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RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 1 RESUMO FISIOLOGIA – RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS PARA PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES – CAPÍTULO 47 GUYTON • Os nossos neurônios tem dois componentes principais, ou seja, nós temos um eixo sensitivo aferente (ascendente) e nós temos um eixo motor eferente (descendente). Esse capítulo do Guyton nos fala sobre o primeiro componente que seria o nosso eixo sensitivo aferente, ou seja, sobre os nossos receptores sensitivos, como funcionam os nossos circuitos neuronais e o processamento da informação que é captada pelos nossos receptores. • O nosso SNC trabalha por meio de impulsos elétricos. Os nossos neurônios funcionam na base de conversão de estímulos. Os nossos estímulos externos são de diversos tipos, ou seja, nós temos o tato, o som, temos a luz, a dor, o frio, o calor, são inúmeros tipos de estímulos sensitivos que nós temos. Esses estímulos sensitivos para serem levados ao nosso SNC, sofrem um processo chamado de transdução de sinais. A transdução de sinais é a conversão desses estímulos em impulsos elétricos. Então, independente do estímulo (som, luz, dor, calor, frio, tato), esses impulsos serão transduzidos em impulsos elétricos. Isso ocorre porque o nosso SNC, o nosso encéfalo, corteza, somente entende um linguajar, ou seja, somente entendem impulsos elétricos. Nós não transmitimos luz, não transmitimos som para o nosso SNC, nós transmitimos impulsos elétricos. Esses impulsos elétricos são enviados em diferentes frequências e intensidades. • Na imagem abaixo (figura 47 – 1), mostra que nós temos diferentes tipos de receptores sensitivos. Cada um desses receptores que podemos ver na imagem abaixo, tem funções diferentes, ou seja, uma função diferente de captação. Isso significa que um receptor percebe apenas um tipo de estímulo e esses receptores se dispõem sobre alguns pontos específicos, como por exemplo o corpúsculo de Pacini, receptores de fusos musculares, as terminações nervosas livres. • Corpúsculo de Pacini: O nosso corpúsculo de Pacini é capaz da compreensão da pressão, isso quer dizer que, quando nós pressionamos a pele, nós temos corpúsculos de Pacini localizados de maneira subcutânea que percebem esse impulso do tipo pressão, então RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 2 nós teremos uma conversão da pressão e uma transmissão desse sentido para o nosso sistema nervoso. • Nós temos diversos tipos de receptores, nós temos por exemplo, os nossos fusos musculares que se localizam nos nossos músculos informando o tempo inteiro o nosso SNC a respeito da posição em que os nossos músculos se encontram, se eles estão pronados, se eles estão supinados, então todos esses são receptores específicos. • Nós temos também os corpúsculos de Krause relacionados com sensação de frio. Nós temos os corpúsculos de Meissner que estão relacionados com sensação de vibração, dentre outros. Cada um com uma função específica. • Os impulsos nervosos que chegam ao SNC procedem dos impulsos sensitivos que detectam estes estímulos, como por exemplo, tato, som, luminosidade, dor, frio, calor. As informações para o sistema nervoso são fornecidas pelos receptores sensoriais. Os receptores sensoriais se localizam por todo o nosso corpo, seja, eles na pele, no músculo, no próprio tecido celular subcutâneo, na região do teto da cavidade nasal, nos nossos olhos na parte posterior da retina, no nosso conduto auditivo, ou seja, todos os nossos receptores sensoriais fazem parte tanto dos sentidos especiais quanto dos outros sentidos que são chamados de sentidos somatosensoriais. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 3 • Os sentidos somatosensoriais são os nossos sentidos que tem relação com a nossa pele, com o nosso corpo. Esses sentidos somatosensoriais nos permitem sentir calor, frio, dor, calor, pressão, tato e várias outras sensações. • O propósito deste capítulo é discutir os mecanismos básicos pelos quais esses receptores transformam os estímulos sensoriais em sinais neurais que são conduzidos para o SNC onde são processados. • Classes de Receptores e Estímulos Sensitivos Detectados: Nós temos 5 tipos de receptores sensoriais, eles são classificados em 5 grandes grupos. Eles são classificados de acordo com tipo de reação que eles recebem: 1. Mecanorreceptores: Medem a compressão ou o estiramento mecânico dos receptores ou tecidos contíguos. Os mecanorreceptores percebem compressão, pressão, estiramento mecânico dos nossos tecidos, vibrações. Essa classe de receptores só vai ser excitada quando nós deformamos mecanicamente a membrana de um receptor sensorial, ou seja, nós temos que encostar no receptor e deformar a membrana dele, e nós recebemos informações como tato, vibração, pressão, dentre outras. 2. Termorreceptores: Essa classe de receptores percebem as variações de frio e de calor. Lembrando que alguns receptores sensitivos percebem somente o calor e outros receptores percebem somente o frio, então isso é específico de cada receptor. Coletam alterações de temperatura, alguns para frio e outros para calor. 3. Nociceptores: Receptores de dor, detectam lesões que os tecidos sofrem (caráter físico ou químico). Noci vem de nocivo, e nocivo é aquilo que machuca, aquilo que causa dor, aquilo que lesiona, ou seja, são os nossos receptores que recebem dor, seja uma dor aguda, uma dor crônica, uma dor tipo queimação, tipo opressiva. Então vários tipos de dor serão recebidas nesse tipo de receptor. Então, são receptores da dor, e essa dor pode ser causada por estímulos que podem ser elétricos, químicos e mecânicos também. Então a dor, vai ser uma tradução de diferentes tipos de sensações. 4. Eletromagnéticos: São aqueles receptores que se encontram na nossa retina, percebendo as diferenças de cores na visão. Detectam luminosidade sobre a retina. Quando nós falamos de receptores eletromagnéticos, nós temos 2 tipos de receptores que irão estar atuando dentro dessa classe. Esses 2 receptores irão ser excitados por ondas eletromagnéticas. As ondas eletromagnéticas nós recebemos através da audição e através da visão, porque as ondas sonoras e as visuais são RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 4 ondas eletromagnéticas, então elas são recebidas por esses tipos de receptores. A audição entra dentro dos receptores eletromagnéticos porque a onda sonora é um tipo de onda eletromagnética mas também nós temos a parte do conduto auditivo utilizando receptores mecânicos. Isso quer dizer que a nossa audição utiliza uma fusão de 2 tipos de receptores, ou seja, mecânicos e eletromagnéticos. 5. Quimiorreceptores: Os quimiorreceptores são os nossos receptores de substâncias químicas que detectam o paladar, a sensação de olfato no nariz, dentre outros. Detectam o gosto na boca, o odor no nariz, a quantidade de oxigênio no sangue arterial, a osmolaridade dos líquidos corporais, a concentração de dióxido de carbono. O Guyton cita os quimiorreceptores como receptores do leito carotídeo e receptores do cajado aórtico, ou seja, nós temos esses quimiorreceptores nessas regiões que detectam a presença de oxigênio, dióxido de carbono, hidrogênio dentro da corrente sanguínea. Mas nós também temos outros tipos de quimiorreceptores, ou seja, eles não estão presentes somente dentro do vaso sanguíneo. Nós temos quimiorreceptores também no paladar, dentro da cavidade nasal (no teto da cavidade nasal) porque eles são receptores que se ativam com substancias químicas. Detectam o cheiro (perfumes, alimentos) e o gosto, sabor da comida que é liberada pelas substancias químicas presentes nesse alimento. Então, são esses 2 tipos de sentidos que nós recebemos através dos quimiorreceptores, ou seja, o nosso olfato eo nosso paladar. • Então essa é a classificação dos nossos receptores de acordo com as suas funções, são 5 grandes funções gerais. • Sensibilidade Diferencial dos Receptores: Cada receptor possui sensibilidade diferencial. Se um receptor é um receptor de calor, ele somente irá identificar calor, se ele é receptor