprodutor feminino se inicia através da secreção de GnRH, que irá estimular a secreção de LH e FSH. Leia mais... <galeria/aula5/anexos/controle_do_eixo_reprodutor_feminino.pdf> Atividade 1. Como GH, IGF-1, T3 e insulina in�uenciam no crescimento normal na infância? 2. Pesquise a respeito e descreva as características da doença de Addison no contexto da resposta ao estresse. 3. Pesquise a respeito da in�uência da testosterona no comportamento social de seres humanos. Notas Hipotálamo 1 O hipotálamo possui núcleos que secretam os hormônios liberador (GhRH) e inibidor do GH (GhIH ou somatostatina). Referências AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de �siologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. POWERS, S.K.; HOWLEY, E.T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao ao condicionamento físico e ao desempenho. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana – uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/galeria/aula5/anexos/ciclo_uterino_e_menstruacao.pdf http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/galeria/aula5/anexos/controle_do_eixo_reprodutor_feminino.pdfPróxima aula Características dos vasos e componentes do sangue; Mecanismos de controle da temperatura e pressão arterial; Transporte dos gases no sangue. Explore mais Assista aos vídeos abaixo: Hormônios <https://www.youtube.com/watch?v=KZoAhBWh_Hk> ; Organização funcional do sistema endócrino <https://www.youtube.com/watch?v=0AcIYjAMuQc> ; Sistema hipotálamo-hipó�se <http://eaulas.usp.br/portal/video.action;jsessionid=5B50C86817F5DD6A5D3FB452F4AE7ED1? idItem=2209> ; Ciclo reprodutor feminino <http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1972> ; Anatomia e �siologia do sistema reprodutor masculino e feminino e controle endócrino <http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1956> ; Distúrbios endócrinos <https://www.youtube.com/watch?v=hq7v_rVeYvc> ; Corticosteroides <http://eaulas.usp.br/portal/video?idItem=4578> ; Neuroendocrinologia do estresse <https://www.youtube.com/watch?v=fHn7Gp4rQVs> ; Controle endócrino do crescimento <https://www.youtube.com/watch?v=xx_wL-16QTs> ; https://www.youtube.com/watch?v=KZoAhBWh_Hk https://www.youtube.com/watch?v=0AcIYjAMuQc http://eaulas.usp.br/portal/video.action;jsessionid=5B50C86817F5DD6A5D3FB452F4AE7ED1?idItem=2209 http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1972 http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1956 https://www.youtube.com/watch?v=hq7v_rVeYvc http://eaulas.usp.br/portal/video?idItem=4578 https://www.youtube.com/watch?v=fHn7Gp4rQVs https://www.youtube.com/watch?v=xx_wL-16QTs
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