de impulsos de pressão, ele vai perceber apenas pressão, se ele é um receptor de ondas eletromagnéticas, ele vai perceber ondas eletromagnéticas. Então, a sensibilidade diferencial diz que cada receptor é sensível apenas a uma classe de estímulos para qual ele foi desenhado. Como atuam duas classes de receptores sensitivos para detectar distintos tipos de estímulos? • Por meio da sensibilidade diferencial, ou seja, cada tipo de receptor é muito sensível ao tipo de estímulo para o qual foi projetado, mas quase insensível aos outros. • Na imagem abaixo (Figura 47 – 1), nós podemos ver 9 receptores sensoriais, esses receptores são os receptores propriamente ditos. Esses receptores nós vamos encaixar dentro de cada uma das classes mencionadas anteriormente. Esses receptores da RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 5 imagem estão presentes apenas nas classes dos mecanorreceptores, nos termorreceptores e nociceptores. Os receptores eletromagnéticos e os quimiorreceptores não estão representados na figura abaixo. Todos esses 9 receptores são mecanorreceptores. E o primeiro receptor da imagem, ou seja os receptores de terminações nervosas livres é o mais eclético de todos porque além de receber informação de pressão, tato, ele consegue receber também informação de temperatura e informação de dor, ou seja, ele é tanto mecanorreceptor, como um termorreceptor, como um nociceptor. E nós temos outros tipos de receptores como receptor com terminação expandida porque ele tem algumas cápsulas em volta da terminação. Nós temos o receptor do folículo piloso, esse tipo de receptor se ativa quando por exemplo nós encostamos somente nos pêlos do corpo, porque o pelo se mobiliza e quando eles se mobilizam a base do folículo acaba excitando os neurônios que estão ao redor dele e essa excitação mecânica acaba abrindo canais de sódio e excitando esse neurônio o qual leva a informação até a medula espinal. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 6 • Temos também outros tipos de receptores como podemos ver na figura 47-1, temos o receptor do fuso muscular, aparelho tendinoso de Golgi, corpúsculo de Meissner que é um receptor totalmente capsulado, corpúsculo de Krause, Ruffini, e o corpúsculo de Pacini. • Como dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos diferentes de estímulos? • Por que o quimiorreceptor detecta paladar, olfato e por que ele não detecta pressão, vibração? • Isso acontece por sensibilidade diferenciada. Isso significa que o nosso receptor já tem formato específico para um tipo específico de estímulo ou mais de um tipo de estímulo no caso da terminação nervosa livre. Mas a maioria dos receptores recebem um tipo específico de sensação, como tato, pressão, dentre outros. Esses sentidos, frio, calor, dor, pressão, dentre outros, obedecem a um princípio que é a “linha marcada”. • Corpúsculo de Pacini: O corpúsculo de Pacini tem várias membranas, ele é uma fibra nervosa central, e temos várias membranas que revestem ele. Essas membranas quando deformadas, ou seja, quando algum estímulo externo comprimiu o corpúsculo, esse estímulo começa a deformar membrana por membrana. E essa deformação para dentro do corpúsculo acaba excitando o neurônio central. Então, nós tivemos um contato mecânico com esse receptor para deformar as membranas até essa deformação chegar na fibra nervosa central e abrir um canal de sódio. Só que se nós jogarmos vários sabores, substancias químicas em cima do receptor, o receptor não será excitado porque não vai ser a substancia química que vai estar excitando esse nosso receptor. Então ele não vai deformar membranas e consequentemente não irá excitar a fibra nervosa central. Então isso seria uma sensibilidade diferenciada. • Osmorreceptores: Os osmorreceptores dos núcleos supraópticos no hipotálamo detectam alterações mínimas da osmolalidade dos líquidos corporais, porém não NEURÕNIO CENTRAL MEMBRANAS RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 7 respondem ao som. Isso significa que responde a alteração de substâncias químicas, só que se jogarmos uma onda sonora dentro, não vai alterar em nada o receptor. • Os Sentidos – Princípio da Linha Marcada: Quando nós temos um estímulo de pressão localizado na pele, esse estímulo de pressão vai ser enviado por vias sensitivas aferentes e esses estímulos irão terminar em um ponto específico da nossa corteza encefálica. Esse ponto específico vai ser a região capaz de perceber se esse estímulo é um estímulo de dor, se ele é um estímulo de pressão. Então resumindo, o princípio da linha marcada nos diz que cada via nervosa termina em um ponto específico do nosso encéfalo (áreas de Brodmann), onde nós teremos a compreensão do estímulo em questão. Cada região do nosso encéfalo, cada região da nossa corteza encefálica é responsável pela compreensão de determinado estímulo, ou seja, nós temos regiões destinadas a compreensão da linguagem, a formação da fala, temos locais que percebem o frio, regiões que percebem o calor, então cada região das áreas de Brodmann é responsável pela compreensão de um ponto específico do corpo, nós temos vários eixos os quais se encarregam de entender estímulos dos braços, órgãos internos, dentre outros. Então esse é o nosso princípio da linha marcada, cada um dos nossos estímulos tem um ponto específico do nosso encéfalo, por exemplo, temos um estímulo de pressão, então esse estímulo de pressão vai ser transmitido até a corteza encefálica em uma zona específica de Brodmann, onde nós teremos a compreensão de que foi realizado uma pressão, ou um frio, ou um estímulo de calor, em determinada região do corpo. Cada um dos principais tipos de sensações que experimentamos como dor, tato, visão, audição, dentre outras, é chamado de sentido. Embora percebamos esses diferentes sentidos, apenas as fibras nervosas transmitem impulsos (eletricidade). Portanto, de que maneira as diferentes fibras nervosas transmitem os vários sentidos? Cada via nervosa termina em um determinado ponto do SNC (áreas de Brodmann) e o tipo de reação é percebido, ou seja, é determinado pelo ponto do SNC ao qual a fibra é direcionada. Dor, estímulo de eletricidade, aquecimento, esmagamento, lesão infligida a células. Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas um sentido é chamado princípio da linha marcada. Por exemplo, existem pessoas que sofreram algum tipo lesão, seja, por ferimento por arma branca, ou arma de fogo ou até mesmo algum tipo de acidente onde teve lesões de nervos, e essa pessoa em alguma região posterior a lesão perdeu a sua sensibilidade. Por exemplo, suponhamos que esse pessoa teve uma lesão na região do antebraço, e esse pessoa refere que perdeu a sensibilidade em 2 dedos da mão, no entanto, essa pessoa consegue mexer os dedos perfeitamente, mas ela não consegue sentir nenhum estímulo (pressão, tato, dor), porém essa mesma pessoa consegue sentir nos dedos a RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 8 temperatura, ela sente quando está quente, frio. Isso acontece porque dentro da estrutura de um nervo, temos vários neurônios (epineuro, perineuro, endoneuro). Então dentro de um nervo temos vários neurônios de um nervo sensitivo, de um nervo que está trazendo sensibilidade do corpo para a medula. Então cada neurônio dentro desse nervo já foi rotulado para uma sensação específica. Ele foi rotulado porque ele já está conectado com um receptor específicopara uma sensação específica que nós vamos receber. Por exemplo, um neurônio se conecta no receptor para vibração, um outro neurônio se conecta em um receptor para temperatura, um outro se conecta em um receptor para dor, um outro para pressão, um outro para tato fino, outro para tato grosso e assim sucessivamente. Então, eles recebem essa sensação neurônio por neurônio e eles já estão rotulados para esse tipo específico de sensação, então esse é o princípio das vias rotuladas ou princípio da linha marcada, é uma teoria que nós temos. • Quando uma pessoa tem essa lesão que foi mencionada anteriormente, pode acontecer de uma secção ou uma lesão no nervo ser apenas parcial, isso quer dizer que esse tipo de lesão não rompe totalmente o nervo ao meio, ou seja, ele foi solto em alguma de suas porções, mas ainda ele continua ligado com alguns neurônios. Vamos imaginar que os neurônios seccionados foram aqueles que levavam informações de dor, de pressão, de tato, de vibração, no entanto, os neurônios que levavam informação de temperatura não foram seccionados, então eles continuaram levando informação de temperatura adiante. Isso quer dizer que o paciente irá sentir frio, calor naquela região onde ele não apresentava sensibilidade de outros sentidos, ou seja, ele perdeu informações de tato, pressão, dentre outros sentidos. Só que após alguns anos, digamos 10, 15 anos, os pacientes podem relatar que eles estão voltando aos poucos a sentir os estímulos sensitivos que antes eles não estavam sentindo (tato, pressão). Isso acontece porque RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 9 nós temos algumas células que trabalham na reparação de neurônios. Os neurônios quando eles morrem, eles não fazem mitose, no entanto, quando os neurônios são apenas lesionados, há presença de bainha de mielina ao redor desse neurônio, e essa bainha ainda está funcional, essa bainha de mielina feita pela célula de Schawn pode ir aos poucos trabalhando na regeneração desses neurônios, só que isso é um processo que demora anos, então essa regeneração vai acontecendo até que o neurônio seja novamente capaz de enviar algum tipo de potencial, então esse neurônio foi regenerado, ele começou a gerar novamente potenciais e envia o estímulo. O princípio da linha marcada só é possível graças a transdução dos sinais. • Transdução dos Impulsos Sensitivos nos Impulsos Nervosos – Corrente Elétrica Locais nas Terminações Nervosas – Potenciais Receptores: Todos os receptores sensoriais tem características em comum. Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Essa alteração do potencial é chamada de “potencial receptor”. O nosso sistema nervoso não obedece a diferentes estímulos, o frio, o calor, não são transmitidos para a corteza encefálica, o que de fato é transmitido para a nossa corteza, são impulsos nervosos. Então todos os nossos estímulos, seja, frio, calor, dor, pressão, independente do estímulo em questão, eles são transformados em impulsos elétricos, e esses impulsos elétricos tem diferentes frequências, diferentes intensidades. É como se fosse um código, porque nós não temos a capacidade de enviar frio, calor, dor, são apenas enviados impulsos elétricos e o cérebro, a corteza cerebral é capaz de interpretar todas essas informações, então isso se chama transdução, isto é conversão de um estímulo sensitivo em impulso elétrico. Então todo o estímulo independente do que seja, vai ser transformado em um potencial elétrico. Esse potencial elétrico vai ser conhecido como potencial de receptor. • Quando um neurônio se excita, ele sofre uma despolarização e essa despolarização acaba gerando uma despolarização de todo o axônio, ou seja, o envio dessa informação por todo o axônio até chegar no botão sináptico e excitar o próximo neurônio. Essa despolarização do axônio é chamado de potencial de ação porque é por onde a informação trafega. No entanto, quando nós temos a despolarização da membrana de um receptor, nós temos um potencial receptor. É a mesma coisa que está acontecendo, ou seja é uma despolarização só que de um receptor. Também podemos dizer que é uma alteração de carga elétrica da membrana de um receptor. E o potencial receptor vai gerar depois um potencial de ação, quando a fibra nervosa é excitada e a informação RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 10 trafega pela via nervosa. Todos os estímulos que nós possuímos do meio externo sensibilizam os nossos receptores. • Mecanismos dos Potenciais de Receptor: Existem 4 formas para a gerar um potencial receptor, para alterar a carga elétrica de um neurônio: a) Por deformação mecânica, distende a membrana do receptor e abre canais iônicos: Se nós deformarmos mecanicamente um tipo de receptor, essa deformação mecânica irá excitá-lo, no caso dos mecanorreceptores. A deformação mecânica, como exemplo podemos citar o corpúsculo de Pacini, então essa deformação vai abrir os nossos canais de membrana e consequentemente vai despolarizar esses receptores de pressão e assim nós teremos um impulso elétrico ascendente. b) Aplicação de uma substância química: No mesmo sentido, nós temos receptores que quando recebem uma substancia química, em contato com a pele, ou em contato com o meio interno, independente do que seja, essa substância química vai excitar esse receptor e consequentemente nós teremos a transformação de um impulso elétrico levando esse estímulo para a nossa corteza cerebral. Se alguns receptores que se excitam por substância química, recebem essas substâncias, eles irão abrir canais e se excitarão. c) Modificação da temperatura, alterando a permeabilidade: As mudanças de temperatura podem abrir os nossos canais, alterando a permeabilidade de membrana. Por exemplo, os termorreceptores, eles se excitam e consequentemente gera um potencial de receptor neles. d) Radiação eletromagnética: A radiação eletromagnética nos nossos receptores de visão, principalmente cones e bastonetes, então essas ondas eletromagnéticas irão abrir os nossos canais. Como por exemplo acontece com a luz sobre a retina, então a luz entra até a retina, excita os receptores, no caso os cones e os bastonetes e quando esses receptores são excitados, nós teremos um potencial de receptor sendo gerado. E o mecanismo é simples, é um mecanismo básico para todos os nossos receptores. • Em todos os casos, a causa principal da alteração do potencial de membrana consistem em uma modificação da permeabilidade da membrana do receptor, permitindo a difusão mais ou menos rápida de íons através da membrana. • O corpúsculo de Pacini tem forma ovalada, espiralada, os nossos receptores tem canais de membrana assim como as nossas outras células, nós temos canais de sódio, temos canais de cálcio, temos canais de potássio. Então quando nós temos uma pressão sobre RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 11 esse receptor, comprimindo essa minha célula, os canais irão ser deformados, os nossos canais de sódio, então nós teremos uma abertura desses canais de sódio e consequentemente teremos a entrada de sódio. Então o sódio entra no interior da membrana desse receptor, esse receptor se torna positivo e assim gerando uma despolarização. E com essa despolarização, ele gera um impulso elétrico e esse impulso elétrico vai ser transmitido pelas nossas vias sensitivas aferentes. • Amplitude Máxima do Potencial Receptor: A amplitude máxima dos potenciais receptores sensoriais é de cerca de 100mV, porém esse nível ocorre apenas com o estímulo sensorial de intensidade extremamente elevada. • Essa é aproximadamente a mesma voltagem máxima registrada nos potenciais de ação e é também a alteração da voltagemverificada quando a membrana fica maximamente permeável aos íons sódio. • Qual é a carga máxima que um potencial receptor pode ter? • Ele pode ter uma carga máxima de 100mV, ou seja, vamos imaginar que o potencial de membrana em repouso de um receptor é de – 90mV, até ele chegar a uma carga máxima de 100mV ele vai parar em qual ponto? Ele tem que passar pelo – 90mV, – 80mV, – 70mV, – 60mV, subir até o 0, do – 90 até o 0, nós temos uma diferença de 90mV e aí ele sobe + 10mV, porque 90 + 10 é igual a 100mV. Então a força máxima que ele consegue alcançar é 100mV. Quanto mais intenso for o estímulo, maior será o potencial receptor. • Nós temos que ter um estímulo mínimo para excitar esse receptor? • Sim, nós temos que ter um estímulo mínimo assim como em qualquer outra célula, ou seja, é necessário ter um umbral. Então, um estímulo tem que ser necessariamente forte o suficiente para levar esse receptor ao seu valor de umbral para que ele seja excitado e gere esse impulso elétrico. • Cada receptor sensitivo tem o seu valor umbral diferente. E cada receptor sensitivo tem os seus valores de potenciais de repouso diferentes também. Mas todos os receptores sensitivos tem um mecanismo em comum. • Por exemplo, o corpúsculo de Pacini, digamos que ele tem um valor de potencial de repouso de – 80mV a – 90mV, o valor de umbral desse corpúsculo de Pacini é de – 60mV +++ + Na+ CORPÚSCULO DE PACINI RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 12 ou – 65mV, então para que esse receptor gere um impulso elétrico para que ele seja excitado, ele deve chegar no mínimo nesse valor de – 65mV. O mecanismo que os receptores tem em comum é o disparo em sequência. • Disparo em Sequência: Por exemplo, quando pressionamos o nosso braço ou qualquer outra região da nossa superfície corporal, nós geramos uma despolarização dos nossos corpúsculos de Pacini e nós iremos sentir essa pressão, quando nós mantemos o estímulo, os potenciais de ação irão continuar a ser despolarizado, ou seja, porque nós estamos excitando essa célula de maneira ininterrupta, continuamos excitando ela sem parar. Isso é importante porque por meio desse princípio nós teremos a adaptação desses receptores. Por exemplo, quando nós temos uma corrente ou um relógio, então nós percebemos que inicialmente quando colocamos o relógio ou essa corrente, nós sentimos, mas posteriormente nós deixamos de sentir, nós esquecemos que estamos usando essa corrente ou esse relógio e isso ocorre por conta desses disparos sequenciais. Inicialmente esses disparos são ininterruptos, mas com o tempo eles irão se readaptando e diminuindo a sua frequência. • Relação do Potencial de Receptor com os Potenciais de Ação: Quando o potencial de receptor se eleva acima do umbral necessário para provocar os potenciais de ação em uma fibra nervosa unida ao receptor, quanto mais se eleva o potencial de receptor acima do umbral, a frequência do potencial de ação é maior. • O gráfico abaixo (Figura 47 -2), nos mostra que quanto maior for o potencial receptor, maior será a frequência de potenciais de ação. Então nós temos um potencial de membrana de repouso de um receptor de – 90mV, e o umbral ou limiar está na casa dos – 65mV, então quando chega um estímulo no receptor, a carga elétrica dele vai aumentando, por exemplo, um receptor mecânico, então com essa deformidade da membrana, permite a entrada de sódio lentamente devido a abertura lenta dos canais, vamos imaginar que é um estímulo lento, fraco, então essa carga elétrica vai recebendo sódio, então isso já é o potencial receptor, porque já está alterando a carga elétrica de um receptor nervoso. Então quando essa carga elétrica alcança o limiar ou umbral, então é gerado o primeiro potencial de ação porque nós já temos carga elétrica suficiente para enviar esse potencial pelo axônio do neurônio que está conectado ao receptor. Quando um potencial de ação é enviado e quando esse potencial de ação começa a desaparecer porque ele está voltando a repolarizar a nossa membrana, mas se esse estimulo continuar forte como podemos ver no gráfico, o potencial receptor continua subindo, então como esse potencial receptor está acima do umbral ou limiar, RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 13 então irá gerar um novo potencial de ação. Como podemos ver no gráfico, o tempo entre um potencial de ação e outro potencial de ação foi ficando cada vez menor, isso acontece porque quanto maior for a amplitude do potencial receptor, maior será a frequência dos potenciais de ação, ou seja, eles são diretamente proporcionais, se aumentar o potencial receptor, irá aumentar a frequência dos potenciais de ação, e se diminuir o potencial receptor, irá diminuir a frequência dos potenciais de ação. • Corpúsculo de Pacini: O corpúsculo de Pacini tem uma fibra nervosa que se estende por toda a sua região central. Circundando essa fibra nervosa central, existem múltiplas camadas capsulares concêntricas, de modo que qualquer pressão exercida em qualquer região externa do corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma maneira a fibra central. LÍQUIDO INTRACELULAR LÍQUIDO EXTRACELULAR RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 14 • O nosso corpúsculo de Pacini possui uma fibra nervosa central a qual possui mielina assim que essa fibra começa a sair de dentro das cápsulas, e essa fibra nervosa é revestida por várias membranas gelatinosas, membranas viscoelásticas, e são várias membranas rodeando a fibra central e a estrutura inteira é o nosso corpúsculo de Pacini. A célula que temos dentro do corpúsculo é apenas o neurônio, então o líquido que está dentro dele seria o LIC e o líquido que está fora da célula seria o LEC. Entre cada membrana viscoelástica (não é membrana plasmática) nós temos líquido, mas esse líquido é o líquido extracelular, o LEC. Então o líquido que fica dentro da fibra nervosa do corpúsculo de Pacini é o líquido intracelular (LIC), e o líquido que fica entre as membranas viscoelásticas do corpúsculo de Pacini é o líquido extracelular (LEC). Lembrando que as concentrações de íons do LIC e do LEC são completamente diferentes porque nós sabemos que no líquido extracelular nós temos por exemplo uma maior concentração de sódio e no líquido intracelular nós temos uma maior concentração de potássio. • O Potencial do Corpúsculo de Pacini – Um Exemplo Ilustrativo da Função do Receptor: O corpúsculo de Pacini tem um forma ovalada e espiralada. O corpúsculo de Pacini tem várias concêntricas. E esse corpúsculo percebe pressão, vibrações, dentre outros. Quando nós pressionamos alguma superfície do corpo, nós acabamos deformando os nossos canais de sódio, e consequentemente esses canais de sódio estão abertos, entra sódio no interior do corpúsculo de Pacini, e essa célula que é um receptor sensitivo acaba despolarizando e enviando esse impulso elétrico por meio de suas fibras nervosas aferentes. Então isso é o potencial receptor do corpúsculo de Pacini. O corpúsculo de Pacini é estudado porque ele é o melhor exemplo, vamos imaginar os cones e bastonetes da visão que se encontram no fundo da retina, o princípio seria exatamente o mesmo, só que ao invés de responder a pressão, eles respondem a ondas eletromagnéticas, ou seja, a onda eletromagnética da luz impacta sobre os receptores (cones e bastonetes), abre os canais de sódio, entra sódio no interior desses cones e bastonetes e logo nós temos a transmissão de um impulso elétrico. Então esse processo é chamado de transdução porque nós convertemos um estímulo sensitivo em um impulso elétrico que vai ser enviado para a corteza encefálica. Quando uma pequena área da fibra terminal se deforma, aumenta a permeabilidade de membrana e permite que os íons sódio passem para o interior dafibra, aumentando a positividade dentro da fibra (potencial receptor). Isso produz um circuito local de fluxo de corrente que se propaga ao longo da fibra nervosa. Se aplica uma pressão cada vez maior no corpúsculo, RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 15 a amplitude do potencial de receptor aumenta com rapidez a princípio, mas a velocidade diminui de forma progressiva quando se eleva a potência do estímulo. A estimulação muito intensa do receptor causa aumentos cada vez menores do número de potenciais de ação. • Quando nós temos uma deformação, algum tipo de estímulo mecânico encostando nessa membrana do corpúsculo de Pacini, então, a membrana mais externa vai gerar uma pressão e vai deformar a próxima membrana e assim sucessivamente, ou seja, vai deformando membrana por membrana até chegar na fibra nervosa central. E essa deformidade vai chegar na fibra nervosa central e vai empurrar e vai deformar também a fibra nervosa central. Então quando essa pressão, essa deformidade golpeia um canal de sódio por exemplo, então essa deformação mecânica vai abrir esse canal de sódio, ela vai deformar o canal de sódio assim permitindo a abertura desse canal por deformação mecânica mesmo, ou seja, não houve liberação de neurotransmissor ou de nenhuma substância química. Então quando essa deformação mecânica do canal de sódio acontece, o líquido que estava entre as membranas viscoelásticas que é o LEC tem muito sódio, então quando isso acontece, o sódio presente no LEC entre as membranas do corpúsculo de Pacini começa a entrar em direção ao neurônio central e quando o sódio entra no neurônio central, a carga elétrica no interior vai ficando positiva porque estamos ganhando sódio, então esse sódio está a favor do gradiente de concentração. Essa carga positiva é o nós chamamos de potencial receptor, no entanto, quando esse sódio que está no interior gera essa carga positiva, ele acaba abrindo canais de sódio que estão ao lado que são voltagem dependentes. Quando nós falamos canal voltagem RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 16 dependentes significa que a carga elétrica que acabou de entrar excita o canal que está ao lado permitindo a abertura dele. E quando esse canal abre, o sódio que está fora entra que vai abrir o próximo canal de sódio voltagem dependente permitindo a entrada de mais sódio e assim sucessivamente. Chega um momento onde ele encontra uma bainha de mielina e aí vai acontecer o impulso saltatório. O impulso saltatório é quando o sódio que está presente nas extremidades do corpúsculo de Pacini viaja até o nódulo de Ranvier (espaços entre as bainhas de mielina). Lá o sódio vai encontrar canais de sódio voltagem dependente, vai abrir canal, vai entrar sódio do LEC para o LIC e então esse sódio vai pular, vai saltar para o próximo nódulo de Ranvier, vai abrir mais canais de sódio voltagem dependente, vai entrar mais sódio e assim sucessivamente. E aí nós deixamos de gerar um potencial de receptor apenas, e agora o impulso já viaja pela fibra nervosa central e vai viajar até a medula espinal para avisar que está tendo uma informação sensitiva no lugar específico do receptor. Então primeiro nós geramos um potencial de receptor e depois nós geramos um potencial de ação. Quanto mais intenso for a quantidade de sódio que entra, logo vários potenciais de ação serão gerados. • Relação Entre Intensidade do Estímulo e Potencial Receptor: O potencial de receptor se excita com estímulos bem fracos, e é por isso que quando alguém encosta em você, ou quando o vento bate no nosso corpo, nós sentimos esses estímulos fracos, porque não é necessário ter um estímulo forte para receber esse tipo de informação sensorial. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 17 • Como podemos ver na imagem acima (Figura 47 – 4), nós temos no eixo horizontal a força do estímulo em porcentagem que vai de 0% a 100% e no eixo vertical do gráfico nós temos a amplitude do potencial receptor. Quando nós temos um estímulo de 20% (força), nós conseguimos gerar uma força de potencial receptor (amplitude) em torno de 60%. Logo, com o estímulo fraco, o potencial de receptor será forte e esse potencial de receptor conseguirá gerar um potencial de ação posteriormente. • Se o estímulo for um pouco mais forte, por exemplo 30%, então nós conseguiremos gerar uma força (amplitude) do potencial de receptor em cerca de 70%. Então um estímulo fraco já consegue gerar um potencial de receptor. • Adaptação dos Receptores: Quando nós temos uma compressão mecânica no corpúsculo, inicialmente nós aumentamos a frequência de despolarização, só que pouco a pouco ele vai despolarizando de maneira mais espaçada e isso acontece porque nós temos uma adaptação do nosso receptor. A adaptação do receptor pode ocorrer de maneira rápida ou ela pode acontecer de maneira lenta. Esses receptores podem adaptar-se de uma maneira parcial ou podem adaptar-se de maneira total, ou seja, literalmente parar de enviar estímulos para os nossos centros da corteza encefálica. É uma característica especial dos receptores sensitivos, e o fazem de modo parcial ou total a qualquer estímulo constante passado certo tempo. O corpúsculo de Pacini se adapta muito rapidamente, os receptores dos folículos pilosos se adaptam em segundos, enquanto alguns receptores da cápsula articular e fusos musculares se adaptam lentamente. O tempo máximo para um mecanorreceptor se adaptar lentamente equivale cerca de 2 dias. É provável que alguns receptores não mecânicos como os quimiorreceptores e os receptores da dor nunca se adaptem. • Um exemplo de receptor de ação rápida é o nosso corpúsculo de Pacini, nós temos a adaptação desse corpúsculo de Pacini em questões de segundos. Então um exemplo disso é quando colocamos uma corrente, relógio, pulseira, aliança, brincos, então esses receptores adaptam-se e eles param de enviar sinais para o nosso sistema nervoso e o sentido disso é a canalização, não existe uma funcionalidade em ficar enviando esses estímulos sensoriais o tempo inteiro, senão nós iremos desviar o nosso foco de outras atividades mais importantes. • Existe uma controvérsia em outras literaturas, mas o Guyton cita que os nossos receptores da dor são considerados receptores de adaptação parcial, isso significa que quando nós começamos a sentir dor, por exemplo, quando fazemos uma tatuagem, no início essa dor é de forte intensidade, mas pouco a pouco nós vamos nos acostumando RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 18 ao decorrer das horas, mas nunca paramos de sentir a dor, isso ocorre porque a dor é um mecanismo de defesa, é um mecanismo de afastamento de estímulos que possivelmente são lesivos para o nosso organismo, então existem receptores que não se adaptam nunca e esses receptores entram nos receptores de adaptação lenta. • Mecanismo de Ação dos Receptores: Como funciona a adaptação dos nossos receptores? Dos mecanorreceptores, o melhor estudado, é o corpúsculo de Pacini. O corpúsculo de Pacini tem no seu interior uma estrutura viscoelástica, um componente viscoso que é o nosso líquido intracelular, esse líquido intracelular por ser viscoelástico, ele é como se fosse um gel, então quando nós comprimimos inicialmente ele abre os seus canais de sódio, só que posteriormente esse estímulo de pressão vai sendo readaptado, esse líquido vai se redistribuindo ao longo do nosso corpúsculo de Pacini, então pouco a pouco os canais de sódio já não vão sendo mais abertos e consequentemente já não temos mais o envio de correntes elétricas pelo seu sistema aferente. Então esse é o mecanismo de adaptação do nosso corpúsculo de Pacini. • A adaptação dos nossos receptores consiste da adaptação do LIC de maneira elástica de forma que osnossos canais evitem novamente a abertura e consequentemente impulsos elétricos sejam formados. Então a sua adaptação ocorre de 2 maneiras: a) Forma Rápida: O corpúsculo de Pacini é uma estrutura viscoelástica, quando se aplica bruscamente uma força deformante de um lado do corpúsculo, o componente viscoso transmite essa força do mesmo lado da fibra nervosa provocando a aparição do potencial de receptor. Logo de centésimos de segundo o líquido se redistribui, a pressão se iguala novamente. O potencial de ação aparece ao início da compressão, mas logo desaparece em fração de segundos mesmo se a compressão continuar. b) Forma Lenta: Chamado de acomodação que ocorre na própria fibra nervosa. Se deve a inativação progressiva dos canais de sódio da membrana da fibra, ou seja, a corrente de sódio que atravessa os canais produz um fechamento gradual. Os receptores de adaptação lenta são chamados de receptores tônicos. • Receptores Tônicos: A medida que o estímulo continua, os receptores que se adaptam lentamente continuam transmitindo impulsos ao SNC (muitos minutos ou horas), mantendo informado sobre o estado do corpo e sua relação em sua volta (impulsos dos fusos musculares e aparatos de Golgi dos tendões). • Outros receptores que se adaptam lentamente: Aparato vestibular do ouvido, receptores de dor, barorreceptores, quimiorreceptores. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 19 • Os receptores tônicos são aqueles que mantém o nosso SNC informado o tempo inteiro, ou seja, mantém essas despolarizações elétricas. Eles são encontrados em partes vitais do nosso organismo, como seriam os nossos fusos musculares que são receptores que envolvem a nossa fibra muscular, nós temos também os receptores do aparato vestibular do ouvido porque eles ajudam na nossa sensação de equilíbrio, vamos imaginar que eles parassem de enviar informação para o nosso SNC, nós iríamos perder totalmente a sensação do equilíbrio, então eles tem que manter o tempo inteiro o SNC a respeito da nossa posição e temos outros receptores, como receptores de dor, os nossos barorreceptores que estão envolvidos na percepção da nossa pressão arterial que é fundamental para a nossa sobrevivência e temos também os quimiorreceptores os quais percebem os valores de oxigênio e dióxido de carbono. Então tudo isso é vital, é necessário que seja enviado o tempo inteiro para o nosso SNC, por isso eles são conhecidos como receptores de adaptação lenta ou tônicos. • Receptores Fásicos: Os receptores que se adaptam rapidamente não transmitem um sinal contínuo porque somente se estimulam quando varia a intensidade do estímulo. • Eles reagem com força enquanto a mudança ocorre, por isso são chamados de receptores de intensidade, de movimento ou fásicos. Como exemplo temos o corpúsculo de Pacini, que é extremamente importante para informar sobre as deformações rápidas que sofrem os tecidos, mas não da informação sobre as condições constantes do corpo. Os nossos receptores fásicos são os nossos receptores de adaptação rápida, fásico vem de fase, então é algo rápido, então são receptores que se adaptam rapidamente, o melhor exemplo de receptor fásico (adaptação rápida) é o nosso corpúsculo de Pacini e os nossos corpúsculos de percepção de pressão. • Importante: Se a mente conhece a velocidade com que se modifica o estado do corpo, pode prever que a situação corporal em alguns segundos ou até alguns minutos depois. • Fibras Nervosas que Transmitem Distintas Classes de Impulsos: Existem fibras nervosas de diferentes tamanhos, entre 0,5 e 20 micrometros de diâmetro, quanto maior for o diâmetro, maior será a velocidade. As velocidades oscilam entre 0,5 e 120 milissegundos. • O nosso primeiro componente é o corpúsculo de Pacini, então ele percebe o estímulo, a pressão, essa pressão é transduzida em impulso elétrico. E o nosso segundo componente é a fibra nervosa que vai transmitir esse impulso elétrico em direção ao nosso sistema nervoso central, na região da corteza encefálica ou na medula ou também na região subcortical, tudo depende do nível de complexidade dessa informação. Nesse RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 20 sentido, nós temos 2 tipos de fibras nervosas, nós temos fibras do tipo A e nós temos fibras do tipo C. • Classificação Geral: Se dividem em 2 tipos de fibras, ou seja, fibras tipo A e fibras tipo C: 1. Fibras do tipo A: As fibras do tipo A se subdividem em alpha, beta, delta e gama. As fibras do tipo A são as grandes fibras mielínicas habituais dos nervos espinais e tem como característica velocidades rápidas. São fibras mielinizadas e elas possuem velocidades muito rápidas, podendo chegar a uma velocidade de 10m/segundo e até mesmo 30m/segundo, ou seja, essas fibras são extremamente rápidas e elas estão localizadas principalmente nos nossos nervos espinais. 2. Fibras do tipo C: As fibras do tipo C são pequenas, amielínicas, que conduzem lentamente os impulsos. Constituem mais da metade das fibras sensitivas que discorrem pela maioria dos nervos periféricos assim como todas as fibras autônomas pós-ganglionares. As nossas fibras tipo C são amielinizadas e possuem menores velocidades, conduzem lentamente esses impulsos elétricos. • Essas fibras de tipo A e tipo C são transmitidas em diferentes vias. • Uma característica de cada sinal que se expressa, sempre é a intensidade, como por exemplo a intensidade da dor. Essas intensidades se transmitem por meio de um número crescente de fibras paralelas, ou enviando mais potenciais de ação ao longo de uma só fibra, ou seja, somação espacial e temporal. Por exemplo, quando nós temos uma grande intensidade de um estímulo sensitivo, nós temos um maior recrutamento de fibras sensitivas e quanto maior o estímulo, maior será o recrutamento de fibras. Como podemos ver na imagem abaixo (Figura 47 – 7), um estímulo fraco desencadeado pelo prego, vai recrutar uma pequena quantidade de fibras, e quanto maior for a intensidade desse estímulo de pressão, maior será o número de fibras sensitivas que serão recrutadas, ou seja, isso seria também uma forma de quantificar e codificar a intensidade do sinal em questão, ou seja a priorização. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 21 • Transmissão – Processamento dos Sinais das Agrupações Neuronais: Esses sinais sensitivos são transmitidos em agrupamentos. O sistema nervoso contem centenas, milhares ou milhões de agrupações celulares, alguns com poucos neurônios, outros com quantidades enormes. Como cada agrupação tem suas características próprias de RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 22 organização, o processamento dos sinais se realiza de maneira especial de modo que as agrupações possam cumprir com a diversidade de funções do sistema nervoso. Apesar dessas diferenças de função, as agrupações compartilham numerosos princípios de funcionamento. Por exemplo, temos um receptor (corpúsculo de Pacini) o qual irá transmitir o impulso elétrico por uma via nervosa, digamos que o impulso é transmitido por essa via nervosa tipo 1 como podemos observar na imagem, então quanto maior a intensidade do sinal, maior será o nível de fibras que ele irá comprometer. Pensando nisso, nós temos um conceito chamado “campo de despolarização” ou “campo de ativação”. • Então quanto maior a intensidade desse estímulo, maior será a intensidade da corrente elétrica que será transmitida pelo grande número de fibras e maior excitação de grupos neuronais. Isso significa que nós vamos ativando uma grande quantidade de grupos neuronais. Isso ocorre porque nós precisamos enviar esse estímulo sensitivo até a corteza encefálica e quanto maior a ativação desses grupos neuronais, maior será a velocidade de transmissãopara a corteza e logo a compreensão do estímulo sensorial CORPÚSCULO PACINI RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 23 em questão. Isso quer dizer que os neurônios trabalham em agrupações neuronais, em conjunto e isso tudo é dependente da intensidade do estímulo. • Retransmissão de Sinais Através das Agrupações Neuronais: Organização dos neurônios para retransmitir os sinais: Fibras aferentes, que se dividem em centenas e até milhões estabelecendo sinapses com os dendritos e corpos dos neurônios da agrupação celular. Os dendritos também se ramificam e propagem algumas centenas o milhares de micrômetros. A área estimulada por cada fibra se denomina campo estimulador/ativador. • Na imagem acima (Figura 47 – 10), nós temos a fibra nervosa, temos o corpúsculo de Pacini, então o corpúsculo de Pacini foi excitado e gerou um impulso elétrico. A intensidade desse impulso elétrico, os níveis de atuação vão ser dependentes dos níveis do estímulo. No entanto, vamos imaginar que esse estímulo é débil, então essa fibra nervosa que vai se comunicar com outro grupo de neurônios. Então nós temos um neurônio X, temos um neurônio Y, temos um neurônio Z e temos um neurônio W. Então um neurônio está excitando vários neurônios, isso se chama amplificação de sinais, todos eles estão sendo ativados, porém, isso acontece de dois tipos, ou seja, os neurônios que se encontram na zona central (Y e Z) recebem maior número botões pré- sinápticos. E por ter maior número de botões pré-sinápticos a descarga sobre esses neurônios é maior. Então a nossa zona de descarga vai sofrer uma excitação, ou seja, nós vamos conseguir excitar os neurônios que estão no centro nesse campo de descarga CORPÚSCULO PACINI Y Z W X RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 24 neuronal. Agora os neurônios que se encontram na periferia (X e W), eles não serão totalmente excitados, ou seja, eles irão sofrer apenas facilitação, é como se nós déssemos uma pequena descarga elétrica nesses neurônios, ou seja, eles não irão despolarizar e tudo isso depende da intensidade inicial do estímulo. Nesse sentido, nós temos dois tipos de estímulos e classificando esses estímulos, nós temos estímulos liminares e estímulos subliminares. • Estímulos Liminar e Subliminar: Excitação e facilitação. A descarga de um só terminal pré-sináptico quase nunca origina um potencial de ação. Um grande número de terminais aferentes descarregam sobre um mesmo neurônio, ou de um modo simultâneo, ou em sucessão rápida até produzir a excitação: 1. Estímulo excitador ou supraliminar: Supera o umbral ou limiar. O estímulo supraliminar é aquele que é capaz de excitar a célula neuronal que está a seguir. Esse estímulo ocorre na região de descarga central. 2. Estímulo subliminar ou facilitador: Não é suficiente para produzir o potencial de ação, no entanto, produz variação do potencial de repouso. O estímulo subliminar acontece na zona facilitada, na periferia, ele não consegue gerar excitação do neurônio que está ao lado. • Zona de Descarga: Zona excitada ou zona liminar (produz o potencial de ação). • Em ambos os Lados: Zonas facilitadas, mas não excitadas, zona subumbral ou subliminar. • Na imagem acima (Figura 47 – 10), nós temos um corpúsculo de Pacini, na verdade são grupos neuronais, ou seja, vários receptores que estão unidos por fibras nervosas. Então esse corpúsculo percebeu a pressão, enviou esse impulso elétrico, e esse impulso vai excitar o neurônio X e o neurônio Y que estão na zona de descarga central, ele vai gerar impulsos supraliminares. No caso do neurônio W que se encontra na região periférica da zona de descarga e sofre apenas uma facilitação, ele só recebeu um leve impulso CORPÚSCULO PACINI X Y Z W W RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 25 elétrico, mas se esse grupo neuronal de corpúsculos de Pacini que são receptores sensitivos, também recebem estímulos, então nós também teremos esse neurônio W na região central do campo de descarga dessa primeira agrupação neuronal. Então se nós somarmos esse pequeno impulso elétrico com o outro impulso elétrico que esse neurônio W está recebendo, então ele será despolarizado. Por isso que nós falamos que esse grupo neuronal facilita a despolarização e o outro grupo neuronal acaba excitando sozinho o neurônio por completo. • Então, tudo depende da intensidade do estímulo, se o estímulo é muito forte, vai aumentando os níveis de despolarização e consequentemente o nível de ativação de fibras nervosas. Nós temos uma fibra de entrada que vai se comunicar com outros neurônios e então nós teremos uma ativação de um grupo de neurônios. • A fibra nervosa vai ter maior intensidade, maior descarga nos neurônios que se encontram na zona central de descarga e em menor intensidade nos neurônios que se encontram na periferia. Isto nós chamamos de amplificação de resposta, ou seja, quando temos uma fibra atuando sobre vários neurônios. Mas em outras situações acontece o processo inverso, ou seja, nós temos vários neurônios atuando e ativando somente um agrupamento de fibras. Então é como se fosse um funil, temos um grupo neuronal ativando vários, ou então temos vários neurônios ativando apenas um, mas isso vai depender da situação em questão. • No mesmo princípio que estamos falando da excitação, ou seja, um grupo neuronal excitando outros neurônios, nós também podemos ter a inibição neuronal. • Inibição da Agrupação de Neurônios: Algumas fibras aferentes inibem os neurônios, opondo-se a facilitação e o campo total dos ramos inibidores se chama zona inibitória. O mecanismo de inibição neuronal o mesmo da excitação, o que vai diferenciar a inibição neuronal da excitação neuronal vai ser o neurotransmissor. Se nós vamos inibir então serão liberados transmissores neuroinibidores, então os grupos de neurônios serão inibidos. • Divergência de Sinais que Atravessam as Agrupações Neuronais: Frequentemente os sinais que chegam a uma agrupação excitam muitas fibras nervosas que abandonam a agrupação, isto nós chamamos de divergência. Quando nós temos um grupo de neurônios que está excitando uma grande quantidade de grupos neuronais, então esse processo é chamado de divergência de sinais, porque esse sinal está divergindo, um grupo neuronal está excitando vários grupos neuronais por meio das fibras nervosas. Por exemplo, quando nós temos um estímulo de pressão sobre a nossa pele, superfície RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 26 corporal, isso vai acabar ativando uma grande quantidade de gama de grupos neuronais, de neurônios à nível da corteza encefálica. Nós vamos precisar da localização, da intensidade, ou seja, nós ativamos uma grande gama de neurônios e isso seria uma divergência de sinais. • Mas em contrapartida, nós podemos ter o processo inverso, ou seja, nós temos vários grupos neuronais, excitando apenas um grupo neuronal específico, esse processo é chamado de convergência de sinais. Agora um exemplo de convergência de sinais, por exemplo, quando temos que executar um processo minucioso, realizando uma neurocirurgia, então nós temos vários grupos neuronais, porque cada um dele identifica uma região específica do nosso corpo, a coordenação de um grupo muscular, então nós teremos vários grupos neuronais excitando, convergindo sobre um grupo neuronal específico que seria aquele grupo relacionado a contração dos músculos da região que nós estamos utilizando em questão, no caso da neurocirurgia, utilizamos muito as mãos, então nós temos vários neurônios convergindo em um ponto. Então essa que é diferença entre os dois tipos, na divergência nós temos um grupo neuronal excitando vários, geralmente isso é na interpretação de respostas e na convergêncianós temos vários grupos neuronais excitando um grupo neuronal específico. • Classificação da Divergência: Na divergência de sinais nós temos um grupo neuronal excitando vários grupos neuronais, então nós temos um neurônio excitando vários outros neurônios. Essa divergência pode ser no mesmo fascículo, isso significa que ela vai na mesma orientação. Agora nós podemos ter também um grupo neuronal excitando neurônios em diferentes sentidos que seria a divergência em múltiplos fascículos. Um exemplo de divergência em um único fascículo, muitas vezes nós podemos ter a coordenação motora, que começa a nível da corteza encefálica e nós temos a excitação de várias fibras musculares ao mesmo tempo, então nós temos uma divergência de sinais porque estamos excitando vários músculos ao mesmo tempo. Quando nós temos uma divergência em múltiplos fascículos, ou seja, cada sinal vai em um único sentido mas isso em fascículos diferentes, nós estamos gerando comunicações a nível da nossa corteza encefálica. Por exemplo, quando nós estamos em posição ortostática, de pé, nós estamos coordenando várias informações ao mesmo tempo, mesmo sem saber, isso ocorre porque enviamos informações para o cerebelo que está relacionado com o equilíbrio, nós enviamos informações ou sinais para os músculos para gerar a contração desses músculos que mantém a nossa postura, estamos também liberando hormônios, então nós temos uma divergência em múltiplos fascículos, RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 27 enviando sinais para vários grupos neuronais ao mesmo tempo, em sentidos diferentes. Então isso é o modo operante, ou seja, é o trabalho dos nossos neurônios, e é muito utilizado por nossas vias eferentes. 1. Por amplificação: O sinal se propaga a um número crescente de neurônios conforme atravessa sucessivas séries de neurônios situados em sua via. Por exemplo, via corticoespinal que controla os músculos esqueléticos, somente uma célula piramidal é capaz de excitar 10000 fibras musculares. 2. Divergência em múltiplas vias: O sinal se dirige em duas direções a partir da agrupação (a informações dos cordões posteriores da medula espinal que se divide para se dirigir ao cérebro e para o tálamo). RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 28 • Convergência: Os sinais procedentes de muitas aferências se unem para excitar somente um neurônio. Então o outro mecanismo que nós temos de comunicação é a convergência. Nós temos, por exemplo os sinais sensitivos, nós temos os nossos corpúsculos de Pacini, então esses corpúsculos irão excitar grandes quantidades de fibras nervosas e essas fibras nervosas podem coincidir em apenas um grupo neuronal a nível da nossa corteza encefálica nas áreas de Brodmann. A convergência também pode se classificar em 2 tipos, ou seja, nós temos a convergência de uma única fonte, ou seja, quando as fibras nervosas vem de uma única fonte, e nós podemos ter também a convergência de fontes diferentes, ou seja, as fibras nervosas vem de diferentes fontes. 1. De uma única fonte: Muitos terminais de um único feixe de fibras aferentes terminam em um mesmo neurônio. 2. Sinais aferentes excitadoras ou inibidoras de muitas fontes: Os interneurônios da medula recebem impulsos convergentes de nervos periféricos que entram na medula, fibras proprioespinais, ou seja, de um segmento a outro da medula, da corteza e outras vias que descem do cérebro. • Geralmente, esse tipo de transmissão de sinais, que é a convergência é utilizado em receptores sensitivos, nós temos esses sinais aferentes sendo transmitidos de vários canais ao mesmo tempo. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 29 • Agora, existe uma forma de transmissão, específica das nossas fibras musculares que se chama circuito neuroinibidor ou circuito de inibição recíproca. Agora nós já estamos falando do nosso SNC, isso quer dizer que o SNC, corteza encefálica utiliza muito esse mecanismo. • Circuito Neuronal dos Sinais Eferentes Excitadores e Inibidores: Às vezes um impulso aferente que chega a uma agrupação produz um sinal eferente excitador que vai em uma direção e ao mesmo tempo outro inibidor que vai a outro ponto. Enquanto um grupo de neurônios da medula transmite sinais para excitar os músculos flexores, outros vão para inibir os extensores da perna, o que chamamos de inibição recíproca. Por exemplo, digamos que nós temos um neurônio na corteza motora, e nesse momento nós queremos realizar uma contração do bíceps braquial, então a nossa corteza motora vai enviar sinais por uma fibra eferente, e essa fibra eferente vai excitar 2 tipos de neurônios de formas diferentes. No caso do bíceps braquial, ela vai gerar uma excitação do neurônio que está relacionado a inervação do nosso músculo bíceps braquial. E essa mesma fibra vai realizar uma neuroinibição sobre a fibra que inerva o nosso tríceps braquial. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 30 • Então o mesmo grupo neuronal está enviando por uma única fibra sinais que são diferentes, em relação aos nosso bíceps braquial vai ser excitador porque vai gerar a contração do bíceps braquial, mas em relação ao tríceps braquial vai ser neuroinibidor porque vai gerar a inibição desse tríceps para que nós tenhamos a aproximação do antebraço sobre o braço. Isso é um circuito neuronal específico que é utilizado principalmente em contrações musculares antagônicas, ou seja, de músculos antagonistas e isso nós chamamos de inibição recíproca. • Por muitas vezes, nós precisamos excitar um neurônio de forma contínua, essa excitação de forma contínua, é conhecida como pós-descarga. • Propagação de Um Sinal por Uma Agrupação Neuronal ou Pós-Descarga: Até agora, falamos de agrupações, algumas vezes um sinal que entra na agrupação, origina um sinal eferente prolongado, chamado pós-descarga que persiste desde alguns milissegundos a muitos minutos uma vez extinguido o sinal aferente. Os mecanismos que nós temos para perdurar essa excitação são chamados de pós-descarga sináptica e circuito de reverberação. • Por exemplo, nós temos um neurônio na corteza, e esse neurônio tem que manter uma excitação no neurônio da periferia, digamos que esteja inervando o nosso músculo. Como esses estímulo pode perdurar sobre o músculo? Ele pode fazer isso por meio de duas formas, ou seja, nós podemos ter a pós-descarga sináptica que seria pela liberação de neurotransmissores, então nós simplesmente liberamos neurotransmissores de ação lenta e logo esse neurônio que está abaixo ele vai ser excitado por mais tempo ou então, a outra forma seria o circuito de reverberação que seria a capacidade que o neurônio tem de re-excitar-se, então ele recebeu um potencial de ação e ele mesmo retorna a excitar-se e isso é muito característico do nosso SNC, o nosso sistema nervoso se retroalimenta sozinho, um neurônio volta a excitar-se sozinho. E é por isso que existem as nossas enfermidades de descargas sinápticas acentuadas, como por exemplo, a epilepsia. Um grupo neuronal começa a autoexcitar-se, o neurônio é uma célula autoexcitável e possui essa capacidade de voltar a estimular-se. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 31 • Mecanismos de Pós-Descarga: a) Pós-descarga sináptica: Quando as sinapses excitadoras descarregam sobre a superfície pós-sináptica aparecendo um potencial que dura muitos milissegundos especialmente se forem liberados neurotransmissores de ação prolongada. b) Circuito de reverberação: Ou oscilatório, que se originam por retroalimentação positiva em uma agrupação alimentando-se de forma retrógada para excitar novamente a aferência do mesmo circuito, descarregando repetidamente durantemuito tempo. • Na imagem abaixo (Figura 47 – 14 – A), nós podemos observar a comunicação entre os neurônios. Nessa imagem nós temos um exemplo de reverberação ou oscilação simples, nós temos um neurônio, a sua fibra nervosa e a comunicação com outro grupo neuronal, ele liberou os seus neurotransmissores, excitou o neurônio e esse mesmo neurônio voltou a excitar-se sozinho. Também podemos ter circuitos oscilatórios complexos ou múltiplos (Figuras B – C – D). Isso ocorre quando nós temos um neurônio que é excitado acaba excitando outros neurônios e eles começam com um ciclo vicioso, excitando a si mesmo. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 32 • Devemos levar em conta que o estímulo aferente dura às vezes 1 milissegundo e o impulso eferente pode prolongar-se muitos milissegundos e incluso minutos. • O impulso eferente usualmente aumenta e alcança um valor elevado no começo da reverberação e logo descende até um ponto crítico, até cessar. Isso ocorre devido a fadiga das uniões sinápticas que compõe o circuito. • A duração do impulso antes de sua cessação também pode controlar-se pelos impulsos procedentes de outras partes do cérebro que inibem ou facilitam o circuito. • Então, os nossos neurônios podem continuar descarregando impulsos elétricos ou então eles podem continuar reverberando, ou seja, são duas formar de gerar o mesmo processo de prolongação da excitação. • Sinal Eferente Continua de Alguns Circuitos: Alguns neurônios emitem sinais eferentes incluindo sinais excitadores aferentes: a) Descarga neuronal intrínseca contínua. b) Sinais de reverberação contínua: Circuitos que não se fadigam facilmente. • Os nossos neurônios em síntese, tem a capacidade de continuar se excitando, mas isso é perigoso, por isso, nós temos a instabilidade e estabilidade dos circuitos neuronais. Se o neurônio fica se excitando, isso pode tornar-se um ciclo vicioso, nós podemos ter descargas elétricas contínuas. E para isso nós temos um mecanismo de defesa para evitar isso, nós temos 2 mecanismos de defesa. Um dos mecanismos de defesa é pela fadiga das sinapses e o outro mecanismo de defesa para evitar a instabilidade é pelos grupos neuronais que são exclusivamente circuitos inibidores. • Instabilidade e Estabilidade dos Circuitos Neuronais: Quase todas as partes do cérebro estão conectadas entre si de forma direta ou indireta, ou seja, uma parte excita a outra e a última volta a excitar a primeira. • Em tal caso, o cérebro estaria inundado por uma quantidade imensa de sinais de reverberação sem controle, sinais que não transmitem nenhuma informação mas que consumiriam os circuitos do cérebro, impedindo a transmissão dos sinais informativos, por exemplo, o que ocorre na epilepsia. • Como se impede que ocorre algo assim? a) Pelos circuitos inibidores: São um grupo de neurônios que são exclusivamente inibidores, funcionam como se fosse um freio, ou seja, esses neurônios acabam frenando os nosso neurônios que geram esses circuitos de oscilação ou reverberação. RESUMO ELABORADO POR ANDREY LEANDRO MENSHHEIN – MEDICINA UCP 4º SEMESTRE 33 b) Pela fadiga das sinapses: Acabam os neurotransmissores, então já não tem mais como ficar excitando esse neurônio.
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